LE ANGIOSPERME (Magnoliophyta1)

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__________________________________________________________________ Seguendo il filo dell’evoluzione – 6: uno sguardo d’insieme sulla riproduzione sessuale nelle piante terrestri Tutte le piante terrestri (embriofite) sono oogame. L’oosfera si sviluppa all’interno di un gametangio femminile (archegonio) circondato da uno strato di cellule sterili, e non semplicemente avvolto dalla parete cellulare come avviene nelle alghe. Nel corso dell’evoluzione delle piante terrestri, l’archegonio va incontro ad un processo di progressiva riduzione, fino a scomparire nelle angiosperme, dove le due cellule sinergidi ne rappresentano a parere di molti le ultime vestigia. In tutte le embriofite, nelle prime fasi di accrescimento dopo la formazione dello zigote (embrione), lo sporofito è parassita del gametofito. Questa dipendenza è completa e dura praticamente per l’intera durata di vita dello sporofito nelle briofite, dove lo sporofito svolge una limitatissima attività fotosintetica e affonda la sua parte basale nei tessuti del gametofito, da cui trae nutrimento. Solo in alcune briofite molto specializzate (Anthoceros) lo sporofito ha durata di vita pluriennale, arriva a contatto diretto con il terreno per mezzo di un piede e sembra assumere una certa capacità di vita autotrofa autonoma. Nei gruppi di piante più evoluti, lo sporofito è la generazione dominante, diventa perenne e la sua dipendenza trofica dal gametofito diventa temporanea, dal momento che si affranca dal gametofito in una fase sempre più precoce del suo sviluppo. Parallelamente, si assiste alla riduzione dell’entità e della durata di vita del gametofito. Nelle pteridofite, il gametofito (protallo) è ancora capace di vita autonoma e nutre il nuovo sporofito fino a che questo non si rende autonomo sia per l’assorbimento dell’acqua dal terreno che per la fotosintesi. A questo punto, il gametofito ha esaurito il suo compito e di regola muore. Eppure, nonostante il ribaltamento dei ruoli fra le due generazioni rispetto alle briofite e il miglior adattamento dello sporofito alla vita in ambiente terrestre grazie alla comparsa dei tessuti vascolari, le pteridofite non riescono ad emanciparsi del tutto dall’acqua e la loro diffusione rimane confinata ad ambienti umidi. Questo a causa di alcuni aspetti del loro ciclo riproduttivo che condividono con le briofite: - l’acqua - anche se in piccola quantità - è ancora necessaria al momento della gamia, perché consente ai gameti maschili flagellati di sopravvivere fuori dell’anteridio e di nuotare per breve tratto fino agli archegoni, dove si trovano i gameti femminili immobili. - l’organo di diffusione è ancora la meiospora, obbligata a germinare dove esistono le condizioni di umidità necessarie per la crescita del gametofito. Lo sporofito nasce nell’archegonio e per tutta la durata della sua vita sarà condannato a vegetare là dove si era sviluppato il gametofito. Pur essendo la generazione meno sviluppata e dalla vita più breve, è il gametofito che “sceglie” dove crescerà la nuova pianta, e non lo sporofito, che pure dispone di adattamenti che consentono la vita anche al di fuori dell’ambiente umido (radici, tessuti di conduzione). Entrambi questi limiti vengono definitivamente superati nelle spermatofite (piante a seme), le prime in grado di colonizzare anche ambienti aridi: - con la comparsa dell’ovulo e del granulo pollinico, l’oosfera raggiunge la massima protezione e inoltre nessuno dei due gameti viene più liberato all’esterno. Il gametofito maschile viene trasportato in vicinanza di quello femminile dal granulo pollinico e attraverso il tubetto il gamete maschile può raggiungere e fecondare quello femminile senza mai essere esposto all’aria. L’ambiente umido necessario all’incontro dei gameti viene ricreato all’interno dei tessuti della pianta. Il mare in cui nuotano e si incontrano i gameti degli organismi acquatici si riduce nelle piante terrestri dapprima a un velo di rugiada (briofite, pteridofite), poi alla microscopica quantità di liquido contenuto nella camera archegoniale (Cycadopsida, Gynkgoopsida), per scomparire definitivamente, insieme ai flagelli dei gameti maschili, nelle gimnosperme più evolute e nelle angiosperme. - l’organo di diffusione è il seme, giovane sporofito quiescente fornito di tessuti di riserva e protetto da tegumenti. Sarà questo a “scegliere” il luogo e l’ambiente dove crescerà la nuova pianta, al di fuori di ogni condizionamento da parte del gametofito. Inoltre il seme, organo pluricellulare con tessuti differenziati, potrà sviluppare strutture che facilitino e rendano più
efficiente la diffusione (ali, ecc.). Nelle angiosperme, i processi riproduttivi raggiungono il massimo livello di perfezionamento e di efficienza nel mondo vegetale, grazie a due fondamentali innovazioni premiate dalla selezione: il carpello e il fiore. Il carpello presenta una serie di notevoli vantaggi evolutivi: - ulteriore protezione del gametofito femminile dal pericolo di disseccamento e di danneggiamenti; - possibilità di aumentare il periodo di ricettività del polline, senza rischio di disseccamento per l’ovulo; - grazie all’allontanamento della superficie recettiva dall’oosfera, possibilità per la pianta di mettere in atto meccanismi di incompatibilità sul percorso più lungo del tubetto pollinico, arrivando in definitiva a scegliere il gamete maschile più “gradito” per la fecondazione; - possibilità di contribuire attivamente alla dispersione del seme, con la trasformazione del carpello in frutto dopo la fecondazione e le relative modificazioni in funzione dell’agente della dispersione (frutti carnosi ingeriti dagli animali, frutti alati portati dal vento, ecc.). Nel fiore gli organi e le strutture riproduttive sono organizzati in un complesso estremamente specializzato che garantisce la massima protezione ai gametofiti e la massima efficienza nella selezione e nell’incontro dei gameti. Nelle piante a fiore raggiunge dunque la massima espressione quella tendenza evolutiva verso il perfezionamento dei meccanismi riproduttivi che è alla base della possibilità di insorgenza di nuove forme e nuove funzioni da sottoporre al vaglio della selezione. È proprio grazie a questo che tra le angiosperme si è potuta evolvere quell’enorme varietà morfologica e fisiologica che ha loro consentito di diffondersi e diventare il gruppo di vegetali attualmente dominante in quasi tutti gli ambienti terrestri.
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