Guide pratique de l'anatomie et de la physiologie du saumon du ...

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0, 2LJ. - -,eeleerfeee" 4t0) 11 FIG. 9 Reproductions d'angiogrammes de saumons vivants: les vaisseaux sanguins sont représentés par des lignes foncées continues ou des aires opaques et les espaces d'air, par des régions pâles. Les vaisseaux sanguins très fins peuvent être confondus avec les os si l'on n'examine pas attentivement l'angiogramme. A) Saumon coho capturé à l'état sauvage montrant le système artériel principal en relation avec l'ossature, la vessie gazeuse (sb) et l'estomac (st). Noter le petit poisson dans l'estomac: tête près du «st» et corps recourbé autour de la boucle conduisant au petit intestin. B) Saumon nerka d'élevage auquel on a injecté un médium contrastant via une canule et une aiguille (n) implantées dans l'aorte dorsale, au plafond de la bouche. Le sinus veineux et l'atrium (at) sont représentés par une aire foncée, juste à droite de la veine hépatique. Le système porte rénal se présente sous forme d'arborescences prenant naissance sur la veine caudale (cv), au point où elle pénètre la portion postérieure du rein. Les régions foncées et diffuses des autres parties du rein sont probablement des artères rénales partant de l'aorte dorsale. (Abréviations: at, atrium; ba, bulbe artériel; ca, artère coronaire; cm, artère cceliaco-mésentérique; cv, veine caudale; da, aorte dorsale; df, nageoire dorsale; ga, artère génitale; hy, veine hépatique; k, rein; ly, vaisseau lymphatique (supposé); n, aiguille; oa, artères olfactives; pf, nageoire pelvienne; pec f, nageoire pectorale; sb, vessie gazeuse; sc, artère sous-clavienne; scl, épine dorsale; st, estomac; y, ventricule.) Fm. 10 Caractéristiques supplémentaires de l'appareil cardio-vasculaire. A) Pièce moulée par corrosion du côté gauche d'un saumon nerka adulte partiellement digéré montrant les veines hépatiques. La structure en forme de «L» au coin gauche inférieur est une partie de la veine abdominale. B) Pièce moulée isolée de l'aorte ventrale: bulbe artériel (ba) à gauche et vue antérieure à droite. C) Vue ventrale du coeur exposé d'un saumon injecté de plastique, non digéré, montrant: l'auricule (a) remplie de plastique de l'atrium, portion molle du coeur à l'état naturel; le ventricule (v) musculaire; le bulbe artériel (ba) blanc et dur; l'artère coronaire (ca). Les rayons branchiostèges visibles sous les pinces sont indiqués par la lettre «b». D) Angiogramme montrant le ventricule (y), le bulbe artériel (ba), mais surtout la portion antérieure de la veine cardinale postérieure (pc). E) Pièce moulée isolée de la veine cardinale postérieure et des ramifications; vue ventrale, partie antérieure à droite. F) Pièce moulée par corrosion et intacte d'un saumon nerka adulte (quelques os encore présents) montrant surtout la dense vascularisation de la région postérieure et la façon dont les plexus capillaires suivent les doubles «V» des myomères des muscles (flèche). (Abréviations: a, auricule; b, rayons branchiostèges; ba, bulbe artériel; ca, artère coronaire; da, aorte dorsale; pc, veine cardinale postérieure; pec f, nageoire pectorale; sb, vessie gazeuse; v, ventricule.) l'existence d'un système porte rénal entre les veines pariétales et la veine cardinale postérieure (Leenheer 1969). Pour un vaisseau donné, il est important de savoir d'où provient le sang car, si celui-ci quitte un organe desservi par un système porte, sa teneur en oxygène et sa pression sont plutôt faibles comparativement au sang qui n'a fait que passer à travers un plexus capillaire. Notre étude n'a pas porté spécialement sur le système lymphatique, mais quelques angiogrammes montrent ce qui semble être un vaisseau lymphatique majeur. Il y a lieu de croire que ce vaisseau lymphatique dorsal est rempli antéro-postérieurement du médium opaque aux rayons X mais qu'il se décharge effectivement à l'avant, car le vaisseau se rétrécit et disparaît près de l'extrémité antérieure de la nageoire dorsale (fig. 9B). Nous avons vu ce vaisseau dans seulement cinq des préparations par corrosion et, dans trois de ces cinq pièces, ce système «lymphatique» était presque entièrement dépourvu du pigment rouge employé pour l'injection des artères. Cela nous porterait à croire que le vaisseau est différent des artères et des veines. Par ailleurs, le fait qu'il semble relié au système artériel plutôt qu'au système veineux suggère qu'il n'est peutêtre pas un vaisseau lymphatique. Cette association pourrait cependant résulter de l'injection même. Le vaisseau est situé le long du plan médian et suit un parcours parallèle à la colonne vertébrale, ayant pris naissance au sommet d'un arc gothique vertical (s'élevant en contiguïté des artères) situé juste en arrière de la boîte crânienne et dont les bases se ramifient autour du tissu thymique placé de chaque côté. L'emplacement de vaisseaux lymphatiques possibles est en accord avec celui que donnent Harmer et Shipley (1904). Ces auteurs affirment que les salmonidés possèdent des ' - 9
i r-- 1^1 VEINES SEGMENTAIRES- ^- ' ----------- VEINE PORTE RENALF MUSCLES DU TRONC .VtINt, [I \ ` ARTERE ^`ARTERFSSFC:MFNTAIRES L:AL1UAL1, i VEINE -RÉNALE + ARTERE COELiAC(I MESENTERiOLIE - TRACTUS DIGESTIF, RATE ^ iET VESSIE GAZEUSE_ t TÊTE ---------+ CAROTIDE IGIANDE LNOROIDIENNE - COMMUNE PSEUDOBRANCHIE AORTE DORSALE ARTERE SOl)S ^ CLAVIENN- E 1 4 : TRACrus A VEINE PORTE NEPATIOIIE CEINTURE PECTORALE VEINE I °-J, FOIE ^- ^Î RECURRENTE- ; i VEINE I E i , 'ABDOMINALE -- ---------- ' , VEINES PARI :TALES -------- J; !_'- - VEINES SEGMENTAIRES VEINE HEPATiOUE -Ii E1 VEINE CARDINALE COMMUNE -1E^ ;^- BRANCHIES i AORTE VENTRALE i ARTÈRE CORONAIRE ARTÈRES TNVROIDIENNFI ^-------i-----............... -`....... ------------------------• VEINE CAVE POSTERIEIIRE y VEINE CARDINALE ANTERIE)RE IVEiNE CARDINALE POSTÉRIEURE, 410010=10 FIG. 11 Diagramme du système cardio-vasculaire du saumon montrant les principales voies du flot sanguin. Les lignes continues représentent les artères et les lignes discontinues, les veines. systèmes lymphatiques périphériques, par opposition à la plupart des autres téléostéens dont le vaisseau lymphatique principal est axial, situé juste au-dessus de la moelle épinière. Nos connaissances sur le système lymphatique sont évidemment incomplètes mais, dans des travaux inédits sur ce système chez des alevins de truite, A.D. Welander (renseignements communiqués aux auteurs) a trouvé des conduits lymphatiques tant dorsaux que latéraux (vas longitudinale dorsale et truncus laterali.r), un conduit lymphatique ventral et des conduits à nombreuses ramifications dans la tête (var lorrgitiidhaale ventrale et trtun.r jugularis), dont seulement quelques-uns sont apparus dans nos préparations. L'un de nous (L.S.S.) a observé un vaisseau qui est probablement un conduit lymphatique latéral. Tout le système était visible à travers la peau, sans aucune dissection. Chez des saumons chinook de 60 mm de longueur utilisés dans des expériences de décompression, on a observé des séries de vaisseaux arborescents remplis de gaz, dont le tronc suivait de près la ligne latérale et dont les branches se prolongeaient dorsalement et ventralement en une disposition semblable à celles des myosepta. Les branches se rétrécissent à mesure qu'elles s'éloignent du conduit latéral médian, ce qui porte à croire que le fluide coule vers le conduit principal et, de là, vers la tête. Le système lymphatique contient également des vaisseaux irriguant les filaments branchiaux, alors que le système lymphatique entier a de multiples connexions avec le système veineux (renseignements fournis par D.J. Randall). Le système lymphatique des vertébrés est souvent plus petit chez les adultes que chez les individus immatures; il ne serait donc pas surprenant d'en trouver au moins des vestiges chez les saumons adultes. 10 0 REIN Caractéristiques générales - Le rein, ou plus exactement la paire de reins imparfaitement fusionnés, est une masse de tissu qui ressemble à du sang coagulé et qui est située tout le long de la face dorsale de la cavité du corps, au-dessous de l'épine dorsale (fig. 6A). La région de fusion incomplète, évidente chez les jeunes saumons, est le soi-disant rein antérieur (pronéphros) s'évasant latéralement sur la région pharyngienne, comme une pointe de flèche (fig. 8D). Il y a transition graduelle du tissu purement hématopoïétique du rein antérieur au tissu filtreur de sang, caractérisé par des néphrons, du milieu à l'arrière du rein où l'urine est recueillie dans une paire de conduits longeant la surface ventrale du rein et se fusionnant à l'uretère (fig. 3). Cependant, le tissu hématopoïétique peut être éparpillé partout ou encore être concentré à l'extrémité postérieure du rein, qui est en forme de coin. Sur la face ventrale de la partie allant du milieu à l'arrière du rein, il y a ordinairement un ou deux (rarement plus de deux) petits corps blanchâtres. Ce sont les corpuscules de Stannius, auxquels on attribue le rôle de glandes endocrines réglant le métabolisme du calcium (surtout en eau douce); elles serviraient aussi à l'osmorégulation générale. Les corpuscules de Stannius semblent avoir une fonction comparable à celle de la parathyroïde des mammifères, mais on n'a pas encore prouvé qu'ils produisent des hormones analogues. Le saumon n'a pas de glandes surrénales distinctes, mais il possède du tissu surrénal, y compris un tissu interrénal qui sécrète des hormones stéroïdes tel le cortisol, et des cellules à chromaffine qui produisent de l'adrénaline. Ces tissus sont dispersés dans toute la partie antérieure du rein, surtout près de la veine cardinale postérieure (Johnson 1973). Afflux sanguin -- La fonction de filtration ou de purification du sang dépend du débit de sang artériel. L'efficacité de résorption dépend de la présence de grandes fosses de sang veineux dont le rôle est de minimiser les gradients de diffusion et la rétrodiffusion à partir de l'urine. Plusieurs petites artères rénales partent de l'aorte dorsale, au point où cette dernière passe au-dessus du rein (fig. 9B), et des artères segmentaires et intercostales, là où celles-ci descendent le long de la paroi du corps en provenance de l'aorte dorsale (fig. 6A). Le sang veineux passe dans le rein en provenance des veines caudales, segmentaires, intercostales, pariétales et peut-être quelques veines antérieures. Mais la veine caudale, qui irrigue la région de la queue et pénètre à sa sortie de l'arc hémal (voir Glossaire), dans la partie postérieure du rein, se ramifie pour former la partie principale du système porte rénal de capillaires et de sinusoïdes reliés à la portion postérieure de la veine cardinale postérieure (fig. 6A et 9B). Tout le sang veineux retourne alors au coeur où il se déverse dans le sinus veineux via la veine cardinale postérieure (fig. 10D) dont le parcours est central (le long du plan médian), jusqu'à ce qu'elle émerge à l'avant du lobe droit du rein (fig. 6A). La figure 11 présente un dessin schématique du système. CŒUR ET BRANCHIES Le coeur consiste en une série de quatre chambres distinctes possédant un système de valves qui empêchent un retour de sang dans cette pompe. Le sang, provenant surtout des veines cardinales postérieures, cardinales communes et hépatiques, se déverse (flot afférent) dans le canal du Cuvier de droite ou de gauche, sur la face dorsale du coeur. Il est ensuite pompé successivement dans les trois chambres contractiles: le sinus veineux, l'atrium (avec ses auricules) et le ventricule, ainsi que dans le bulbe artériel d'où il sort (flot efférent) [fig. 8D}. Des artères prennent naissance sur l'aorte ventrale
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