Les modes de transmission des virus ... - Remy Froissart

lors de la mue de son vecteur et (v) la période de rétention du virus par son vecteur
est courte (quelques minutes à quelques heures) (pour revue [6]). L’hypothèse la
plus ancienne du mécanisme impliqué a été formulée par Doolittle et Walker [2] :
l’acquisition serait un phénomène passif correspondant à une contamination externe
des stylets. Cette transmission mécanique pourrait être accentuée par le
comportement du puceron qui lors de sa recherche de nourriture effectue de
nombreuses piqûres d’essais (pour « goûter ») dans les cellules épidermiques.
Kennedy et al. [5] proposent donc le terme de « virus de stylets ». Les pucerons
agiraient ainsi comme de simples « aiguilles volantes » [29]. L’incapacité de
transmission des virus après traitement des stylets aux UV ou au formaldéhyde
semblait renforcer cette hypothèse.
Cependant, Harris [6] conteste cette interprétation considérant ces traitements
comme un facteur de stress pour les pucerons. La perte de transmissibilité du virus
serait, selon lui, plus due à une modification du comportement du vecteur qu’à
l’inactivation du virus lui-même. Il formule donc une nouvelle hypothèse sur le
mécanisme d’acquisition/inoculation des virus à transmission non-persistante : il
s’agirait d’un phénomène actif par « ingestion/égestion » de la part du vecteur. Ceci
expliquerait notamment que l’introduction de stylets de pucerons anesthésiés dans
des feuilles ne permettent pas la transmission. Selon ce point de vue, les pucerons
agissent plutôt comme des « seringues volantes » (sur cette polémique voir [29] et
références citées). En effet, pour sélectionner ses plantes hôtes, le puceron doit les
« goûter » c’est-à-dire aspirer les fluides présents dans les cellules épidermiques
jusqu’à ce qu’ils atteignent les organes chimiorécepteurs localisés dans le
précibarium (voir figure 2A). Si les liquides induisent une phagostimulation, ils
passent dans le cibarium vers l’intestin. Si non, les fluides sont expulsés par le canal
alimentaire. Les virus acquis lors de l’ingestion au cours d’un repas préalable
pourraient ainsi être inoculés lors de l’égestion, durant un repas ultérieur.
La mise au point de l’électro-pénétrographie (EPG) a permis d’étudier plus
précisement le comportement alimentaire du puceron. Cette technique est basée sur
l’enregistrement des différences de potentiel entre une électrode fixée sur le puceron,
lui-même posé sur sa plante hôte, et une autre électrode en relation avec les vaisseaux
de cette plante. Elle permet de déterminer les différentes phases d’alimentation du
puceron : salivation/ingestion/égestion. De récentes études ont ainsi montré que
certains virus seraient inoculés à la plante lors de la salivation qui se produit avant
même la phase d’ingestion/égestion sur une nouvelle plante [29]. Il faut noter que le
canal salivaire est séparé, sur presque toute la longueur des stylets, du canal
alimentaire (qui est une des principales zones d’acquisition des virus) à l’exception
de sa partie distale (à environ 8 µm) où ils sont communs. Le mécanisme de
salivation n’est donc effectif pour l’inoculation que pour les particules virales qui se
fixent en aval de cette jonction.
La transmission dite non-persistante serait donc un phénomène actif rapide
qui pourrait se produire lors des piqûres d’essai comprennant une phase
d’acquisition par ingestion sur une plante infectée et une phase d’inoculation par
égestion et/ou salivation sur une plante saine.
Lorsque le sous-groupe des virus à transmission dit semi-persistante a été
défini par Sylvester [4] à partir de différences observées sur les critères quantitatifs
définissant la persistance, on a cherché des explications à ces variations. Ces virus
sont souvent localisés dans les vaisseaux du phloème, le vecteur devrait donc
effectuer une piqûre plus profonde pour les acquérir. Ce type de piqûre correspond à
une phase d’alimentation plus longue que la phase de piqûre d’essai. Quoiqu’il en
soit, ces critères de semi-persistance ne tiennent pas compte des mécanismes utilisés
par le virus dans le vecteur. Certains de ces virus (à transmission semi-persistante)
ont été localisés dans le tube digestif antérieur et appelés « virus du tube digestif
9