Les modes de transmission des virus ... - Remy Froissart

quelques actualisations qui nous paraissent plus satisfaisantes au vu des résultats
apportés par les outils de biologie moléculaire au cours de la dernière décennie.
Stratégie de transmission propagative
Les virus à transmission propagative appartiennent aux genres Cyto- et
Nucleorhabdovirus, Phytoreovirus, Fijivirus, Oryzavirus, Marafivirus et Tenuivirus
qui sont tous apparentés à des familles virales aussi inféodées aux animaux et
notamment aux insectes ([7], pour revue sur la taxonomie voir [8]). La majorité de
ces virus est transmise à la descendance, chez l’insecte, par passage transovarien et
aucun d’entre eux ne l’est, chez la plante, par transmission par la graine.
L’acquisition du virus par son vecteur lors d’un repas sur une plante infectée
s’effectue en une période pouvant durer de quelques minutes à quelques heures. La
variabilité de cette mesure dépend vraisemblablement de la répartition du virus dans
la plante hôte et par conséquent, du temps nécessaire aux vecteurs pour atteindre lors
du repas, les tissus infectés. Il existe une phase de latence, après le repas
d’acquisition, durant laquelle le vecteur n’est pas infectant pour la plante. Ce
phénomène correspond au temps nécessaire au virus pour s’accumuler sous forme
infectieuse dans les glandes salivaires et donc dans la salive. Bien évidemment,
puisque le virus se multiplie dans l’insecte durant son transfert, la durée de cette
phase de latence est proportionnelle à la durée du cycle de multiplication virale. On
peut donc s’attendre à ce que ce paramètre soit influencé par des facteurs tels que: la
nature et l’état physiologique de l’insecte (stade du développement et âge), la
température, la génétique du virus et celle du vecteur. En tout état de cause, cette
phase de latence dure de quelques jours à plusieurs mois. Le vecteur restera alors
infectant et infecté jusqu’à sa mort, bien que l’efficacité d’inoculation du virus à la
plante diminue souvent à des âges avancés du vecteur. La durée minimale du repas au
cours de laquelle ces virus sont inoculés à la plante est relativement courte puisque
quelques minutes suffisent le plus souvent. L’ensemble de ces informations est
détaillé par Nault [7].
Les arguments expérimentaux qui sont en général interprétés comme des
preuves de la multiplication virale dans le vecteur sont issus de différentes approches.
Des observations en microscopie optique et électronique ont montré que les virus
transmis suivant la stratégie propagative sont présents dans les cellules de nombreux
organes de leurs vecteurs : les ovaires, les corps gras, les muscles, les tissus du
système nerveux, les tissus conjonctifs et les glandes salivaires [9]. Des injections
d’extraits d’insectes vecteurs virulifères dans l’hémolymphe d’autres insectes
permissifs non porteurs du virus provoquent l’infection de ces derniers. Cette
transmission par injection peut être répétée (en chaîne) un nombre de fois supérieur à
celui qui, si le virus ne se multipliait pas, aboutirait à sa perte par simple effet de
dilution limite [10]. La principale preuve de la multiplication du virus dans son
vecteur a été la mesure quantitative du taux d’antigènes viraux dans le vecteur qui a
démontré une augmentation du titre viral après que le vecteur ait été isolé de la plante
infectée, source de l’inoculum [11]. Enfin, il a été possible dans quelques cas de
propager le virus sur des cultures de cellules de l’insecte vecteur (pour revue voir
[7]).
Les mécanismes moléculaires régissant l’interaction virus/vecteur sont très
complexes puisqu’ils correspondent à toutes les étapes du cycle de multiplication
virale dans l’insecte. Dans le cadre de cette revue, nous nous limiterons aux étapes
caractéristiques de la reconnaissance et donc des premiers stades de l’infection du
vecteur par le virus. Qu’il s’agisse de virus enveloppés comme les Rhabdoviridae ou
non enveloppés comme les Reoviridae, la reconnaissance de récepteur(s) chez le
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