Gran og furu - Skog og landskap

Gran og furu
vokste i Norge
under siste istid?
DNA fra innsjøsedimenter viser at
gran og furu vokste i Norge mange
tusen år før tidligere antatt.
Mari Mette tollefsrud og lars
sandved dalen, norsk institutt for
skog og landskap
At trær skulle kunne overleve i
Norge under siste istid, har vært
sett på som en umulighet av de
aller fleste. Gjeldende oppfatning
når det gjelder trærnes innvandring
til Norge har vært at furua
innvandret øst og sørfra for rundt
9 000 år siden, mens grana kom
østfra for 2500-3000 år siden.
Ny forskning publisert i det
amerikanske tidsskriftet Science
indikerer imidlertid at det har
vokst gran og furu i Norge under
siste istid. Studien viser også at
grana har en egen unik genetisk
variant som sannsynligvis har
utviklet seg i et nordlig refugium.
Gjennom et omfattende og
internasjonalt samarbeid, bestående
av 24 forskere fra 16 institusjoner
i 11 land, og ved å blande
gammelt og nytt, pollen og DNA,
har forskerne klart å tidfeste den
hittil tidligste perioden det vokste
trær i Skandinavia.
24 biolog, nr. 2 2012
Hvordan fant forskerne fram?
For 22 000 år siden var hele
Skandinavia dekket av is. Det vil
si nesten hele. Det fantes isfrie
områder, slik som den nordligste
tuppen av Andøya, der nunataker,
isfrie topper som stakk opp over
isødet, ga rom for planter til å
overleve istiden. Det var nettopp
her forskerne startet å lete for å
finne spor etter gran og furu.
Jordprøver fra bunnen av
Endletvatnet på Andøya ble
samlet inn og datert ved hjelp av
14 C-metoden. Jordprøven ble så
undersøkt for DNA-innhold, og
dersom det var DNA til stede i
jordprøven ble DNA-fragmentene
sammenlignet med et stort antall
kjente DNA-sekvenser fra ulike
arter. Sekvensene som blir brukt
er såkalte barcoding-fragmenter,
strekkodefragmenter, som er helt
unike for hver enkelt art. Resultatene
viste at bunnsedimentene
fra Andøya inneholdt 22 000 år
gammelt furu-DNA og 17 000 år
gammelt gran-DNA. Det er disse
resultatene som viser at gran og
furu sannsynligvis overvintret på
Andøya under siste istid.
Bunnsediment fra Rundtjønna
i Meråker kommune i Nord-Trøndelag
inneholdt gran-DNA som
var 10 300 år gammelt. Det nordtrønderske
DNA-et var mye mer
intakt enn DNA-et fra Andøya,
noe som gjorde det mulig å foreta
grundigere analyser av DNA-sekvensene.
DNA fra trønder-grana
viste seg å inneholde en unik
variasjon i sin DNA-sekvens, en
variasjon som ikke er til stede i
gran-DNA fra det russiske overvintringsområdet.
Dette betyr at
den genetiske varianten som ble
funnet på bunnen av Rundtjønna
har vært i Norge allerede for over
10 000 år siden.
Unik genetisk variant hos
gran i Skandinavia
De genetiske analysene av DNA i
dagens grantrær viser at mange
av trærne som vokser nord og
vest i Skandinavia inneholder

Grana som kan ha stått på Andøya under siste istid blomstret nok ikke
så ofte, men her er ei i fult flor med nydelige rødkongler. Foto: Ragnar
Johnskås, Skogfrøverket.
nettopp den unike genetiske varianten
som kjennetegner istidsgranas
DNA, den som ble funnet
i sedimentene fra Rundtjørn i
Nord-Trøndelag. Denne unike
genetiske varianten av gran-DNA
finnes bare i Skandinavia, og så
langt er den ikke funnet i noen
populasjoner som er undersøkt
lenger øst eller sør i granas utbredelsesområde.
Dette kan bety
at deler av granpopulasjonene i
Norge sannsynligvis har utviklet
seg uavhengig og isolert – under
minst en overvintring – nordvest
for isdekket som dekket Nord-
Europa for mellom 25 0000 og
10 000 år siden.
Det er likevel viktig å presisere
at en stor del av grana som vokser
i Skandinavia fremdeles stammer
fra grantrær som vandret
inn fra Russland. I mange av de
granpopulasjonene som er un-
dersøkt i Norge og Sverige er det
en blanding av norsk istidsgran
og russiske innvandrere. I noen
populasjoner på Nord-Vestlandet
derimot, finner vi bare den unike
genetiske varianten som ble funnet
hos istidsgrana fra Trøndelag.
Det er altså ikke slik at grana
bare kommer vestfra, den kommer
også østfra, og de har møttes
i Norge og Sverige. At det er en
møtesone mellom to refugier i
Skandinavia, stemmer godt overens
med tidligere studier der man
har funnet større diversitet i de
skandinaviske populasjonene enn
forventet etter en innvandring fra
det østlige Russiske refugiet.
Hvor lenge var
istidsgrana isolert?
Mitokondrier er cellenes kraftverk
der sukker omdannes til
energi og CO 2 , både hos dyr og
planter. Mitokondrier har sitt
eget DNA, og istidsgranas unike
genetiske variant i DNA kommer
nettopp fra mitokondriene. Mitokondrie-DNA
nedarves gjennom
morlinja fra mor til barn og spres
med frø. Mange års forskning på
mitokondrie-DNA fra planter har
vist at mutasjonsraten er svært
lav, det vil si at mitokondrie-DNA
utvikler seg svært langsomt. For
at forskjellige plante-populasjoner
skal opparbeide seg genetiske forskjeller
i sitt mitokondrie-DNA,
må de ha vært adskilt i mange,
mange tusen år. Reint teoretisk er
det mulig at istidsgrana på Nord-
Vestlandet og utløperne fra den
østlige grana kan ha vært adskilt
gjennom alle de fire siste istidene
vi har hatt de siste 160 000 år.
Det er også mulig, men mindre
sannsynlig, at grantrærne
innvandret ekstremt tidlig til
Skandinavia, fra sør eller øst. Frø
kan bli fraktet svært langt over
isen og over store landområder.
Men dette er ikke sannsynlig,
siden man ikke har funnet den
unike genetiske varianten lengre
sør eller øst. Da er overvintring
langs norskekysten en enklere
forklaring på den unike genetiske
varianten vi finner her.
Et annen og svært spennende
tanke er at grana også kan ha
kommet inn fra Doggerland – det
tapte Nordsjøkontinentet, fastlandet
mellom England og Danmark
– som sank i havet for cirka 7 000
år siden, da isen over Skandinavia
smeltet. Fossile pollenkorn fra
Sørvest-England viser at det var
gran der for cirka 15 000 år siden,
og at dette kan være spor etter
granpopulasjoner som har hengt
sammen med granpopulasjonene
på Nordsjøkontinentet.
Er det andre spor etter
gran under istida?
Den svenske forskeren Leif Kullman
har lenge jobbet med granas
historie i Skandinavia. I en rekke
publikasjoner har han argumentert
for svært tidlige forekomster
av gran i Sverige. Makrofossiler,
det vil si gamle vedrester, fra
biolog, nr. 2 2012 25

Boring etter bunnsedimenter:
Her henter forskerne ut prøver fra
bunnen av Rundtjørn, ikke langt
unna Meråker, i Nord-Trøndelag .
Fotograf: Laura Parducci, Universitetet
i Uppsala
26 biolog, nr. 2 2012
Åreskuten i Jämtland, har blitt
datert til å være over 11 000 år
gamle. Kullman fant dessuten
en lang rekke gran-fossiler på
svenskesiden av den skandinaviske
fjellkjeden, noe som tyder
på at grana vokste flere steder for
6 000 - 11 000 år siden. Kullman
framsatte også hypotesen om at
grana i Sverige kan ha kommet
vestfra. Kullmans studier har
vært omstridte og har rokket de
vedtatte sannheter. De nye resultatene
som nettopp er publisert i
Science, støtter nettopp Kullmans
teorier.
I mai i 2011 publiserte en
forskergruppe fra Bergen resultater
som antydet at det kunne
ha vokst gran på Dovre allerede
for 14 000 år siden. Sammen med
Kullmans funn, taler dette for at
iskappa over Skandinavia kan ha
vært oppdelt. Når isen begynte
å smelte, kan fjellområder ha
stukket opp over isen og dannet
nunataker.
Klimaendringer og
ekstrem tilpasning
Å forstå hvordan trær sprer seg
og hvordan de tilpasser seg klimaendringer,
er viktig for å forklare
både utbredelsen til enkeltarter,
og for å kunne forutse hvordan
hele økosystemer vil reagere på
klimaendringer. Den historiske
utbredelsen av trær under istida
Slangen: Slik ser boreprøven ut. Fotograf: Laura Parducci, Universitetet
i Uppsala.
har hittil vært basert på pollenfossiler,
noe som ofte ikke
er tilstrekkelig til å identifisere
svært små populasjoner med liten
pollenproduksjon. Ved å kombinere
både gamle og nye metoder
innenfor DNA teknologien og
paleobotanikk har vi i dag fått et
mye mer nyansert bilde på hvordan
arter har reagert på tidligere
tiders klimaendringer.
Undersøkelsene som er publisert
i Science viser at den gjengse
oppfatningen om at trær kun
har overlevd de siste istidene i
mer sørlige og varme områder
for så å ha vandret inn etter siste
istid, ikke nødvendigvis er riktig
for alle arter. Hvis gran og furu
i Norge også har ekspandert fra
et nordlig refugium, rett etter
at isen forsvant, betyr dette at
spredningshastigheten til disse artene
kan være lavere enn tidligere
antatt. Dette har betydning for
modelleringen av arters respons
på global oppvarming.
Det at trær som gran og furu
overlever istider kan bety at de
har en ekstrem evne til å gå i
dvale, eller til å eksistere på et
absolutt minimumsnivå. Kanskje
har trærne ekstreme tilpasningsegenskaper
og kanskje er deres
tilpasningsevne til klimaendringer
undervurdert?
Ved Skog og landskap har vi i
mange år studert hvordan grana
kan tilpasse seg nettopp klimaendringer.
Vi har blant annet
funnet at temperaturen under
frødannelsen er svært viktig for
hvordan grana overlever vinteren.
At istidsgrana i Norge har klart
å tilpasse seg ekstreme klima og
store klimaendringer er helt sikkert,
og det hadde vært utrolig
om istidsgrana kunne gitt oss mer
kunnskap om hvordan enkelte
deler av granas DNA bidrar til
denne ekstreme tilpasningsevnen.
Foredling av genetiske
ressurser
Hvorvidt trær med stor fleksibilitet
til å takle klimaendringer også
har fordelaktige egenskaper sett
med industrielle øyne, det vil si at
de de evner å vokse seg store og

Mari Mette Tollefsrud er forsker ved Skog og landskap har utført DNA-analysene på de moderne granpopulasjonene
i studien som ble publisert i Science. Fotograf: Lars Sandved Dalen, Skog og landskap.
høye, er kanskje mer tvilsomt siden
istidsgrana sannsynligvis har hatt
en svært beskjeden vekst. Istidsgrana
har sannsynligvis vært mer
tilpasset et liv på sparebluss. Det er
likevel viktig å ta med seg disse genetiske
ressursene inn i foredlingsprogrammene
for gran, nettopp
for å finne ut mer om istidsgranas
spesielle og potensielt verdifulle
egenskaper. Foredling basert på et
bredt genetisk grunnlag er også
viktig for å sikre gode arve egenskaper
for framtidas grantrær.
Referanse
Parducci L, Jørgensen T, Tollefsrud MM,
Elverland E, Alm T, Fontana SL,
Bennett KD, Haile J, Matetovici I,
Suyama Y, Edwards ME, Andersen K,
Rasmussen M, Boessenkool S, Coissac
E, Brochmann C, Taberlet P, Houmark-Nielsen
M, Larsen NK, Orlando
L, Gilbert MTP, jaer KH, Alsos IG,
Willerslev E (2012) Glacial Survival of
Boreal Trees in Northern Scandinavia.
Science 335, 1083-1086.
biolog, nr. 2 2012 27