Les modes de transmission des virus ... - Remy Froissart

INTRODUCTION
Les virus sont des parasites endocellulaires obligatoires dont la pérennité
dépend bien sûr de leur capacité à se répliquer au sein d’une cellule hôte, mais pas
uniquement. Avant la mort de cette cellule, le virus doit également être capable
d’infecter d’autres cellules du même hôte en opérant des mouvements de cellule à
cellule, et des mouvements systémiques en empruntant les tissus vasculaires de son
hôte (pour revue [1]). Enfin avant ou peu après la mort de l’hôte, les virus devront
impérativement en infecter un autre. Cette étape de transmission est indispensable et
commune à tous les virus connus et elle implique le plus souvent un passage très
délicat du virus dans le milieu extérieur. Les solutions adoptées par les virus pour
accomplir cette étape avec succès (étape que nous considérons comme l’une des plus
problématiques du cycle viral), sont impressionnantes tant par leur nature que par
leur diversité.
Les virus de plantes sont confrontés aux difficultés de la transmission
accentuées par le fait que leurs hôtes sont immobiles. Ceci explique probablement
pourquoi la majorité des stratégies de transmission adoptées par les phytovirus fait
appel à un organisme tiers, bien que certains virus soient transmissibles par la graine,
le pollen ou par contact (cas de transmission non traités ici). De nombreux animaux,
en particulier des invertébrés, puisent leurs ressources dans les tissus de végétaux
supérieurs. Ils sont le plus souvent très mobiles, capables de passer de manière
autonome d’une plante à une autre et ne détruisent pas immédiatement la plante sur
laquelle ils se nourrissent. Tous ces organismes sont susceptibles d’être utilisés
comme véhicules de transport entre plantes hôtes, dans l’espace ou dans le temps,
par des virus phytopathogènes et sont dans ce cas dénommés « vecteur ». Ainsi, pour
l’ensemble des virus connus infectant des plantes variées dans différentes régions du
monde, des vecteurs ont été décrits chez les champignons du sol, les nématodes du
sol, les acariens et les insectes. Les études sur la transmission par vecteurs (vection)
ont débuté dès le début de ce siècle [2] et la grande majorité des données
expérimentales accumulées depuis concernent principalement les virus transmis par
insectes dont l’adaptation de l’appareil buccal est de type piqueur-suceur. Il s’agit là,
en tout cas, du seul groupe de vecteur pour lequel la masse d’informations a permis
l’établissement d’une classification des différentes stratégies de transmission virale.
Les insectes de type piqueur-suceur se trouvent principalement dans trois
ordres : Diptera, Heteroptera et Homoptera. Très peu de diptères se nourrissent sur
plantes, ce qui est plus fréquent chez les hétéroptères et caractéristique chez les
homoptères, où l’on trouve l’immense majorité des vecteurs. L’ordre Homoptera
regroupe les cochenilles, les cicadelles, les aleurodes et surtout les aphides
(pucerons). C’est pour la transmission de virus par pucerons que la classification
des différentes stratégies a été originellement élaborée. Ce n’est que par la suite
qu’elle fut, par usage consensuel, extrapolée aux cas des virus transmis par les autres
familles d’homoptères cités ci-dessus.
Nous présenterons ici cette classification de manière critique, notre objectif
étant d’en proposer une actualisation et d’évaluer la possibilité d’élaborer un
système simplifié (tout en restant informatif) qui soit extrapolable à tous les cas de
transmission de virus phytopathogènes, quel que soit le vecteur considéré.
Cette démarche de réflexion sur les problèmes de classification nous parait
particulièrement importante pour les deux raisons suivantes. (i) Un mode de
classement (bien conçu) des stratégies de transmission devrait, à terme, permettre de
confirmer des liens évolutifs entre différents groupes viraux. (ii) Les cas où la
phylogénie (établie sur d’autres caractères que la transmission) ne permet pas
d’expliquer que deux groupes viraux possèdent la même stratégie de transmission
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