Les modes de transmission des virus ... - Remy Froissart

virus, comme par exemple le turnip mosaic potyvirus (TuMV) et le cauliflower
mosaic caulimovirus (CaMV), ne sont pas transmis suivant cette stratégie. Dans ce
cas, un composant additionnel nécessaire à la transmission pourrait être perdu lors de
la purification de ces virus. Le premier indice de l’existence de ce type de composant
a été obtenu par des expériences d’acquisition séquentielle menées sur plantes
infectées par le potato potyvirus C (PVC), virus connu pour n’être transmissible par
puceron que s’il est en présence du potato potyvirus Y (PVY) lors d’une infection
mixte. Le PVC peut également être acquis individuellement puis transmis par des
pucerons, lorsqu’ils ont préalablement été nourris sur des plantes infectées par le
PVY. La séquence inverse d’acquisition (PVC puis PVY) ne permet pas la
transmission du PVC. Un composant, induit lors de l’infection de la plante par le
PVY, semble donc nécessaire à la transmission des particules de PVC, il est appelé
« helper component » (HC). Par la suite, il a été démontré qu’il ne s’agit pas de la
particule virale du PVY elle-même, mais plutôt d’un composant extra-capsidaire codé
par ce dernier.
Chez les membres du genre Caulimovirus, le virus le plus étudié est le
cauliflower mosaic caulimovirus (CaMV). La présence d’un facteur assistant appelé
« Aphid Transmision Factor » (ATF) a été montré de la même manière par
acquisitions séquentielles sur des plantes infectées par des souches transmissibles
et/ou non transmissibles. Dans la suite de cette revue, le HC des Potyvirus et l’ATF
des Caulimovirus seront désignés sous le terme commun de « Facteur Assistant de
la Transmission » (FAT).
Des fractions de nature protéique ayant une activité FAT ont été obtenues par
différentes purifications à partir d’extraits de plantes infectées par le PVY ou le
tobacco vein mottling potyvirus (TVMV). Par l’analyse de ces fractions, les FAT des
potyvirus ont été caractérisés comme des protéines d’un poids moléculaire variant de
53-58 kDa dont la forme active serait apparemment dimérique. La comparaison des
séquences du FAT de souches transmissibles et non-transmissibles a révélé des
mutations dans deux motifs très conservés : un domaine N-terminal centré sur le
motif protéique KITC (lysine-isoleucine-thréonine-cystéine) et un autre C-terminal
centré sur le motif PTK (proline-thréonine-cystéine). L’importance de ces domaines
pour la fonction FAT a pu être confirmée par mutagenèse dirigée.
De manière équivalente, la comparaison des séquences de souches
transmissibles et non transmissibles par pucerons du CaMV, indique que le FAT du
CaMV correspond au produit de l’expression du gène II. Il s’agit d’un polypeptide
de 18 kDa n’ayant apparemment pas d’autre fonction dans le cycle viral. En effet,
l’isolat CM4-184 dont le gène II est entièrement délété n’est pas transmissible par
pucerons, mais il reste parfaitement infectieux pour la plante. Contrairement aux FAT
des Potyvirus, celui du CaMV n’a pas encore pu être purifié à partir d’extraits de
plantes infectées. En revanche, il peut être produit sous forme active en système
hétérologue « baculovirus/cellules d’insectes » .
L’hypothèse du mécanisme d’action des facteurs assistants de transmission
la plus communément admise est que ce type de molécules joue un rôle dans la
rétention et le relarguage du virus par le vecteur par « pontage réversible » entre les
deux. Un domaine du FAT serait impliqué dans l’interaction avec la capside virale et
un autre domaine avec un récepteur hypothétique sur la cuticule des pièces buccales
et/ou le tube digestif antérieur du vecteur. Ainsi, la non-transmissibilité d’un virus à
stratégie FAT peut être due à un facteur assistant non fonctionnel (qui ne peut plus
interagir avec le vecteur et/ou le virion) ou à une protéine de capside non
fonctionnelle (qui ne peut plus interagir avec le FAT). Le FAT d’un virus
transmissible est capable d’assister la transmission de souches non-transmissibles (à
cause d’une absence ou d’une non-fonctionnalité de son propre FAT) dans un
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