LE ANGIOSPERME (Magnoliophyta1)

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allontanano dalla pianta madre semplicemente grazie all'azione della forza di gravità (specie barocore). Spesso più strategie di dispersione sono presenti contemporaneamente nei frutti o semi di una stessa specie. La propagazione vegetativa spontanea è molto diffusa nei diversi gruppi di angiosperme. Il fondamento biologico della propagazione vegetativa sta nella proprietà delle cellule vegetali di mantenersi totipotenti non solo nella linea germinativa, ma anche in quella somatica, tanto che in opportune condizioni cellule di tessuti già differenziati possono essere indotte a sdifferenziarsi e tornare allo stato di tessuti meristematici. In questo modo, in condizioni favorevoli da tessuti di fusti possono svilupparsi radici avventizie. In natura si possono formare talee spontanee come adattamento a particolari condizioni ambientali, ad esempio in piante che crescono lungo corsi d’acqua (salici, oleandro). Molto diffusa tra le piante erbacee perenni è la propagazione per frammentazione di fusti modificati come stoloni, fusti rizomatosi, rizomi, tuberi, bulbi, ecc. È questo il mezzo di diffusione di molte infestanti (gramigna), che si avvantaggiano delle lavorazioni del terreno che frammentano i loro fusti sotterranei. Molte angiosperme arboree sono in grado di emettere polloni dalla ceppaia in seguito al taglio, all’incendio o al morso di animali. Questa capacità viene sfruttata dall'uomo nel governo a ceduo dei boschi. Alcune angiosperme arboree particolarmente invadenti come la robinia e l'ailanto emettono polloni anche dalle radici. In genere le piante capaci di propagazione vegetativa mantengono anche la capacità di riprodursi per seme. La propagazione vegetativa consente alla pianta una rapida diffusione in un ambiente uniforme, ma può risultare svantaggiosa in caso di cambiamento delle condizioni ambientali; la riproduzione sessuale interviene a fornire nuovi genomi che possono rivelarsi più adatti alle condizioni mutate. La propagazione vegetativa è da sempre utilizzata dall’uomo per mantenere inalterate nella discendenza le caratteristiche (organolettiche, morfologiche, di produttività, di resistenza) di molte cultivar di interesse economico (cloni) e per ottenere in breve tempo molti individui già con caratteri adulti. Le tecniche di moltiplicazione più usate dall’uomo sono la talea, l’innesto e la propaggine e possono prevedere l’utilizzo di sostanze stimolanti (fitormoni del tipo delle auxine) e/o di particolari condizioni ambientali, come le serre di nebulizzazione. Attualmente vengono utilizzate comunemente anche le tecniche di propagazione in vitro, che consentono di ottenere moltissime piantine in breve tempo a partire da pochissimo materiale. La tecnica prevede la coltura in ambiente sterile su mezzo nutritivo di frammenti di tessuti che vengono trattati con fitormoni: cambiando il rapporto citochinine/auxine viene stimolata dapprima la formazione di un tessuto indifferenziato (callo), poi l’insorgenza di germogli avventizi e infine di radici. La sistematica delle Angiosperme Secondo una visione tradizionale della sistematica basata essenzialmente sui caratteri morfologici, le angiosperme venivano divise nelle due classi delle monocotiledoni (Liliopsida) e dicotiledoni (Magnoliopsida). All’interno di queste ultime, venivano individuate in passato un piccolo numero di sottoclassi sulla base delle caratteristiche del perianzio: piante con fiori privi sia di calice che di corolla oppure provvisti di un solo verticillo; piante a fiori con corolla dialipetala; piante a fiori con petali fusi in corolla gamopetala. Tra queste sottoclassi veniva individuata una linea evolutiva che andava dal perianzio ridotto o assente, alla corolla a elementi liberi, a quella gamopetala. Sulla base di un’impostazione sistematica di questo tipo, tutte le angiosperme della flora mondiale vennero inquadrate dal sistematico tedesco Engler in uno schema tassonomico molto articolato che arrivava fino al rango di genere (Engler & Prantl Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 1887-1915). Partendo dall’ordinamento di Engler, famiglie e generi sono stati ordinati in una sequenza sistematica su presunte basi filogenetiche, dal genere ritenuto meno evoluto a quello ritenuto più evoluto. Schematizzando molto, nelle dicotiledoni si andava dalle cosiddette amentifere – piante arboree con fiori anemogami a perianzio nullo o ridotto riuniti in amenti di famiglie come Salicaceae, Betulaceae, Fagaceae – fino alle più complesse composite (Asteraceae), con fiori a corolla gamopetala riuniti in infiorescenze specializzate a capolino. Nelle monocotiledoni, da famiglie con fiori regolari come Alismataceae, Juncaceae, Liliaceae, alle Orchidaceae con fiori irregolari complessi. Questa impostazione sistematica ha goduto a lungo di un vasto seguito in gran parte d’Europa. Sequenze di famiglie e generi basate su un simile schema di riferimento sono tuttora alla base dell’ordinamento seguito in flore autorevoli anche recenti (Flora Europaea, Flora d’Italia di Pignatti) e nelle collezioni di molti erbari. Tuttavia, indagini sistematiche condotte nell’ultimo mezzo secolo utilizzando altri dati oltre a quelli morfologici (dati anatomici, cromosomici e biosistematici in genere, dati biochimici) hanno messo in luce legami filogenetici e linee evolutive molto diversi da quelli ipotizzati da Engler e in particolare si è
iconosciuto il carattere in genere derivato dei fiori anemofili rispetto a quelli entomofili. Sulla base di queste nuove conoscenze sono stati proposti vari schemi di classificazione delle piante a fiore di impostazione più rigorosamente filogenetica, in molte delle quali scompare la stessa distinzione tra monocotiledoni e dicotiledoni. Tra questi, uno dei più accettati è stato a lungo quello di Arthur Cronquist (in seguito integrato e modificato da altri autori), in cui le angiosperme più primitive non sono più ritenute le amentifere, ma quelle a fiori con elementi numerosi disposti a spirale, del tipo delle Magnoliaceae, Nymphaeaceae, Ranunculaceae, ecc. In questo schema, le piante a fiore sono divise in una decina di sottoclassi, il cui numero e la cui delimitazione hanno subìto via via numerose modifiche, col progredire delle conoscenze. Fig. 5 – Una classificazione delle Magnoliophyta in 11 sottoclassi, basata sul sistema di Cronquist (modificato da Gerola, Biologia e diversità dei vegetali Ed. UTET, 1995). La classificazione di Cronquist è stata accettata da molti autori nei decenni passati, ma attualmente è ritenuta anch’essa superata sulla base delle nuove conoscenze derivate dall’analisi e confronto del DNA dei diversi taxa, attraverso la quale diventa possibile ricostruire direttamente almeno in parte i legami filogenetici tra i diversi taxa. Questo tipo di indagini è sfociato in un nuovo approccio strumentale alla sistematica (sistematica molecolare), che ha portato a dare negli ultimi decenni nuovo impulso agli studi sulla filogenesi e conseguentemente sulla tassonomia delle angiosperme. Le indagini sistematiche sulle Magnoliophyta conoscono attualmente un momento di grande floridità, col risultato che nuovi schemi tassonomici vengono proposti si può dire ogni anno.
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