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LE ANGIOSPERME (Magnoliophyta1)

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Seguendo il filo dell’evoluzione – 6: uno sguardo d’insieme sulla<br />

riproduzione sessuale nelle piante terrestri<br />

Tutte le piante terrestri (embriofite) sono oogame. L’oosfera si sviluppa all’interno di un<br />

gametangio femminile (archegonio) circondato da uno strato di cellule sterili, e non<br />

semplicemente avvolto dalla parete cellulare come avviene nelle alghe.<br />

Nel corso dell’evoluzione delle piante terrestri, l’archegonio va incontro ad un processo di<br />

progressiva riduzione, fino a scomparire nelle angiosperme, dove le due cellule sinergidi ne<br />

rappresentano a parere di molti le ultime vestigia. In tutte le embriofite, nelle prime fasi di<br />

accrescimento dopo la formazione dello zigote (embrione), lo sporofito è parassita del<br />

gametofito.<br />

Questa dipendenza è completa e dura praticamente per l’intera durata di vita dello<br />

sporofito nelle briofite, dove lo sporofito svolge una limitatissima attività fotosintetica e affonda<br />

la sua parte basale nei tessuti del gametofito, da cui trae nutrimento. Solo in alcune briofite<br />

molto specializzate (Anthoceros) lo sporofito ha durata di vita pluriennale, arriva a contatto<br />

diretto con il terreno per mezzo di un piede e sembra assumere una certa capacità di vita<br />

autotrofa autonoma.<br />

Nei gruppi di piante più evoluti, lo sporofito è la generazione dominante, diventa perenne e<br />

la sua dipendenza trofica dal gametofito diventa temporanea, dal momento che si affranca dal<br />

gametofito in una fase sempre più precoce del suo sviluppo. Parallelamente, si assiste alla<br />

riduzione dell’entità e della durata di vita del gametofito.<br />

Nelle pteridofite, il gametofito (protallo) è ancora capace di vita autonoma e nutre il nuovo<br />

sporofito fino a che questo non si rende autonomo sia per l’assorbimento dell’acqua dal<br />

terreno che per la fotosintesi. A questo punto, il gametofito ha esaurito il suo compito e di<br />

regola muore. Eppure, nonostante il ribaltamento dei ruoli fra le due generazioni rispetto alle<br />

briofite e il miglior adattamento dello sporofito alla vita in ambiente terrestre grazie alla<br />

comparsa dei tessuti vascolari, le pteridofite non riescono ad emanciparsi del tutto dall’acqua<br />

e la loro diffusione rimane confinata ad ambienti umidi. Questo a causa di alcuni aspetti del<br />

loro ciclo riproduttivo che condividono con le briofite:<br />

- l’acqua - anche se in piccola quantità - è ancora necessaria al momento della gamia,<br />

perché consente ai gameti maschili flagellati di sopravvivere fuori dell’anteridio e di nuotare<br />

per breve tratto fino agli archegoni, dove si trovano i gameti femminili immobili.<br />

- l’organo di diffusione è ancora la meiospora, obbligata a germinare dove esistono le<br />

condizioni di umidità necessarie per la crescita del gametofito. Lo sporofito nasce<br />

nell’archegonio e per tutta la durata della sua vita sarà condannato a vegetare là dove si era<br />

sviluppato il gametofito. Pur essendo la generazione meno sviluppata e dalla vita più breve, è<br />

il gametofito che “sceglie” dove crescerà la nuova pianta, e non lo sporofito, che pure dispone<br />

di adattamenti che consentono la vita anche al di fuori dell’ambiente umido (radici, tessuti di<br />

conduzione).<br />

Entrambi questi limiti vengono definitivamente superati nelle spermatofite (piante a seme),<br />

le prime in grado di colonizzare anche ambienti aridi:<br />

- con la comparsa dell’ovulo e del granulo pollinico, l’oosfera raggiunge la massima<br />

protezione e inoltre nessuno dei due gameti viene più liberato all’esterno. Il gametofito<br />

maschile viene trasportato in vicinanza di quello femminile dal granulo pollinico e attraverso il<br />

tubetto il gamete maschile può raggiungere e fecondare quello femminile senza mai essere<br />

esposto all’aria. L’ambiente umido necessario all’incontro dei gameti viene ricreato all’interno<br />

dei tessuti della pianta. Il mare in cui nuotano e si incontrano i gameti degli organismi acquatici<br />

si riduce nelle piante terrestri dapprima a un velo di rugiada (briofite, pteridofite), poi alla<br />

microscopica quantità di liquido contenuto nella camera archegoniale (Cycadopsida,<br />

Gynkgoopsida), per scomparire definitivamente, insieme ai flagelli dei gameti maschili, nelle<br />

gimnosperme più evolute e nelle angiosperme.<br />

- l’organo di diffusione è il seme, giovane sporofito quiescente fornito di tessuti di riserva e<br />

protetto da tegumenti. Sarà questo a “scegliere” il luogo e l’ambiente dove crescerà la nuova<br />

pianta, al di fuori di ogni condizionamento da parte del gametofito. Inoltre il seme, organo<br />

pluricellulare con tessuti differenziati, potrà sviluppare strutture che facilitino e rendano più

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