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<strong>Scheletro</strong> appendicolare<br />
<strong>Scheletro</strong> zonale o dei cinti<br />
pettorale e pelvico<br />
Appendici pari e impari cioè:<br />
pinne<br />
arti articolati
I cinti sono costituiti da elementi scheletrici su cui si articolano le appendici<br />
pari e la maggior parte della loro muscolatura<br />
Cinto pettorale per le appendici anteriori<br />
Cinto pelvico per le appendici posteriori
Cinti e pinne pari nei<br />
Pesci
Cinti e arti articolati nei Tetrapodi
I cinti pettorale e pelvico ancorano le appendici pari al<br />
corpo e assorbono le sollecitazioni che esse trasmettono<br />
dall’acqua o da altro supporto.<br />
Ogni cinto lo si può considerare costituito da due emicinti (sui<br />
due lati) che possono articolarsi<br />
• tra di loro (es sinfisi pubica),<br />
• con il cranio: il cinto pettorale dei pesci ossei,<br />
• con lo sterno: il cinto pettorale dei tetrapodi,<br />
• con la colonna vertebrale: il cinto pelvico dei tetrapodi.<br />
Vengono eventualmente persi in vertebrati privi di appendici<br />
pari.<br />
Possono modificarsi in relazione al tipo di locomozione e in<br />
relazione alle abitudini di vita dell’animale (es. scavatori,<br />
arrampicatori, corridori..)
Cinto pettorale<br />
E’ costituito solitamente da elementi endoscheletrici,<br />
doppiati da elementi ossei dermici.<br />
Nei Pesci ossei è saldato con il cranio.<br />
Nei Tetrapodi, svincolandosi la testa dal tronco, il cinto<br />
dermico tende a ridursi e, con la comparsa del collo si<br />
allontana dalla testa;<br />
tende ad unirsi, attraverso le componenti ventrali, con lo<br />
sterno.
In un modello generalizzato di cinto pettorale o scapolare<br />
(vedi fig. 10-1 Kent) sono presenti cartilagini che possono<br />
ossificare, ossa di sostituzione, rappresentati da :<br />
coracoide, elemento ventrale<br />
scapola e sovrascapola, elementi dorsali,<br />
e<br />
ossa dermiche:<br />
clavicola, interclavicola (tetrapodi) elementi ventrali<br />
cleitro, sovracleitro, dorsali<br />
posttemporale dorsale (solo in pesci ossei)<br />
Le ossa di sostituzione predominano nei tetrapodi e sono le uniche<br />
presenti nei condroitti<br />
Le ossa dermiche predominano nei pesci ossei
Un cinto pettorale completo è ben documentabile in Polypterus:<br />
con serie completa di ossa dermiche e ossa di sostituzione, che<br />
formano l’articolazione per l’appendice anteriore nella fossa<br />
gleonoidea<br />
Inoltre, nei pesci ossei il cinto pettorale è ancorato al cranio attraverso<br />
il posttemporale<br />
Nelle specie di pesci ossei più recenti si ha una riduzione dei pezzi<br />
scheletrici, si forma una coraco-scapola e hanno perso la clavicola.<br />
Il cinto pettorale di Squalo è formato solo da cartilagini:<br />
scapola, sovrascapola e coracoide
A- Nei Condroitti generalmente il cinto pettorale è costituito da un<br />
anello incompleto cartilagineo immerso nella massa muscolare, senza<br />
alcune rapporto con lo scheletro assile<br />
B- nei batoidei (razza) sono presenti dei legamenti che servono per<br />
sospendere il cinto pettorale alla colonna vertebrale, ciò per l’ampiezza<br />
e la funzione della pinna pettorale, che serve per il nuoto<br />
A- squali B- razze
Confronto fra il tipo di nuoto in squalo e nella razza
Il cinto pettorale o scapolare dei Tetrapodi<br />
In tutti i tetrapodi attuali si realizza una riduzione del cinto pettorale<br />
con tendenza alla scomparsa degli elementi dermici<br />
•Neglianfibi: il cinto pettorale tende ad ossificare negli Anuri,<br />
mentre è cartilagineo negli Urodeli. Insieme ai pochi elementi<br />
sternali protegge i visceri.E’ del tutto assente negli Apodi, avendo<br />
perso gli arti.<br />
•NegliUccelli i coracoidi si articolano con lo sterno, mentre le<br />
clavicole si uniscono attraverso l’interclavicola per formare l’osso a<br />
forcella; la scapola a forma di sciabola è rivolta dorsalmente<br />
•Nei Mammiferi si passa da un cinto con numerosi pezzi scheletrici<br />
di tipo rettiliano dei Monotremi ad un cinto ridotto dei placentati in<br />
cui persistono scapola e clavicola, con tendenza alla riduzione o alla<br />
scomparsa della clavicola.
Nel cinto pettorale dei mammiferi assume in generale maggiore<br />
importanza la scapola per l’inserzione della muscolatura, in quanto nel<br />
passaggio da arto trasversale ad arto parasagittale, la quasi totalità dei<br />
muscoli che si inseriva sul coracoide, si sposta verso la scapola, che<br />
diventa così l’elemento essenziale del cinto pettorale, diventando<br />
anche l’elemento di articolazione con l’arto anteriore. Il coracoide si<br />
riduce a formare un processo coracoideo della scapola.<br />
La clavicola, generalmente presente, scompare in tutti i Mammiferi<br />
corridori, consentendo una maggiore ampiezza dell’oscillazione<br />
dell’arto anteriore.<br />
Il cinto dei monotremi è più simile a quello dei rettili e presenta gran<br />
parte degli elementi scheletrici.
Il cinto pelvico<br />
È formato da cartilagini (condroitti) o da ossa encondrali in pesci<br />
ossei e tetrapodi<br />
Nei tetrapodi le ossa dei due lati che costituiscono il cinto insieme<br />
alla colonna vertebrale formano un anello, il bacino, attraversato<br />
dalle componenti del sistema urogenitale e dall’ultimo tratto<br />
intestinale.<br />
Nei tetrapodi il cinto pelvico (ileo) si articola con la regione<br />
sacrale della colonna vertebrale<br />
pesci<br />
tetrapodi
In tutti i pesci il cinto pelvico –cartilagineo o osseo- è rappresentato<br />
da una laminetta ischio-pubica immersa nella massa muscolare,<br />
senza contrarre rapporti con la CV.<br />
Il cinto pelvico dei tetrapodi si articola saldamente con le vertebre<br />
sacrali attraverso un nuovo pezzo scheletrico: l’ ileo, il cui sviluppo<br />
è proporzionale all’importanza dell’arto posteriore che sostengono<br />
il peso del corpo<br />
Il peso del corpo viene trasferito al cinto pelvico per mezzo di<br />
una o più vertebre sacrali.<br />
L’importanza del cinto pelvico nei tetrapodi deriva dal fatto che gli<br />
arti posteriori più degli anteriori, sopportando il peso del corpo,<br />
danno la spinta per la locomozione e ammortizzano le forze nelle fasi<br />
di atterraggio dopo il salto o il volo.
Generalmente i pezzi che compongono il cinto pelvico sono diretti:<br />
ileo – dorsalmente ischio – posteriormente pube –anteriormente<br />
tutti confluiscono nell’acetabolo che costituisce l’articolazione per<br />
l’arto posteriore. Le due ossa pubiche, ad eccezione degli Uccelli<br />
confluiscono in una sinfisi mediana ventrale
Adattamenti del cinto pelvico<br />
Negli anuri gli ilei sono molto allungati in relazione alla spinta per<br />
il nuoto e per il salto, gli ischi ed i pubi sono ridotti<br />
L’adattamento al bipedismo degli Uccelli comporta un cinto pelvico<br />
eccezionalmente robusto: l’ileo si fonde con il sacro e con l’ischio,<br />
il pube è rivolto posteriormente e non presenta sinfisi, sicchè si forma<br />
un canale pelvico ampio che consente il passaggio di uova anche grosse.<br />
Il bacino dei mammiferi risulta dall’unione del cinto pelvico con<br />
l’osso sacro della colonna vertebrale.<br />
Nell’uomo le ossa del cinto si uniscono a formare l’osso innominato.<br />
Una sinfisi pubica fibrocartilaginea unisce ventralmente le ossa pubiche<br />
Nelle femmine essa consente una notevole dilatazione del bacino<br />
durante il parto per azione anche di ormoni.
Lo scheletro appendicolare è composto<br />
dalle appendici e i cinti che le sostengono<br />
La maggior parte dei pesci è dotata di pinne che contribuiscono<br />
a stabilizzare il corpo e a controllare le manovre durante il nuoto.<br />
La maggior parte dei tetrapodi ha appendici pari articolate, che<br />
svolgono un ruolo fondamentale nel sostenere il corpo e nella<br />
locomozione.
Pinne<br />
Le pinne sono le appendici dei Pesci<br />
distinguibili in<br />
Pinne impari mediane dorsali e anale, e pinna caudale;<br />
Pinne pari pettorali e pelviche che sono articolate con i rispettivi<br />
cinti, possono mancare<br />
Una pinna generalizzata consiste di elementi scheletrici basali e<br />
radiali, cui sono associati raggi connettivali, il tutto rivestito da una<br />
piega cutanea
Differenze fra pinne di condroitti e osteitti<br />
A: Condroitti<br />
base larga con cartilagini<br />
basali e radiali e ceratotrichi<br />
C: Teleostei<br />
basali (per lo più ridotti)<br />
e radiali di natura ossea,<br />
lepidotrichi<br />
Teleostei<br />
I Sarcopterigi presentano pinne lobate; particolarmente importanti<br />
quelle pari di Crossopterigi ripidisti da cui si sarebbero evoluti gli arti<br />
dei Tetrapodi.
Nel nuoto la spinta in avanti in gran parte dei pesci deriva dai<br />
movimenti ondulatori della parte posteriore del<br />
tronco, della coda e della pinna caudale.<br />
Le pinne pari non partecipano alla spinta propulsiva, ma svolgono<br />
funzioni stabilizzatrici e regolatrici dei cambiamenti di rotta<br />
La pinna caudale si presenta diversamente conformata nei<br />
diversi gruppi di pesci:<br />
nella coda eterocerca il lembo dorsale è più esteso del ventrale e la colonna<br />
vertebrale piegando verso l’alto penetra nel lembo dorsale; Condroitti<br />
nella coda dificerca la colonna vertebrale termina quasi rettilinea ed i due lembi<br />
della coda sono simmetrici; Sarcopterigi<br />
nellla coda omocerca è una pinna esternamente simmetrica poiché i due lembi<br />
sono uguali, ma la colonna vertebrale piega verso il lobo dorsale, mentre il lobo<br />
ventrale è sostenuto da nuovi pezzi scheletrici derivati da archi emali, le ossa<br />
ipurali; Teleostei
La coda eterocerca è una coda asimmetrica da cui risulta<br />
una spinta verso l’alto che tende a contrastare la spinta verso il<br />
basso determinata dal maggior peso specifico del corpo<br />
dell’animale rispetto all’acqua;<br />
essa è funzionale in pesci che vivono anche in acque profonde<br />
e che non hanno altro sistema per regolare la loro posizione in<br />
senso verticale (mancano di vescica natatoria).<br />
La coda omocerca invece si afferma in quei Pesci che<br />
hanno la vescica natatoria, organo idrostatico; essi variando il<br />
contenuto dei gas al suo interno variano anche il peso specifico<br />
del corpo.<br />
Questo nuovo modo di contrastare le differenze di peso<br />
specifico è anche più vantaggioso perché non richiede lavoro<br />
muscolare della coda e viene quindi premiato durante<br />
l’evoluzione degli Osteitti
Gli arti dei tetrapodi si sono evoluti dalla pinna monobasica<br />
uniseriata dei crossopterigi e infatti notevoli appaiono le somiglianze<br />
tra le pinne e i cinti di questi pesci e dei primi tetrapodi<br />
Arto dei tetrapodi<br />
Pinna monoseriata dei<br />
Crossopterigi
Arti dei tetrapodi<br />
Schema generalizzato di arto pentadattilo dei tetrapodi<br />
composto da tre segmenti:<br />
Stilopodio<br />
Zeugopodio<br />
Autopodio
L’arto dei tetrapodi è in generale un arto articolato e<br />
pentadattilo (salvo eccezioni: solitamente riduzione del numero<br />
di dita, più raro un loro aumento)<br />
Lo stilopodio - omero o femore- è sostanzialmente simile in tutti<br />
i tetrapodi;<br />
lo zeugopodio –radio/ulna, tibia/fibula- possono modificarsi<br />
con riduzione di uno dei due o fusione fra loro o con elementi<br />
del basipodio;<br />
l’autopodio può modificarsi anche notevolmente (riduzione del<br />
numero di dita, variazione nel numero delle falangi….)
Stilopodio: prossimale<br />
articolato col cinto<br />
Zeugopodio: intermedio<br />
Autopodio: distale, formato da<br />
basipodio:<br />
metapodio<br />
acropodio
Arto anteriore: stilopodio e zeugopodio :<br />
l’omero è l’osso del braccio piuttosto simile in tutti i vertebrati, cui<br />
si articolano radio e ulna, le ossa dell’avambraccio, preassiale e<br />
postassiale, rispettivamente<br />
autopodio – mano:<br />
dita: falangi palmo:metacarpali polso: carpali<br />
Arto posteriore: stilopodio e zeugopodio :<br />
il femore è l’osso della coscia cui si articolano<br />
tibia e fibula, le ossa della gamba<br />
autopodio - piede:<br />
dita: falangi pianta: metatarsali caviglia: tarsali
Cambiamenti della posizione degli arti rispetto al corpo nel<br />
corso dell’evoluzione<br />
A- arto orizzontale, B- arto trasversale, C- arto parasagittale
L’arto orizzontale consente di strisciare sul terreno, ma non sostiene<br />
il corpo<br />
L’arto trasversale solleva il corpo ma per la sua disposizione permette<br />
una locomozione lenta e faticosa e coadiuvata da spostamenti laterali<br />
della colonna vertebrale.<br />
Molti anfibi e rettili si muovono in questo modo.<br />
L’arto parasagittale risolve il problema del sostegno e di una più<br />
efficiente locomozione grazie a movimenti oscillatori dell’arto che<br />
si trova sotto il corpo, con un minore impegno muscolare.<br />
L’articolazione degli arti anteriori coinvolge maggiormente la scapola.<br />
Questa disposizione cambia anche l’impegno della CV, che compie<br />
soprattutto flessioni verticali<br />
Questa situazione è presente nei mammiferi
Evoluzione dell’arto parasagittale: si attua una rotazione dell’arto<br />
anteriore posteriormente e di quello posteriore anteriormente,<br />
(frecce verdi) ma sia mano che piede ruotano verso il davanti<br />
(frecce nere)
La posizione trasversale (B) degli<br />
arti è presente negli Urodeli e in<br />
alcuni Rettili (tartarughe,<br />
sfenodonte);<br />
la posizione parasagittale (C)<br />
compare nei Rettili ed è presente nei<br />
Mammiferi:<br />
questa disposizione consente un<br />
movimento pendolare dell’arto, senza<br />
contorsioni della colonna vertebrale,<br />
permettendo un passo più lungo ed<br />
efficiente.
Modificazioni degli arti nei tetrapodi sono comparse<br />
per adattamenti:<br />
al salto; al volo; al nuoto; alla corsa; allo scavo<br />
per la presa
Adattamenti al volo<br />
Alcuni Rettili e Mammiferi posso “paracadutarsi” grazie ad<br />
estensioni laterali del corpo<br />
Ali con funzioni più specifiche per il volo sono tipicamente<br />
presenti nell’intera classe degli Uccelli, o nei Chirotteri, fra<br />
i Mammiferi<br />
L’ala dei chirotteri è formata dal patagio piega cutanea, che si<br />
estende lungo le parti laterali del corpo e sostenuta soprattutto dalla<br />
mano molto allungata, mentre si riducono i carpali<br />
Nella lucertola “drago volante” le espansioni del corpo sono sostenute<br />
da costole allungate, nello scoiattolo volante le pieghe cutanee<br />
si sviluppano tra gli arti che si distendono quando l’animale li<br />
allarga
Negli Uccelli l’arto anteriore diventa una struttura piuttosto rigida e<br />
allungata su cui si impiantano le penne; si forma un carpo-metacarpo<br />
per la fusione dei tre carpali e metacarpali; la mano presenta solo 3 dita,<br />
di cui il primo mobile forma l’alula
elemento<br />
allungato<br />
L’adattamento al volo negli Uccelli si accompagna ad una bipedia di<br />
tipo digitigrado con allungamento dei segmenti dell’arto posteriore e<br />
fusione di elementi del tarso con tibia (tibia-tarso) e metatarsali<br />
(tarso-metatarso) con une nuova articolazione intratarsale (freccia).<br />
L’arto presenta anche una riduzione del numero di dita.
Allungamento dell’arto posteriore per salto/corsa: l’arto è formato<br />
da tre segmenti allungati che presentano peculiarità in casi diversi<br />
7- femore<br />
8- tibia<br />
9- fibula<br />
10- tibiale<br />
12- fibulare<br />
14- tarsali<br />
15- metatarsali
T/F<br />
F<br />
metatarsali<br />
tibiale/fibulare<br />
In giallo sono indicati i pezzi scheletrici che si allungano in funzione<br />
del salto
Adattamenti per la corsa :<br />
allungamento degli arti anteriori e posteriori per<br />
modificazioni di metatarsali e metacarpali<br />
sollevamento dell’autopodio (cambiamento dell’andatura)<br />
riduzione del numero delle dita<br />
Il peso può ricadere su un numero dispari (piede mesassone) o<br />
su un numero pari di dita (piede parassone)
Nei Mammiferi l’efficienza del passo e la velocità viene<br />
migliorata passando da un’andatura:<br />
A- plantigrada a B- digitigrada o C-unguligrada<br />
B e C comportano un sollevamento dell’autopio e un<br />
allungamento di elementi del metacarpo e del metatarso
Adattamenti al nuoto<br />
Molti amnioti sono tornati alla vita acquatica con conseguenti<br />
modificazioni degli arti, che tendono ad assomigliare ad una<br />
pinna come ad es nei mammiferi (convergenza evolutiva) che<br />
ha funzione per lo più direzionale,mentre la spinta al nuoto può<br />
essere data dal tronco ( foche ) o dalla coda (balene)<br />
Gli uccelli acquatici usano le zampe palmate per il nuoto, o anche<br />
le ali modificate (pinguini)<br />
Anfibi e rettili possono perdere gli arti e usano il corpo per<br />
nuotare o adattare gli arti al nuoto (zampe palmate).