LE ANGIOSPERME (Magnoliophyta1)

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Sui testi: RAVEN, EVERT, EICHHORN Cap. 21 Introduzione alle angiosperme (p. 509-528) Cap. 22 Evoluzione delle angiosperme (p. 529-565) Cap. 23 Prime fasi di sviluppo della pianta (p. 570-583) Cap. 25 La radice generalità, gli apparati radicali (p. 603-607) Cap. 26 Il germoglio Le foglie sono disposte... Morfologia della foglia (p. 641-642) Modificazioni del fusto ... (p. 658-661) CRONQUIST: Cap. 23 Introduzione alle Angiosperme (p. 349-350) Cap. 24 Angiosperme: fusti Evoluzione dei tipi di fusti, Fusti modificati, Riproduzione indotta (p. 375-381) Cap. 25 Angiosperme: radici Posizione, funzioni, tipi (p. 383-385) Radici modificate (p. 394-399) Cap. 26 Angiosperme: foglie Struttura esterna (p. 401-407) Foglie specializzate (p. 412-414) Cap. 27 Angiosperme: rapporti con l’acqua Idrofite, mesofite, xerofite (p. 427-430) Cap. 31 Angiosperme: fiori Introduzione, differenziazione (p. 484) Struttura dei fiori: organi, tipi di fiori, infiorescenze (p. 488-490, 491-494) Riproduzione (p. 494-503) Cap. 32 Angiosperme: frutti, semi e plantule Frutti, dispersione semi, struttura seme (p. 507-513) Cap. 34 Angiosperme: classificazione Introduzione, Principi, Dicotiledoni e Monocotil., Cenni storici, Tendenze evolutive (p. 546-555) Cap. 35 Angiosperme: importanza economica (E’ consigliata la lettura del capitolo) Cap. 38 L’evoluzione Storia, Alcuni concetti, Differenziazione: ruolo dell’isolamento (p. 622-627) Vita primitiva, Alghe (introduzione), Funghi, Embriofite (p. 629-630, 632-638)
__________________________________________________________________ Seguendo il filo dell’evoluzione – 7: Da erba a albero e ritorno. Le prime piante terrestri furono erbe. La pressione selettiva portò successivamente nelle pteridofite all’evoluzione della forma arborea (con relativo accrescimento secondario), che garantiva una migliore dispersione delle spore e consentiva di sfuggire all’ombreggiamento delle altre piante. Anche le prime spermatofite o piante a seme furono alberi (pteridosperme) e arrivarono ad imporsi sulle contemporanee pteridofite arboree grazie alla maggiore efficienza dei processi riproduttivi legati alla comparsa dell’ovulo e del tubetto pollinico. Forme arboree di pteridofite (soprattutto licopodi) e in minor misura di gimnosperme dominarono la vegetazione del Carbonifero e della prima parte del Mesozoico (fino al Giurassico). Nelle gimnosperme, che sono le spermatofite meno evolute, il legno secondario è di tipo omoxilo, formato cioè da elementi (tracheidi) a lume relativamente sottile che svolgono funzioni sia di conduzione che di sostegno. Questa doppia funzionalità delle tracheidi va però a scapito dell’efficienza nella conduzione e questo è uno dei motivi dell’aspetto più o meno xerofilo comune praticamente a tutte le gimnosperme. Molto più efficiente e versatile si rivelerà il legno eteroxilo delle angiosperme, dove i compiti di conduzione e di sostegno sono distribuiti tra i vari elementi costituenti (fibre, fibrotracheidi, tracheidi, trachee). Per la conduzione si dimostrano particolarmente efficaci le trachee, a lume ampio e prive di pareti trasversali. Bisogna tenere presente che il volume di liquido condotto aumenta con la quarta potenza del raggio del conduttore, il che significa che anche un piccolo aumento del lume cellulare degli elementi conduttori del legno porta ad un enorme aumento del volume di acqua trasportato: raddoppiando il raggio, il flusso si moltiplica per 16 volte; quadruplicando il raggio, per 256 volte. Questa efficienza di conduzione del legno eteroxilo rispetto al legno omoxilo è uno degli elementi che contribuirà all’affermazione delle angiosperme sulla terra. Probabilmente, anche le prime angiosperme furono arboree, anche se secondo alcuni paleobotanici la maggior parte delle linee filetiche delle antiche angiosperme comprendono sia specie erbacee che legnose. Con una certa approssimazione si può dire che fino alla loro comparsa il cammino dell’evoluzione delle piante terrestri sia andato costantemente nella direzione di una sempre maggiore altezza e longevità dei singoli individui. È nell’ambito delle angiosperme che la tendenza cambia e si assiste ad un ritorno secondario verso l’abito erbaceo e addirittura verso le piante a ciclo di vita annuale. Piccolo è bello: i vantaggi dell’abito erbaceo e del ciclo vitale breve. Che una pianta alta e longeva possa avere dei vantaggi rispetto a una pianta erbacea è intuitivo: ogni anno vincendo la concorrenza delle piante più basse manda più lontano i suoi elementi di propagazione (spore nelle pteridofite, semi nelle spermatofite) a colonizzare nuovi spazi; inoltre riesce a intercettare la luce a discapito di chi rimane negli strati inferiori ombreggiati. Più difficile è capire perché a un certo punto si sia rivelato vantaggioso il ritorno alle piccole dimensioni legate a un ciclo di vita breve. Eppure bisogna considerare che: - un albero impiega anni a raggiungere l’età riproduttiva. In tutto questo tempo non produce nuovi individui, cioè nuove combinazioni geniche che possano essere sperimentati dall’evoluzione. E ci sono molte possibilità che muoia prima di arrivare all’età riproduttiva e alle dimensioni definitive. Una pianta erbacea invece comincia a produrre semi fin dal primo anno, o dopo soli pochi anni di vita vegetativa. - anche quando è adulto e produce semi ogni anno, un albero dà una progenie che deriva sempre dallo stesso materiale genetico di partenza (lo sporofito genitore), quindi con ridotte possibilità di variazioni rispetto a questo e agli individui “fratelli”. In una pianta erbacea a ciclo breve, dopo qualche anno di produzione di semi (un solo anno nel caso estremo delle annuali), la pianta muore e viene sostituita da discendenti che hanno patrimonio genetico variato. Le generazioni si susseguono quindi molto più velocemente, con una possibilità enormemente più grande di comparsa di nuovi caratteri e in definitiva di evoluzione di nuove forme che si possono rivelare più adatte all’ambiente o a colonizzarne di nuovi. Se dunque la longevità è un vantaggio per il singolo individuo, non lo è ai fini dell’evoluzione della specie (o più in generale del gruppo) di cui quell’individuo fa parte. Ecco
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