LE ANGIOSPERME (Magnoliophyta1)

LE ANGIOSPERME (Magnoliophyta 1 )
Comparse forse già nel Triassico (circa 200 milioni di anni fa) o più probabilmente nel successivo
Giurassico, le angiosperme si diffusero rapidamente in un grande numero di forme diverse a partire
dalla fine del Cretaceo (90 milioni di anni fa circa). Stando ai ritrovamenti più recenti, i primi reperti
fossili riconducibili con sicurezza a angiosperme risalirebbero a 135 milioni di anni fa (inizio del
Cretaceo). Molti aspetti dell’origine delle piante a fiore sono ancora misteriosi. Non si sa con precisione
né quando e dove si siano originate, né quale gruppo di gimnosperme ne sia il progenitore. Non è
neppure certo che si tratti di un gruppo monofiletico, benché la maggioranza degli studiosi ritenga che
sia così. Anche se praticamente tutti i gruppi di gimnosperme conosciuti allo stato fossile sono stati di
volta in volta indicati dai diversi autori come possibili antenati diretti delle piante a fiore, appare
abbastanza convincente l’ipotesi di un’affinità filogenetica delle angiosperme con una linea che ha
portato anche alle Cycadopsida, soprattutto se si considera la somiglianza tra i macrosporofilli fogliacei
con ovuli marginali presenti ancora oggi in alcuni rappresentanti di questo gruppo di gimnosperme e il
macrosporofillo ancestrale che ripiegandosi lungo la nervatura centrale avrebbe dato origine al carpello
delle angiosperme. Non è chiaro nemmeno come abbiano fatto le piante a fiore a diversificarsi così
rapidamente. C’è chi ritiene che questo possa essere spiegato con un’origine in zone montuose tropicali
con climi caratterizzati da alternanza di periodi umidi e aridi, zone cioè dove sono presenti forti
pressioni selettive che avrebbero provocato una rapida evoluzione e insieme però anche condizioni
sfavorevoli alla formazione e conservazione dei fossili. Le prime tappe della comparsa e della
diversificazione delle piante a fiore si sarebbero quindi svolte senza lasciare tracce. Secondo altri
studiosi, le tre caratteristiche che definiscono le angiosperme (ovuli racchiusi entro un carpello, doppia
fecondazione, presenza di fiori) sarebbero comparse separatamente e distanziate fra loro nel tempo,
combinandosi insieme solo nel Cretaceo. Sta di fatto che in un tempo relativamente breve le
angiosperme sono diventate il gruppo di vegetali che domina il nostro pianeta, grazie alla loro estrema
varietà morfologica e fisiologica e in particolare alla diversità di tipi di foglie e di tessuti conduttori, che
consentono a queste piante la vita negli ambienti più diversi. Il risultato è che le Magnoliophyta sono i
vegetali dominanti in tutti i grandi biomi terrestri, dai deserti alle foreste pluviali e costituiscono un
elemento fondamentale del paesaggio, naturale o modificato dall’uomo. Con oltre 250.000 specie
viventi, riunite in circa 400 famiglie (ma il numero varia di molto a seconda degli autori), sono il gruppo
di piante più numeroso e vario: basti pensare che tutti gli altri gruppi di tracheofite (pteridofite e
gimnosperme) comprendono insieme solo circa 15.000 specie. Le angiosperme hanno anche un’enorme
importanza applicativa ed economica, comprendendo tutte le principali piante coltivate (a scopo
alimentare, medicinale, foraggero, ornamentale, tessile, ecc.), nonché la maggior parte delle infestanti.
Le angiosperme sono caratterizzate da un’impressionante varietà di forme, a cominciare dalla
fisionomia generale della pianta: si va da alberi giganteschi a erbe annue, a arbusti, liane, piante epifite,
succulente, insettivore, parassite prive di clorofilla, ecc. Forme diversissime sono presenti in tutti gli
organi della pianta, in particolare nelle foglie e nei fiori, così da consentire lo svolgimento delle
fondamentali funzioni vegetative e riproduttive negli ambienti più vari. La struttura secondaria del fusto
è caratterizzata dalla presenza di legno di tipo eteroxilo, dove elementi specializzati per le diverse
funzioni di conduzione e sostegno (trachee, tracheidi, fibre) sono fra loro combinati nelle proporzioni
più adatte a garantire la miglior efficienza del tessuto nelle diverse condizioni ambientali. 2
Una tale diversità e capacità di adattamento è stata raggiunta dalle piante a fiore grazie soprattutto
alla grande possibilità di insorgenza di nuovi caratteri legata all’affinamento dei processi riproduttivi,
che raggiungono qui la massima efficienza e perfezione conosciuta nei vegetali.
Il fiore e gli elementi fiorali.
Caratteristica del gruppo è la presenza del carpello, che può essere interpretata come un
macrosporofillo entro cui sono contenuti e racchiusi gli ovuli (macrosporangi rivestiti da tegumenti). Il
carpello dà luogo a una struttura detta pistillo, formata in genere da tre porzioni con funzioni diverse:
- l’ovario, parte allargata basale che contiene gli ovuli;
- lo stimma, parte apicale recettiva per il polline;
1 In alcuni testi indicate anche con il nome di Antophyta.
2 L’anatomia e la fisiologia delle piante a fiore sono affrontati nel corso di Biologia vegetale. Le
caratteristiche morfologiche degli organi vegetativi (radici, fusti, foglie) e riproduttivi (fiori, frutti) vengono
considerate nelle esercitazioni del modulo di Botanica sistematica e per il loro approfondimento si rimanda alla
relativa Guida alla descrizione. Le caratteristiche vegetative e l’interesse economico ed ecologico delle
angiosperme arboree di interesse forestale vengono trattate nel modulo di Botanica forestale.

- lo stilo, parte allungata che collega l’ovario allo stimma.
Il pistillo (ovario-stilo-stimma) è un’unità morfologico-funzionale che può essere formata da un solo
carpello nel caso di ginecei monocarpellari o pluricarpellari apocarpici (e in questo caso i termini
carpello e pistillo coincidono) o da più carpelli fusi insieme nel caso di ginecei pluricarpellari sincarpici.
I carpelli, insieme alle altre strutture riproduttive, sono organizzati nel fiore, il complicato e
perfezionatissimo organo esclusivo delle angiosperme 3 da qualcuno definito come un insieme di
strutture che proteggono e nutrono i gametofiti e controllano la gamia (Gerola).
Il fiore è un complesso specializzato in cui sono riuniti ed organizzati tutti gli organi e le strutture
legati alla riproduzione. È qui che:
- si formano i macro- e i microsporangi;
- avviene la meiosi, con produzione delle macro- e delle microspore;
- vengono prodotti, nutriti e protetti i gametofiti maschile e femminile;
- vengono messi in atto i processi di incompatibilità controllati geneticamente che favoriscono il
raggiungimento dell’oosfera da parte del gamete maschile “più adatto”;
- avvengono la gamia e il successivo sviluppo dell’embrione, primo stadio vitale del nuovo sporofito;
- attraverso la formazione del seme e del frutto, vengono forniti al nuovo sporofito i mezzi per
affrontare con le maggiori probabilità di successo il distacco dalla pianta madre e la diffusione in un
nuovo ambiente.
Il fiore è un germoglio a crescita determinata con internodi raccorciati e nodi che portano foglie
specializzate: antofilli sterili (sepali e petali, che costituiscono il perianzio) e sporofilli fertili
(microsporofilli o stami e macrosporofilli o carpelli).
L’enorme varietà morfologica e biologica che si trova nei fiori è il risultato di un lungo processo
evolutivo nel corso del quale la selezione ha premiato quelle caratteristiche che nei diversi ambienti si
sono rivelate più adatte a favorire l’efficienza della riproduzione. Si ritiene che nei fiori delle prime
angiosperme gli elementi fiorali fossero in numero elevato e indefinito, disposti a spirale su un asse
(ricettacolo o talamo) ben sviluppato. Fiori di questo tipo si ritrovano ancora in angiosperme che hanno
conservato caratteri di primitività, come le magnolie.
È possibile individuare alcune tendenze evolutive che si sono ripetute molte volte indipendentemente
nell’evoluzione dei fiori dei diversi gruppi di angiosperme, come ad esempio:
- da fiori con elementi numerosi a fiori con elementi in numero ridotto;
- da fiori con numero variabile di pezzi a fiori con numero fisso di elementi per ogni specie;
- da disposizione spiralata dei pezzi fiorali (fiori aciclici) a disposizione in verticilli, dapprima solo
di una parte degli elementi fiorali (fiori emiciclici, come nella fragola) e poi di tutti (fiori ciclici, come
nella maggioranza delle angiosperme attuali);
- da fiori con elementi tutti liberi (calice dialisepalo, corolla dialipetala, gineceo apocarpico, ecc.) a
fiori con elementi saldati nello stesso verticillo (calice gamosepalo, corolla gamopetala, gineceo
sincarpico, ecc.) o tra verticilli contigui (ad esempio stami epicorollini, ovario infero);
- da fiori a simmetria raggiata (attinomorfi) a fiori a simmetria bilaterale (zigomorfi);
- da fiori in cui sono presenti tutti i verticilli (fiori completi) a fiori in cui uno o più verticilli
mancano (fiori momoclamidati e nudi; fiori unisessuali, ecc.).
I verticilli di un fiore completo sono (dal basso verso l’alto se il ricettacolo è allungato ed evidente, o
dall’esterno verso l’interno nel caso più comune di ricettacoli brevi e più o meno piani):
- calice, formato da sepali, con funzione principalmente di protezione degli altri verticilli nelle prime
fasi del loro sviluppo
- corolla, formata da petali, prevalentemente con funzione di richiamo sul fiore degli insetti
impollinatori. L’origine dei petali non è la stessa in tutte le angiosperme: in alcuni casi si tratta
chiaramente di sepali modificati, in altri appare evidente la loro origine da stami sterili sovrannumerari.
L'insieme di calice e corolla forma il perianzio. Se i due verticilli perianziali non sono molto diversi per
aspetto e funzione, prendono il nome di tepali e il loro insieme di perigonio. Il perigonio può avere
aspetto corollino (tepali petaloidi) o calicino (tepali sepaloidi). La presenza di un perigonio anziché di
un perianzio è la condizione più frequente nelle monocotiledoni (Liliopsida).
- androceo (di solito in due verticilli), formato da microsporofilli o stami. Accanto a normali stami
fertili (composti da filamento e antera) possono essere presenti stami sterili (staminodi) più o meno
modificati, che assumono funzioni diverse, spesso di richiamo per gli insetti pronubi in aggiunta o in
sostituzione dei petali;
- gineceo, formato da macrosporofilli o carpelli. Fiori dove sono presenti sia stami che carpelli si
3 Anche se il termine fiore viene a volte usato per analogia in riferimento alle strutture riproduttive delle
gimnosperme, è più corretto riservarne l’uso solo per le angiosperme.

chiamano perfetti (o monoclini, o ermafroditi). I fiori diclini (o unisessuali) portano invece solo stami
(fiori maschili) o solo carpelli (fiori femminili) e si trovano sullo stesso individuo nelle piante monoiche
(come il mais o la quercia) e su individui diversi nelle piante dioiche (come i salici).
Non sempre tutti i verticilli sono presenti. Uno o più di essi possono mancare e si possono così avere
fiori monoclamidati, fiori nudi, fiori unisessuali, fiori sterili, ecc. La successione dei verticilli è però la
stessa in tutte le angiosperme e questo costituisce uno degli indizi a favore di una loro origine
monofiletica. Nei fiori impollinati da insetti è frequente la presenza di nettàrii, strutture più o meno
evidenti dove viene raccolto il nèttare. I nettàrii possono trovarsi alla base dei petali, sul ricettacolo,
sulle pareti o alla base dell'ovario o altrove; anche petali o sepali possono essere trasformati
parzialmente o totalmente in nettàrii. In alcune piante i nettàrii si trovano su organi vegetativi come
foglie o stipole (nettàrii extrafiorali).
La disposizione verticillata ha consentito la fusione tra elementi di ciascun verticillo o di verticilli
adiacenti, con la comparsa - ad esempio - di calici gamosepali e corolle gamopetale, di stami
epicorollini, del passaggio alla posizione infera dell’ovario con la saldatura sulla sua parete delle basi
degli altri pezzi fiorali.
Nella maggior parte dei casi, la selezione naturale ha premiato i tipi di fiori in cui viene favorita
l’allogamia, cioè l’unione tra gameti geneticamente diversi perché provenienti da fiori o addirittura da
individui diversi. Questa offre infatti maggiori possibilità di ricombinazione genetica e comparsa di
nuovi caratteri. Ciò non toglie che in alcuni casi ci sia stata invece un’evoluzione verso l’autogamia (o
addirittura verso forme diverse e anche molto raffinate di propagazione vegetativa, come l’apomissia),
laddove le condizioni ambientali la rendevano vantaggiosa.
Molte caratteristiche del fiore sono legate al tipo di impollinazione, cioè di trasporto del polline dalle
antere degli stami fino allo stimma del pistillo. Nei fiori entomogami (o entomofili), in cui il trasporto
del granulo è affidato a insetti, si ha in genere un particolare sviluppo della corolla, con forme, colori,
odori, strutture meccaniche atte a favorire la visita degli animali, massimizzando l’efficienza nel
trasporto del polline, minimizzando i danni e nelle forme più evolute arrivando a selezionare i pronubi.
La varietà dei fiori entomogami è il risultato di processi di coevoluzione che hanno interessato
angiosperme e insetti dal Cretaceo in avanti. Al contrario, nei tipici fiori anemogami, dove è il vento il
vettore del polline, si assiste ad un insieme di adattamenti morfo-funzionali che facilitano il trasporto, da
alcuni indicati come “sindrome anemogama”: polline abbondante e leggero, stami con antere mobili e
filamenti lunghi, perianzio ridotto o assente e privo di profumi, stimmi voluminosi e piumosi, elevato
rapporto numero di stimmi/numero di ovuli, da cui derivano frutti spesso monospermi. L’anemogamia è
diffusa tra le specie erbacee di ambienti aperti (praterie), come le graminacee, e tra le specie arboree
degli strati superiori delle foreste. Un tempo le angiosperme anemofile, caratterizzate da fiori con
struttura semplice e ridotta, erano considerate meno evolute rispetto a quelle con i più complessi fiori
entomogami, secondo un’interpretazione che vedeva l’evoluzione come un processo sempre diretto
verso una maggiore complessità delle strutture. In seguito si sono trovate le prove che angiosperme
anemofile a fiori estremamente ridotti erano derivate da forme con fiori entomofili complessi. È bene
tenere sempre presente che non esistono caratteri in assoluto più e meno evoluti, ma solo più e meno
adatti a particolare condizioni ambientali che li rendono vincenti nella selezione. Un carattere punito
dalla selezione in un ambiente e in un’epoca può essere premiato in un ambiente diverso o ricomparire
in un’epoca successiva.
La riproduzione sessuale.
Come detto, nel fiore sono riunite le strutture dove si svolgono tutte le fasi della riproduzione, fasi
che nelle altre piante terrestri avvengono in luoghi diversi e al di fuori del diretto controllo
dell’individuo genitore.
I microsporangi sono riuniti a gruppi di quattro a costituire le quattro logge o sacche polliniche delle
antere degli stami (microsporofilli). In ogni sporangio si riconoscono, a partire dall’esterno, un tessuto
protettivo bistratificato (esotecio e endotecio), un tappeto nutritivo e un tessuto sporigeno o
archesporio, formato di cellule madri delle microspore, ognuna delle quali per meiosi originerà quattro
microspore.
Le microspore, avvolte come nelle gimnosperme da esina e endina, germinano ancora nell’antera,
producendo al loro interno un minuscolo gametofito costituito da una cellula vegetativa (o cellula del
tubetto) che include una piccola cellula generativa. La maggior parte dei granuli pollinici (microspore
germinate) lascia l’antera a questo stadio di sviluppo (pollini binucleati); in poche angiosperme più
evolute, prima che il polline venga rilasciato la cellula generativa si divide in due gameti maschili o
cellule spermatiche (pollini trinucleati). Le caratteristiche morfologiche dell'esina e in particolare la
presenza e il tipo di solchi o pori di germinazione sono specifiche nei diversi gruppi sistematici e

possono consentire l'identificazione comunemente fino al livello di famiglia e in qualche caso fino al
livello di specie.
Trasportati dagli agenti dell’impollinazione (vento, insetti o altro), i granuli raggiungono lo stimma.
Se il polline è di tipo compatibile, lo stimma secerne zuccheri, sali minerali, vitamine e altre sostanze
che stimolano l’idratazione del granulo, provocando l’aumento di volume del citoplasma e la fuoriuscita
del tubetto pollinico. Questo si fa strada nei tessuti lassi dello stilo, secernendo esoenzimi (pectinasi ed
altri) che solubilizzano le lamelle mediane delle cellule. Nei pollini binucleati è durante la crescita del
tubetto che avviene la formazione dei due gameti maschili. Questi vengono trasportati dal tubetto fino
agli ovuli contenuti nell’ovario.
Nel frattempo, all’interno degli ovuli si è prodotto il ridottissimo gametofito femminile o sacco
embrionale. Nella nucella dell’ovulo una sola cellula madre delle macrospore subisce meiosi e origina
quattro spore, di cui di regola una sola resta vitale, mentre le tre più prossime al micropilo degenerano.
Il nucleo dell’unica macrospora superstite si divide in due nuclei che migrano ai poli opposti della
cellula, sospinti da un grosso vacuolo centrale. Con due successive divisioni di ciascun nucleo, si
ottengono quattro nuclei al polo micropilare e quattro al polo opposto (calazale). Due nuclei, uno per
ciascun polo, si trasferiscono al centro del sacco embrionale e si rivestono di una parete comune (nuclei
polari). Anche gli altri sei nuclei a questo punto si cellularizzano, completando così lo sviluppo del
gametofito, che nel tipo più comune risulta quindi costituito da sette sole cellule: l’oosfera
accompagnata da due sinergidi al polo micropilare, tre antipodi al polo calazale e una cellula con due
nuclei migrati dai due poli (nuclei polari) al centro. Il sacco embrionale è ora pronto per la
fecondazione.
I gameti maschili, portati dal tubetto, sono frattanto giunti fino al gametofito femminile (sacco
embrionale), dove il tubetto si apre, riversandoli di solito in una delle due sinergidi. Da qui una delle
due cellule spermatiche raggiunge l’oosfera, a cui si unisce per formare lo zigote, mentre l’altra si fonde
con i nuclei polari, originando l’endosperma secondario 4 , tessuto di riserva normalmente triploide tipico
delle angiosperme. In alcune specie il tessuto è subito cellulare, in altre passa prima per uno stadio a
nuclei liberi. Questo processo di doppia fecondazione, che avviene in tutte le angiosperme con modalità
simili, è un altro argomento a sostegno dell'ipotesi di un'origine monofiletica delle Magnoliophyta. A
differenza dell’endosperma primario delle gimnosperme, l’endosperma secondario si forma solo in
seguito all’avvenuta fecondazione, realizzando il massimo di efficienza e di risparmio energetico. Nelle
gimnosperme invece l’endosperma primario si forma indipendentemente dalla fecondazione: in quelle
più arcaiche questo avviene prima ancora dell’arrivo del polline, in quelle più evolute solo in seguito
all’impollinazione.
Dopo la fecondazione, l’ovulo si trasforma in seme. Dallo zigote si sviluppa un embrione, spinto
dalla sua parte basale (sospensore) dentro l’endosperma. A differenza di quanto avviene nelle
gimnosperme, l'embrione delle angiosperme è cellularizzato fin dall'inizio dello sviluppo, come nelle
pteridofite. A un certo punto del suo sviluppo, che si svolge con modalità diverse nelle dicotiledoni e
nelle monocotiledoni, l’embrione arresta la crescita. In questo stadio sono in genere riconoscibili uno o
due foglie embrionali (cotiledoni) che circondano un apice caulino (piumetta), e una radichetta
embrionale con il suo apice meristematico. A raccordare cotiledoni e radichetta può essere visibile un
asse ipocotile, più sviluppato nelle specie a germinazione epigea. Attorno all’embrione si organizza
l’endosperma, dapprima in forma nucleare e poi cellularizzato. A spese dello sporofito genitore,
l’endosperma si arricchisce di sostanze di riserva, diverse a seconda delle specie: amidi (come nei
cereali), proteine (come nei legumi), lipidi (come nel ricino o nell'olivo), emicellulose, e altro. In molte
dicotiledoni, nel corso dello sviluppo del seme le riserve vengono trasferite interamente ai cotiledoni e
l’endosperma viene completamente riassorbito e non è presente nel seme maturo (semi cosiddetti
esalbuminati). Mentre si formano l’embrione e le riserve, i tegumenti dell’ovulo si modificano a
costituire i tegumenti del seme. Quando questo ha terminato il suo sviluppo, va incontro ad un processo
di disidratazione, mentre l’embrione entra in quiescenza. Tornerà a idratarsi e riprenderà la crescita solo
quando, lontano nel tempo e nello spazio dalla pianta madre, troverà l’ambiente adatto alla
germinazione e alla successiva crescita della nuova pianta. Ad impedire che questo avvenga prima che
tutte le condizioni ambientali siano favorevoli, in molti semi di angiosperme sono presenti caratteri
morfologici o fenomeni di dormienza che non consentono la germinazione prima che siano rimossi
blocchi di tipo meccanico o biochimico.
Anche i semi delle angiosperme, come avviene in alcune gimnosperme, possono presentare strutture
che ne facilitino la dispersione, come ali (betulla) o filamenti (pioppi) nelle specie disseminate dal
4 Nel testo di Raven, Evert & Eichhorn, l'endosperma secondario delle angiosperme è sempre indicato per errore come 'endosperma
primario'. Nello stesso testo, a pag. 520 (fine della prima colonna) è scritto per errore gimnosperme anziché angiosperme; a pag. 524
(prima colonna) è scritto angiosperme anziché gimnosperme.

vento, o porzioni appetibili (arilli, caruncole, strofioli) in quelle che sfruttano gli animali. Ma nelle
piante a fiore questo compito viene svolto anche e soprattutto dal frutto, organo specializzato esclusivo
delle angiosperme che deriva dalla trasformazione del pistillo - e in particolare delle pareti dell’ovario -
dopo la fecondazione. Essendo una foglia modificata, l'ovario avrà una struttura anatomica a tre strati,
che corrispondono all'epidermide superiore e inferiore e al mesofillo. Questi nel frutto vanno a costituire
il pericarpo, in cui spesso è possibile individuare tre diversi tessuti: epicarpo (o esocarpo), mesocarpo e
endocarpo. Il pericarpo si arricchisce di acqua e zuccheri nei frutti carnosi, che per la disseminazione
devono essere ingeriti dagli animali; assume invece consistenza cartacea o legnosa nei frutti secchi. I
tanti tipi di frutti che si possono osservare non sono altro che il risultato delle possibili modificazioni dei
diversi tipi di gineceo (mono- o pluricarpellare, apocarpico o sincarpico, con ovario supero o infero,
ecc.) in funzione dei diversi agenti di dispersione. Tra i frutti carnosi, la drupa (pesca, oliva) deriva da
ovari che contengono in genere un solo seme ed è caratterizzata da avere un endocarpo legnoso; la
bacca (pomodoro, uva) deriva da ovari pluricarpellari sincarpici contenenti di solito più semi. Tipi
particolari di bacca sono stati descritti con nomi particolari: ad esempio, il peponide è un tipo di bacca
con epicarpo duro a maturità, caratteristico della famiglia delle cucurbitacee (zucca, melone). I frutti
secchi vengono in genere distinti in frutti deiscenti (che si aprono a maturità per far fuoriuscire i semi) e
frutti indeiscenti. I frutti secchi indeiscenti sono di norma monospermi, cioè contengono un solo seme e
hanno l'aspetto di semi piuttosto che di frutti, tanto che molti vengono considerati comunemente semi
(ad esempio i “semi” di girasole, che in realtà sono frutti secchi del tipo achenio). Il tipo più semplice di
frutto secco indeiscente è l'achenio. Gli altri possono essere considerati modificazioni di acheni: la
sàmara, presente in molte angiosperme arboree come frassini e olmi, è un achenio con pericarpo
espanso in un'ala che facilita la dispersione ad opera del vento; la cariosside (frutto delle graminacee) è
un achenio con pericarpo saldato ai tegumenti del seme. Alcuni ovari pluricarpellari si suddividono a
maturità in porzioni contenenti un solo seme, ciascuna con l'aspetto di un singolo frutto secco
indeiscente (schizocarpi): così la disàmara degli aceri che si divide in due sàmare, il tetrachenio delle
labiate che si separa in quattro acheni, ed altri. I frutti secchi deiscenti contengono in genere più semi e a
maturità si aprono per consentire a ciascun seme di diffondersi autonomamente. Comprendono il
follicolo (elleboro, oleandro), che si apre lungo una sola linea di deiscenza; il legume (pisello, robinia),
che deriva da un gineceo monocarpellare e a maturità si apre lungo due linee, corrispondenti alla
nervatura centrale e alla linea di sutura dei margini del macrosporofillo; la siliqua (senape, rapa), che
deriva da un ovario bicarpellare sincarpico e si apre in due valve che lasciano sul peduncolo fiorale un
setto su cui sono portati i semi; la capsula (iris, paulownia), che deriva da ovari pluricarpellari sincarpici
e contiene in genere numerosi semi. Le capsule possono aprirsi con modalità diverse (per setti, pori,
coperchi) e tipi particolari di capsule sono indicati con nomi particolari: ad esempio il treto del
papavero, tipo di capsula che libera i semi attraverso pori apicali. Da ginecei pluricarpellari apocarpici si
possono originare frutti composti (detti anche frutti aggregati), come nel caso della mora di rovo o del
lampone; da infiorescenze derivano invece le infruttescenze (o frutti multipli) dell'ananas o del gelso,
dove gli ovari dei diversi fiori che compongono l'infiorescenza si saldano fra loro a formare un'unica
struttura. Vengono considerati falsi frutti (o frutti accessori) quelli in cui la parte carnosa non è data
dalla trasformazione delle pareti dell'ovario, ma da altri organi: nella fragola la porzione rossa e
zuccherina deriva dall'ingrossamento del ricettacolo su cui erano inseriti i numerosi carpelli
monospermi che a maturità si trasformano negli acheni disseminati sulla superficie della fragola; nel
pomo (mela, pera) che deriva da ovario infero, le pareti dell'ovario corrispondono grosso modo al
torsolo, mentre la parte carnosa deriva dall'ingrossamento dei tessuti dell'ipanzio 5 .
La dispersione può avvenire ad opera di vari agenti e può interessare i singoli semi, i frutti, o
entrambi: gli animali trasportano a distanza frutti o semi delle specie zoocore, che vengono ingeriti e poi
espulsi successivamente o aderiscono al vello tramite aculei o altre strutture; il vento è l'agente di
dispersione delle angiosperme anemocore, che hanno frutti o semi leggeri, muniti di ali o altre appendici
che facilitino il volo, come il pappo degli acheni delle composite o le brattee dei tigli; molte
angiosperme di ambiente acquatico sono idrocore, cioè si servono dell'acqua per la dispersione e hanno
semi o frutti adattati al galleggiamento e alla sopravvivenza in ambiente acquatico, come la palma da
cocco. Poche specie autocore provvedono autonomamente alla dispersione, come il cocomero asinino
(Ecballium elaterium), una cucurbitacea i cui frutti a maturità si aprono con violenza al minimo urto
espellendo i semi, o numerose crucifere del genere Cardamine, le cui silique si aprono a scatto
lanciando i semi a distanza. Semi o frutti privi di particolari adattamenti per la dispersione si
5 Va osservato che in realtà in tutti i frutti derivati da ovari inferi i tessuti del frutto derivano almeno in piccola
parte dalla trasformazione dell'ipanzio o delle basi dei pezzi fiorali saldati sulla parete dell'ovario.

allontanano dalla pianta madre semplicemente grazie all'azione della forza di gravità (specie barocore).
Spesso più strategie di dispersione sono presenti contemporaneamente nei frutti o semi di una stessa
specie.
La propagazione vegetativa spontanea è molto diffusa nei diversi gruppi di angiosperme. Il
fondamento biologico della propagazione vegetativa sta nella proprietà delle cellule vegetali di
mantenersi totipotenti non solo nella linea germinativa, ma anche in quella somatica, tanto che in
opportune condizioni cellule di tessuti già differenziati possono essere indotte a sdifferenziarsi e tornare
allo stato di tessuti meristematici. In questo modo, in condizioni favorevoli da tessuti di fusti possono
svilupparsi radici avventizie. In natura si possono formare talee spontanee come adattamento a
particolari condizioni ambientali, ad esempio in piante che crescono lungo corsi d’acqua (salici,
oleandro). Molto diffusa tra le piante erbacee perenni è la propagazione per frammentazione di fusti
modificati come stoloni, fusti rizomatosi, rizomi, tuberi, bulbi, ecc. È questo il mezzo di diffusione di
molte infestanti (gramigna), che si avvantaggiano delle lavorazioni del terreno che frammentano i loro
fusti sotterranei. Molte angiosperme arboree sono in grado di emettere polloni dalla ceppaia in seguito al
taglio, all’incendio o al morso di animali. Questa capacità viene sfruttata dall'uomo nel governo a ceduo
dei boschi. Alcune angiosperme arboree particolarmente invadenti come la robinia e l'ailanto emettono
polloni anche dalle radici.
In genere le piante capaci di propagazione vegetativa mantengono anche la capacità di riprodursi per
seme. La propagazione vegetativa consente alla pianta una rapida diffusione in un ambiente uniforme,
ma può risultare svantaggiosa in caso di cambiamento delle condizioni ambientali; la riproduzione
sessuale interviene a fornire nuovi genomi che possono rivelarsi più adatti alle condizioni mutate.
La propagazione vegetativa è da sempre utilizzata dall’uomo per mantenere inalterate nella
discendenza le caratteristiche (organolettiche, morfologiche, di produttività, di resistenza) di molte
cultivar di interesse economico (cloni) e per ottenere in breve tempo molti individui già con caratteri
adulti. Le tecniche di moltiplicazione più usate dall’uomo sono la talea, l’innesto e la propaggine e
possono prevedere l’utilizzo di sostanze stimolanti (fitormoni del tipo delle auxine) e/o di particolari
condizioni ambientali, come le serre di nebulizzazione. Attualmente vengono utilizzate comunemente
anche le tecniche di propagazione in vitro, che consentono di ottenere moltissime piantine in breve
tempo a partire da pochissimo materiale. La tecnica prevede la coltura in ambiente sterile su mezzo
nutritivo di frammenti di tessuti che vengono trattati con fitormoni: cambiando il rapporto
citochinine/auxine viene stimolata dapprima la formazione di un tessuto indifferenziato (callo), poi
l’insorgenza di germogli avventizi e infine di radici.
La sistematica delle Angiosperme
Secondo una visione tradizionale della sistematica basata essenzialmente sui caratteri morfologici, le
angiosperme venivano divise nelle due classi delle monocotiledoni (Liliopsida) e dicotiledoni
(Magnoliopsida). All’interno di queste ultime, venivano individuate in passato un piccolo numero di
sottoclassi sulla base delle caratteristiche del perianzio: piante con fiori privi sia di calice che di corolla
oppure provvisti di un solo verticillo; piante a fiori con corolla dialipetala; piante a fiori con petali fusi
in corolla gamopetala. Tra queste sottoclassi veniva individuata una linea evolutiva che andava dal
perianzio ridotto o assente, alla corolla a elementi liberi, a quella gamopetala. Sulla base di
un’impostazione sistematica di questo tipo, tutte le angiosperme della flora mondiale vennero
inquadrate dal sistematico tedesco Engler in uno schema tassonomico molto articolato che arrivava fino
al rango di genere (Engler & Prantl Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 1887-1915). Partendo
dall’ordinamento di Engler, famiglie e generi sono stati ordinati in una sequenza sistematica su presunte
basi filogenetiche, dal genere ritenuto meno evoluto a quello ritenuto più evoluto. Schematizzando
molto, nelle dicotiledoni si andava dalle cosiddette amentifere – piante arboree con fiori anemogami a
perianzio nullo o ridotto riuniti in amenti di famiglie come Salicaceae, Betulaceae, Fagaceae – fino alle
più complesse composite (Asteraceae), con fiori a corolla gamopetala riuniti in infiorescenze
specializzate a capolino. Nelle monocotiledoni, da famiglie con fiori regolari come Alismataceae,
Juncaceae, Liliaceae, alle Orchidaceae con fiori irregolari complessi.
Questa impostazione sistematica ha goduto a lungo di un vasto seguito in gran parte d’Europa.
Sequenze di famiglie e generi basate su un simile schema di riferimento sono tuttora alla base
dell’ordinamento seguito in flore autorevoli anche recenti (Flora Europaea, Flora d’Italia di Pignatti) e
nelle collezioni di molti erbari.
Tuttavia, indagini sistematiche condotte nell’ultimo mezzo secolo utilizzando altri dati oltre a quelli
morfologici (dati anatomici, cromosomici e biosistematici in genere, dati biochimici) hanno messo in
luce legami filogenetici e linee evolutive molto diversi da quelli ipotizzati da Engler e in particolare si è

iconosciuto il carattere in genere derivato dei fiori anemofili rispetto a quelli entomofili. Sulla base di
queste nuove conoscenze sono stati proposti vari schemi di classificazione delle piante a fiore di
impostazione più rigorosamente filogenetica, in molte delle quali scompare la stessa distinzione tra
monocotiledoni e dicotiledoni.
Tra questi, uno dei più accettati è stato a lungo quello di Arthur Cronquist (in seguito integrato e
modificato da altri autori), in cui le angiosperme più primitive non sono più ritenute le amentifere, ma
quelle a fiori con elementi numerosi disposti a spirale, del tipo delle Magnoliaceae, Nymphaeaceae,
Ranunculaceae, ecc. In questo schema, le piante a fiore sono divise in una decina di sottoclassi, il cui
numero e la cui delimitazione hanno subìto via via numerose modifiche, col progredire delle
conoscenze.
Fig. 5 – Una classificazione delle Magnoliophyta in 11 sottoclassi, basata sul sistema di Cronquist
(modificato da Gerola, Biologia e diversità dei vegetali Ed. UTET, 1995).
La classificazione di Cronquist è stata accettata da molti autori nei decenni passati, ma attualmente è
ritenuta anch’essa superata sulla base delle nuove conoscenze derivate dall’analisi e confronto del DNA
dei diversi taxa, attraverso la quale diventa possibile ricostruire direttamente almeno in parte i legami
filogenetici tra i diversi taxa. Questo tipo di indagini è sfociato in un nuovo approccio strumentale alla
sistematica (sistematica molecolare), che ha portato a dare negli ultimi decenni nuovo impulso agli studi
sulla filogenesi e conseguentemente sulla tassonomia delle angiosperme. Le indagini sistematiche sulle
Magnoliophyta conoscono attualmente un momento di grande floridità, col risultato che nuovi schemi
tassonomici vengono proposti si può dire ogni anno.

Al momento, nessuno di questi ha trovato l’accordo della maggioranza degli studiosi ed è
accettato come risolutivo, tanto che in alcuni testi recenti le angiosperme vengono inquadrate in
generi, famiglie, ordini, ma al di sopra di questo rango sono riunite in gruppi provvisori senza
valore tassonomico.
In particolare, è stata messa fortemente in discussione la tradizionale distinzione delle angiosperme
nelle due classi delle monocotiledoni e delle dicotiledoni, secondo le regole della nomenclatura botanica
meglio denominate come classi Liliopsida e Magnoliopsida. Inizialmente si è ritenuto che la
separazione tra le due classi fosse avvenuta molto precocemente, dal momento che tra i resti
fossili del Cretaceo si possono riconoscere già forme attribuibili all’una o all’altra e che alcune
famiglie di angiosperme viventi che hanno conservato caratteri di maggiore primitività
appaiono difficilmente inquadrabili tra le dicotiledoni o le monocotiledoni. I dati più recenti
sembrerebbero invece dimostrare che solo le monocotiledoni costituiscono un gruppo
monofiletico, derivano cioè tutte da un unico antenato comune, mentre le dicotiledoni
comprenderebbero almeno due gruppi a origine indipendente:
- il grande gruppo delle “vere dicotiledoni” (o eu-dicotiledoni), caratterizzate da avere polline con tre
solchi (tricolpato). Questo gruppo comprende la maggior parte delle famiglie tradizionalmente
inquadrate nelle dicotiledoni;
- un gruppo molto più piccolo che include le famiglie che hanno mantenuto caratteri più primitivi.
Questo secondo gruppo, che corrisponde grosso modo alla sottoclasse Magnoliidae della
classificazione di Cronquist, può essere ulteriormente suddiviso in due:
famiglie a portamento legnoso con foglie più o meno coriacee, come le Magnoliaceae (gruppo
delle “Magnoliidi arboree”);
famiglie erbacee a foglie sottili, come le Nymphaeaceae e le Aristolochiaceae, con caratteristiche
in parte simili a quelle delle monocotiledoni, di cui rappresenterebbero il gruppo ancestrale
(“Paleoerbe non monocotiledoni”). Si tratta di un gruppo abbastanza eterogeneo.
Fig. 6 – Classificazione delle angiosperme su base filogenetica (ridotto e modificato da Judd,
Campbell, Kellogg, Stevens Botanica sistematica Ed. Piccin, 2002).
Tuttavia, per una sistematica elementare a carattere applicativo, la distinzione in monocotiledoni e
dicotiledoni appare ancora utile e ad essa verrà fatto riferimento anche nella trattazione delle principali
famiglie di interesse applicativo ed ecologico che è riportata più avanti.

TERMINI GIUSTI AL POSTO GIUSTO
Nella angiosperme:
- il microsporangio si chiama sacca pollinica. Quattro sacche polliniche formano
l'antera degli stami.
- il microsporofillo si chiama stame, costituito da un filamento sterile che porta
un'antera fertile (insieme di quattro microsporangi).
- il microgametofito (gametofito maschile) è formato da tre cellule (una cellula
vegetativa e due gameti) e è racchiuso dalla parete della microspora
a formare il granulo pollinico.
- l'anteridio (gametangio maschile) è scomparso, viste le dimensioni ridotte del
gametofito.
- il macrosporangio si chiama nucella dell'ovulo. Uno o più ovuli (macrosporangi
rivestiti da tegumenti) sono racchiusi nell'ovario.
- il macrosporofillo si chiama carpello. Un carpello o più carpelli uniti formano il
pistillo: ovario e stimma collegati da uno stilo che può mancare.
- il macrogametofito (gametofito femminile) si chiama sacco embrionale. Nel caso più
comune è formato da sette cellule e otto nuclei: oosfera, due
sinergidi, tre antipodi, due nuclei polari.
- l'archegonio (gametangio femminile) è scomparso. Alcuni interpretano le due cellule
sinergidi come un residuo del collo dell'archegonio (ancora presente
nelle gimnosperme).

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Seguendo il filo dell’evoluzione – 6: uno sguardo d’insieme sulla
riproduzione sessuale nelle piante terrestri
Tutte le piante terrestri (embriofite) sono oogame. L’oosfera si sviluppa all’interno di un
gametangio femminile (archegonio) circondato da uno strato di cellule sterili, e non
semplicemente avvolto dalla parete cellulare come avviene nelle alghe.
Nel corso dell’evoluzione delle piante terrestri, l’archegonio va incontro ad un processo di
progressiva riduzione, fino a scomparire nelle angiosperme, dove le due cellule sinergidi ne
rappresentano a parere di molti le ultime vestigia. In tutte le embriofite, nelle prime fasi di
accrescimento dopo la formazione dello zigote (embrione), lo sporofito è parassita del
gametofito.
Questa dipendenza è completa e dura praticamente per l’intera durata di vita dello
sporofito nelle briofite, dove lo sporofito svolge una limitatissima attività fotosintetica e affonda
la sua parte basale nei tessuti del gametofito, da cui trae nutrimento. Solo in alcune briofite
molto specializzate (Anthoceros) lo sporofito ha durata di vita pluriennale, arriva a contatto
diretto con il terreno per mezzo di un piede e sembra assumere una certa capacità di vita
autotrofa autonoma.
Nei gruppi di piante più evoluti, lo sporofito è la generazione dominante, diventa perenne e
la sua dipendenza trofica dal gametofito diventa temporanea, dal momento che si affranca dal
gametofito in una fase sempre più precoce del suo sviluppo. Parallelamente, si assiste alla
riduzione dell’entità e della durata di vita del gametofito.
Nelle pteridofite, il gametofito (protallo) è ancora capace di vita autonoma e nutre il nuovo
sporofito fino a che questo non si rende autonomo sia per l’assorbimento dell’acqua dal
terreno che per la fotosintesi. A questo punto, il gametofito ha esaurito il suo compito e di
regola muore. Eppure, nonostante il ribaltamento dei ruoli fra le due generazioni rispetto alle
briofite e il miglior adattamento dello sporofito alla vita in ambiente terrestre grazie alla
comparsa dei tessuti vascolari, le pteridofite non riescono ad emanciparsi del tutto dall’acqua
e la loro diffusione rimane confinata ad ambienti umidi. Questo a causa di alcuni aspetti del
loro ciclo riproduttivo che condividono con le briofite:
- l’acqua - anche se in piccola quantità - è ancora necessaria al momento della gamia,
perché consente ai gameti maschili flagellati di sopravvivere fuori dell’anteridio e di nuotare
per breve tratto fino agli archegoni, dove si trovano i gameti femminili immobili.
- l’organo di diffusione è ancora la meiospora, obbligata a germinare dove esistono le
condizioni di umidità necessarie per la crescita del gametofito. Lo sporofito nasce
nell’archegonio e per tutta la durata della sua vita sarà condannato a vegetare là dove si era
sviluppato il gametofito. Pur essendo la generazione meno sviluppata e dalla vita più breve, è
il gametofito che “sceglie” dove crescerà la nuova pianta, e non lo sporofito, che pure dispone
di adattamenti che consentono la vita anche al di fuori dell’ambiente umido (radici, tessuti di
conduzione).
Entrambi questi limiti vengono definitivamente superati nelle spermatofite (piante a seme),
le prime in grado di colonizzare anche ambienti aridi:
- con la comparsa dell’ovulo e del granulo pollinico, l’oosfera raggiunge la massima
protezione e inoltre nessuno dei due gameti viene più liberato all’esterno. Il gametofito
maschile viene trasportato in vicinanza di quello femminile dal granulo pollinico e attraverso il
tubetto il gamete maschile può raggiungere e fecondare quello femminile senza mai essere
esposto all’aria. L’ambiente umido necessario all’incontro dei gameti viene ricreato all’interno
dei tessuti della pianta. Il mare in cui nuotano e si incontrano i gameti degli organismi acquatici
si riduce nelle piante terrestri dapprima a un velo di rugiada (briofite, pteridofite), poi alla
microscopica quantità di liquido contenuto nella camera archegoniale (Cycadopsida,
Gynkgoopsida), per scomparire definitivamente, insieme ai flagelli dei gameti maschili, nelle
gimnosperme più evolute e nelle angiosperme.
- l’organo di diffusione è il seme, giovane sporofito quiescente fornito di tessuti di riserva e
protetto da tegumenti. Sarà questo a “scegliere” il luogo e l’ambiente dove crescerà la nuova
pianta, al di fuori di ogni condizionamento da parte del gametofito. Inoltre il seme, organo
pluricellulare con tessuti differenziati, potrà sviluppare strutture che facilitino e rendano più

efficiente la diffusione (ali, ecc.).
Nelle angiosperme, i processi riproduttivi raggiungono il massimo livello di
perfezionamento e di efficienza nel mondo vegetale, grazie a due fondamentali innovazioni
premiate dalla selezione: il carpello e il fiore.
Il carpello presenta una serie di notevoli vantaggi evolutivi:
- ulteriore protezione del gametofito femminile dal pericolo di disseccamento e di
danneggiamenti;
- possibilità di aumentare il periodo di ricettività del polline, senza rischio di disseccamento
per l’ovulo;
- grazie all’allontanamento della superficie recettiva dall’oosfera, possibilità per la pianta di
mettere in atto meccanismi di incompatibilità sul percorso più lungo del tubetto pollinico,
arrivando in definitiva a scegliere il gamete maschile più “gradito” per la fecondazione;
- possibilità di contribuire attivamente alla dispersione del seme, con la trasformazione del
carpello in frutto dopo la fecondazione e le relative modificazioni in funzione dell’agente della
dispersione (frutti carnosi ingeriti dagli animali, frutti alati portati dal vento, ecc.).
Nel fiore gli organi e le strutture riproduttive sono organizzati in un complesso
estremamente specializzato che garantisce la massima protezione ai gametofiti e la massima
efficienza nella selezione e nell’incontro dei gameti.
Nelle piante a fiore raggiunge dunque la massima espressione quella tendenza evolutiva
verso il perfezionamento dei meccanismi riproduttivi che è alla base della possibilità di
insorgenza di nuove forme e nuove funzioni da sottoporre al vaglio della selezione. È proprio
grazie a questo che tra le angiosperme si è potuta evolvere quell’enorme varietà morfologica e
fisiologica che ha loro consentito di diffondersi e diventare il gruppo di vegetali attualmente
dominante in quasi tutti gli ambienti terrestri.

Sui testi:
RAVEN, EVERT, EICHHORN
Cap. 21 Introduzione alle angiosperme (p. 509-528)
Cap. 22 Evoluzione delle angiosperme (p. 529-565)
Cap. 23 Prime fasi di sviluppo della pianta (p. 570-583)
Cap. 25 La radice
generalità, gli apparati radicali (p. 603-607)
Cap. 26 Il germoglio
Le foglie sono disposte... Morfologia della foglia (p. 641-642)
Modificazioni del fusto ... (p. 658-661)
CRONQUIST:
Cap. 23 Introduzione alle Angiosperme (p. 349-350)
Cap. 24 Angiosperme: fusti
Evoluzione dei tipi di fusti, Fusti modificati, Riproduzione indotta (p. 375-381)
Cap. 25 Angiosperme: radici
Posizione, funzioni, tipi (p. 383-385)
Radici modificate (p. 394-399)
Cap. 26 Angiosperme: foglie
Struttura esterna (p. 401-407)
Foglie specializzate (p. 412-414)
Cap. 27 Angiosperme: rapporti con l’acqua
Idrofite, mesofite, xerofite (p. 427-430)
Cap. 31 Angiosperme: fiori
Introduzione, differenziazione (p. 484)
Struttura dei fiori: organi, tipi di fiori, infiorescenze (p. 488-490, 491-494)
Riproduzione (p. 494-503)
Cap. 32 Angiosperme: frutti, semi e plantule
Frutti, dispersione semi, struttura seme (p. 507-513)
Cap. 34 Angiosperme: classificazione
Introduzione, Principi, Dicotiledoni e Monocotil., Cenni storici, Tendenze
evolutive (p. 546-555)
Cap. 35 Angiosperme: importanza economica
(E’ consigliata la lettura del capitolo)
Cap. 38 L’evoluzione
Storia, Alcuni concetti, Differenziazione: ruolo dell’isolamento (p. 622-627)
Vita primitiva, Alghe (introduzione), Funghi, Embriofite (p. 629-630, 632-638)

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Seguendo il filo dell’evoluzione – 7: Da erba a albero e ritorno.
Le prime piante terrestri furono erbe. La pressione selettiva portò successivamente nelle
pteridofite all’evoluzione della forma arborea (con relativo accrescimento secondario), che
garantiva una migliore dispersione delle spore e consentiva di sfuggire all’ombreggiamento
delle altre piante.
Anche le prime spermatofite o piante a seme furono alberi (pteridosperme) e arrivarono ad
imporsi sulle contemporanee pteridofite arboree grazie alla maggiore efficienza dei processi
riproduttivi legati alla comparsa dell’ovulo e del tubetto pollinico. Forme arboree di pteridofite
(soprattutto licopodi) e in minor misura di gimnosperme dominarono la vegetazione del
Carbonifero e della prima parte del Mesozoico (fino al Giurassico).
Nelle gimnosperme, che sono le spermatofite meno evolute, il legno secondario è di tipo
omoxilo, formato cioè da elementi (tracheidi) a lume relativamente sottile che svolgono
funzioni sia di conduzione che di sostegno. Questa doppia funzionalità delle tracheidi va però
a scapito dell’efficienza nella conduzione e questo è uno dei motivi dell’aspetto più o meno
xerofilo comune praticamente a tutte le gimnosperme. Molto più efficiente e versatile si rivelerà
il legno eteroxilo delle angiosperme, dove i compiti di conduzione e di sostegno sono distribuiti
tra i vari elementi costituenti (fibre, fibrotracheidi, tracheidi, trachee). Per la conduzione si
dimostrano particolarmente efficaci le trachee, a lume ampio e prive di pareti trasversali.
Bisogna tenere presente che il volume di liquido condotto aumenta con la quarta potenza del
raggio del conduttore, il che significa che anche un piccolo aumento del lume cellulare degli
elementi conduttori del legno porta ad un enorme aumento del volume di acqua trasportato:
raddoppiando il raggio, il flusso si moltiplica per 16 volte; quadruplicando il raggio, per 256
volte. Questa efficienza di conduzione del legno eteroxilo rispetto al legno omoxilo è uno degli
elementi che contribuirà all’affermazione delle angiosperme sulla terra.
Probabilmente, anche le prime angiosperme furono arboree, anche se secondo alcuni
paleobotanici la maggior parte delle linee filetiche delle antiche angiosperme comprendono sia
specie erbacee che legnose. Con una certa approssimazione si può dire che fino alla loro
comparsa il cammino dell’evoluzione delle piante terrestri sia andato costantemente nella
direzione di una sempre maggiore altezza e longevità dei singoli individui. È nell’ambito delle
angiosperme che la tendenza cambia e si assiste ad un ritorno secondario verso l’abito
erbaceo e addirittura verso le piante a ciclo di vita annuale.
Piccolo è bello: i vantaggi dell’abito erbaceo e del ciclo vitale breve.
Che una pianta alta e longeva possa avere dei vantaggi rispetto a una pianta erbacea è
intuitivo: ogni anno vincendo la concorrenza delle piante più basse manda più lontano i suoi
elementi di propagazione (spore nelle pteridofite, semi nelle spermatofite) a colonizzare nuovi
spazi; inoltre riesce a intercettare la luce a discapito di chi rimane negli strati inferiori
ombreggiati.
Più difficile è capire perché a un certo punto si sia rivelato vantaggioso il ritorno alle piccole
dimensioni legate a un ciclo di vita breve. Eppure bisogna considerare che:
- un albero impiega anni a raggiungere l’età riproduttiva. In tutto questo tempo non produce
nuovi individui, cioè nuove combinazioni geniche che possano essere sperimentati
dall’evoluzione. E ci sono molte possibilità che muoia prima di arrivare all’età riproduttiva e alle
dimensioni definitive. Una pianta erbacea invece comincia a produrre semi fin dal primo anno,
o dopo soli pochi anni di vita vegetativa.
- anche quando è adulto e produce semi ogni anno, un albero dà una progenie che deriva
sempre dallo stesso materiale genetico di partenza (lo sporofito genitore), quindi con ridotte
possibilità di variazioni rispetto a questo e agli individui “fratelli”. In una pianta erbacea a ciclo
breve, dopo qualche anno di produzione di semi (un solo anno nel caso estremo delle
annuali), la pianta muore e viene sostituita da discendenti che hanno patrimonio genetico
variato. Le generazioni si susseguono quindi molto più velocemente, con una possibilità
enormemente più grande di comparsa di nuovi caratteri e in definitiva di evoluzione di nuove
forme che si possono rivelare più adatte all’ambiente o a colonizzarne di nuovi.
Se dunque la longevità è un vantaggio per il singolo individuo, non lo è ai fini
dell’evoluzione della specie (o più in generale del gruppo) di cui quell’individuo fa parte. Ecco

un altro vantaggio evolutivo delle angiosperme: nei gruppi che comprendono rappresentanti a
ciclo vitale breve, si sono potute evolvere forme e funzioni adatte agli ambienti più diversi in un
tempo relativamente rapido. Basta considerare come appare limitata la varietà morfologica e
ambientale presente in una famiglia di gimnosperme arboree come le Pinaceae se la si
confronta con quella di angiosperme erbacee come le Poaceae (o Gramineae), diffuse a tutte
le latitudini e nei più diversi ambienti: praterie, steppe, savane, sottobosco di foreste dei più
diversi tipi, ambienti antropizzati, ecc. Nessuna famiglia di gimnosperme presenta un grado di
diversità paragonabile.
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