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Guide pratique de l'anatomie et de la physiologie du saumon du ...

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Intro<strong>du</strong>ction<br />

Les salmonidés sont parmi les poissons les plus étudiés, les plus cultivés, les plus<br />

répan<strong>du</strong>s <strong>et</strong> les plus recherchés au 'mon<strong>de</strong>. Pourtant, on a très peu d'information <strong>de</strong> base<br />

sur leur anatomie. On trouve difficilement <strong>de</strong>s illustrations <strong>de</strong> <strong>l'anatomie</strong> macroscopique<br />

<strong>de</strong>s salmonidés <strong>et</strong> les quelques figures anatomiques (souvent schématiques) <strong>et</strong> <strong>de</strong>scriptions<br />

disponibles sont éparpillées çà <strong>et</strong> là.<br />

Les chercheurs en biologie <strong>de</strong>s pêches (en <strong>la</strong>boratoire ou sur le terrain), les agents<br />

<strong>de</strong> protection <strong>et</strong> les pisciculteurs ont cependant besoin d'illustrations très détaillées <strong>et</strong><br />

d'utilisation facile, ainsi que <strong>de</strong> <strong>de</strong>scriptions concises <strong>de</strong>s divers aspects <strong>de</strong> <strong>l'anatomie</strong><br />

macroscopique <strong>et</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>physiologie</strong> <strong>de</strong>s salmonidés. La présente publication veut<br />

répondre à ce besoin, surtout en ce qui a trait à <strong>l'anatomie</strong> viscérale <strong>et</strong> cardio-vascu<strong>la</strong>ire.<br />

Elle n'est pas un traité d'anatomie traditionnel détaillé <strong>et</strong> spécialisé. On ne dit presque<br />

rien, par exemple, <strong>de</strong>s systèmes squel<strong>et</strong>tique, nerveux ou muscu<strong>la</strong>ire. Nous savons que<br />

nous risquons beaucoup en tentant <strong>de</strong> rejoindre un public varié, mais notre intention<br />

est <strong>de</strong> présenter une vue d'ensemble. Toutefois, nous espérons que les ouvrages que<br />

nous mentionnons ci-après serviront aux chercheurs dans leur quête souvent difficile <strong>de</strong><br />

renseignements précis.<br />

Le matériel présenté ici rassemble <strong>de</strong>s travaux inédits <strong>et</strong> <strong>de</strong>s travaux déjà publiés.<br />

Mais, comme il s'agit avant tout d'un gui<strong>de</strong> <strong>de</strong> <strong>l'anatomie</strong> <strong>et</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> <strong>physiologie</strong> <strong>du</strong><br />

<strong>saumon</strong>, nous n'avons pas cru bon <strong>de</strong> toujours établir c<strong>et</strong>te différence. Nous ne<br />

prétendons pas non plus donner bien <strong>de</strong>s détails nouveaux sur <strong>l'anatomie</strong> <strong>du</strong> <strong>saumon</strong>.<br />

Notre originalité se limite à <strong>la</strong> cueill<strong>et</strong>te <strong>et</strong> à <strong>la</strong> présentation <strong>du</strong> matériel. Nous donnons<br />

tout d'abord un aperçu <strong>de</strong>s publications ayant trait aux salmonidés puis, en combinant<br />

nos observations à celles d'autres auteurs, nous tâchons <strong>de</strong> décrire <strong>l'anatomie</strong> <strong>et</strong> <strong>la</strong><br />

<strong>physiologie</strong> d'un modèle ou archétype <strong>de</strong> <strong>saumon</strong> <strong>du</strong> Pacifique qui soit applicable aux<br />

autres salmonidés. Le lecteur trouvera à <strong>la</strong> page 13 un bref glossaire <strong>de</strong>s termes anatomiques<br />

utilisés dans ce gui<strong>de</strong>.<br />

Publications ayant trait aux salmonidés<br />

On peut difficilement faire un compte ren<strong>du</strong> <strong>de</strong>s ouvrages concernant <strong>l'anatomie</strong> <strong>de</strong>s<br />

salmonidés car il est impossible, à cause <strong>de</strong> leur nombre restreint, d'établir <strong>de</strong>s comparaisons<br />

va<strong>la</strong>bles entre les différentes espèces. De plus, on ne peut être en mesure <strong>de</strong><br />

vérifier en détail certains rapports anatomiques puisque ce<strong>la</strong> nécessite <strong>la</strong> confrontation<br />

d'observations <strong>de</strong> plusieurs chercheurs ayant étudié les mêmes espèces <strong>et</strong> les mêmes<br />

structures. Il est aussi difficile pour <strong>la</strong> plupart <strong>de</strong>s lecteurs <strong>de</strong> se procurer plusieurs<br />

articles qui sont dispersés dans <strong>de</strong>s revues anciennes, <strong>de</strong>s périodiques peu connus ou<br />

<strong>de</strong>s publications en <strong>la</strong>ngue étrangère dont <strong>la</strong> distribution est limitée <strong>et</strong> le nombre <strong>de</strong><br />

résumés, très restreint. Nous ne prétendons pas traiter <strong>de</strong> façon exhaustive <strong>de</strong> tous les<br />

travaux publiés, mais nous citons ceux que nous jugeons utiles pour résoudre les<br />

problèmes <strong>pratique</strong>s <strong>de</strong> <strong>l'anatomie</strong> <strong>de</strong>s salmonidés. Le texte <strong>de</strong> Lagler <strong>et</strong> al. (1962) <strong>et</strong><br />

<strong>de</strong>ux ouvrages, l'un en français par Grassé (1958) <strong>et</strong> l'autre en allemand par Har<strong>de</strong>r<br />

(1964), sont <strong>de</strong> bonnes références <strong>de</strong> base.<br />

SQUELETTE ET MUSCULATURE<br />

Le squel<strong>et</strong>te <strong>de</strong>s salmonidés a probablement été étudié plus que toute autre partie,<br />

à cause <strong>de</strong> son importance tant taxonomique qu'évolutive <strong>et</strong> aussi parce qu'il est<br />

re<strong>la</strong>tivement facile à préparer, à conserver <strong>et</strong> à étudier. Un <strong>de</strong>s premiers articles est celui<br />

d'Agassiz <strong>et</strong> Vogt (1845) portant sur Salmo sa<strong>la</strong>r <strong>et</strong> S. fario. Le travail contient<br />

plusieurs bonnes p<strong>la</strong>nches <strong>du</strong> squel<strong>et</strong>te <strong>et</strong> <strong>du</strong> système nerveux central. L'anatomie <strong>de</strong>s<br />

organes viscéraux, l'appareil circu<strong>la</strong>toire <strong>et</strong> <strong>la</strong> muscu<strong>la</strong>ture y sont également décrits.<br />

Selon <strong>la</strong> tradition <strong>de</strong>s travaux <strong>de</strong>s anatomistes c<strong>la</strong>ssiques <strong>du</strong> siècle <strong>de</strong>rnier, les p<strong>la</strong>nches<br />

sont particulièrement belles.<br />

Deux travaux plus récents portent sur le squel<strong>et</strong>te comme moyen possible <strong>de</strong><br />

déterminer l'origine raciale <strong>de</strong>s <strong>saumon</strong>s <strong>du</strong> Pacifique capturés en haute mer. La monographie<br />

<strong>de</strong> V<strong>la</strong>dykov (1962) m<strong>et</strong> l'accent sur le squel<strong>et</strong>te <strong>de</strong> <strong>la</strong> queue <strong>et</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> tête.<br />

L'analyse en est longue <strong>et</strong> détaillée parce qu'elle porte sur <strong>de</strong>s distinctions sousspécifiques.<br />

Les photographies <strong>et</strong> les <strong>de</strong>ssins y sont excellents. Le second article, celui<br />

d'Hikita (1962), traite <strong>de</strong> <strong>la</strong> taxonomie <strong>du</strong> genre Oncorhynchus dans un contexte un<br />

peu plus général. On y r<strong>et</strong>rouve les <strong>de</strong>scriptions <strong>et</strong> les illustrations <strong>de</strong>s caractéristiques<br />

externes générales <strong>de</strong> chaque espèce à divers âges ainsi qu'une étu<strong>de</strong> <strong>du</strong> squel<strong>et</strong>te.<br />

Ces références, utilisées conjointement, <strong>de</strong>vraient fournir une réponse à toutes les<br />

questions concernant <strong>l'anatomie</strong> générale <strong>du</strong> squel<strong>et</strong>te.<br />

Par ailleurs, <strong>l'anatomie</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> muscu<strong>la</strong>ture <strong>de</strong>s salmonidés a à peine été traitée.<br />

A cause <strong>de</strong> sa simplicité (sauf peut-être dans le cas <strong>de</strong>s muscles <strong>de</strong> <strong>la</strong> bouche <strong>et</strong> <strong>de</strong>s<br />

nageoires paires), elle n'a pas suscité le même intérêt <strong>de</strong> <strong>la</strong> part <strong>de</strong>s anatomistes que<br />

<strong>la</strong> muscu<strong>la</strong>ture <strong>de</strong>s vertébrés terrestres. C'est pourquoi, à l'exception <strong>de</strong> quelques<br />

discussions <strong>de</strong> <strong>l'anatomie</strong> muscu<strong>la</strong>ire dans <strong>de</strong>s travaux généraux comme celui d'Agassiz<br />

<strong>et</strong> Vogt (1845), le seul article que nous ayons trouvé portant exclusivement sur<br />

<strong>l'anatomie</strong> <strong>de</strong> <strong>la</strong> muscu<strong>la</strong>ture <strong>du</strong> <strong>saumon</strong> <strong>du</strong> Pacifique est celui <strong>de</strong> Greene <strong>et</strong> Greene<br />

(1914). Malheureusement, c<strong>et</strong> article ne contient que très peu <strong>de</strong> figures, dont certaines<br />

sont <strong>de</strong> très mauvaise qualité. Nous donnons plus bas plusieurs références générales<br />

sur <strong>l'anatomie</strong>. Parmi celles-ci, il en est une, celle <strong>de</strong> Chaisson (1966), qui montre<br />

particulièrement bien le mo<strong>de</strong> <strong>de</strong> fixation <strong>et</strong> l'orientation <strong>de</strong>s muscles.<br />

CAVITÉ DU CORPS (CCELOME)<br />

Les illustrations d'organes internes <strong>de</strong> salmonidés sont étonnamment rares. Parker <strong>et</strong><br />

Haswell (1963), dans A Textbook of Zoology, citent Salmo fario à titre <strong>de</strong> téléostéen'<br />

typique. Ils montrent en détail <strong>la</strong> tête, <strong>la</strong> queue, <strong>la</strong> ceinture pectorale, le cerveau, l'oeil,<br />

les organes auditifs <strong>et</strong> mieux encore, <strong>l'anatomie</strong> viscérale générale. Par contre, ils ne<br />

montrent rien <strong>de</strong>s nerfs ou <strong>de</strong>s vaisseaux sanguins irriguant <strong>de</strong>s régions ou <strong>de</strong>s organes<br />

particuliers.<br />

On trouve dans Harmer <strong>et</strong> Shipley (1904) quelques <strong>de</strong>scriptions <strong>et</strong> illustrations<br />

<strong>de</strong> <strong>l'anatomie</strong> viscérale. A leur tour, ils citent <strong>de</strong>s auteurs allemands anciens (dont<br />

nous ne discuterons pas ici) comme source <strong>de</strong> leur information. Leur approche est<br />

comparative <strong>et</strong> sert à décrire les progrès évolutifs constatés chez les poissons; le fait<br />

que quelques-uns <strong>de</strong>s organes représentés soient ceux <strong>de</strong> salmonidés est en gran<strong>de</strong><br />

partie accessoire au thème principal <strong>de</strong> l'ouvrage.<br />

L'appareil urogénital <strong>de</strong>s salmonidés a toujours posé <strong>de</strong>s problèmes quand il fut<br />

question <strong>de</strong> nommer <strong>et</strong> <strong>de</strong> déterminer l'origine <strong>de</strong>s membranes <strong>et</strong> <strong>de</strong>s con<strong>du</strong>its qui<br />

leur sont associés (Parker 1943; Bell <strong>et</strong> Bateman 1960). Le problème provient <strong>de</strong><br />

<strong>la</strong> tendance à vouloir appliquer le terme cloaque (ou sinus urogénital) aux poissons<br />

dans le même sens qu'aux vertébrés supérieurs. Or, ceci est inexact car l'orifice intestinal<br />

<strong>et</strong> les ouvertures génitale <strong>et</strong> urinaire débouchent séparément à l'extérieur <strong>du</strong> corps<br />

(dans c<strong>et</strong> ordre <strong>et</strong> <strong>de</strong> l'avant à l'arrière), ces <strong>de</strong>ux <strong>de</strong>rnières ouvertures se trouvant à<br />

l'extrémité <strong>de</strong> <strong>la</strong> papille urogénitale. On peut comparer peu <strong>de</strong> poissons osseux <strong>et</strong><br />

aucun salmonidé aux vertébrés supérieurs. C'est pourquoi nous employons, dans le<br />

présent travail, le terme orifice intestinal plutôt qu'anus, évitant ainsi <strong>la</strong> controverse<br />

entre les termes cloaque <strong>et</strong> anus.<br />

Il y a <strong>de</strong>puis longtemps différence d'opinion à savoir si, oui ou non, l'expulsion<br />

<strong>de</strong>s œufs mûrs se fait par voie d'ovi<strong>du</strong>ctes. Kendall (1920) mit en doute les affirma-<br />

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