Les modes de transmission des virus ... - Remy Froissart

vecteur (au niveau de l’intestin) se fait à l’aide d’une protéine associée à la surface
de la particule virale. Les deux exemples les plus connus sont ceux du potato yellow
dwarf nucleorhabdovirus (PYDV) et du wound tumor phytoreovirus (WTV). Pour le
PYDV, la protéine G glycosylée faisant saillie hors de l’enveloppe virale est
responsable de la reconnaissance du vecteur et donc de la spécificité de vection. La
suppression de cette protéine G diminue fortement l’infectiosité du virus en culture
de cellules d’insecte, alors qu’aucune modification n’est notable dans l’infectiosité
du virus pour les cellules végétales [12]. Un mécanisme tout à fait similaire est connu
pour les rhabdovirus d’animaux (voir [7] et références citées). Chez le WTV, la perte
de la possibilité d’être transmis par insecte vecteur est associée à la perte de deux des
douze segments de l’ARN génomique, les segments S2 et S5. Le fait que les deux
protéines codées par ces segments d’ARN, P2 et P5, forment la capside externe du
WTV suggère que cette structure pourrait être impliquée dans la reconnaissance du
vecteur ou dans la pénétration du virus dans la cellule végétale hôte (voir [13] et
références citées). Plus précisément, une mutation de la protéine P2 du rice dwarf
phytoreovirus (RDV) est à elle seule suffisante pour abolir la possibilité d’infection
du vecteur et donc la transmissibilité du virus [13].
Les virus ayant adopté la stratégie de transmission propagative présentent des
différences importantes avec les autres virus de plantes [7]. En effet, si les autres
virus sont généralement considérés comme des virus de végétaux à part entière, ceux
qui sont transmis suivant la stratégie propagative sont plutôt considérés comme des
virus d’insectes phytophages ayant acquis au cours de l’évolution, la capacité de
s’établir dans les tissus végétaux, au départ de façon transitoire et locale. Ainsi, ces
virus auraient pu se maintenir momentanément sous forme infectieuse pour l’insecte
seulement, dans les plantes (au niveau du site d’alimentation d’un insecte) et
constituer de la sorte un « réservoir » dans lequel un nouvel insecte pourrait
s’infecter. Ce phénomène existe encore pour quelques virus d’insectes dont le
Nilaparvata lugens reovirus (NLRV) [14] qui est un virus phylogénétiquement
proche du genre Fijivirus, infectant des insectes homoptères delphacides. En plus de
sa capacité de transmission verticale transovarienne à l’insecte, le NLRV peut être
transmis de façon horizontale (d’un insecte à l’autre) quand ceux-ci se nourrissent
sur la même plante, bien que ce virus soit incapable de se répliquer dans la plante.
Les phytovirus transmis suivant la stratégie propagative ont tous acquis,
probablement secondairement, les fonctions nécessaires à leur réplication et
propagation dans les plantes. Ces dernières sont, en quelque sorte, devenues des
hôtes alternatifs si bien qu’il est difficile de décider qui, de la plante ou de l’insecte,
transmet le virus à l’autre.
Stratégie de transmission circulante
Les virus transmis selon ce mode sont transportés de façon interne, mais
jamais ils ne se répliquent durant leur passage dans le milieu intérieur du vecteur. Ils
doivent traverser différentes barrières membranaires : au niveau du tube digestif pour
entrer, et des glandes salivaires pour sortir de leur vecteur. Le virus ingéré avec la
sève phloémique lors de la prise de nourriture du vecteur traverse les cellules
épithéliales de l’intestin vers l’hémocèle (phase d’acquisition) et diffuse dans
l’hémolymphe jusqu’aux glandes salivaires. Il traverse les cellules de ces glandes et
est injecté dans la plante hôte avec la salive lors d’une nouvelle piqûre (phase
d’inoculation) (voir figure 1).
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