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Les modes de transmission des virus ... - Remy Froissart

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sont plus intéressants encore sur un plan fondamental et épidémiologique. En effet,<br />

ils permettront <strong>de</strong> poser <strong>de</strong> nouvelles hypothèses concernant l’évolution <strong>de</strong> la<br />

stratégie <strong>de</strong> <strong>transmission</strong> correspondante.<br />

A l’ai<strong>de</strong> <strong>de</strong> quelques exemples bien connus, nous décrirons les interactions<br />

moléculaires entre un <strong>virus</strong> et son vecteur pour chacune <strong>de</strong>s stratégies <strong>de</strong><br />

<strong>transmission</strong> présentées. Dans cette optique, nous ne dresserons pas un inventaire<br />

exhaustif <strong>de</strong>s différents couples <strong>virus</strong>/vecteur dans chaque catégorie, un tel inventaire<br />

serait ici inutile et fastidieux.<br />

Historique <strong>de</strong> l’évolution du système <strong>de</strong> classification<br />

Le système <strong>de</strong> classification généralement admis résulte <strong>de</strong> la synthèse <strong>de</strong><br />

plusieurs systèmes revus et complétés au fil <strong>de</strong> l’approfondissement <strong>de</strong>s<br />

connaissances <strong>de</strong>puis plus <strong>de</strong> cinquante années. Cette évolution est liée à l’apparition<br />

graduelle <strong>de</strong> nouvelles techniques telles que la microscopie optique,<br />

l’immunocytochimie, la microscopie électronique et enfin la biologie moléculaire.<br />

Une <strong>de</strong>s toutes premières tentatives <strong>de</strong> classification <strong>de</strong>s stratégies <strong>de</strong> <strong>transmission</strong><br />

fut proposée par Watson et Roberts [3] qui introduisent les notions <strong>de</strong> <strong>transmission</strong><br />

« persistante » et « non-persistante », complétée par Sylvester [4] avec les <strong>virus</strong> à<br />

stratégie intermédiaire, qualifiée <strong>de</strong> « semi-persistante ». Ces travaux étaient basés<br />

sur <strong>de</strong>s critères quantitatifs : la mesure du temps nécessaire à l’acquisition du <strong>virus</strong><br />

(le vecteur <strong>de</strong>vient ainsi infectant) et son inoculation par le vecteur, ainsi que la durée<br />

<strong>de</strong> rétention du <strong>virus</strong> infectieux et inoculable par le vecteur. Cette classification avait<br />

l’inconvénient <strong>de</strong> placer le vecteur comme une véritable « boîte noire » dans laquelle<br />

le <strong>virus</strong> peut entrer et d’où il peut sortir, mais dont les événements internes restaient<br />

totalement inconnus. Kennedy et al. [5] et plus tard Harris [6] proposent les termes<br />

qualitatifs <strong>de</strong> <strong>transmission</strong> « circulante » (à la place <strong>de</strong> persistante) et « noncirculante<br />

» (à la place <strong>de</strong> non et semi-persistante) suivant que le <strong>virus</strong> effectue un<br />

cycle passant par l’hémolymphe du vecteur (i) ou pas (ii).<br />

(i) Un <strong>virus</strong> à <strong>transmission</strong> dite circulante est ingéré par le vecteur lors d’un<br />

repas sur une plante infectée et atteint l’intestin. Il traverse alors la paroi intestinale<br />

puis diffuse dans l’hémolymphe jusqu’aux glan<strong>de</strong>s salivaires. C’est la salivation du<br />

vecteur lors <strong>de</strong> l’introduction <strong>de</strong>s stylets dans une nouvelle plante hôte qui sera<br />

responsable <strong>de</strong> l’inoculation du <strong>virus</strong>. Cette catégorie était divisée en <strong>de</strong>ux sousgroupes<br />

suivant que le <strong>virus</strong> se réplique dans le vecteur durant ce cycle (<strong>virus</strong> à<br />

<strong>transmission</strong> circulante propagative) ou ne s’y réplique pas (<strong>virus</strong> à <strong>transmission</strong><br />

circulante non-propagative).<br />

(ii) Un <strong>virus</strong> à <strong>transmission</strong> dite non-circulante est retenu au niveau <strong>de</strong>s<br />

stylets et/ou du tube digestif antérieur du vecteur à partir d’où il sera inoculé à une<br />

nouvelle plante saine. Cette catégorie est encore aujourd’hui divisée en <strong>de</strong>ux sousgroupes<br />

: <strong>transmission</strong> non-persistante et semi-persistante suivant les critères anciens<br />

définis par Watson et Roberts [3] et Sylvester [4].<br />

Le résultat <strong>de</strong> cette évolution terminologique reste somme toute assez<br />

complexe puisque toutes les notions suscitées, parfois même un cumul <strong>de</strong> ces<br />

notions, sont encore utilisées dans la littérature <strong>de</strong> façon plus ou moins sporadique et<br />

que la terminologie varie <strong>de</strong> manière importante suivant les auteurs. La synthèse la<br />

plus récente a été proposée par Nault [7], mais nous emploierons une terminologie<br />

simplifiée basée sur <strong>de</strong>s caractères qualitatifs. Lorsqu’un <strong>virus</strong> se réplique durant<br />

son passage dans le vecteur, nous parlerons <strong>de</strong> <strong>virus</strong> à <strong>transmission</strong> propagative.<br />

Lorsque le <strong>virus</strong> passe par le milieu intérieur du vecteur sans s’y répliquer nous<br />

parlerons <strong>de</strong> <strong>virus</strong> à <strong>transmission</strong> circulante. Enfin, si le <strong>virus</strong> ne pénètre jamais le<br />

milieu intérieur du vecteur, nous parlerons <strong>de</strong> <strong>virus</strong> à <strong>transmission</strong> non-circulante.<br />

C’est sur cette base que nous essayerons <strong>de</strong> proposer et <strong>de</strong> justifier, au fil du texte,<br />

3

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