LE ANGIOSPERME (Magnoliophyta1)

chiamano perfetti (o monoclini, o ermafroditi). I fiori diclini (o unisessuali) portano invece solo stami
(fiori maschili) o solo carpelli (fiori femminili) e si trovano sullo stesso individuo nelle piante monoiche
(come il mais o la quercia) e su individui diversi nelle piante dioiche (come i salici).
Non sempre tutti i verticilli sono presenti. Uno o più di essi possono mancare e si possono così avere
fiori monoclamidati, fiori nudi, fiori unisessuali, fiori sterili, ecc. La successione dei verticilli è però la
stessa in tutte le angiosperme e questo costituisce uno degli indizi a favore di una loro origine
monofiletica. Nei fiori impollinati da insetti è frequente la presenza di nettàrii, strutture più o meno
evidenti dove viene raccolto il nèttare. I nettàrii possono trovarsi alla base dei petali, sul ricettacolo,
sulle pareti o alla base dell'ovario o altrove; anche petali o sepali possono essere trasformati
parzialmente o totalmente in nettàrii. In alcune piante i nettàrii si trovano su organi vegetativi come
foglie o stipole (nettàrii extrafiorali).
La disposizione verticillata ha consentito la fusione tra elementi di ciascun verticillo o di verticilli
adiacenti, con la comparsa - ad esempio - di calici gamosepali e corolle gamopetale, di stami
epicorollini, del passaggio alla posizione infera dell’ovario con la saldatura sulla sua parete delle basi
degli altri pezzi fiorali.
Nella maggior parte dei casi, la selezione naturale ha premiato i tipi di fiori in cui viene favorita
l’allogamia, cioè l’unione tra gameti geneticamente diversi perché provenienti da fiori o addirittura da
individui diversi. Questa offre infatti maggiori possibilità di ricombinazione genetica e comparsa di
nuovi caratteri. Ciò non toglie che in alcuni casi ci sia stata invece un’evoluzione verso l’autogamia (o
addirittura verso forme diverse e anche molto raffinate di propagazione vegetativa, come l’apomissia),
laddove le condizioni ambientali la rendevano vantaggiosa.
Molte caratteristiche del fiore sono legate al tipo di impollinazione, cioè di trasporto del polline dalle
antere degli stami fino allo stimma del pistillo. Nei fiori entomogami (o entomofili), in cui il trasporto
del granulo è affidato a insetti, si ha in genere un particolare sviluppo della corolla, con forme, colori,
odori, strutture meccaniche atte a favorire la visita degli animali, massimizzando l’efficienza nel
trasporto del polline, minimizzando i danni e nelle forme più evolute arrivando a selezionare i pronubi.
La varietà dei fiori entomogami è il risultato di processi di coevoluzione che hanno interessato
angiosperme e insetti dal Cretaceo in avanti. Al contrario, nei tipici fiori anemogami, dove è il vento il
vettore del polline, si assiste ad un insieme di adattamenti morfo-funzionali che facilitano il trasporto, da
alcuni indicati come “sindrome anemogama”: polline abbondante e leggero, stami con antere mobili e
filamenti lunghi, perianzio ridotto o assente e privo di profumi, stimmi voluminosi e piumosi, elevato
rapporto numero di stimmi/numero di ovuli, da cui derivano frutti spesso monospermi. L’anemogamia è
diffusa tra le specie erbacee di ambienti aperti (praterie), come le graminacee, e tra le specie arboree
degli strati superiori delle foreste. Un tempo le angiosperme anemofile, caratterizzate da fiori con
struttura semplice e ridotta, erano considerate meno evolute rispetto a quelle con i più complessi fiori
entomogami, secondo un’interpretazione che vedeva l’evoluzione come un processo sempre diretto
verso una maggiore complessità delle strutture. In seguito si sono trovate le prove che angiosperme
anemofile a fiori estremamente ridotti erano derivate da forme con fiori entomofili complessi. È bene
tenere sempre presente che non esistono caratteri in assoluto più e meno evoluti, ma solo più e meno
adatti a particolare condizioni ambientali che li rendono vincenti nella selezione. Un carattere punito
dalla selezione in un ambiente e in un’epoca può essere premiato in un ambiente diverso o ricomparire
in un’epoca successiva.
La riproduzione sessuale.
Come detto, nel fiore sono riunite le strutture dove si svolgono tutte le fasi della riproduzione, fasi
che nelle altre piante terrestri avvengono in luoghi diversi e al di fuori del diretto controllo
dell’individuo genitore.
I microsporangi sono riuniti a gruppi di quattro a costituire le quattro logge o sacche polliniche delle
antere degli stami (microsporofilli). In ogni sporangio si riconoscono, a partire dall’esterno, un tessuto
protettivo bistratificato (esotecio e endotecio), un tappeto nutritivo e un tessuto sporigeno o
archesporio, formato di cellule madri delle microspore, ognuna delle quali per meiosi originerà quattro
microspore.
Le microspore, avvolte come nelle gimnosperme da esina e endina, germinano ancora nell’antera,
producendo al loro interno un minuscolo gametofito costituito da una cellula vegetativa (o cellula del
tubetto) che include una piccola cellula generativa. La maggior parte dei granuli pollinici (microspore
germinate) lascia l’antera a questo stadio di sviluppo (pollini binucleati); in poche angiosperme più
evolute, prima che il polline venga rilasciato la cellula generativa si divide in due gameti maschili o
cellule spermatiche (pollini trinucleati). Le caratteristiche morfologiche dell'esina e in particolare la
presenza e il tipo di solchi o pori di germinazione sono specifiche nei diversi gruppi sistematici e