Cellula vegetale

S.CELLULA VEGETALE
Dia 51

Differenze tra cellula
animale e cellula vegetale
Oltre al regno animale, gli eucarioti comprendono una grande
varietà di organismi: il regno dei protisti, dei funghi e delle
piante. Le profonde differenze morfologiche, fisiologiche
ed ecologiche esistenti tra questi gruppi si riflettono in una
serie di differenze, strutturali e funzionali, a livello
cellulare. Continuando a considerare la cellula degli
animali come termine di riferimento, le principali peculiarità
morfologiche della cellula delle piante sono la presenza di:
(a) un involucro rigido esterno al plasmalemma (la parete
cellulare), (b) specifiche connessioni intercellulari
(i plasmodesmi), (c) un apparato vacuolare di
grandi dimensioni, (d) organelli detti plastidi, tra cui i
cloroplasti, (e) un citoscheletro dall’architettura e
dinamica particolari.

Parete cellulare
• Il termine parete indica un rivestimento
continuo, più o meno rigido, assemblato
esternamente alla membrana cellulare
utilizzando precursori prodotti dalla cellula.
• E’ posseduta dalla maggior parte delle cellule
batteriche, fungine e vegetali, anche se di
composizione diversa.
• La parete cellulare della cellula vegetale è particolarmente
ricca di cellulosa che le conferisce
una elevata resistenza meccanica.

Parete cellulare
La composizione è variabile:
• Piante - principale componente:
cellulosa;
• Molte alghe (Rodofite, Feofite, Clorofite)
principale componente: cellulosa;
• Batteri (Gram + e Gram -) principale
componente: mureina
• Funghi - principale componente: chitina

Piano strutturale della parete delle piante
La parete cellulare delle piante consiste fondamentalmente di tre componenti:
(1) cellulosa (associata con emicellulose), (2) polisaccaridi
pectici, o pectine, (3) proteine strutturali.
Sono presenti anche numerosi enzimi, che rendono la parete della
cellula vegetale altamente dinamica e reattiva.

La cellulosa è un componente fondamentale della
parete cellulare delle piante (e vari altri organismi).
Singola catena di cellulosa
(poli-1 4glicano) e catene
associate tramite ponti idrogeno
in una microfibrilla.
Grado di polimerizzazione:
da 2000 a 15000 unità di
glucosio. Nelle piante una
microfibrilla consiste
mediamente di 36 molecole
di cellulosa.

I diversi componenti della parete sono assemblati in una struttura
composita costituita dalla parte fibrillare (cellulosa) e da una matrice
(pectine). Le emicellulose stabiliscono la connessione fra fibrille di
cellulosa e matrice.
Modello di parete nelle
angiosperme dicotiledoni
Dettaglio della parete di cellula
di carota (freeze-etching)

Le pectine sono polisaccaridi acidi eterogenei (costituiti da
zuccheri diversi, in particolare acido galatturonico). In presenza
di ioni calcio, le pectine formano gel compatti e fortemente
adesivi

Schema di una tipica cellula
vegetale adulta
Membrana cellullare
parete
Pd
citoplasma
nucleo
vacuoli

Perché le cellule delle piante
hanno la parete cellulare
• 1. L’osmosi. Poiché la cellula vegetale vive in un
ambiente ipotonico, l’acqua tende ad entrare per osmosi;
se non ci fosse la parete cellulare essa scoppierebbe. Ciò
è stato dimostrato solubilizzando la parete cellulare con
la cellulasi. Il fenomeno inverso (cioè la perdita di
acqua della cellula vegetale) costituisce la Plasmolisi.
• 2. La protezione. Un’altra funzione della parete
cellulare è quella protettiva. La protezione cellulare è
fondamentale nelle piante, perché esse dipendono da
nutrienti presenti nell’ambiente in forma dispersa (luce,
CO 2 , ioni minerali) ed hanno perciò l’esigenza di stabilire
un’ampia superficie di contatto con l’esterno.

• 3. La difesa contro gli aggressori
esterni, e per questo la cellula mette in
atto vari “accorgimenti” come peli
urticanti, spine, secrezione di liquidi, ecc;
• 4. La resistenza meccanica, che
permette al fusto di svilupparsi per molti
metri in altezza (grazie ai meristemi:
apicali e laterali del fusto) e alle radici di
ancorarsi al terreno (grazie ai meristemi
apicali delle radici) per sopportare così
tutto il peso della pianta.

La parete durante lo sviluppo cellulare
• La parete cellulare nelle giovani cellule in
divisione è sottile ed estensibile. Essa si
espande notevolmente durante la crescita
che accompagna il differenziamento cellulare.
Il suo spessore resta pressocchè
invariato durante l’espansione. La parete
formata nel corso della fase di espansione
cellulare è detta parete primaria. Essa
comprende un sottile strato centrale, detto
lamella mediana, particolarmente ricca di
pectine acide e funge da collante fra le
cellule.

Parete secondaria
Una volta raggiunte le dimensioni definitive, la cellula completa il proprio
differenziamento e inizia a funzionare come cellula adulta. La maggior
parte delle cellule del corpo della pianta possiede solo una parete primaria.
Alcuni tipi cellulari, completano il differenziamento deponendo una
parete secondaria all’interno della parete primaria costituita da lignina.
Lamella
mediana
Parete
secondaria

La presenza della parete cellulare nelle piante impone che tutte le cellule
siano interconnesse da ponti citoplasmatici: i plasmodesmi. Questi
sono costituiti da un tubulo di reticolo endoplasmatico rivestito dal
plasmalemma. Le dimensioni massime delle molecole che normalmente
passano attraverso i plasmodesmi è circa 1000 Da, lo stesso che per le
gap junctions delle cellule animali.

PLASTIDI
I plastidi sono una categoria di organelli
tipici delle piante, delimitati da un
involucro di due membrane e contenenti
DNA. Oltre ai cloroplasti (plastidi
fotosintetici) le piante possiedono una
varietà di plastidi non fotosintetici,
localizzati in tessuti e organi specifici. I
cloroplasti sono presenti anche nei
protisti fotosintetici (alghe).

I plastidi contengono DNA di tipo procariotico (130-
150 Kb nelle piante). Questo DNA contiene alcune
decine di geni che codificano per RNA ribosomale e
per alcune proteine plastidiali, tra cui la subunità
maggiore del Rubisco. La maggior parte delle proteine
plastidiali, però, è codificata da geni nucleari. I
plastidi derivano sempre da plastidi preesistenti.
Nelle piante le giovani cellule degli apici meristematici
contengono piccoli plastidi immaturi, detti
protoplastidi, che si dividono in sincronia con le
cellule. I protoplastidi si differenziano in cloroplasti,
leucoplasti (tra cui gli amiloplasti) e
cromoplasti (o altri tipi meno comuni di plastidi
specializzati), secondo il tessuto o l’organo in cui si
trovano.

I protoplastidi possono contenere numerose copie (50-150) del genoma
plastidiale. Essi si dividono in sincronia con le cellule.
Successive divisioni

Nel corso dello sviluppo della pianta sono frequenti interconversioni
di un tipo plastidiale in un altro. Per esempio, la buccia verde dei
limoni diventa gialla nel corso della maturazione a causa della
conversione dei cloroplasti in cromoplasti. L’inverdimento delle
patate, causato dall’esposizione alla luce, riflette la conversione degli
amiloplasti in cloroplasti. In generale, i cromoplasti rappresentano
una forma senescente di plastidio, non più convertibile.
amiloplasto
cloroplasto
cromoplasto
protoplastidio

Il cloroplasto probabilmente deriva da un cianobatterio
simbionte acquisito per fagocitosi dal progenitore unicellulare delle
alghe verdi (da cui le piante derivano). L’acquisizione del cloroplasto è
avvenuta dopo che, attraverso un processo simile, erano stati
acquisiti i mitocondri.
Eucariote
fagotrofo
anaerobio
Batteri purpurei (aerobi)
diventano mitocondri,
presenti in (quasi) tutti gli
eucarioti oggi viventi
Cianobatteri, diventano
cloroplasti, presenti
negli eucarioti fotosintetici
insieme ai mitocondri

I cloroplasti sono i principali membri di una famiglia di
organelli cellulari detti plastidi. Essi sono responsabili della
attività fotosintetica della pianta. La conversione della energia
luminosa in energia chimica avviene ad opera di pigmenti
localizzati in un sistema di membrane interne (tilacoidi).

Nelle piante i cloroplasti si trovano soprattutto nel tessuto
fotosintetico (clorenchima) delle foglie e dei giovani fusti. Il
cloroplasto contiene materiale trasparente, detto stroma e,
immersi in questo, numerosi sacculi membranosi appiattiti, i
tilacoidi, la cui organizzazione spaziale è diversa nei vari
gruppi di eucarioti fotosintetici. Nelle piante i tilacoidi
sono disposti in pile, visibili anche al microscopio ottico e
dette grani.

Modello della organizzazione
tridimensionale dei
tilacoidi nel cloroplasto
delle piante. Poiché
la membrana dei tilacoidi
è la sede dei pigmenti
fotosintetici, questo tipo
di organizza-zione
permette di concentrare e
disporre ordinatamente in
ciascun cloroplasto un
gran numero di molecole
di pigmenti fotosintetici.

STROMA

Funzioni del cloroplasto
La principale (non unica) funzione del cloroplasto è la
fotosintesi clorofilliana, cioè la trasformazione del
biossido di carbonio in glucosio usando come fonte di
energia la luce.
CO 2 + 2 H 2 O (CH 2 O)n + O 2
La fotosintesi si articola in due fasi. La prima, detta fase
luminosa, compie la conversione dell’energia luminosa
in energia chimica (sotto forma di ATP e NADPH). La fase
luminosa ha sede nei tilacoidi e ad essa partecipano
direttamente i pigmenti fotosintetici . Nella seconda fase,
detta fase “oscura”, l’ATP e il NADPH sono usati per
ridurre il biossido di carbonio a glucosio. La fase oscura è
catalizzata da enzimi presenti nello stroma.

I pigmenti fotosintetici delle piante sono la clorofilla
a, la clorofilla b e diversi tipi di carotenoidi.
fitolo
fitolo

Leucoplasti (amiloplasti). Il glucosio prodotto per
fotosintesi dai cloroplasti è accumulato nei leucoplasti sottoforma di
amido:
n glucosio + n ATP (glucosio)n + n ADP + n P i
L’amido accumulato durante il giorno è detto amido primario.
Amido
primario

L’amido primario, prodotto nel cloroplasto durante il giorno, viene
riconvertito in zucchero solubile (saccarosio) durante la notte,
trasportato nei tessuti di riserva e qui ricondensato come amido negli
amiloplasti (amido secondario). Gli amiloplasti sono plastidi privi di
pigmenti fotosintetici, specializzati nell’accumulo dell’amido. Sono
abbondanti nei tessuti di riserva di fusto, radice, semi.

Un terzo tipo di plastidio comune nelle piante è costituito
dai cromoplasti (colorati). I cromoplasti sono plastidi non
fotosintetici che accumulano grandi quantità di carotenoidi
gialli, arancione o rossi. I cromoplasti conferiscono uno di
questi colori alle parti della pianta in cui si trovano (fiori e
frutti: limoni, arance, pomodori, peperoni, ecc.)
Petalo di ranuncolo
Frutto di peperone

VACUOLO

Le cellule delle piante sono di solito più grandi delle cellule degli
animali. Ciò è dovuto soprattutto alla presenza dei vacuoli.
10-20 m 30-100 m

Schema di una tipica cellula
vegetale adulta
parete
Pd
citoplasma
nucleo
vacuoli

I vacuoli sono molto piccoli nella fase giovanile e si accrescono
nel corso del differenziamento cellulare.

Perché le cellule delle piante
hanno grandi vacuoli
I vacuoli sono vescicole delimitate da
membrana (tonoplasto) e ripiene di
liquido. Le piante usano i vacuoli come un
mezzo per aumentare le dimensioni
cellulari e quindi accrescersi. La crescita
per accumulo di acqua nelle cellule è un
sistema molto economico per produrre
un’ampia superficie di contatto con
l’ambiente.

Un esempio: lo sviluppo del frutto di pesco
a
c
d
b
100 m
Cellule di frutto di pesco
fotografate allo stesso
ingrandimento in
momenti successivi dello
sviluppo. Le divisioni
cellulari si arrestano
quando la giovane pesca
ha le dimensioni di un
pisello (a). Poi ad
aumentare sono solo le
dimensioni cellulari,
soprattutto per
l’espansione del vacuolo.

Il turgore cellulare
La cellula delle piante, provvista di parete, assorbe acqua fino ad
una condizione di equilibrio, detta turgore.
acqua
Acqua pura
Vacuolo

Il vacuolo presente nelle cellule delle piante presenta
sostanziali affinità con il lisosoma delle cellule animali. Il
suo contenuto, detto succo vacuolare, è una soluzione di ioni
e piccole molecole organiche ed ha un pH decisamente acido
(pH 3 – 5). Il succo vacuolare, inoltre, contiene numerosi
enzimi litici capaci di idrolizzare proteine, lipidi e acidi
nucleici. Il colorante rosso neutro colora selettivamente il
vacuolo perché viene intrappolato in forma protonata
all’interno di questo compartimento.
vacuolo
(pH acido)
citoplasma
(pH neutro)
parete

Com’è tipico di altre membrane biologiche, le proteine integrali presenti
nel tonoplasto hanno una distribuzione asimmetrica, sporgendo più sul
lato vacuolare (V) che su quello citoplasmatico (C). Tra le proteine
integrali è compresa una pompa di protoni.

La perdita d’acqua per osmosi nella cellula vegetale è
nota come “plasmolisi”. Nel corso della plasmolisi il
plasmalemma si stacca dalla parete cellulare tirando
con sé i plasmodesmi.

Altre funzioni del vacuolo
Il vacuolo, oltre che per la crescita della pianta e per
la pressione di turgore, svolge l’importante funzione
di accumulo di acqua, di sostanze di riserva:
proteine ed enzimi, amminoacidi, lipidi, carboidrati,
(corpi proteici nei semi), molti ioni minerali
ed acidi organici, sostanze di rifiuto
(es. cristalli di ossalato di calcio, alcaloidi ed altri
veleni per la difesa contro gli erbivori), coloranti
dei fiori. Inoltre, i vacuoli di alcune cellule di
piante specializzate contengono sostanze
particolari (ad es. l’oppio nel papaver somniferum,
la gomma nell’Hevea brasiliensis).

Il vacuolo contiene pigmenti (flavonoidi: antocianine e
antocianidine) responsabili della colorazione dei petali dei fiori,
frutti e altre parti della pianta.
Gentiana sino-ornata

Probabilmente nella stessa cellula possono essere presenti tipi diversi
di vacuolo. Questo è stato dimostrato in cellule di semi, nelle quali si
osservano grossi vacuoli pieni di materiale proteico (V 1 ) e numerosi
piccoli vacuoli con un contenuto acido (V 2 ) .

I vacuoli probabilmente hanno meccanismi di formazione diversi in
diversi tipi cellulari. In molti casi essi appaiono derivare da piccoli
rigonfiamenti locali di cisterne di reticolo (provacuoli), che
successivamente si espandono. I vacuoli sono perciò uno dei pochi
organelli cellulari che possono essere prodotti de novo.

Altre caratteristiche
(particolari) del vacuolo
• In alcuni protisti (es. euglena e paramecio)
l’interno della cellula è fortemente
ipertonico, per cui vivendo in acqua dolce
scoppierebbe. Se ciò non avviene è grazie
alla presenza di vacuoli contrattili che
ritmicamente espellono l’acqua in eccesso.
• Nel paramecio il vacuolo è detto vacuolo
alimentare perché digerisce il cibo ingerito
dall’organismo unicellulare.

Come negli animali e negli altri eucarioti, le cellule delle piante
contengono un citoscheletro di tubulina e di actina. L’architettura e la
dinamica del citoscheletro nelle piante sono però molto particolari.
Nelle cellule vegetali pienamente differenziate il citoplasma contiene un
reticolo di microfilamenti di actina, in parte legati al plasmalemma, mentre
sulla superficie degli organelli citoplasmatici è presente una specifica
forma di miosina. L’interazione ATP-dipendente tra actina e miosina è
responsabile del movimento del citoplasma (ciclosi citoplasmatiche) o di
specifici organelli (per es. i cloroplasti).
Microfilamento di
actina
plasmalemma
Plasmalemma

Le ciclosi citoplasmatiche sono regolarmente presenti nelle cellule
delle piante: esse servono a rimescolare il citoplasma e facilitare la
diffusione dei soluti. Il citoscheletro actina-miosina è coinvolto anche
nel controllo della posizione di alcuni tipi di organelli cellulari, in
particolare i cloroplasti. Questo permette alla pianta di reagire a
diverse intensità di illuminazione.
Distibuzione dei cloroplasti nelle cellule della foglia di Arabidopsis
thaliana a bassa (sinistra) o alta (destra) intensità luminosa. Se la
luce è molto intensa i cloroplasti si dispongono in modo da
coprirsi l’un l’altro e proteggersi dal rischio di danni
fotochimici.

Nel corso della mitosi compare il fuso mitotico (nelle piante non
sono presenti i centrioli). Come negli animali, questo
complesso citoscheletrico controlla la ripartizione dei cromatidi
gemelli nei due nuclei. In telofase compare un quarto sistema di
microtubuli, il fragmoplasto, che si forma prima in posizione centrale
fra i due nuclei e poi si espande verso la periferia. Il fragmoplasto
controlla la formazione del setto di divisione.
Fuso mitotico
fragmoplasto
Setto di
divisione

La citodieresi avviene per strozzamento centrale ad opera di un anello
corticale di acto-miosina nelle cellule animali, mentre coinvolge il
fragmoplasto nelle cellule delle piante
Cellula animale
Cellula di pianta
Setto di
divisione
Anello
contrattile

Una volta completato il setto, il fragmoplasto scompare e ricompare il
citoscheletro corticale, che persiste per tutta l’interfase.