11. AZ EGYEDFEJL DÃS GENE- TIKAI SZABÃLYOZÃSA.
11. AZ EGYEDFEJL DÃS GENE- TIKAI SZABÃLYOZÃSA.
11. AZ EGYEDFEJL DÃS GENE- TIKAI SZABÃLYOZÃSA.
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
Az egyedfejl dés genetikai szabályozása 84<br />
Homeobox és a homeodomén<br />
A muslica homeotikus génjeit úgy ismerték meg, hogy<br />
mutációkkal azonosították ket (<strong>11.</strong>12. ábra). A<br />
homeotikus mutációk genetikai analízise megmutatta,<br />
hogy a muslicának nyolc homeotikus génje van. A nyolc<br />
gén két génkomplexbe szervez dött: az Antannapédia<br />
(ANT-C) és a Bithorax (BX-C) komplexekbe (<strong>11.</strong>13.<br />
ábra). Az ANT-C komplexet öt, a BX-C komplexet három<br />
gén alkotja (<strong>11.</strong>13. ábra). A kromoszómának azt a részét,<br />
amely az Antennapédia és a Bithorax komplexeket<br />
tartalmazza szokás homeotikus génkomplexnek (Hom-C)<br />
nevezni. Különös, hogy a testszelvények kialakulását<br />
szabályozó homeotikus gének ugyanabban a sorrendben<br />
helyezkednek el a kromoszómán, mint amilyen sorrendben<br />
azok a testszelvények követik egymást, amelyek<br />
szelvények képz dését szabályozzák (<strong>11.</strong>12. ábra).<br />
A muslica minden homeotikus génjét megklónozták,<br />
majd meghatározták az ket alkotó bázispárok<br />
szekvenciáját. A szekvenciák összehasonlítása során derült<br />
arra fény, hogy minden homeotikus génnek része egy 180<br />
bázispárból álló szakasz, az ún. homeobox. (Box =<br />
evolúciósan er sen konzervált DNS szakasz. Homeo-,<br />
mert a homeotikus gének része.) A homeobox a<br />
homeotikus fehérjék 60 aminosavból álló funkcionális<br />
motívumát kódolja, az ún. homeodomént (<strong>11.</strong>14. ábra). A<br />
homeodomén a homeotikus fehérjéknek az a része,<br />
amellyel a DNS-hez köt dnek. A homeodoménnak pedig<br />
része az a hélix-turn-hélix motívum, amelyr l a 10.<br />
fejezetben szóltunk. A homeotikus fehérjék is<br />
transzkripciós faktorok, és az embrió sejtekben az olyan<br />
gének expresszióját szabályozzák, amelyek nyomán a<br />
szelvényeket alkotó sejtek elnyerik azonosságukat.<br />
Csuklórégió<br />
H 2 N<br />
Változékony régió<br />
HOMEODOMÉN<br />
COOH<br />
Helix-Tutn-Helix<br />
<strong>11.</strong>14. ábra. A homeoproteinek szervez dési sémája.<br />
Vadtípusú<br />
Antennapedia<br />
mutáns<br />
Proboscipedia<br />
mutáns<br />
A gerincesek homeotikus génjei<br />
<strong>11.</strong>12. ábra. A muslica Antennapedia és proboscipedia<br />
mutációi homeotikus géneket azonosítanak.<br />
labial<br />
Antennapedia komplex<br />
Proboscipedia<br />
Deformed<br />
Sex comb reduced<br />
Antennapedia<br />
Ultrabithorax<br />
Bithorax<br />
komplex<br />
abdominal A<br />
Abdominal B<br />
Egér<br />
Muslica<br />
labial<br />
Proboscipedia<br />
Deformed<br />
Sex comb reduced<br />
Antennapedia<br />
Ultrabithorax<br />
abdominal A<br />
Abdominal B<br />
Egér embrió<br />
<strong>11.</strong>13. ábra. A muslica homeotikus génjei, és azok a<br />
testtájak (embrióban és kifejlett imágóban), amelyek<br />
azonosságát meghatározzák.<br />
<strong>11.</strong>15. ábra. A testszelvények azonosságát meghatározó<br />
gének szervez dése muslicában (felül) és egérben (alul).<br />
Az egér Hox génjei négy komplexbe szervez dtek. Egy<br />
Hox komplex 13 részre oszlik.
Change language