Guide pratique de l'anatomie et de la physiologie du saumon du ...

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Il II
12038810
Pêches et Environnement Fisheries and Environment
Canada
Canada
Service des pêches
et de la mer
Fisheries
and Manne Service
Guide pratique
de l'anatomie et
de la physiologie
du saumon
du Pacifique
L.S.Smith
G.R.Bell
PUBLICATION DIVERSE SPÉCIALE N° 27F
OTTAWA 1978
-----
85

PUBLICATION DIVERSE SPÉCIALE N° 27F
(Traduction française de la publication
diverse spéciale de L.S. Smith et G.R. Bell
intitulée «A practical guide to the anatomy and
physiology of Pacific salmon», publiée en 1975.)
Guide pratique
de lanatomie et
de la physiologie
du saumon
du Pacifique
LYNWOOD S. SMITH
Fisheries Research Institute
Université de Washington
Seattle, Wash. 98195, É.-U.
GORDON R. BELL
Ministère des Pêches et de l'Environnement
Service des pêches et de la mer
Station biologique du Pacifique
Nanaïmo, C.-B. V9R 5K6
MINISTÈRE DES PÈCHES ET DE L'ENVIRONNEMENT
SERVICE DES PÊCHES ET DE LA MER
OTTAWA 1978

En plus de la série des Publications diverses spéciales, le Service des pêches et de la mer,
Ministère des Pêches et de l'Environnement, publie le journal de l'office des recherches sur les
pêcheries du Canada en volumes annuels de douze numéros et une série de Bulletins. Ces publications
sont en vente à Imprimerie et Édition, Approvisionnements et Services Canada, Ottawa K1A OS9.
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directeur del'inforntation J.C. STEVENSON, PH.D.
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MADELEINE PILON
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Service des pêches et de la mer
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dans les bibliothèques publiques partout au Canada.
Canada: $2.50 N° de catalogue Fs 4-31/27F
Autres pays: $3 ISSN 0701-7669
Prix sujet à changement sans avis préalable
Ottawa 1978
Conception graphique: Christine Rusk
Allprint Company Limited
Kitchener, Ontario
Contract No. KF801-7-0696

Table des matières
iv RÉSUMÉ
iv ABSTRACT
1 INTRODUCTION
1 PUBLICATIONS AYANT TRAIT AUX SALMONIDÉS
Squelette et musculature
Cavité du corps (cœlome)
Appareil cardio-vasculaire et système lymphatique
Système nerveux (y compris l'urophyse)
Premières phases du développement
2 MATÉRIEL ET MÉTHODES
3 DESCRIPTION DES CARACTÉRISTIQUES ANATOMIQUES
Anatomie macroscopique générale
Appareil cardio-vasculaire et système lymphatique
Rein
Caractéristiques générales
Afflux sanguin
Cœur et branchies
Tissus thymique et thyroïdien
Pseudobranchie et glande choroïdienne
Afflux sanguin aux muscles squelettiques
11 ENDROITS PROPICES À DES PRÉLÈVEMENTS SANGUINS RÉPÉTÉS OU
À DES INJECTIONS
Aorte dorsale antérieure
Ventricule
Veine caudale
Artère branchiale efférente
Veine cardinale commune
Aorte ventrale
Veine abdominale
Autres endroits
13 GLOSSAIRE
14 REMERCIEMENTS
14 RÉFÉRENCES
iii

iv
Résumé
SMITH, L.S. ET G.R. BELL, 1978, Guide pratique de l'anatomie et de la physiologie
du saumon du Pacifique, Fish. Mar. Serv. Misc. Spec. Publ. 27F: 15 p.
Les chercheurs en pêcheries et le grand public veulent souvent localiser ou identifier
certaines parties du saumon, pour simplement décrire des anomalies ou encore pour
soumettre des échantillons appropriés plutôt que le poisson entier à des fins d'examen
par des spécialistes. Cependant, il n'existe aucun document décrivant l'anatomie macroscopique
ou le fonctionnement général des espèces de saumons du Pacifique. La
présente publication, illustrée de dessins et de photographies, contient une description
de l'anatomie macroscopique des saumons du Pacifique. Les aspects de l'anatomie et
de la physiologie qui présentent un intérêt particulier pour les biologistes des pêches
y sont soulignés. De plus, le système cardio-vasculaire est étudié en détail à l'aide
d'angiogrammes et de pièces moulées en plastique rigide du système sanguin. On ne
discute que brièvement de l'anatomie du squelette, des muscles et du système nerveux.
Notons que presque toute cette information s'applique également au saumon atlantique
et aux truites.
Abstract
SMITH, L.S. ET G.R. BELL, 1978, Guide pratique de l'anatomie et de la physiologie
du saumon du Pacifique, Fish. Mar. Serv. Misc. Spec. Publ. 27F: 15 p.
Fisheries workers and the general public often need or wish to locate and identify
special parts of the salmon (to describe abnormalities or to submit appropriate samples
rather than the whole fish for examination by specialists), but there is no single
document describing the gross anatomy or general functioning of Pacific salmon
species. In this publication the gross anatomy of Pacific salmon is discussed and
illustrated with drawings and photographs. Aspects of an atomy and physiology of
special interest to fisheries biologists are emphasized, and the cardio-vascular system has
been examined in some detail using angiograms and rigid casts of the blood system.
There is only scant discussion of the anatomy of the skeleton, muscles, and nervous
system. Most of the information could also apply to Atlantic salmon and to the trouts.

Introduction
Les salmonidés sont parmi les poissons les plus étudiés, les plus cultivés, les plus
répandus et les plus recherchés au 'monde. Pourtant, on a très peu d'information de base
sur leur anatomie. On trouve difficilement des illustrations de l'anatomie macroscopique
des salmonidés et les quelques figures anatomiques (souvent schématiques) et descriptions
disponibles sont éparpillées çà et là.
Les chercheurs en biologie des pêches (en laboratoire ou sur le terrain), les agents
de protection et les pisciculteurs ont cependant besoin d'illustrations très détaillées et
d'utilisation facile, ainsi que de descriptions concises des divers aspects de l'anatomie
macroscopique et de la physiologie des salmonidés. La présente publication veut
répondre à ce besoin, surtout en ce qui a trait à l'anatomie viscérale et cardio-vasculaire.
Elle n'est pas un traité d'anatomie traditionnel détaillé et spécialisé. On ne dit presque
rien, par exemple, des systèmes squelettique, nerveux ou musculaire. Nous savons que
nous risquons beaucoup en tentant de rejoindre un public varié, mais notre intention
est de présenter une vue d'ensemble. Toutefois, nous espérons que les ouvrages que
nous mentionnons ci-après serviront aux chercheurs dans leur quête souvent difficile de
renseignements précis.
Le matériel présenté ici rassemble des travaux inédits et des travaux déjà publiés.
Mais, comme il s'agit avant tout d'un guide de l'anatomie et de la physiologie du
saumon, nous n'avons pas cru bon de toujours établir cette différence. Nous ne
prétendons pas non plus donner bien des détails nouveaux sur l'anatomie du saumon.
Notre originalité se limite à la cueillette et à la présentation du matériel. Nous donnons
tout d'abord un aperçu des publications ayant trait aux salmonidés puis, en combinant
nos observations à celles d'autres auteurs, nous tâchons de décrire l'anatomie et la
physiologie d'un modèle ou archétype de saumon du Pacifique qui soit applicable aux
autres salmonidés. Le lecteur trouvera à la page 13 un bref glossaire des termes anatomiques
utilisés dans ce guide.
Publications ayant trait aux salmonidés
On peut difficilement faire un compte rendu des ouvrages concernant l'anatomie des
salmonidés car il est impossible, à cause de leur nombre restreint, d'établir des comparaisons
valables entre les différentes espèces. De plus, on ne peut être en mesure de
vérifier en détail certains rapports anatomiques puisque cela nécessite la confrontation
d'observations de plusieurs chercheurs ayant étudié les mêmes espèces et les mêmes
structures. Il est aussi difficile pour la plupart des lecteurs de se procurer plusieurs
articles qui sont dispersés dans des revues anciennes, des périodiques peu connus ou
des publications en langue étrangère dont la distribution est limitée et le nombre de
résumés, très restreint. Nous ne prétendons pas traiter de façon exhaustive de tous les
travaux publiés, mais nous citons ceux que nous jugeons utiles pour résoudre les
problèmes pratiques de l'anatomie des salmonidés. Le texte de Lagler et al. (1962) et
deux ouvrages, l'un en français par Grassé (1958) et l'autre en allemand par Harder
(1964), sont de bonnes références de base.
SQUELETTE ET MUSCULATURE
Le squelette des salmonidés a probablement été étudié plus que toute autre partie,
à cause de son importance tant taxonomique qu'évolutive et aussi parce qu'il est
relativement facile à préparer, à conserver et à étudier. Un des premiers articles est celui
d'Agassiz et Vogt (1845) portant sur Salmo salar et S. fario. Le travail contient
plusieurs bonnes planches du squelette et du système nerveux central. L'anatomie des
organes viscéraux, l'appareil circulatoire et la musculature y sont également décrits.
Selon la tradition des travaux des anatomistes classiques du siècle dernier, les planches
sont particulièrement belles.
Deux travaux plus récents portent sur le squelette comme moyen possible de
déterminer l'origine raciale des saumons du Pacifique capturés en haute mer. La monographie
de Vladykov (1962) met l'accent sur le squelette de la queue et de la tête.
L'analyse en est longue et détaillée parce qu'elle porte sur des distinctions sousspécifiques.
Les photographies et les dessins y sont excellents. Le second article, celui
d'Hikita (1962), traite de la taxonomie du genre Oncorhynchus dans un contexte un
peu plus général. On y retrouve les descriptions et les illustrations des caractéristiques
externes générales de chaque espèce à divers âges ainsi qu'une étude du squelette.
Ces références, utilisées conjointement, devraient fournir une réponse à toutes les
questions concernant l'anatomie générale du squelette.
Par ailleurs, l'anatomie de la musculature des salmonidés a à peine été traitée.
A cause de sa simplicité (sauf peut-être dans le cas des muscles de la bouche et des
nageoires paires), elle n'a pas suscité le même intérêt de la part des anatomistes que
la musculature des vertébrés terrestres. C'est pourquoi, à l'exception de quelques
discussions de l'anatomie musculaire dans des travaux généraux comme celui d'Agassiz
et Vogt (1845), le seul article que nous ayons trouvé portant exclusivement sur
l'anatomie de la musculature du saumon du Pacifique est celui de Greene et Greene
(1914). Malheureusement, cet article ne contient que très peu de figures, dont certaines
sont de très mauvaise qualité. Nous donnons plus bas plusieurs références générales
sur l'anatomie. Parmi celles-ci, il en est une, celle de Chaisson (1966), qui montre
particulièrement bien le mode de fixation et l'orientation des muscles.
CAVITÉ DU CORPS (CCELOME)
Les illustrations d'organes internes de salmonidés sont étonnamment rares. Parker et
Haswell (1963), dans A Textbook of Zoology, citent Salmo fario à titre de téléostéen'
typique. Ils montrent en détail la tête, la queue, la ceinture pectorale, le cerveau, l'oeil,
les organes auditifs et mieux encore, l'anatomie viscérale générale. Par contre, ils ne
montrent rien des nerfs ou des vaisseaux sanguins irriguant des régions ou des organes
particuliers.
On trouve dans Harmer et Shipley (1904) quelques descriptions et illustrations
de l'anatomie viscérale. A leur tour, ils citent des auteurs allemands anciens (dont
nous ne discuterons pas ici) comme source de leur information. Leur approche est
comparative et sert à décrire les progrès évolutifs constatés chez les poissons; le fait
que quelques-uns des organes représentés soient ceux de salmonidés est en grande
partie accessoire au thème principal de l'ouvrage.
L'appareil urogénital des salmonidés a toujours posé des problèmes quand il fut
question de nommer et de déterminer l'origine des membranes et des conduits qui
leur sont associés (Parker 1943; Bell et Bateman 1960). Le problème provient de
la tendance à vouloir appliquer le terme cloaque (ou sinus urogénital) aux poissons
dans le même sens qu'aux vertébrés supérieurs. Or, ceci est inexact car l'orifice intestinal
et les ouvertures génitale et urinaire débouchent séparément à l'extérieur du corps
(dans cet ordre et de l'avant à l'arrière), ces deux dernières ouvertures se trouvant à
l'extrémité de la papille urogénitale. On peut comparer peu de poissons osseux et
aucun salmonidé aux vertébrés supérieurs. C'est pourquoi nous employons, dans le
présent travail, le terme orifice intestinal plutôt qu'anus, évitant ainsi la controverse
entre les termes cloaque et anus.
Il y a depuis longtemps différence d'opinion à savoir si, oui ou non, l'expulsion
des œufs mûrs se fait par voie d'oviductes. Kendall (1920) mit en doute les affirma-
1

tions antérieures voulant que les œufs mûrs soient d'abord libérés dans la cavité du
corps. Il a écrit: «En autant que les oeufs mûrs ne tombent pas naturellement dans
la cavité abdominale et ne peuvent ê.tre expulsés s'ils s'y déplacent, il s'ensuit que leur
présence fortuite dans la cavité n'a aucun avantage pour le poisson.» Plus récemment,
Henderson (1967) affirmait: «Les structures que Kendall appelle oviductes sont en
réalité des replis péritonéaux ou mésovariens.» «Ces replis péritonéaux ne sont pas
des conduits génitaux.» «Quand les oeufs sont mûrs, ils sont libérés directement des
gonades dans la cavité du corps et passent par un rétrécissement de la paroi abdominale
postérieure, dans une cavité qui débouche à l'extérieur par un orifice situé sur la
papille urogénitale.» On semble donc revenir à l'opinion longtemps partagée par
plusieurs biologistes des pêches selon laquelle les œufs mûrs sont d'abord libérés dans
la cavité abdominale avant d'être expulsés à l'extérieur. Ce qui manque peut-être à
cette explication du mécanisme d'expulsion des produits sexuels mûrs est une connaissance
des contractions musculaires coordonnées qui dirigeraient l'écoulement des oeufs
et du sperme vers l'extérieur de la cavité du corps.
Il n'y a pas de pancréas distinct. Le tissu pancréatique («îlots») sécrétant de
l'insuline est en grande partie épaipillé dans les couches adipeuses qui entourent les
cceca pyloriques. Epple (1969) et Brinn (1973) analysent la structure et la fonction
du pancréas endocrine des poissons. Quelques articles de Brinn traitent également des
autres organes endocrines des poissons osseux.
Il existe une autre glande importante, à peine visible dans la cavité du corps, qui
n'est pas étudiée dans ce travail. C'est la glande ultimobranchiale qui apparaît comme
une strie blanche, un léger renflement dans le septum transversal, entre le foie et le
péricarde. Cette glande sécrète une hormone, la calcitonine, qui abaisse la teneur en
calcium du sang, fonction importante quand le poisson est dans l'eau de mer (Pang
1973). Le saumon pourrait être une source commerciale importante de calcitonine, car
la calcitonine de saumon agit également chez les humains (Copp 1969).
La vésicule biliaire, qui peut être affaissée et presque invisible ou gonflée d'une
bile vert jaunâtre, est située sur la face interne du foie, là où les lobes se replient
autour de la partie antérieure de l'estomac musculaire.
APPAREIL CARDIO-VASCULAIRE ET SYSTÈME LYMPHATIQUE
On ne semble pas avoir publié, à venir jusqu'ici, d'illustrations de l'organisation
générale de l'appareil circulatoire d'aucun salmonidé. Cependant, Harmer et Shipley
(1904) ont illustré certaines parties de l'afflux sanguin général et Grodzinski (1931,
1946, 1947) et ses collègues (Swienty 1939; Gorkiewicz 1947; Koniar 1947) nous
ont renseignés sur la circulation dans certains organes et régions. Le coeur est tout
spécialement étudié dans Randall (1968), mais habituellement on en fait plutôt
mention dans des articles généraux comme celui de Randall (1970) qui traite de
l'appareil circulatoire (cardio-vasculaire) complet des poissons. L'étude de l'anatomie
cardio-vasculaire eut d'abord comme objectif de localiser les endroits propices à des
prélèvements sanguins (Smith et Bell 1964), puis d'englober les problèmes d'interprétation
des caractéristiques du sang en relation avec le système circulatoire. D'autres
physiologistes ont également reconnu la nécessité d'examiner l'anatomie circulatoire
lors de l'étude de certaines fonctions telles que le rapport entre la pseudobranchie et
la choroïde (correctement, mais rarement, appelée «chorioïde») {Hoffert et al. 1971]
et le réglage du débit sanguin respiratoire dans les branchies (Davis 1971). Hughes et
Morgan (1973) ont publié une excellente étude générale de la structure et de la
fonction des branchies des poissons. On peut constater que nos connaissances de
l'appareil cardio-vasculaire rassemblent en fait différents renseignements sur certaines
régions.
2
D'autre part, le système lymphatique a une importance évolutive (du fait qu'il
soit ou non présent) et il a été étudié chez une variété de poissons. Harmer et Shipley
(1904) décrivent le système lymphatique des poissons comme étant surtout axial ou
surtout périphérique, celui des salmonidés étant du type périphérique. Ces observations
ont été confirmées par Wardle (1971) et examinées de nouveau en ce qui a trait aux
poissons osseux en général par Kampmeier (1970). Ceci ne veut cependant pas dire
que le système lymphatique des salmonidés est bien compris: on ne s'accorde pas
encore sur plusieurs points fondamentaux, comme l'endroit où le système débouche
dans le réseau veineux.
SYSTÈME NERVEUX (Y COMPRIS L'UROPHYSE)
Personne, semble-t-il, n'a encore étudié l'ensemble du système nerveux du saumon du
point de vue anatomique. On s'est surtout limité à des aspects particuliers se rapportant
à certaines fonctions (Bernstein 1970). L'étude du système neuro-sécréteur caudal
(l'urophyse) en est un exemple. L'urophyse est un organe endocrine semblable à
l'hypophyse. Elle produit des hormones qui influent sur le rôle des tubules rénaux et
sur plusieurs organes osmorégulateurs. Chez plusieurs espèces de poissons, l'organe
est facilement visible et se présente sous forme de lobe ou de renflement vers le bas
de la moelle épinière, près de la queue. Chez les salmonidés cependant, le système est
incorporé à la moelle épinière et il peut ou non produire un léger renflement de cette
dernière. De telles différences visibles de structure macroscopique ne produisent pas de
différence apparente de fonction (Fridberg et Bern 1968; Berlind 1973).
D'anciens travaux traitant de l'anatomie générale comprennent des illustrations
du cerveau, mais non des nerfs périphériques (Agassiz et Vogt 1845; Harmer et
Shipley 1904; Parker et Haswell 1963). On connaît à peine l'existence de la portion
autonome (autrefois appelée «sympathique») du système nerveux (Bernstein 1970;
Campbell 1970). Mais, comme les systèmes nerveux se ressemblent beaucoup chez les
divers groupes de vertébrés, on peut souvent appliquer aux salmonidés des connaissances
acquises sur d'autres espèces. On se rendra compte toutefois des limites de telles
extrapolations en lisant l'étude de la fonction du cerveau antérieur préparée par
Aronson (1967). Rao (1967) examine le peu de différence anatomique qu'on peut
trouver chez des espèces étroitement apparentées ayant des comportements très
différents.
PREMIÈRES PHASES DU DÉVELOPPEMENT
L'anatomie des premiers stades du développement nous apprend beaucoup sur l'anatomie
des adultes. De plus, la compréhension du développement embryonnaire est une
partie importante de l'élevage d'un organisme. On a étudié quatre salmonidés: le
saumon atlantique, Salmo salai (Battle 1944); la truite steelhead (arc-en-ciel),
S. gairdneri (Wales 1941; Knight 1963); le saumon chinook, Oncorhynchus tshawytscha
(Riddle 1917); le saumon keta, O. keta (Mahon et Hoar 1956). Parmi ces
travaux, celui de Battle semble le plus complet et le plus utile au point de vue
anatomique.
Matériel et méthodes
Les méthodes et techniques employées ont peu d'importance dans le présent contexte.
Nous n'en donnons donc que de brèves descriptions; le lecteur trouvera plus de détails
dans les références.

DEOIRE CAUDALE
SCULATURE HYPAXIALE
NAGEOIRE ADIPEUSE
MUSCULATURE
ÉPAXIALE
'NAGEOIRE DORSALE
COLONNE
VERTÉBRALE
AXONOSTES ÉPINES
INTERNEURALES VEINE CARDINALE
POSTÉRIEURE LIGNE LATÉRALE
CONDUIT LYMPHATIQUE
MUSCLE ROUGE (LATERAL)}
MUSCLE BLANC
REIN ANTÉRIEUR
ÉPINE NEURALE
NAGEOIRE ANALE ORIFICE
AURICULE
BULBE
INTESTINAL
ALTÉRIEL
EPINES
INTERHÉMALES
PAPILLE
UROGÉNITALE
VESSIE NAGEOIRE
URINAIRE PELVIENNE
•-
CEINTURE
PELVIENNE
RATE
CAECA PYLORIQUES
NAGEOIRE
PECTORALE
FOIE / VENTRICULE
SEPTUM
TRANSVERSAL
ARTÈRE
CORONAIRE
ÉPINE EPIPLEURALE
BRANCHICTÊNIES
SURFACE COUPÉE
CERVEAU
BOUT COUPÉ DE L'ARÊTE
BRANCHIALE F1 ET
ARTÈRE BRANCHIALE EFFÉRENTE
ARCS BRANCHIAUX #2-4
CEINTURE PECTORALE
DG. 1 Dessin semi-schématique d'un saumon femelle adulte, dont certaines sections ont été enlevées, donnant la position et le nom des diverses caractéristiques externes et intemes.
Les spécimens proviennent du nord-ouest du Pacifique et appartiennent aux
espèces suivantes: Oncorhynchus nerka, saumon nerka (rouge); O. kisutch, saumon
coho (argenté) et O. tshawytscha, saumon chinook («king», «spring»).
L'anatomie a été étudiée en grande partie par dissection ordinaire de spécimens
frais ou conservés dans la formaline. On a injecté du latex à quelques spécimens frais,
ordinairement à l'aide d'une canule insérée dans l'aorte dorsale, avant conservation dans
la formaline, alors que d'autres ont été disséqués sans traitement.
Pour la préparation de pièces moulées rigides de l'appareil circulatoire, nous
avons coupé la queue d'un poisson anesthésié auquel on avait injecté de l'héparine
puis, après avoir drainé le sang, on a inséré des tubes de polyéthylène dans l'aorte
dorsale et la veine caudale situées dans l'arc hémal, à la surface coupée. Sous pression
mécanique constante, nous avons injecté des solutions colorées d'acétate de vinyle
'polymérisant. Nous avons ensuite soumis le poisson frais entier à la corrosion dans du
KOH concentré, durant 1 à 3 jours, pour ne laisser que quelques os mous et une pièce
moulée rigide de certaines parties de l'appareil circulatoire. Nous avons parfois taillé
ces pièces pour exposer certains vaisseaux sanguins importants.
Dans d'autres préparations, nous avons injecté des média contrastants aux rayons X
aux poissons, de la façon décrite plus haut ou dans diverses cavités du corps et nous
avons produit des radiogrammes. Les média contrastants sont des fluides contenant des
substances dont les éléments ont des poids atomiques élevés (par exemple l'iode et le
barium) et offrent une résistance aux rayons X, produisant ainsi une «ombre». Les
MUSCLES OCULAIRES
ROSETTE
OLFACTIVE
VALVULE BUCCALE
ARÊTE BRANCHIALE #1
COUPÉE ET ARTÈRE BRANCHIALE
AFFÉRENTE
radiogrammes de spécimens auxquels on a injecté un médium contrastant dans les
vaisseaux sanguins s'appellent angiogramrnes.
Tompsett (1970) donne des détails sur les techniques d'injection de latex et de
moulage à la résine alors que Bell et Bateman (1960), Smith et Bell (1964) ainsi que
Bell et Smart (1964) en fournissent sur les méthodes radiographiques.
Description des caractéristiques anatomiques
ANATOMIE MACROSCOPIQUE GÉNÉRALE
Nous montrons aux figures 1 et 2 l'anatomie générale d'un saumon du Pacifique
typique. La figure 1 contient des coupes parasagittales montrant la plupart des organes
internes en position à peu près naturelle, alors que la figure 2 présente une vue du plan
presque médian montrant des coupes longitudinales de plusieurs organes.
Les deux figures illustrent plusieurs caractéristiques typiques de l'anatomie des
salmonidés. Le rein est l'organe le plus dorsal de la cavité viscérale et contient la veine
cardinale postérieure. La vessie gazeuse est située ventralement près du rein, de sorte
que le centre de flottaison est situé au-dessous du centre de gravité (ce qui explique
pourquoi le poisson se retourne le ventre en l'air lorsque inconscient et que les réflexes
de redressement des nageoires latérales cessent de fonctionner). L'cesophage est court,
3

HYPURAUX
ÉPURAUX
NAGEOIRE ADIPEUSE
PÉDONCULE
CAUDAL
NAGEOIRE ANALE
NAGEOIRE DORSALE
. INTEST IN POSTÉRIEU,R:„;.
°
ORIFICE - '-
INTESTINAL
NAGEOIRE
PELVIENNE
RATE
VEINE CARDINALE POSTÉRIEURE
(SECTION MÉDIANE DU REIN)
• . ' ___.441,,o,
. - ' ...---.7: . i.Vi---7-'
------:-e-i,,y , À -
......e.
MOELLE ÉPINIÉRE
griatiren
VENTRICULE
OUVERTURE DES HÉPATIQUE
ESTOMAC CAECA CAECA PYLORIQUES
PYLORIQUES DANS L'INTESTIN FOIE
(SECTIONNÉS) MOYEN
NAGEOIRE
PECTORALE
ATRIUM
SPHINCTER (OESOPHAGE)
OESOPHAGE
AORTE
VENTRALE
BULBE
ARTÉRIEL
FIG. 2 Dessin semi-schématique d'une coupe sagittale d'un saumon femelle adulte donnant la position et le nom des diverses caractéristiques externes et internes, particulièrement les os.
large et fort; c'est là que débouche le conduit pneumatique (n'apparaissant pas sur la
figure) de la vessie gazeuse. L'intestin est entouré à l'avant pas les cceca pyloriques qui
débouchent dans l'intestin moyen et fait ensuite une boucle avant de passer directement
à l'orifice intestinal. Les gonades sont en position dorsale et latérale, communiquant
apparemment avec la papille urogénitale, tout comme la vessie urinaire formée par
l'union des conduits mésonéphriques paires. La colonne vertébrale est grosse et droite,
ayant à supporter les forces compressives de la musculature robuste de ces bons nageurs.
En général, les salmonidés sont classés parmi les téléostéens modérément primitifs,
présentant peu de caractéristiques spéciales à l'exception de celles qui sont nécessaires
à leur nage rapide et continue ou lors des migrations et des poursuites de proies.
Les figures 3, 4 et 5 montrent d'autres détails de leur anatomie macroscopique.
La figure 3A est une vue ventrale de la région de la papille urogénitale, montrant les
conduits collecteurs sur la face ventrale du rein et la façon dont la vessie urinaire
contourne la vessie gazeuse. La plupart des salmonidés ont la vessie urinaire à droite
du plan médian, mais celle-ci se trouve parfois à gauche, selon l'espèce ou le sexe.
(Il existe des variations anatomiques chez bien des animaux, sans qu'il y ait altération
apparente de la fonction.) À cette exception près (position à droite ou à gauche),
l'appareil excréteur est fondamentalement le même chez la plupart des espèces de
salmonidés. La figure 3B est une vue latérale de la même région après injection rétrograde
d'un médium contrastant aux rayons X. On peut voir la vessie urinaire, les
conduits sur la face ventrale du rein et les minuscules conduits entrant dorsalement
dans le rein. On peut prélever de l'urine de saumons en captivité par cathétérisme de
la vessie urinaire (Smith et Bell 1967; Klontz et Smith 1968).
4
AORTE DORSALE
CERVEAU
NERF OPTIQUE
NERF
OLFACTIF
Certains détails du cerveau, des nerfs crâniens et des canaux semi-circulaires
(organes auditifs et d'équilibre) apparaissent aux figures 4 et 5A. Les lobes cérébraux
sont typiques de téléostéens non spécialisés, mais l'identification des nerfs crâniens
présente quelques difficultés. Il y a plusieurs ramifications et fusions; ainsi, leur origine
est parfois difficile à déterminer. C'est pourquoi on devra considérer comme provisoire
la nomenclature employée à la figure 4. Cependant, le but principal des dessins est de
montrer la morphologie générale du cerveau et ses relations avec les canaux semicirculaires,
les otolithes et l'hypophyse (ces deux derniers étant des parties que les
biologistes des pêches doivent parfois localiser et enlever). L'hypophyse, constituée de
plusieurs lobes biochimiquement et histologiquement distincts, peut être enlevée en
exposant la base du cerveau depuis le plafond de la bouche (voie utilisée pour une
hypophysectomie) sur le plan médian, juste en arrière du point d'attache dorsal du
premier arc branchial. Tsuyuki et al. (1964) décrivent une autre méthode plus simple
pour le prélèvement d'hypophyses d'un grand nombre de saumons adultes: il s'agit
de carotter la région du cerveau entier, de la face dorsale de la tête jusqu'aux arcs
branchiaux, pour ensuite enlever la glande (presque aussi grosse qu'un pois), après
avoir fait une incision au couteau en travers de la carotte. Les deux gros otolithes
(sagittee) sont souvent enlevés en fendant verticalement la tête en deux, de l'avant à
l'arrière (coupe sagittale), ou encore en coupant la tête transversalement, juste en
arrière du cerveau. Les sagittee peuvent être enlevées alternativement à partir du
dessous de la cavité crânienne, près du plan médian, en se servant du poinçon mis au
point par McKern et Horton (1970). La figure 5B indique les ouvertures de l'os où
passe le canal semi-circulaire horizontal.
1
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3A
B
VESSIE URINAIRE
VESSIE GAZEUSE
CONDUITS COLLECTEURS
/
CEINTURE PELVIENNE
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NAGEOIRE PELV7ENN=
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CANAL VERTICAL
POSTÉRIEUR
MOELLE E.PINIÈRE ME[)ULLA CEHEBELLUM LOBE OPTIQUE
CANAL VERTICAL ANTÉRIEUR
LE PLUS GROS OTOLITHE SAGITTA (DANS LE SACCULUS)
FIG. 3 Appareil urogénital. A) Dessin semi-schématique de l'aspect ventral d'un saumon mâle montrant les vaisseaux collecteurs de la surface du rein conduisant à la vessie urinaire qui débouche à la papille
urogénitale. B) Reproduction d'un angiogramme du ccîté droit d'un saumon vivant auquel on a injecté un médium contrastant dans la papille urogénitale. La vessie urinaire apparaît à gauche; les conduits de
drainage sur le rein et à l'intérieur apparaissent immédiatement au-dessus de la vessie gazeuse blanche. Contrairement à la pratique radiologique, l'image est renversée, de sorte que les vaisseaux pleins sont
plus visibles alors que sur la pellicule originale, les vaisseaux sanguins et les os apparaissent pâles et la vessie gazeuse, d'autres espaces d'air ou des régions moins denses sont sombres. (Abréviations: b, vessie
urinaire; cd, conduits collecteurs; df, nageoire dorsale; k, rein; pf, nageoire pelvienne; pec f, nageoire pectorale; sb, vessie gazeuse; ve, orifice intestinal.)
FIG. 4 Dessin semi-schématique (à échelle uniforme) du cerveau, de certains nerfs (nommés adjectivement et numérotés de la façon conventionnelle) et de l'hypophyse enlevée. La ligne discontinue indique
la position réelle de l'hypophyse.
FIG. 5 Canaux semi-circulaires (labyrinthe). A) Dessin semi-schétnatique (à échelle uniforme) du labyrinthe droit d'un saumon montrant sa relation spatiale par rapport au cerveau et son otolithe principal.
Le canal horizontal a été recourbé vers le bas pour mieux le montrer; il serait en réalité perpendiculaire au plan de la page. (Le sacculus n'est pas illustré.) B) Photographie de la tête d'un saumon dont
une portion a été coupée pour montrer les deux ouvertures dans le cartilage (indiquées par les barres) que traverse la boucle du canal horizontal.
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ARTERE CAUDALE
VEINE CAUDALE -
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VEINES SEGMENTAIR
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ARTERES SEGMENTAIRES VEINES
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SEGMENTAIRES VENTRALES
COLONNE VERTÉBRALE
AORTE DORSALE I DANS L'ARC HEMAL
VEINECAUOALE J
VAISSEAUXSANGUINSDANSLEMUSCLELATERAL(ROUGE) VEINE
SOUS-INTESTINALE
VEINE SEGMENTAIRE VENTRALE
ARTÈRE SEGMENTAIRE VENTRALE
AORTE VENTRALE
GLANDE CHOROiDIENNE
(DERRIERE L'OEIL)
ARTEREPSEUDOBRANCHIALE
ARTÈRES BRANCHIALES AFFÉRENTES
FIG. 6 Dessin semi-schématique des principales caractéristiques de l'appareil cardio-vasculaire du saumon (A et C) et certains détails externes de la tête (B). Ces dessins devraient être utilisés comme guide
pour l'identification de certaines caractéristiques anatomiques qui apparaissent, sans être nécessairement nommées, dans les illustrations subséquentes.
Bilton et Jenkinson (1968) ont constaté que les méthodes scalaire et otolithaire
de détermination de l'âge des saumons nerka et keta donnent des résultats comparables.
Ils discutent des avantages et des désavantages de ces méthodes.
APPAREIL CARDIO-VASCULAIRE ET SYSTÈME LYMPHATIQUE
La figure 6A est une représentation semi-schématique d'un appareil cardio-vasculaire
typique de saumon. Les figures 6B et 6C montrent les caractéristiques de la tête et les
détails de la vascularisation d'une section postérieure du muscle. Ces illustrations sont
assez explicites, mais nous examinerons plus loin et en détail plusieurs caractéristiques
spéciales.
Les pièces moulées de l'appareil cardio-vasculaire d'un saumon, obtenues par
corrosion et présentées aux figures 7 et 8 sont incomplètes, mais elles peuvent donner
une idée de l'étendue et de la complexité d'un véritable appareil. Par exemple, les
plexus capillaires périphériques, qui auraient pu cacher les vaisseaux principaux, n'ont
pas été remplis de plastique et plusieurs veines segmentaires se sont brisées. Généralement,
les moules de veines paraissent plus grands et plus plats (coupe transversale
ovoïde) que les artères correspondantes et les veines segmentaires ont une forte
tendance à se briser à la base. De plus, les veines segmentaires ont des protubérances
courtes et lisses, éparpillées sur toute leur longueur. Les figures 9A et 9B montrent le
système artériel principal et des portions du système veineux du saumon vivant ainsi
que ses rapports avec la structure squelettique et d'autres caractéristiques du corps.
D'importantes portions du système sanguin apparaissent à la figure 10, où l'on peut
6
(CERCLE CEPHALICUE)
PREMAXILUIRE
RAYONS BRANCHIQSTEGES
voir: A) l'étendue de la veine hépatique et de ses nombreuses ramifications; B) l'aorte
ventrale telle qu'elle se trouve sur le plancher de la bouche; C), D) certains vaisseaux
cardiaques afférents et efférents in situ; E) une pièce moulée de la veine cardinale
postérieure relativement grosse (cf. rein); F) une pièce moulée montrant le schéma de
la circulation périphérique.
La figure il essaye de généraliser et de simplifier encore plus que la figure 6A.
Il y a trois types de circuits majeurs pour l'irrigation du corps, après que le sang quitte
les branchies. Un premier type implique le passage du sang à travers les capillaires
dans le muscle squelettique ou dans les organes viscéraux, pour ensuite traverser un
système porte, soit rénal, soit hépatique. Un deuxième type implique que ces branches
de l'aorte dorsale passent à travers un plexus capillaire, mais retournent directement
à un point situé près du coeur, sans passer par un système porte, par exemple les
vaisseaux segmentaires situés en avant de la veine caudale et le vaisseau venant de la
ceinture pectorale. Le troisième type a trait à plusieurs vaisseaux de la région de la tête
qui prennent naissance directement sur les arcs branchiaux efférents plutôt que sur
l'aorte dorsale. Ce sont: l'artère coronaire (hypobranchiale), l'artère pseudobranchiale
afférente, l'artère operculaire et l'artère orbitaire. Il peut y avoir combinaisons de ces
types; par exemple, dans la région de la cavité viscérale, les veines segmentaires
ventrales sont nettement reliées à la veine abdominale et retournent ensuite directement
au cœur. Les veines segmentaires latérales pénètrent dans la masse du rein, mais nos
préparations ne montrent pas clairement si elles sont reliées directement à la veine
cave postérieure à l'intérieur du rein, ou si elles passent d'abord par le système porte
rénal et ensuite dans la veine cave postérieure. Un travail sur O. ma-rort démontre

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FIG. 8 Photographies de pièces moulées par corrosion de l'appareil cardio-vasculaire d'un saumon nerka, d'environ 30 à 35 cm de longueur, auquel on a injecté du plastique rouge dans le système artériel et
bleu dans le système veineux. On a réduit les symboles au minimum pour ne pas nuire à l'examen des systèmes: voir figures précédentes pour détails. A) Pièce quelque peu blanchie d'une femelle montrant le
réseau vascularisé des ovaires en voie de développement et la glande choroïdienne. Noter les deux veines pariétales substantielles unissant le rein, la veine abdominale et la veine sous-intestinale. B) Vue
dorsale, tête pointant vers le bas, d'un poisson mâle montrant les veines cardinales antérieures (paires, bleues) dont certaines irriguent la région de la glande choroïdienne. C) Vue semi-latérale du spécimen
montré à la figure 8B (quelques morceaux de plastique se sont détachés du foie). D) Pièce taillée montrant surtout les arcs branchiaux (g), un lobe du rein antérieur (hématopoïétique) se prolongeant vers
le bas sur le foie (moucheté), les chambres du cœur, les artères sous-claviennes (sc) et coronaires (Ca). La barre brune au haut de la photo est un support. L'artère qui descend presque verticalement au bas
de la photo a été recourbée. (Mâle). (Abréviations: ac, cardinales antérieures; at, atrium; av, veine abdominale; ba, bulbe artériel; br, capillaires du cerveau; Ca, artère coronaire; cv, veine caudale; da, aorte
dorsale; e, orbite oculaire; g, arcs branchiaux; iv, veine illiaque; k, rein; I, foie; 0, appareil ovarien; p, artère pseudobranchiale; pl, lamelles pseudobranchiales; sc, artère sous-clavienne; y, ventricule; ve, orifice
intestinal.)
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11
FIG. 9 Reproductions d'angiogrammes de saumons vivants: les vaisseaux sanguins sont représentés par des lignes foncées continues ou des aires opaques et les espaces d'air, par des régions pâles. Les
vaisseaux sanguins très fins peuvent être confondus avec les os si l'on n'examine pas attentivement l'angiogramme. A) Saumon coho capturé à l'état sauvage montrant le système artériel principal en relation
avec l'ossature, la vessie gazeuse (sb) et l'estomac (st). Noter le petit poisson dans l'estomac: tête près du «st» et corps recourbé autour de la boucle conduisant au petit intestin. B) Saumon nerka d'élevage
auquel on a injecté un médium contrastant via une canule et une aiguille (n) implantées dans l'aorte dorsale, au plafond de la bouche. Le sinus veineux et l'atrium (at) sont représentés par une aire foncée,
juste à droite de la veine hépatique. Le système porte rénal se présente sous forme d'arborescences prenant naissance sur la veine caudale (cv), au point où elle pénètre la portion postérieure du rein. Les
régions foncées et diffuses des autres parties du rein sont probablement des artères rénales partant de l'aorte dorsale. (Abréviations: at, atrium; ba, bulbe artériel; ca, artère coronaire; cm, artère cceliaco-mésentérique;
cv, veine caudale; da, aorte dorsale; df, nageoire dorsale; ga, artère génitale; hy, veine hépatique; k, rein; ly, vaisseau lymphatique (supposé); n, aiguille; oa, artères olfactives; pf, nageoire
pelvienne; pec f, nageoire pectorale; sb, vessie gazeuse; sc, artère sous-clavienne; scl, épine dorsale; st, estomac; y, ventricule.)
Fm. 10 Caractéristiques supplémentaires de l'appareil cardio-vasculaire. A) Pièce moulée par corrosion du côté gauche d'un saumon nerka adulte partiellement digéré montrant les veines hépatiques. La
structure en forme de «L» au coin gauche inférieur est une partie de la veine abdominale. B) Pièce moulée isolée de l'aorte ventrale: bulbe artériel (ba) à gauche et vue antérieure à droite. C) Vue ventrale
du coeur exposé d'un saumon injecté de plastique, non digéré, montrant: l'auricule (a) remplie de plastique de l'atrium, portion molle du coeur à l'état naturel; le ventricule (v) musculaire; le bulbe artériel
(ba) blanc et dur; l'artère coronaire (ca). Les rayons branchiostèges visibles sous les pinces sont indiqués par la lettre «b». D) Angiogramme montrant le ventricule (y), le bulbe artériel (ba), mais surtout
la portion antérieure de la veine cardinale postérieure (pc). E) Pièce moulée isolée de la veine cardinale postérieure et des ramifications; vue ventrale, partie antérieure à droite. F) Pièce moulée par corrosion
et intacte d'un saumon nerka adulte (quelques os encore présents) montrant surtout la dense vascularisation de la région postérieure et la façon dont les plexus capillaires suivent les doubles «V» des
myomères des muscles (flèche). (Abréviations: a, auricule; b, rayons branchiostèges; ba, bulbe artériel; ca, artère coronaire; da, aorte dorsale; pc, veine cardinale postérieure; pec f, nageoire pectorale; sb,
vessie gazeuse; v, ventricule.)
l'existence d'un système porte rénal entre les veines pariétales et la veine cardinale
postérieure (Leenheer 1969). Pour un vaisseau donné, il est important de savoir d'où
provient le sang car, si celui-ci quitte un organe desservi par un système porte, sa
teneur en oxygène et sa pression sont plutôt faibles comparativement au sang qui n'a
fait que passer à travers un plexus capillaire.
Notre étude n'a pas porté spécialement sur le système lymphatique, mais quelques
angiogrammes montrent ce qui semble être un vaisseau lymphatique majeur. Il y a lieu
de croire que ce vaisseau lymphatique dorsal est rempli antéro-postérieurement du
médium opaque aux rayons X mais qu'il se décharge effectivement à l'avant, car le
vaisseau se rétrécit et disparaît près de l'extrémité antérieure de la nageoire dorsale
(fig. 9B). Nous avons vu ce vaisseau dans seulement cinq des préparations par corro-
sion et, dans trois de ces cinq pièces, ce système «lymphatique» était presque entièrement
dépourvu du pigment rouge employé pour l'injection des artères. Cela nous porterait
à croire que le vaisseau est différent des artères et des veines. Par ailleurs, le fait qu'il
semble relié au système artériel plutôt qu'au système veineux suggère qu'il n'est peutêtre
pas un vaisseau lymphatique. Cette association pourrait cependant résulter de
l'injection même. Le vaisseau est situé le long du plan médian et suit un parcours
parallèle à la colonne vertébrale, ayant pris naissance au sommet d'un arc gothique
vertical (s'élevant en contiguïté des artères) situé juste en arrière de la boîte crânienne
et dont les bases se ramifient autour du tissu thymique placé de chaque côté. L'emplacement
de vaisseaux lymphatiques possibles est en accord avec celui que donnent
Harmer et Shipley (1904). Ces auteurs affirment que les salmonidés possèdent des
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VEINE CAVE POSTERIEIIRE y VEINE CARDINALE ANTERIE)RE
IVEiNE CARDINALE POSTÉRIEURE,
410010=10
FIG. 11 Diagramme du système cardio-vasculaire du saumon montrant les principales voies du flot
sanguin. Les lignes continues représentent les artères et les lignes discontinues, les veines.
systèmes lymphatiques périphériques, par opposition à la plupart des autres téléostéens
dont le vaisseau lymphatique principal est axial, situé juste au-dessus de la moelle
épinière.
Nos connaissances sur le système lymphatique sont évidemment incomplètes
mais, dans des travaux inédits sur ce système chez des alevins de truite, A.D. Welander
(renseignements communiqués aux auteurs) a trouvé des conduits lymphatiques tant
dorsaux que latéraux (vas longitudinale dorsale et truncus laterali.r), un conduit
lymphatique ventral et des conduits à nombreuses ramifications dans la tête (var
lorrgitiidhaale ventrale et trtun.r jugularis), dont seulement quelques-uns sont apparus
dans nos préparations.
L'un de nous (L.S.S.) a observé un vaisseau qui est probablement un conduit
lymphatique latéral. Tout le système était visible à travers la peau, sans aucune dissection.
Chez des saumons chinook de 60 mm de longueur utilisés dans des expériences
de décompression, on a observé des séries de vaisseaux arborescents remplis de gaz,
dont le tronc suivait de près la ligne latérale et dont les branches se prolongeaient
dorsalement et ventralement en une disposition semblable à celles des myosepta. Les
branches se rétrécissent à mesure qu'elles s'éloignent du conduit latéral médian, ce qui
porte à croire que le fluide coule vers le conduit principal et, de là, vers la tête.
Le système lymphatique contient également des vaisseaux irriguant les filaments
branchiaux, alors que le système lymphatique entier a de multiples connexions avec
le système veineux (renseignements fournis par D.J. Randall). Le système lymphatique
des vertébrés est souvent plus petit chez les adultes que chez les individus immatures;
il ne serait donc pas surprenant d'en trouver au moins des vestiges chez les saumons
adultes.
10
0
REIN
Caractéristiques générales - Le rein, ou plus exactement la paire de reins imparfaitement
fusionnés, est une masse de tissu qui ressemble à du sang coagulé et qui est
située tout le long de la face dorsale de la cavité du corps, au-dessous de l'épine dorsale
(fig. 6A). La région de fusion incomplète, évidente chez les jeunes saumons, est le
soi-disant rein antérieur (pronéphros) s'évasant latéralement sur la région pharyngienne,
comme une pointe de flèche (fig. 8D). Il y a transition graduelle du tissu
purement hématopoïétique du rein antérieur au tissu filtreur de sang, caractérisé par
des néphrons, du milieu à l'arrière du rein où l'urine est recueillie dans une paire de
conduits longeant la surface ventrale du rein et se fusionnant à l'uretère (fig. 3).
Cependant, le tissu hématopoïétique peut être éparpillé partout ou encore être concentré
à l'extrémité postérieure du rein, qui est en forme de coin. Sur la face ventrale
de la partie allant du milieu à l'arrière du rein, il y a ordinairement un ou deux
(rarement plus de deux) petits corps blanchâtres. Ce sont les corpuscules de Stannius,
auxquels on attribue le rôle de glandes endocrines réglant le métabolisme du calcium
(surtout en eau douce); elles serviraient aussi à l'osmorégulation générale. Les corpuscules
de Stannius semblent avoir une fonction comparable à celle de la parathyroïde
des mammifères, mais on n'a pas encore prouvé qu'ils produisent des hormones
analogues. Le saumon n'a pas de glandes surrénales distinctes, mais il possède du
tissu surrénal, y compris un tissu interrénal qui sécrète des hormones stéroïdes tel le
cortisol, et des cellules à chromaffine qui produisent de l'adrénaline. Ces tissus sont
dispersés dans toute la partie antérieure du rein, surtout près de la veine cardinale
postérieure (Johnson 1973).
Afflux sanguin -- La fonction de filtration ou de purification du sang dépend
du débit de sang artériel. L'efficacité de résorption dépend de la présence de grandes
fosses de sang veineux dont le rôle est de minimiser les gradients de diffusion et la
rétrodiffusion à partir de l'urine. Plusieurs petites artères rénales partent de l'aorte
dorsale, au point où cette dernière passe au-dessus du rein (fig. 9B), et des artères
segmentaires et intercostales, là où celles-ci descendent le long de la paroi du corps en
provenance de l'aorte dorsale (fig. 6A).
Le sang veineux passe dans le rein en provenance des veines caudales, segmentaires,
intercostales, pariétales et peut-être quelques veines antérieures. Mais la veine
caudale, qui irrigue la région de la queue et pénètre à sa sortie de l'arc hémal (voir
Glossaire), dans la partie postérieure du rein, se ramifie pour former la partie principale
du système porte rénal de capillaires et de sinusoïdes reliés à la portion postérieure de
la veine cardinale postérieure (fig. 6A et 9B). Tout le sang veineux retourne alors au
coeur où il se déverse dans le sinus veineux via la veine cardinale postérieure (fig. 10D)
dont le parcours est central (le long du plan médian), jusqu'à ce qu'elle émerge à
l'avant du lobe droit du rein (fig. 6A). La figure 11 présente un dessin schématique
du système.
CŒUR ET BRANCHIES
Le coeur consiste en une série de quatre chambres distinctes possédant un système de
valves qui empêchent un retour de sang dans cette pompe. Le sang, provenant surtout
des veines cardinales postérieures, cardinales communes et hépatiques, se déverse (flot
afférent) dans le canal du Cuvier de droite ou de gauche, sur la face dorsale du coeur.
Il est ensuite pompé successivement dans les trois chambres contractiles: le sinus
veineux, l'atrium (avec ses auricules) et le ventricule, ainsi que dans le bulbe artériel
d'où il sort (flot efférent) [fig. 8D}. Des artères prennent naissance sur l'aorte ventrale

(fig. 10B) pour distribuer le sang veineux aux huit arcs branchiaux. Le sang passe par
des vaisseaux qui traversent les arcs cartilagineux dans les filaments et enfin dans les
lamelles branchiales secondaires où, à travers une membrane cellulaire d'environ
3/1 000 mm d'épaisseur, l'oxygène est extrait de l'eau et le gaz carbonique y est
libéré. Par l'action combinée des opercules et des valvules buccales, cette eau est
ensuite pompée en sens unique (de l'avant à l'arrière) à travers la cavité buccale et
généralement en sens contraire du flot sanguin, pour assurer un échange efficace de
substances. Les branchies jouent également le rôle d'organes excréteurs et osmorégulateurs
quant à l'élimination d'ammoniac (présent dans le sang sous forme d'ion ammonium),
à l'échange d'eau et à l'échange ionique en général.
Tissu THYMIQUE ET THYROÏDIEN
Le tissu formant le thymus (une glande distincte chez l'homme) se présente sous forme
de masses irrégulières de tissu mou autour de la région pharyngienne, près de l'extrémité
avant du rein antérieur. On voit souvent ce tissu sous la peau, au point où
l'opercule rejoint la partie dorsale du corps. On suppose pour le moment, en se basant
surtout sur des études de mammifères, que ce tissu contribue à initier chez les jeunes
poissons un processus d'immunité, qu'il produit certains types de globules blancs
(leucocytes) et qu'il disparaît presque complètement chez l'adulte. Toutefois, de telles
homologies sont sujettes à caution tant qu'on n'en connaîtra pas davantage sur le
saumon.
Le tissu thyroïdien, produisant des hormones régulatrices du métabolisme, n'est
pas une glande endocrine distincte comme chez les mammifères. Elle se présente
plutôt sous forme de follicules ordinairement éparpillés autour de la région de l'aorte
ventrale médiane. Il est possible qu'il y ait aussi de ces follicules dans le rein antérieur
et dans la glande choroïdienne (fig. 6A) de l'oeil (Gorbman 1969) chez certaines
espèces, bien que ceci soit peu probable chez le saumon (Hoar 1939; Hoar et Bell
1950).
PSEUDOBRANCHIE ET GLANDE CHOROÏDIENNE
Les fonctions de la pseudobranchie et de la glande choroïdienne (dont la fonction
glandulaire est douteuse) des téléostéens ont pendant longtemps fait l'objet de conjectures.
De récents travaux soutiennent l'hypothèse selon laquelle la pseudobranchie
contient un détecteur d'oxygène et influe sur le débit sanguin dans les branchies
(Davis 1971). On a attribué à la glande choroïdienne et à son plexus capillaire épais
(rete mirabile) la sursaturation en oxygène des fluides oculaires (Hoffert et al. 1971).
Les observations anatomiques confirment l'une et l'autre de ces fonctions. L'artère qui
se rend à la pseudobranchie prend naissance à la partie ventrale du premier arc
branchial (numéroté de l'avant à l'arrière), puis elle se dirige vers l'avant jusqu'à
l'extrémité de l'arête branchiale, pour ensuite faire une boucle dans la mandibule et
retourner le long de la face interne de l'opercule, jusqu'à la pseudobranchie (fig. 6A,
8B et 8C). Le vaisseau sanguin efférent venant de la pseudobranchie (artère ophtalmique)
se rend à la glande choroïdienne, à l'arrière du globe oculaire. Les artères
ophtalmiques de chaque côté s'anastomosent, semblant assurer un afflux de sang aux
deux glandes choroïdiennes, même si le vaisseau d'un côté est endommagé ou bloqué.
La pseudobranchie a peut-être réellement une fonction respiratoire (ce qui est moins
probable chez les poissons dont la pseudobranchie est recouverte d'une membrane),
servant à maximiser ou à garantir la teneur en oxygène du sang qui alimente la glande
choroïdienne. Elle pourrait également jouer un certain rôle dans l'échange ionique ou
le réglage du pH des fluides intraoculaires.
Il est à noter que plusieurs maladies se manifestent par une protubérance de l'oeil
(exophtalmie) chez les salmonidés. Ceci est le résultat possible du mauvais fonctionnement
de la glande choroïdienne ou de l'irrigation veineuse de la région de l'arrière
de l'oeil (fig. 8B et 8C), entraînant une accumulation de fluide à cet endroit.
AFFLUX SANGUIN AUX MUSCLES SQUELETTIQUES
On s'accorde généralement sur la fonction des tissus musculaires blancs et rouges
(latéraux) : le muscle rouge sert à la nage soutenue et relativement lente, alors que le
muscle blanc sert aux poussées natatoires ne durant pas plus de 20 secondes. L'énergie
dispersée dans le muscle rouge est en grande partie aérobie et celle du muscle blanc,
en grande partie anaérobie. Il n'est pas surprenant que la circulation sanguine révèle
cette différence, mais nous avons observé dans les préparations par corrosion une
différence d'une importance plus grande que celle à laquelle nous nous attendions. Le
muscle rouge contient une profusion de capillaires, tandis que le muscle blanc en a
beaucoup moins. Avec une perfusion aussi faible du muscle blanc, il n'est pas étonnant
que le remboursement d'une dette d'oxygène impliquant l'oxydation du lactate exige
jusqu'à 24 heures.
Le plexus capillaire du muscle rouge semble dense près de la nageoire caudale,
mais devient plus épars vers l'avant (fig. 10E) . Ce phénomène est peut-être dû au fait
que la plupart des injections ont été faites à l'arrière et que la pression est plus forte à
cet endroit, mais cela rejoint l'hypothèse fonctionnelle selon laquelle la plus grande
activité musculaire se trouve à l'arrière.
Endroits propices à des prélèvements sanguins
répétés ou à des injections
Si on peut tuer le poisson ou si sa petite taille ne laisse aucune autre alternative, la
façon la plus simple de prélever du sang est de lui couper la queue. Cette méthode
donnera un mélange de sang artériel et veineux, mais elle est satisfaisante pour plusieurs
tests courants. Cependant, s'il est nécessaire de prélever un échantillon de sang sur un
salmonidé sans le tuer, on doit avoir une certaine connaissance de l'appareil cardiovasculaire.
La meilleure façon d'évaluer les divers endroits de prélèvement sanguin ou
d'injection est de consulter la figure 6. Nous indiquons plus bas trois endroits utilisés
communément pour les prélèvements ou les injections et cinq autres potentiellement
utiles. Le choix dépendra des besoins de l'expérience, par exemple le type de sang,
la fréquence d'échantillonnage, la partie du poisson à étudier et la durée de l'expérience.
AORTE DORSALE ANTÉRIEURE
On peut prélever convenablement des échantillons sur des poissons anesthésiés (environ
200 g ou plus) en insérant l'aiguille d'une seringue hypodermique à un angle d'environ
40° par rapport au plafond de la bouche à un point central (sur le plan médian)
entre les troisième et quatrième arcs branchiaux à l'arrière de la bouche, jusqu'à ce que
l'aiguille touche l'os (fig. 9B). Les poissons à petite bouche peuvent être saignés plus
facilement en introduisant l'aiguille dans l'aorte dorsale à un point situé juste en avant
du premier arc branchial et sur le plan médian, en tenant la seringue presque parallèle
au plafond de la bouche. Une seringue du type tuberculine est idéale à cette fin. Ces
techniques ont été inventées par Schiffman (1959) et modifiées par Smith et Bell
(1964) pour permettre des prélèvements répétés sans avoir à anesthésier le poisson à
chaque fois. On devra prendre soin de ne pas endommager ou obstruer le premier arc
11

anchial afin de ne pas restreindre l'afflux sanguin à la tête. L'aorte dorsale est un bon
endroit de prélèvement de sang artériel bien oxygéné, sans trop de dommage au
poisson.
VENTRICULE
La ponction ventriculaire se fait au point de rencontre de la ligne ventrale médiane
(linea alba) et d'une ligne tirée en travers de la partie la plus antérieure de l'insertion
des nageoires pectorales. En dirigeant l'aiguille à environ 20 0 postérieurement par
rapport à la verticale à ce point, on peut ordinairement pénétrer la partie postérieure
du ventricule (fig. 9B et 10C). Cet endroit est facilement accessible et a été utilisé
par plusieurs chercheurs. Il pose toutefois des problèmes car il y a risque d'endommager
l'afflux sanguin coronaire, l'afflux sanguin thyroïdien (fig. 6A), la face interne
du ventricule (quand celle-ci bat contre le bord tranchant de l'aiguille) ou même
l'espace péricardiaque en l'emplissant de sang, ce qui entraînerait un arrêt cardiaque.
Pourtant, des chercheurs ont fait des prélèvements sanguins hebdomadaires sur un
même poisson pendant plus d'un an sans dommage apparent. Cette méthode donne de
meilleurs résultats avec de grands poissons et cet endroit est propice au prélèvement
de sang veineux bien mélangé.
VEINE CAUDALE
On pénètre ordinairement ce vaisseau sur la ligne ventrale médiane, derrière la
nageoire anale. L'aiguille est insérée à angle droit par rapport aux flancs et introduite
dans le vaisseau en sondant l'espace séparant les arcs hémaux. Des trois endroits, c'est
celui que l'on peut sonder avec le minimum de risque, mais il pose d'autres problèmes.
La veine caudale est située ventralement très près de l'aorte dorsale (artère caudale)
et l'entoure partiellement; il arrive parfois que l'aiguille pénètre les deux vaisseaux.
Il pourrait alors être difficile d'interpréter l'échantillon sanguin s'il fallait distinguer
entre le sang veineux et le sang artériel. On a également utilisé cet endroit pour insérer
des canules à l'aide d'aiguilles hypodermiques ou de trocarts.
Le liquide injecté dans la veine caudale doit traverser le rein avant de se répandre
dans le reste du corps. Si le liquide était affecté (épuré, excrété, métabolisé) par le
rein, ceci pourrait présenter des avantages ou des inconvénients, tout dépend des buts
de l'expérience.
ARTÈRE BRANCHIALE EFFÉRENTE
On peut ordinairement prélever du sang dans ce vaisseau en insérant une aiguille
hypodermique dans une arête branchiale à petit angle, le long de la base des filaments
branchiaux. Cet endroit est relativement facile à atteindre en soulevant l'opercule et
en insérant l'aiguille vers la ligne médiane. On est assuré d'obtenir du sang oxygéné
(artériel) si l'aiguille est insérée assez loin dorsaIement pour toucher un point où
l'artère branchiale afférente est petite. Cet endroit peut remplacer l'aorte dorsale.
Comme c'est le cas pour cette dernière cependant, il faut prendre certaines précautions
et éviter le premier arc branchial pour ne pas nuire à l'afflux sanguin de la région
crânienne.
VEINE CARDINALE COMMUNE
La veine cardinale commune résulte de la fusion des veines cardinales antérieure et
postérieure, fusion qui ne se produit que sur le côté droit du poisson (fig. 6A). La
12
veine cardinale commune est située près de la surface, sous le cleithrum (fig. 6B).
Elle est suffisamment grosse pour être facilement localisée en sondant avec une aiguille
à un angle de 80 0 par rapport au flanc du poisson, à la ligne latérale derrière le
deithrum: le sang jaillit aisément dans la seringue. L'utilisation de cet endroit apparemment
nouveau peut présenter une difficulté à cause de la proximité des veines
hépatiques et la contribution de ces vaisseaux peut être assez variable. Ceci s'appliquerait
d'ailleurs égaiement au sang du ventricule. Cet endroit vaut la peine d'être étudié
davantage. (Échantillonnage du sang via le canal de Cuvier; voir Lied et al. 1975.)
AORTE VENTRALE
Bien qu'on n'ait jamais réussi à insérer une canule dans l'aorte ventrale via une
incision ventrale médiane à travers les muscles de l'isthme, cet endroit peut être utile,
surtout pour des prélèvements uniques et on devrait l'étudier davantage. Au début, il y
a eu des problèmes d'écoulement de sang autour de l'incision de la paroi de l'aorte par
où pénètre la canule. Toutefois, les poissons meurent en quelques heures, même après
réduction au minimum de l'écoulement de sang. On a évité le problème manifeste du
sectionnement de l'artère coronaire là où elle se trouve, sous la face ventral de l'aorte
ventrale (fig. 6A). Ce n'est qu'une fois les préparations par corrosion complétées que
nous avons découvert la branche supplémentaire de l'artère coronaire (hypobranchiale)
qui alimente les muscles de l'isthme et probablement aussi les follicules thyroïdiens
(fig. 6A). Les complications causées par une interférence avec cet afflux sanguin en
faisant une incision ventrale médiane sont probablement responsables des mortalités
observées auparavant. Il faudrait en tenir compte lors de recherches additionnelles sur
cet endroit d'échantillonnage. Certains chercheurs, semble-t-il, introduisent l'aiguille
via l'aorte ventrale depuis l'intérieur de la bouche, sous l'extrémité avant de la langue.
VEINE ABDOMINALE
Chez des poissons d'environ 45 cm ou plus de longueur, on peut également utiliser
la veine abdominale qui longe la partie ventrale médiane près de la surface du ventre
(fig. 6A et 7A). La principale difficulté est de trouver le vaisseau et il faudra probablement
pratiquer une cceliotomie, c'est-à-dire l'exposer par une petite incision nette, des
nageoires pectorales jusqu'aux nageoires pelviennes. On devrait peut-être localiser le
vaisseau par radiation infrarouge ou par des méthodes électromagnétiques ou acoustiques.
AUTRES ENDROITS
Un endroit que nous avons utilisé pour l'assimilation rapide de liquide injecté, afin
qu'il ne pénètre pas un vaisseau sanguin, se trouve le long de la ligne dorsale médiane,
de préférence immédiatement en avant ou en arrière de la nageoire dorsale. Le liquide
ainsi injecté dans l'espace qui entoure les épines neurales ne s'écoule pas par la perforation
de l'aiguille et l'assimilation se fait en quelques heures (probablement à cause de
la présence du conduit lymphatique dorsal et d'autres conduits). Les injections dans
les muscles profonds produisent une distribution lente de la dose et ordinairement une
perte appréciable de liquide à l'endroit de l'injection. Les injections intrapéritonéales
résultent également en une distribution lente, ce qui est un avantage lorsqu'il s'agit
d'administrer des substances toxiques ou lorsqu'un dosage «physiologique» à plus long
terme est requis (par exemple, la vaccination). De plus, il y a peu ou pas de perte de
liquide à cet endroit.

Glossaire
Afférent, e
qui se dirige ou coule vers la région ou le corps désigné, par exemple l'artère branchiale
afférente amène le sang de l'aorte ventrale aux branchies.
Anastomose (n.f.)
communication fonctionnelle naturelle entre deux vaisseaux sanguins ou autres conduits.
Antérieur, e
se rapportant à la tête ou à la partie avant d'un animal.
Aorte (n.f.)
grosse artère élastique du tronc principal du système artériel.
Arc hémal (n.m.)
prolongement ventral des vertèbres (épines hémales) qui enferme l'aorte dorsale et la
veine caudale dans un os, après la sortie de ceux-ci à la partie postérieure de la cavité
du corps.
Artère (n.f.)
vaisseau élastique à paroi épaisse qui distribue le sang ordinairement rouge vif et bien
oxygéné en provenance du cœur. L'aorte ventrale, comme l'artère pulmonaire chez les
humains, transporte du sang pauvre en oxygène.
Autonome
s'applique au système nerveux et indique une indépendance fonctionnelle de l'influence
extérieure ou cérébro-spinale; qui contrôle les glandes et les muscles lisses.
Branchial, e
se rapportant aux branchies.
Caudal, e
voir Postérieur.
Coel-, cœlio-, caelopréfixes
indiquant un rapport avec l'abdomen, le ventre ou la cavité du corps.
Dorsal, e
se rapportant au dessus ou à la partie supérieure du corps.
-Ectomie
suffixe indiquant l'ablation de la glande ou de l'organe désigné.
Efférent, e
qui se dirige ou coule en provenance d'une région ou d'un corps désigné.
Gonade (n.f.)
terme général désignant l'organe génital mâle ou femelle, testicule ou ovaire, respectivement.
Hématopoïétique
se rapportant à la formation des cellules sanguines.
Hépatique
se rapportant au foie.
Intercostal, e
entre les côtes.
Latéral, e
se rapportant au côté du corps, droit ou gauche.
Parasagittal, e
toute coupe sagittale parallèle au plan médian.
Pariétal, e
se rapportant à la paroi d'une cavité (par exemple, la paroi de la cavité du corps).
Périphérique
se rapportant à la partie extérieure ou à la surface d'un corps; qui est éloigné du centre
du corps.
Plan médian (n.m.)
coupe verticale (du dos au ventre) et longitudinale (de la tête à la queue) qui divise
le corps en deux moitiés, droite et gauche, presque identiques. On lui donne aussi le
nom du plan sagittal, mais tous les plans sagittaux ne sont pas nécessairement des plans
médians. Voir Parasagittal.
Plan transversal (n.m.)
coupe verticale à travers le corps, à angle droit avec le plan sagittal.
Postérieur, e ou caudal, e
se rapportant à l'arrière ou à la queue de l'animal. S'emploient aussi substantivement.
Rénal, e
se rapportant au rein.
Rétrograde
se déplaçant vers l'arrière.
Section ou plan sagittal
voir Plan médian.
Système porte (n.m.)
réseau ou plexus de capillaires placé sur le parcours d'une ou plusieurs veines, facilitant
le contact entre le sang et le tissu d'un organe, par exemple le système porte rénal aide
à purifier le sang et le système porte hépatique apporte les éléments nutritifs du tractus
digestif au foie pour resynthèse.
Téléostéens (n.m.pl.)
poissons osseux, à nageoires à rayons; groupe de poissons le plus florissant et le plus
hautement développé.
Veine (n.f.)
vaisseau à paroi mince transportant du sang foncé et pauvre en oxygène vers le coeur.
13

Ventral, e
se rapportant au ventre ou à la face inférieure du corps.
Viscéral, e
se rapportant aux parties molles ou aux organes internes logés dans la cavité du corps.
Remerciements
Plusieurs personnes nous ont aidés dans ce travail au cours des ans et nous leur en
sommes reconnaissants.
Bob De Lury, anciennement étudiant à l'emploi de la Station biologique du Pacifique,
a préparé et photographié quelques-unes des pièces moulées par corrosion, dont
plusieurs ont été disséquées par Timothy Newcomb, alors étudiant gradué à la Faculté
des pêches, Université de Washington.
Virginia Brooks, illustratrice médicale à la Faculté de médecine, Université de
Washington a exécuté la plupart des dessins et a aidé à simplifier la masse de vaisseaux
sanguins trouvés dans presque toutes les préparations par corrosion. Son travail, de
même qu'une partie du travail de photographie, ont été financés par un octroi du
Graduate School Research Fund de l'Université de Washington.
A.D. Denbight de la Station biologique du Pacifique mérite des remerciements
spéciaux pour avoir préparé la figure 6, en partie depuis une illustration de V. Brooks.
E. Warneboldt et S. Dakin de Nanaïmo ont fourni une aide et des conseils précieux
pour solutionner certains problèmes de photographie. John Ketcheson, de la Station
biologique du Pacifique, a photographié une pièce moulée (fig. 7A); les autres photographies
en couleurs sont rceuvre de E. Warneboldt. J. Smart (M.B., B.S.), de Nanaïmo,
a aidé à la préparation des radiogrammes.
E.Don Stevens, du Département de zoologie de l'Université d'Hawaii, nous a
fourni des notes et des dessins qu'il avait préparés alors qu'il était étudiant et qu'il
travaillait à la Station biologique du Pacifique. Arthur Welander, de la Faculté des
pêches, Université de Washington, nous a aidés à interpréter le système lymphatique
à l'aide de notes et de dessins inédits de vaisseaux lymphatiques d'alevins et en nous
fournissant d'utiles références. Rick Crickmer (décédé) nous a aidés dans la dissection
et l'interprétation des nerfs crâniens alors qu'il était étudiant gradué au Département
de zoologie, Université de Washington. Mavis Colclough, de la Station biologique du
Pacifique, a dactylographié avec patience et efficacité plusieurs versions du manuscrit à
partir d'un matériel plutôt désordonné.
Nous sommes particulièrement reconnaissants envers W. Hoar qui, malgré sa
charge de travail extraordinaire, a revu le manuscrit et fait des suggestions utiles.
L. Margolis a également fourni de nombreux conseils surtout en ce qui a trait à l'organisation
du manuscrit.
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DATE DE RETOUR