Sistemática Vegetal - Laboratório de Biologia - IFSC
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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO<br />
INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS<br />
Licenciatura em Ciências Exatas<br />
Introdução à <strong>Biologia</strong> <strong>Vegetal</strong><br />
São Carlos - 2001
Sumário<br />
6 A Sistemática <strong>Vegetal</strong> e seu significado ________________ 49<br />
6.1 Nomenclatura ___________________________________________ 49<br />
6.2 Regras <strong>de</strong> Nomenclatura _________________________________ 50<br />
6.3 Os Sistemas <strong>de</strong> Classificação ____________________________ 52<br />
7. Algas _____________________________________________________ 54<br />
7.1 Organização celular _____________________________________ 54<br />
7.2 Reprodução nas Algas ___________________________________ 54<br />
7.3 Categorias taxonômicas das algas _______________________ 58<br />
Divisão 1 : Cianophyta ________________________________________ 58<br />
Divisão 2: Chlorophyta _______________________________________ 59<br />
Divisão 3: Euglenophyta ______________________________________ 59<br />
Divisão 5: Phaeophyta (cerca <strong>de</strong> 1.500 sp) ________________________ 62<br />
Divisão 6: Rhodophyta (cerca <strong>de</strong> 4000 sp) ________________________ 62<br />
Divisão 7: Pyrrophyta ________________________________________ 63<br />
Divisão 8 : Haptophyta _______________________________________ 64<br />
8 Briófitas___________________________________________________ 65<br />
Classe Hepaticae ___________________________________________ 67<br />
Classe Anthocerotae ________________________________________ 68<br />
Classe Musci _______________________________________________ 68<br />
9 Traqueófitas ______________________________________________ 70<br />
9.1 Pteridófitas _____________________________________________ 70<br />
9.1.1 Divisão Psilotophyta ___________________________________ 71<br />
9.1.2 Divisão Rhyniophyta __________________________________ 71<br />
9.1.3 Divisão Lycopodiophyta _______________________________ 71<br />
9.1.4 Divisão Equisetophyta. ________________________________ 72<br />
9.1.5 Divisão Poliopodiophyta _______________________________ 72<br />
9.2 As fanerógamas _________________________________________ 76<br />
9.2.1 Divisão Gymnospermae (gimnospermas) ________________ 76<br />
9.2.2 DIVISÃO ANGIOSPERMAE (250.000 espécies) ___________ 82
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49<br />
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6 A Sistemática <strong>Vegetal</strong> e seu significado<br />
A Sistemática <strong>Vegetal</strong> é a parte da botânica que tem por finalida<strong>de</strong> agrupar as<br />
plantas <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> sistemas, levando em consi<strong>de</strong>ração suas características internas e<br />
externas, suas relações genéticas e afinida<strong>de</strong>s. Muitos botânicos consi<strong>de</strong>ram o termo<br />
sistemática e taxonomia como sinônimos; porém, outros reservam a <strong>de</strong>signação<br />
taxonomia para a ciência que elabora as leis da classificação e sistemática para aquela<br />
que cuida da classificação dos seres vivos, baseada fundamentalmente na morfologia.<br />
A sistemática compreen<strong>de</strong> três etapas : a i<strong>de</strong>ntificação, a nomenclatura e a<br />
classificação.<br />
A i<strong>de</strong>ntificação : é a <strong>de</strong>terminação <strong>de</strong> um táxon como idêntico ou semelhante<br />
a outro já conhecido. Po<strong>de</strong> ser realizado com auxílio <strong>de</strong> literatura ou por comparação<br />
com outro táxon <strong>de</strong> i<strong>de</strong>ntida<strong>de</strong> conhecida. Táxon é o termo estabelecido para<br />
<strong>de</strong>terminar uma unida<strong>de</strong> taxonômica <strong>de</strong> qualquer hierarquia (família, gênero, espécie,<br />
etc.).<br />
Nomenclatura : cuida do emprego correto dos nomes das plantas e<br />
compreen<strong>de</strong> um conjunto <strong>de</strong> princípios, regras e recomendações aprovados em<br />
Congressos Internacionais <strong>de</strong> Botânica e publicados num texto oficial.<br />
Classificação : é a or<strong>de</strong>nação das plantas num táxon. Cada espécie é<br />
classificada como membro <strong>de</strong> um gênero, cada gênero pertence a uma família; as<br />
famílias estão subordinadas a uma or<strong>de</strong>m, cada or<strong>de</strong>m a uma classe, cada classe a uma<br />
divisão. Vale lembrar que o termo classificação não é sinônimo <strong>de</strong> i<strong>de</strong>ntificação.<br />
Quando, por exemplo, se nomeia uma planta já conhecida, ela está sendo i<strong>de</strong>ntificada,<br />
ao passo que, quando se procura localizar um exemplar ainda não conhecido <strong>de</strong>ntro<br />
<strong>de</strong> um sistema <strong>de</strong> classificação, estar-se-á classificando.<br />
Antigamente, Sistemática era uma ciência que se restringia ao estudo <strong>de</strong><br />
fragmentos <strong>de</strong> plantas, <strong>de</strong>vidamente etiquetados e conservados em herbáreo, baseandose<br />
no estudo morfológico <strong>de</strong>sses espécimes. A sistemática mo<strong>de</strong>rna, chamada Nova<br />
Sistemática, estuda o comportamento da planta na natureza, fundamentada na<br />
morfologia, na estrutura anatômica dos vegetais, nos caracteres genéticos, na ecologia,<br />
na distribuição geográfica, no estudo <strong>de</strong> seus antepassados, etc. para compreen<strong>de</strong>r e<br />
estabelecer as verda<strong>de</strong>iras afinida<strong>de</strong>s e grau <strong>de</strong> parentesco existente entre os diversos<br />
grupos vegetais.<br />
Para agrupar os vegetais <strong>de</strong> acordo com suas afinida<strong>de</strong>s verda<strong>de</strong>iras, a<br />
Sistemática lança mão <strong>de</strong> todas as ciências botânicas. Baseia-se na hipótese <strong>de</strong> que<br />
existem relações genéticas entre as plantas e que os vegetais atuais <strong>de</strong>scen<strong>de</strong>m <strong>de</strong><br />
outros existentes ou já extintos, através <strong>de</strong> sucessivas gerações. Está fundamentada na<br />
suposição <strong>de</strong> que ocorreu, durante as épocas <strong>de</strong> <strong>de</strong>senvolvimento da história da Terra,<br />
uma evolução dos caracteres das plantas, encontrando-as mais complexas hoje em dia.<br />
6.1 Nomenclatura<br />
Consi<strong>de</strong>rando uma espécie qualquer, o milho por exemplo, ela possui uma<br />
série <strong>de</strong> características que a distingue <strong>de</strong> outra espécie qualquer. Muitas vezes po<strong>de</strong><br />
ocorrer <strong>de</strong> duas espécies possuírem caracteres tão semelhantes que é difícil distinguilas,<br />
ou ainda, possuírem uma gran<strong>de</strong> variabilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> formas. Isto ocorre <strong>de</strong>vido ao<br />
próprio processo evolutivo, ou seja, muitas espécies não estão <strong>de</strong>finidas ou estão em<br />
processo <strong>de</strong> formação <strong>de</strong> duas ou mais.
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A necessida<strong>de</strong> <strong>de</strong> i<strong>de</strong>ntificar as espécies universalmente levou a utilização <strong>de</strong><br />
um nome científico. Várias tentativas foram feitas, mas somente Carl Linné (1707-<br />
1778) conseguiu organizar uma nomenclatura eficiente, formada por apenas duas<br />
palavras: a Nomenclatura Binomial. A primeira palavra seria um substantivo, retirado<br />
do táxon gênero, e a segunda seria um adjetivo que formaria a espécie. No exemplo do<br />
milho, teríamos então Zea como substantivo e mays como adjetivo; ficando a espécie<br />
com o nome científico <strong>de</strong> Zea mays.<br />
Z. mays representa a unida<strong>de</strong> básica <strong>de</strong> toda a sistemática: a espécie, e com<br />
isso seu conjunto próprio <strong>de</strong> caracteres genotípico e fenotípico. A obtenção <strong>de</strong>ste<br />
adjetivo é diversa, sendo na maioria das vezes <strong>de</strong>rivado <strong>de</strong> características existentes no<br />
próprio vegetal, seu habitat, etc. No caso do milho, o termo mays provem dos índios<br />
Maias que o cultivavam.<br />
Zea é o gênero a que pertence a espécie citada, isto é, um grupo <strong>de</strong> espécies<br />
muito semelhantes pertenceriam ao táxon chamado gênero. Portanto, ao dar o nome<br />
científico a uma espécie já está se indicando a que grupo (táxon) ela pertence.<br />
Porém, <strong>de</strong>vido ao gran<strong>de</strong> número <strong>de</strong> espécies existentes, foi necessário<br />
organizá-las em taxa mais elevados, ou seja, um grupo <strong>de</strong> gêneros com características<br />
próximas seria englobado por um táxon superior <strong>de</strong>nominado família. Um conjunto <strong>de</strong><br />
famílias afins formaria um táxon <strong>de</strong> nível mais elevado, <strong>de</strong>nominado or<strong>de</strong>m e assim<br />
sucessivamente para classe e divisão.<br />
O termo divisão está prescrito nas normas <strong>de</strong> nomenclatura para representar a<br />
categoria <strong>de</strong> maior magnitu<strong>de</strong> no reino vegetal e seu número varia com os diferentes<br />
sistemas <strong>de</strong> classificação (tabela 6.1). Os zoologistas divi<strong>de</strong>m o reino animal em phyla<br />
e para uniformida<strong>de</strong> <strong>de</strong> termos alguns botânicos têm adotado o termo phylum para<br />
plantas em lugar <strong>de</strong> divisão.<br />
Dentro <strong>de</strong> uma espécie po<strong>de</strong>m, ainda, ocorrer variações nas características ou<br />
seleção <strong>de</strong> híbridos pelo homem, criando subníveis como: subespécie, varieda<strong>de</strong>,<br />
forma, raça, clone. Nos <strong>de</strong>mais taxa po<strong>de</strong>m também ocorrer subdivisões, nas quais<br />
po<strong>de</strong> ser acrescentado o prefixo sub ao táxon, indicando que este é inferior e o táxon<br />
tribo abaixo <strong>de</strong> família. Assim teremos:<br />
Divisão<br />
sub-divisão<br />
Classe<br />
sub-classe<br />
Or<strong>de</strong>m<br />
sub-or<strong>de</strong>m<br />
Família<br />
sub-família<br />
tribo<br />
Gênero<br />
sub-gênero<br />
Espécie<br />
sub-espécie, varieda<strong>de</strong>, forma<br />
6.2 Regras <strong>de</strong> Nomenclatura<br />
Cada táxon tem um radical e um sufixo <strong>de</strong>terminado por normas:
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a. O radical é obtido sempre <strong>de</strong> um taxa inferior mais característico. Assim,<br />
<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> um grupo <strong>de</strong> gêneros que pertencem a uma família, o mais característico<br />
(chamado gênero tipo) fornece o radical para a formação do nome da família Ex.:<br />
gênero Aster, família Asteraceae. O mesmo ocorre para os níveis superiores à família,<br />
<strong>de</strong> modo que a família mais característica da or<strong>de</strong>m fornecerá o radical para a<br />
formação do nome <strong>de</strong>ste táxon e assim por diante.<br />
b. Cada nível <strong>de</strong> táxon possui um sufixo específico. Exemplo: Rosa alba<br />
táxon sufixo exemplo<br />
espécie<br />
gênero<br />
R. alba<br />
Rosa<br />
tribo eae Roseae<br />
família aceae Rosaceae<br />
or<strong>de</strong>m ales Rosales<br />
classe eae ou Dicotiledoneae<br />
opsida<br />
Magnoliopsida<br />
sub-divisão ae Angiospermae<br />
divisão ae ou phyta Magnoliophyta<br />
c. Todos os nomes <strong>de</strong>vem ser escritos em latim ou latinizados. Isso porque o<br />
latim é uma língua "morta" e não sofre modificações (não evolui). Além disso, não<br />
nacionaliza a ciência, já que não dá preferência a nenhuma nação atual.<br />
d. Os nomes <strong>de</strong> taxa <strong>de</strong>vem ter a letra inicial maiúscula, exceto <strong>de</strong> espécie.<br />
e. O nome científico <strong>de</strong> uma espécie é sempre formado por duas palavras<br />
(nomenclatura binomial, já <strong>de</strong>scrita no texto).<br />
f. O nome científico da espécie <strong>de</strong>ve vir acompanhado do nome (abreviado) do<br />
autor que a <strong>de</strong>screveu. Ex.: Rosa alba L. Quando ocorre dois nomes <strong>de</strong> autores, sendo<br />
o primeiro entre parênteses, significa que o segundo modificou a posição sistemática.<br />
Ex.: Bulbostylis capillaris (L.) Clarke.<br />
g. O nome científico da espécie <strong>de</strong>ve vir grifado ou <strong>de</strong>stacado no texto.
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_______________________________________________________________________________<br />
6.3 Os Sistemas <strong>de</strong> Classificação<br />
Os sistemas <strong>de</strong> classificação baseiam-se em três tipos principais: o artificial, o<br />
natural e o filogenético. Os primeiros sistemas <strong>de</strong> classificação eram consi<strong>de</strong>rados<br />
artificiais porque se baseavam num único caráter da planta. Um exemplo clássico é o<br />
chamado sistema sexual <strong>de</strong> Lineu, fundamentado no número e disposição dos estames.<br />
Este sistema era bastante falho, pois plantas inteiramente diferentes eram agrupadas<br />
numa mesma classe porque apresentavam o mesmo número <strong>de</strong> estames.<br />
No final do século XVIII, com o aumento dos conhecimentos botânicos,<br />
começaram a surgir mudanças revolucionárias nos sistemas <strong>de</strong> classificação vegetal. Os<br />
novos sistemas foram chamados <strong>de</strong> sistemas naturais e eram baseados na afinida<strong>de</strong><br />
natural das plantas, que não <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> <strong>de</strong> uma só característica, mas <strong>de</strong> toda a<br />
organização do vegetal <strong>de</strong> modo que cada planta ficasse situada ao lado daquela mais<br />
semelhante. Um dos primeiros a utilizar este sistema foi Jussie, que procurava or<strong>de</strong>nar<br />
as plantas consi<strong>de</strong>rando o número <strong>de</strong> cotilédones, a estrutura da semente e muitos<br />
caracteres vegetativos e reprodutivos.<br />
A difusão rápida e a pronta aceitação das teorias <strong>de</strong> Darwin, <strong>de</strong>monstraram a<br />
insatisfação que existia entre os pesquisadores a respeito dos diversos sistemas <strong>de</strong><br />
classificação até então existentes. O sistema filogenético surgiu então, baseado na<br />
variabilida<strong>de</strong> das espécies. Este cuida <strong>de</strong> suas relações genéticas, levando em<br />
consi<strong>de</strong>ração tanto os vegetais atuais, como aqueles <strong>de</strong> outras eras geológicas. Em<br />
síntese, o sistema filogenético se firma na teoria evolutiva, classificando os organismos<br />
com base nas modificações <strong>de</strong> seus caracteres. Um bom representante para o sistema<br />
filogenético foi Eichler (1883) que dividiu o reino vegetal em Phanerogamae e<br />
Criptogamae.<br />
A classificação das plantas, bem como dos <strong>de</strong>mais seres vivos, está sujeita a<br />
alterações, em função <strong>de</strong> novas <strong>de</strong>scobertas científicas e reformulações <strong>de</strong> antigos<br />
conceitos. Entretanto, as modificações propostas nem sempre são aceitas por todos os<br />
pesquisadores, os quais po<strong>de</strong>m <strong>de</strong>cidir por outras abordagens <strong>de</strong> classificação. Assim,<br />
é muito difícil dizer qual é o melhor sistema <strong>de</strong> classificação, principalmente quando se<br />
trata <strong>de</strong> vegetais, on<strong>de</strong> pelo menos quatro sistemas são comumente utilizados: o <strong>de</strong><br />
Eichler (1883), o <strong>de</strong> Tippo (1942), o <strong>de</strong> Wittaker (1969) e o <strong>de</strong> Bold (1970).
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Tabela 6.1 : Resumo dos principais sistemas <strong>de</strong> classificação utilizados para<br />
vegetais.<br />
EICHLER, 1883 TIPPO, 1942 WITTAKER,<br />
1969<br />
BOLD, 1970<br />
Criptogamae<br />
Divisão 1:<br />
Talófitas<br />
Classe 1:<br />
(Algas)<br />
Sub-Reino 1:<br />
Talófitas<br />
Divisões:<br />
Cianófitas<br />
(Cianófitas,<br />
Euglenófitas,<br />
Crisófitas e Pirrófitas<br />
são incluídas em<br />
outros reinos)<br />
Divisões:<br />
Rodófitas<br />
Divisões: (Além das<br />
divisões abaixo, existem<br />
mais 17, incluindo todas<br />
as algas e fungos)<br />
Hepatófitas<br />
Cianofíceas Clorófitas Feófitas Briófitas<br />
Clorofíceas Euglenófitas Clorófitas Psilófitas<br />
Feofíceas Feófitas Briófitas Microfilófitas<br />
(Licopodíneas)<br />
Rodofíceas Rodófitas Artrófitas<br />
(Equisetineas)<br />
Classe 2:<br />
(Fungos)<br />
Divisão 2:<br />
Briófitas<br />
Divisão 3:<br />
Pteridófitas<br />
Crisófitas Traqueófitas Pteridófitas<br />
Pirrófitas Classe 1:<br />
Filicíneas<br />
Eumicotas<br />
Sub-Reino2<br />
Divisão 1:<br />
Briófitas<br />
Phanaerogamae Divisão 2:<br />
Traqueófitas<br />
Divisão 1:<br />
Espermatófitas<br />
Classe 1:<br />
Gimnospermas<br />
Classe 2:<br />
Angiospermas<br />
Classes:<br />
Filicineas<br />
Licopodíneas<br />
Gimnospermas<br />
Angiospermas<br />
Classe<br />
2:Licopodíneas<br />
Classe 3:<br />
Gimnospermas<br />
Classe 4:<br />
Angiospermas<br />
Cicadófitas<br />
Ginkgófitas<br />
Coniferófitas<br />
(Coníferas)<br />
Gnetófitas (Gnetíneas)<br />
Antófitas<br />
(Angiospermas)
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7. Algas<br />
Embora não se possa <strong>de</strong>screver a organização da vida primitiva com absoluta<br />
certeza, os registros fósseis indicam firmemente que organismos semelhantes às algas<br />
atuais viveram há mais <strong>de</strong> três bilhões <strong>de</strong> anos. Isso não permite afirmar<br />
categoricamente que as algas foram os seres vivos mais antigos, pois os registros<br />
fósseis são sempre incompletos, mas há indícios <strong>de</strong> que as algas, juntamente com as<br />
bactérias e certos fungos, são organismos extremamente antigos (Bold, 1972). Por isto<br />
e em virtu<strong>de</strong> da relativa simplicida<strong>de</strong> da maioria das algas, o estudo sobre a diversida<strong>de</strong><br />
do reino vegetal se iniciará nesses organismos.<br />
O termo alga, usado a partir <strong>de</strong> 1753 e introduzido por Lineu é aplicado a uma<br />
varieda<strong>de</strong> tão gran<strong>de</strong> <strong>de</strong> organismos que hoje não se po<strong>de</strong> atribuir um significado<br />
preciso a ele. As algas abrangem as Talófitas clorofiladas (e seus aparentados não<br />
pigmentados) que têm como único caráter comum a ausência do envoltório<br />
multicelular nos esporângios e gametângios, tal como ocorre nas briófitas mais<br />
primitivas. A única exceção é o gametângio das Caráceas.<br />
As algas habitam água doce ou salgada e po<strong>de</strong>m ocorrer também no solo ou em<br />
associação com fungos (formando os líquens), vegetais ou certos animais.<br />
Por serem organismos fotossintetizantes têm um importante papel como<br />
produtores primários formando a base do ciclo nutricional para a vida aquática animal.<br />
Além disso oxigenam o ambiente e ainda po<strong>de</strong>m fixar nitrogênio atmosférico<br />
(cianofíceas).<br />
As algas ainda po<strong>de</strong>m ser úteis ao homem <strong>de</strong> várias maneiras: como alimento<br />
(muitas espécies marinhas são utilizadas como alimento pelos orientais) ou em<br />
<strong>de</strong>ntifrícios e etc. Por outro lado, muitas algas po<strong>de</strong>m excretar produtos tóxicos ao<br />
homem e <strong>de</strong>mais animais, como é o caso da "maré vermelha" que mata peixes e ocorre<br />
<strong>de</strong>vido a um "bloom" (crescimento excessivo) <strong>de</strong> Gonyaulax e outras pirrófitas.<br />
7.1 Organização celular<br />
Com exceção das cianofíceas, todas as <strong>de</strong>mais algas são eucarióticas.<br />
Apresentam cloroplastos, que variam em forma e pigmentação nas diversas divisões. O<br />
núcleo muitas vezes po<strong>de</strong> estar mascarado pelos plastos. Algas unicelulares móveis<br />
possuem um ou mais flagelos.<br />
As cianofíceas diferem <strong>de</strong> todas as <strong>de</strong>mais algas na sua organização celular. Em<br />
certos aspectos assemelham-se muito às bactérias, sendo por isso <strong>de</strong>nominadas<br />
cianobactérias. Não possuem qualquer organela interna, seus pigmentos acham-se<br />
localizados em lamelas citoplasmáticas e não chegam a constituir um cloroplasto.<br />
7.2 Reprodução nas Algas<br />
Os processos <strong>de</strong> reprodução entre algas são tão variados quanto as formas <strong>de</strong><br />
vida e envolvem mecanismos assexuados e sexuais, freqüentemente caracterizados<br />
pela produção <strong>de</strong> esporos e gametas flagelados.<br />
Vários processos <strong>de</strong> reprodução vegetativa po<strong>de</strong>m ser encontrados entre as<br />
algas:<br />
a) Divisão (cissiparida<strong>de</strong>), que é o processo mais simples e po<strong>de</strong> resultar dois<br />
indivíduos do mesmo tamanho.<br />
b) Auxósporos: certas algas unicelulares, como por ex: as diatomáceas, apresentam<br />
pare<strong>de</strong> celular <strong>de</strong> pectina, fortemente impregnada <strong>de</strong> sílica, que tem a forma <strong>de</strong> uma
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cápsula, <strong>de</strong>nominada frústula. Esta é formada por duas partes, as tecas, que se<br />
encaixam uma na outra. Essas algas se reproduzem por cissiparida<strong>de</strong>, ocorrendo<br />
inicialmente um afastamento das duas meta<strong>de</strong>s seguido <strong>de</strong> divisão do núcleo e das<br />
outras partes. Cada célula-filha ficará com uma das tecas e será formada outra no<br />
interior da restante. Assim, uma célula-filha terá o tamanho igual da célula-mãe e a<br />
outra será menor. Após várias gerações, on<strong>de</strong> as algas vão diminuindo <strong>de</strong> tamanho, as<br />
células acabam abandonando a cápsula, aumentando <strong>de</strong> volume e gerando uma nova<br />
frústula completa (figura 7.1).<br />
A formação do auxósporo (do grego = aumentar) muitas vezes é acompanhado<br />
<strong>de</strong> reprodução sexuada entre duas células que abandonaram suas frústulas ao mesmo<br />
tempo.<br />
Figura 7.1: Representação esquemática da reprodução em diatomáceas<br />
(modificado a partir <strong>de</strong> Raven et. al., 78).<br />
c) Hormogônios: nas cianofíceas filamentosas, cada "fio" é uma colônia filamentosa<br />
que não ultrapassa certo comprimento, po<strong>de</strong>ndo se multiplicar por fragmentação. Cada<br />
filamento que se separa da colônia recebe o nome <strong>de</strong> hormogônio. Essa separação
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po<strong>de</strong> se dar por morte <strong>de</strong> algumas células do filamento, isolando o fragmento, ou por<br />
simples quebra do filamento.<br />
d) Esporos são estruturas especializadas, geralmente unicelulares, <strong>de</strong> gran<strong>de</strong><br />
resistência, <strong>de</strong>stinadas a reprodução assexuada.<br />
Os esporos, formados <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> células ou <strong>de</strong> estruturas especializadas,<br />
<strong>de</strong>nominadas esporângios, são disseminados pelo vento ou pela água. Eles resistem a<br />
condições <strong>de</strong>sfavoráveis e subsistem em vida latente até que as condições ambientais<br />
permitam seu <strong>de</strong>senvolvimento. Quando são móveis, os esporos são <strong>de</strong>nominados<br />
zoósporos.<br />
e) Propágulos, estruturas especiais, pluricelulares, semelhante a pequenos primórdios<br />
<strong>de</strong> indivíduos.<br />
Nos processos sexuais, os gametas po<strong>de</strong>m ser formados em qualquer lugar do<br />
talo ou em gametângios. Entre esses processos, o mais primitivo é o da isogamia,<br />
on<strong>de</strong> os elementos não apresentam distinção morfológica, mas somente fisiológica (fig.<br />
7.2). Por ex: Spirogyra, Chlamydomonas.<br />
Ainda po<strong>de</strong>m ser observados outros processos consi<strong>de</strong>rados mais evoluídos,<br />
como a heterogamia e a oogamia . Na heterogamia, os gametas são diferentes, sendo<br />
as oosferas (feminino) gran<strong>de</strong>s e os anterozói<strong>de</strong>s (masculino) pequenos, mas ambos<br />
móveis.<br />
Figura 7.2: Tipos <strong>de</strong> reprodução sexuada com base na forma dos gametas. (a) isogamia:<br />
os gametas têm igual tamanho e forma. (b) anisogamia, um gameta (convencionalmente dito<br />
masculino, é menor que o outro. (c) oogamia, on<strong>de</strong> o gameta feminino é imóvel.
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_______________________________________________________________________________<br />
No processo oogâmico os gametas femininos são imóveis po<strong>de</strong>m liberar<br />
substâncias que atraem os gametas masculinos. As oosferas são mais volumosas e<br />
armazenam reservas imprescindíveis para a germinação do zigoto. Há casos on<strong>de</strong> o<br />
gametângio feminino é tão gran<strong>de</strong> que produz somente uma oosfera. Os anterozói<strong>de</strong>s<br />
são ágeis, pequenos e produzidos em gran<strong>de</strong> quantida<strong>de</strong>. Ex: Dictyota .<br />
É importante relembrar os ciclos <strong>de</strong> vida, que se distinguem <strong>de</strong> acordo com a<br />
posição da fecundação e meiose no ciclo <strong>de</strong> vida dos vegetais. Po<strong>de</strong>m ser: haplonte,<br />
diplonte e haplodiplonte.<br />
a) Haplonte: a meiose ocorre logo após a fecundação e formação do zigoto, sendo<br />
portanto meiose zigótica ou inicial. Os indivíduos do ciclo são<br />
haplói<strong>de</strong>s.<br />
Indivíduo (n) Gametas (n) Fecundação Zigoto(2n)<br />
R!<br />
(n)<br />
b) Diplonte: os indivíduos do ciclo são diplói<strong>de</strong>s (2n) e portanto a meiose ocorre na<br />
formação dos gametas (n) e por isso é chamada gamética ou<br />
final.<br />
Indivíduo (2n) R! Gametas (n) Fecundação<br />
Zigoto(2n)<br />
Mitose<br />
(n)<br />
c) Haplonte-diplonte ou Haplodiplonte: em um mesmo ciclo <strong>de</strong> vida há alternância<br />
<strong>de</strong> uma fase <strong>de</strong> indivíduos diplói<strong>de</strong>s com uma fase <strong>de</strong> indivíduos haplói<strong>de</strong>s. Isso é<br />
chamado <strong>de</strong> alternância <strong>de</strong> gerações ou metagênese.<br />
Indivíduo(2n) R! Esporos (n) Indivíduo (n)<br />
germinação<br />
Obs:<br />
Zigoto (2n) fecundação (n) gametas<br />
(n)<br />
indivíduo diplonte = geração esporofítica = esporófito<br />
indivíduo haplói<strong>de</strong> = geração gametofítica = gametófito
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7.3 Categorias taxonômicas das algas<br />
O número <strong>de</strong> divisões e classes que inclui as algas varia <strong>de</strong> um sistema <strong>de</strong><br />
classificação para outro, <strong>de</strong> autor para autor, como já vimos anteriormente.<br />
Utilizaremos a classificação segundo TRAINOR<br />
englobando as algas em 8 divisões, dadas a seguir:<br />
(1978), modificada,<br />
Divisão 1 : Cianophyta<br />
Constituída pelas algas azuis ou cianobactérias. São procarióticas unicelulares,<br />
filamentosas ou coloniais. Pigmentos: clorofila a, xantofilas, -caroteno e ficobilinas<br />
(ficocianina e ficoeritrina).<br />
Ocorrem em água doce e salgada, bem como em ambientes terrestres e fontes<br />
termais, não possuem núcleo diferenciado nem organelas citoplasmáticas<br />
(procariontes) e os pigmentos localizam-se em lamelas citoplasmáticas (tilacói<strong>de</strong>s).<br />
Algas azuis unicelulares como Chrorococcus, multiplicam- se por divisões<br />
celulares sucessivas, seguidas da separação dos produtos das divisões como células<br />
individuais. Em Merismopedia não há essa individualização das células divididas,<br />
formando um tipo <strong>de</strong> organização em colônia. A reprodução por fragmentação<br />
também po<strong>de</strong> ocorrer em Oscillatoria, Nostoc e Anabaena, que são filamentosas. Os<br />
filamentos <strong>de</strong> muitas espécies <strong>de</strong> Oscillatoria são móveis, bem como seus<br />
hormogônios.<br />
Células especializadas com pare<strong>de</strong>s espessas e maiores que as células vegetativas<br />
aparecem em certas cianófitas filamentosas e são chamadas <strong>de</strong> acinetos (esporos <strong>de</strong><br />
resistência). Muitas espécies também produzem heterocistos, que são estruturas<br />
especializadas para a fixação <strong>de</strong> N 2 (possuem nitrogenase).<br />
A pare<strong>de</strong> celular contém celulose e há freqüentemente excreção <strong>de</strong> mucilagem<br />
pela célula, que po<strong>de</strong> se difundir no meio e constituir uma bainha.<br />
Algumas cianofíceas vivem em associação com outros vegetais. Um caso bem<br />
conhecido são aquelas que vivem em cavida<strong>de</strong>s especiais no talo <strong>de</strong> Anthoceros<br />
(Briófita) e em cavida<strong>de</strong>s nas folhas flutuantes <strong>de</strong> Azolla (Pteridófita aquática). A<br />
associação com fungos para formar os líquenes é muito comum.<br />
As algas azuis classificam-se numa classe única: Cyanophyceae subdivididas em<br />
quatro or<strong>de</strong>ns: Chroococcales, Pleurocapsales, Chamaesiphonales e Hormogonales<br />
(cuja reprodução sexuada não é conhecida).
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
59<br />
_______________________________________________________________________________<br />
Divisão 2: Chlorophyta<br />
Incluem-se nesta divisão as algas ver<strong>de</strong>s. Contém clorofila a, b, -caroteno e<br />
várias xantofilas (principalmente luteína). As células contém <strong>de</strong> um a muitos núcleos<br />
(cenocíticas) e <strong>de</strong>s<strong>de</strong> um até muitos cloroplastos com as formas mais diversas.<br />
São <strong>de</strong> distribuição tão ampla quanto as algas azuis, porém têm predominância<br />
nas formações <strong>de</strong> água doce. Há muitas formas tubulares e membranosas marinhas.<br />
Existem representantes unicelulares, coloniais, filamentosos, membranosos e<br />
tubulares. A reprodução sexuada vai <strong>de</strong>s<strong>de</strong> a isogamia até oogamia. Além disso, em<br />
muitos gêneros ocorre reprodução assexuada por zoósporos, por ex:<br />
Chlamydomonas. A reprodução assexuada po<strong>de</strong>-se fazer por simples divisão, pela<br />
dissociação <strong>de</strong> filamentos ou pela formação <strong>de</strong> zoósporos, aplanósporos ou<br />
autósporos. Algumas algas ver<strong>de</strong>s filamentosas não ramificadas, como Spirogyra<br />
reproduzem-se sexuadamente por um processo <strong>de</strong> conjugação, que consiste na união<br />
<strong>de</strong> gametas amebói<strong>de</strong>s. Em certas or<strong>de</strong>ns há uma nítida alternância <strong>de</strong> gerações.<br />
Apresentam amido como material <strong>de</strong> reserva (nos pirenói<strong>de</strong>s).<br />
Em certas espécies não há, basicamente, pare<strong>de</strong>s transversais ou septos dividindo<br />
as células ao longo <strong>de</strong> toda a fase vegetativa do ciclo vital. Tais células não divididas e<br />
multinucleadas são chamadas cenocíticas e resultam <strong>de</strong> repetidas divisões nucleares<br />
sem a formação <strong>de</strong> pare<strong>de</strong>s celulares. Codium magnum, a maior clorofícea conhecida,<br />
é um membro <strong>de</strong>sta linha evolutiva e po<strong>de</strong> atingir até 8 metros <strong>de</strong> comprimento.<br />
Clorofíceas multicelulares: um dos passos mais críticos na história dos vegetais<br />
foi a transição da condição <strong>de</strong> célula solitária, tal como Chlamydomonas, para <strong>de</strong><br />
multiplicida<strong>de</strong> celular. Encontram-se vários tipos <strong>de</strong> multiplicida<strong>de</strong> celular entre as<br />
clorofíceas , <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ndo do plano no qual as divisões ocorrem. Caso as divisões se<br />
restrinjam a um único plano, resultarão filamentos (por exemplo, Spirogyra). Caso<br />
ocorram divisões em dois planos, po<strong>de</strong>m originar filamentos ramificados (é o caso <strong>de</strong><br />
Cladophora) ou lâminas planas. Se as divisões forem em três planos, haverá a<br />
formação <strong>de</strong> um corpo tridimensional como ocorre em Ulva (alface do mar).<br />
A figura 7.3 mostra esquemas <strong>de</strong> alguns gêneros da Divisão Chlorophyta.<br />
Divisão 3: Euglenophyta<br />
Os euglenói<strong>de</strong>s, como são chamados, são unicelulares flagelados e bem<br />
conhecidos através <strong>de</strong> exemplos como Euglena, Phacus e Trachelomonas. Não<br />
apresentam pare<strong>de</strong> celular, mas sim uma película ou lórica (em Trachelomonas).<br />
Vivem em água doce, mas po<strong>de</strong>m habitar água salgada, geralmente são mixotróficos e<br />
alguns heterotróficos.<br />
Possuem clorofila a e b e carotenói<strong>de</strong>s. Armazenam carboidratos na forma <strong>de</strong><br />
paramido, que se forma fora do cloroplasto.<br />
A reprodução se dá por divisão celular. As células se divi<strong>de</strong>m longitudinalmente<br />
formando duas células novas idênticas. Não há reprodução sexuada conhecida.<br />
As formas são flageladas, sendo um flagelo longo emergente com pêlos muito<br />
finos em um dos lados e um outro flagelo pequeno, não emergente.
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60<br />
_______________________________________________________________________________<br />
Figura 7.3: representação esquemática <strong>de</strong> algumas clorófitas. 1-5: Oedogonium (1.<br />
filamento vegetativo; 2. filamento formando zoósporo; 3. dois oogônios; 4. formação <strong>de</strong><br />
zoósporos; 5. oogônios <strong>de</strong> outra espécie). 6- Zygnema (filamento vegetativo). 7- Spirogyra,<br />
célula vegetativa e 8- zigotos. 9 a 11- Mesotaenium (indivídous vegetativos, início da<br />
copulação, zigoto jovem e mais velho, respectivamente). 13- Micrasterias (indivíduo). 14-<br />
Closterium (indivíduo). 15 Bryopsis (parte superior <strong>de</strong> um indivíduo). (Adaptado a partir <strong>de</strong><br />
Joly, 91).<br />
Divisão 4 : Chrysophyta.<br />
É constituída por três gran<strong>de</strong>s classes: Chrysophyceae, Xanthophyceae e<br />
Bacillariophyceae.<br />
Classe Chrysophyceae<br />
Apresentam uma coloração "marrom dourada" e apresentam clorofila a, -<br />
caroteno e xantofilas (luteína e fucoxantina). É freqüente a impregnação das pare<strong>de</strong>s<br />
celulares com CaCO 3 . Ocorre nesta classe a formação <strong>de</strong> estatósporos.<br />
A maioria é unicelular e colonial, flagelada (2 flagelos diferentes). Seu material<br />
<strong>de</strong> reserva é a crisolaminarina. Ex : Synura, Mallomonas, Dinobryom.<br />
Classe Xanthophyceae<br />
Algas ver<strong>de</strong>-amarelas, com clorofila c, na maioria unicelular, flagelada (2 flagelos<br />
lisos <strong>de</strong> tamanhos diferentes), algumas filamentosas, cenocíticas e coloniais. Vivem<br />
preferencialmente em água doce. Material <strong>de</strong> reserva: crisolaminarina, não têm
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
61<br />
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fucoxantina. A reprodução sexuada é como nas clorófitas. Competiram com as algas<br />
ver<strong>de</strong>s pelas águas continentais e não foram bem sucedidas.<br />
Classe Bacillariophyceae (Diatomáceas).<br />
As diatomáceas diferem das <strong>de</strong>mais Crisófitas pela ausência <strong>de</strong> flagelos<br />
(presentes apenas em alguns gametas masculinos) e pela pare<strong>de</strong> celular peculiar<br />
(dividida em duas partes).<br />
A maior parte das Chrysophyta pertencem a<br />
este grupo. São chamadas diatomáceas porque o<br />
talo é dividido em duas partes (duas tecas ou<br />
valvas que formam a frústula) que se encaixam<br />
uma na outra. A maioria é unicelular ou<br />
filamentosa, poucas são coloniais. As células<br />
contém <strong>de</strong> dois a muitos cloroplastos.<br />
As pare<strong>de</strong>s celulares das diatomáceas<br />
(frústulas) são formadas por pectina e fortemente<br />
impregnadas com sílica e por isso persistem após a<br />
morte do protoplasma interior, formando gran<strong>de</strong>s<br />
<strong>de</strong>pósitos <strong>de</strong> frústulas. Esses <strong>de</strong>pósitos <strong>de</strong><br />
"diatomito", formados essencialmente <strong>de</strong> carapaças<br />
<strong>de</strong> diatomáceas, encontram larga aplicação na<br />
indústria, como material refratário ao calor; como<br />
filtro especial para líquidos corrosivos; como<br />
abrasivo usado em <strong>de</strong>ntifrícios, etc. Tais <strong>de</strong>pósitos<br />
ocorrem em várias partes do mundo, no Brasil<br />
aparecem na região nor<strong>de</strong>ste.<br />
Motilida<strong>de</strong> das Diatomáceas: Apesar da<br />
ausência <strong>de</strong> flagelos e <strong>de</strong> outras organelas<br />
locomotoras, muitas espécies <strong>de</strong> diatomáceas<br />
penales são móveis. A locomoção resulta <strong>de</strong> uma<br />
secreção rigorosamente controlada que ocorre em<br />
resposta a estímulos químicos e físicos. Todas as<br />
diatomáceas móveis parecem possuir, ao longo da<br />
célula, um sulco <strong>de</strong>licado (a rafe) que<br />
aparentemente evoluiu para um aparelho<br />
locomotor.<br />
Figura 7.4: Diatomáceas observadas por microscopia eletrônica <strong>de</strong> varredura (acima e<br />
ao centro) e sob microscopia óptica (abaixo). (Segundo Raven et al., 76).<br />
Com base na simetria, há dois gran<strong>de</strong>s grupos <strong>de</strong> diatomáceas: as Penales, <strong>de</strong><br />
simetria bilateral e predominantes em água doce e as Centrales, com simetria radial e<br />
predominantemente marinhas.<br />
Gêneros freqüentes são: Melosira, Coscinodiscus, Chaetoceros, Biddulphia,<br />
Triceratium, etc. Alguns indivíduos estão representados na figura 7.4.<br />
Reprodução assexuada (divisão longitudinal) e reprodução sexuada.
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
62<br />
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Divisão 5: Phaeophyta (cerca <strong>de</strong> 1.500 sp)<br />
Composta pelas algas pardas, um grupo quase totalmente marinho.<br />
Compreen<strong>de</strong>m a maior parte das algas nas águas salgadas. Po<strong>de</strong>m atingir <strong>de</strong> 20 a 30<br />
metros <strong>de</strong> profundida<strong>de</strong>. São menos comuns nos trópicos, mas aparecem como<br />
Sargassum, por exemplo, atingindo enormes tamanhos e diferenciação tissular<br />
altamente elaborada. Não há nessa divisão organismos unicelulares nem gregários.<br />
Várias feófitas são filamentosas ou ramificadas e algumas formam <strong>de</strong>lgadas lâminas.<br />
Apresentam além da clorofila a , a clorofila c como pigmento acessório.<br />
Possuem vários carotenói<strong>de</strong>s, inclusive a fucoxantina (abundante), que é responsável<br />
pela cor marrom-escuro ou ver<strong>de</strong>-oliva característica do grupo.<br />
Os materiais <strong>de</strong> reserva são a laminarina e o manitol, mas po<strong>de</strong>m também<br />
acumular lipídios.<br />
A pare<strong>de</strong> celular assemelha-se muito às clorofíceas e aos vegetais superiores,<br />
formada por celulose e uma camada externa bem <strong>de</strong>senvolvida <strong>de</strong> compostos<br />
mucilaginosos. A pare<strong>de</strong> celular ainda apresenta algina, que é uma substância viscosa<br />
<strong>de</strong> consi<strong>de</strong>rável importância como estabilizador, emulsificador e na indústria <strong>de</strong> papel.<br />
A reprodução sexuada po<strong>de</strong> ser por iso, aniso ou oogamia. Os ciclos vitais da maioria<br />
das feofíceas apresentam alternância <strong>de</strong> gerações (heteromórficas).<br />
Divisão 6: Rhodophyta (cerca <strong>de</strong> 4000 sp)<br />
São as algas vermelhas <strong>de</strong> água salgada na maioria, mas ocorrem alguns poucos<br />
gêneros <strong>de</strong> água doce também (pouco mais <strong>de</strong> 100 sp).<br />
As ficobilinas mascaram a clorofila a, dando-lhes a cor característica. As<br />
rodofíceas se encontram em profundida<strong>de</strong>s maiores do que quaisquer dos outros<br />
grupos, já tendo sido observadas em profundida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> até 175 m.<br />
Apresentam além, das ficobilinas como<br />
pigmento acessório, a clorofila d .<br />
Denomina-se amido florí<strong>de</strong>o o<br />
material <strong>de</strong> reserva (carboidrato).<br />
As pare<strong>de</strong>s celulares apresentam uma<br />
série <strong>de</strong> substâncias mucilaginosas cujas<br />
moléculas baseiam-se na galactose (p.e., o<br />
agar e o carragenano ou carragenina). O talo<br />
po<strong>de</strong> ser unicelular (apenas 3 gêneros),<br />
filamentoso, pseudo-parenquimatoso <strong>de</strong><br />
origem filamentosa e alguns foliáceos.<br />
Figura 7.5: Representação esquemática do<br />
aspecto geral do talo <strong>de</strong> algumas rodófitas. A)<br />
Rhodymenia; B e C) Champia. Em C é possível<br />
observar os tetrasporângios. (Adaptado a partir<br />
<strong>de</strong> Joly, 91).
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63<br />
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Reprodução sexuada por oogamia. Meiose espórica (alternância <strong>de</strong> gerações).<br />
Não há formas flageladas.<br />
Produzem ágar e carrageninas.<br />
Uma parte das Rodofíceas tornam-se bastante incrustadas <strong>de</strong> carbonato <strong>de</strong><br />
cálcio, recebendo o nome <strong>de</strong> algas coralígenas.<br />
Tais algas são extremamente importantes na formação <strong>de</strong> recifes <strong>de</strong> corais,<br />
algumas vezes até substituindo os animais na formação do recife.<br />
Divisão 7: Pyrrophyta<br />
Também chamados <strong>de</strong> Dinoflagelados, a maior parte dos membros <strong>de</strong>ssa divisão<br />
são organismos unicelulares, biflagelados, muitos dos quais são marinhos e outros <strong>de</strong><br />
água doce. São conhecidas cerca <strong>de</strong> 2100 sp, muitas abundantes e <strong>de</strong> alta<br />
produtivida<strong>de</strong> no plâncton marinho.<br />
Os dinoflagelados apresentam 2 flagelos que se movem no interior <strong>de</strong> dois<br />
sulcos, um dos quais circunda a célula como um cinto e o outro mostra-se<br />
perpendicular àquele. A oscilação dos flagelos nos respectivos sulcos faz com que o<br />
organismo gire como um pião gran<strong>de</strong> se movimenta.<br />
Uma gran<strong>de</strong> parte dos dinoflagelados apresenta placas <strong>de</strong> celulose duras que<br />
formam uma pare<strong>de</strong> (teca) como se fosse uma armadura. As placas encontram-se no<br />
interior da membrana plasmática e não no seu exterior como a pare<strong>de</strong> celular da<br />
maioria das algas (figura 24).<br />
A maior parte dos dinoflagelados contém clorofilas a e c, mascaradas por<br />
carotenói<strong>de</strong>s. Há algumas espécies heterotróficas <strong>de</strong>sprovidas <strong>de</strong> pigmentos e a<br />
substância <strong>de</strong> reserva é o amido.<br />
Muitos dinoflagelados são bioluminescentes, capazes <strong>de</strong> converter a energia<br />
química em energia luminosa, fluorescendo as águas à noite como por exemplo,<br />
Noctiluca scintillans. O dinoflagelado Gymnodinium breve é o responsável pela<br />
maioria das marés vermelhas e suas conseqüências no Golfo do México. OBS: O mar<br />
vermelho, aparentemente, recebeu esse nome graças aos “blooms” <strong>de</strong> Tricho<strong>de</strong>smium,<br />
uma cianobactéria vermelha.<br />
Os dinoflagelados simbiontes não possuem tecas e ocorrem como células<br />
esféricas douradas, chamadas zooxantelas. Essas são responsáveis principalmente pela<br />
produtivida<strong>de</strong> fotossintética que possibilita o <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> recifes <strong>de</strong> coral em<br />
águas tropicais, notoriamente pobres em nutrientes. Os tecidos dos corais po<strong>de</strong>m<br />
conter cerca <strong>de</strong> 30.000 dinoflagelados / ml. Neste caso, os dinoflagelados produzem ao<br />
invés <strong>de</strong> amido glicerol, que é diretamente usado na nutrição dos corais.<br />
Reprodução: divisão longitudinal<br />
Zoósporos.<br />
Poucas têm reprodução assexuada.
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Divisão 8 : Haptophyta<br />
Principalmente água salgada, mas com algumas espécies <strong>de</strong> água doce<br />
geralmente unicelulares, com dois flagelos lisos iguais ou não no tamanho. Se<br />
caracterizam por apresentarem o haptonema que é um tipo <strong>de</strong> flagelo geralmente em<br />
espiral pelo qual o organismo po<strong>de</strong> se fixar em substratos. Po<strong>de</strong>m ter o corpo coberto<br />
por escamas orgânicas (celulose) ou inorgânicas (CaCO 3 os cocolitoforí<strong>de</strong>os).<br />
Material <strong>de</strong> reserva: Crisolaminarina.<br />
Pigmentos: Clorofila e fucoxantina.
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65<br />
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8 Briófitas<br />
Acredita-se que as plantas terrestres tenham se <strong>de</strong>senvolvido a partir <strong>de</strong> algas<br />
ver<strong>de</strong>s aquáticas. As evidências que suportam esta hipótese incluem o fato <strong>de</strong> que as<br />
algas ver<strong>de</strong>s apresentam muitas características bioquímicas e metabólicas em comum<br />
com as plantas terrestres. Ambas contém os mesmos tipos <strong>de</strong> pigmento fotossintético<br />
(clorofila a, b e carotenói<strong>de</strong>s) e também armazenam o excesso <strong>de</strong> carboidrato sob a<br />
forma <strong>de</strong> amido . Além disso, po<strong>de</strong>-se ainda dizer que tanto algas ver<strong>de</strong>s como plantas<br />
terrestres apresentam a celulose como o maior componente das pare<strong>de</strong>s celulares.<br />
As plantas usam a clorofila para absorver a energia radiante que é então<br />
convertida em energia química encontrada nos carboidratos. Em adição às clorofilas a<br />
e b, todas as plantas têm carotenói<strong>de</strong>s.<br />
Uma das adaptações mais importantes das plantas para sobreviver no meio<br />
terrestre é uma cobertura cerosa, a cutícula, sobre suas partes aéreas. A cutícula é<br />
essencial para a existência no meio terrestre, pois ajuda a prevenir a evaporação e<br />
<strong>de</strong>ssecamento dos tecidos vegetais. Mas não po<strong>de</strong>mos esquecer que as plantas<br />
terrestres obtém sua fonte <strong>de</strong> carbono da atmosfera, (o CO 2 ). Este gás <strong>de</strong>ve ser<br />
acessível aos cloroplastos <strong>de</strong>ntro das células e, <strong>de</strong> certa forma, existe uma pequena<br />
troca <strong>de</strong> gases através da cutícula. Porém, o CO 2 e O 2 são realmente trocados através<br />
<strong>de</strong> finas aberturas, ou estômatos, nos caules e, principalmente, nas folhas.<br />
Os vegetais superiores têm os órgãos sexuais multicelulares, ou gametângios,<br />
que possuem uma camada <strong>de</strong> células estéreis circundando os gametas. Cada órgão<br />
feminino, o arquegônio, produz um único ovo (oosfera). O anterídio (gametângio<br />
masculino) produz anterozói<strong>de</strong>s. A oosfera fertilizada se <strong>de</strong>senvolve num embrião<br />
multicelular <strong>de</strong>ntro do gametângio feminino. Existe uma alternância <strong>de</strong> gerações<br />
claramente <strong>de</strong>finida. A porção haplói<strong>de</strong> do ciclo <strong>de</strong> vida é chamada <strong>de</strong> geração<br />
gametofítica porque origina os gametas, por mitose. A porção diplói<strong>de</strong> do ciclo <strong>de</strong><br />
vida é a geração esporofítica, que produz esporos imediatamente após a meiose.<br />
O gametófito produz anterí<strong>de</strong>os e arquegônios. O anterozói<strong>de</strong> alcança o<br />
arquegônio numa varieda<strong>de</strong> <strong>de</strong> caminhos e fun<strong>de</strong>-se com a oosfera, resultando num<br />
zigoto. Este processo é conhecido como fertilização. O zigoto é diplói<strong>de</strong> e é a<br />
primeira célula na geração esporofítica. Ele se divi<strong>de</strong> por mitose e <strong>de</strong>senvolve-se num<br />
embrião multicelular que é suportado e protegido pelo gametófito. Eventualmente, o<br />
embrião maduro é o esporófito. O esporófito tem células que são capazes <strong>de</strong> se dividir<br />
por meiose. Estas células sofrem divisão meiótica e formam esporos haplói<strong>de</strong>s. Os<br />
esporos representam o primeiro estágio na geração gametofítica e por mitose forma o<br />
gametófito, continuando o ciclo.<br />
Os musgos e outras briófitas são plantas não-vasculares. Algas aquáticas têm<br />
pouca necessida<strong>de</strong> <strong>de</strong> um sistema vascular porque seu ambiente aquático transporta<br />
seu alimento e outras substâncias essenciais. Em contraste, plantas terrestres que não<br />
têm tecido vascular são restritas em tamanho, já que elas não tem como transportar<br />
alimento, água e minerais essenciais por distâncias extensas. Além disso, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> que<br />
necessitam <strong>de</strong> um meio ambiente úmido para reprodução, a maioria das briófitas é<br />
encontrada ativamente crescendo em áreas úmidas, embora algumas tolerem áreas<br />
secas.
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
66<br />
_______________________________________________________________________________<br />
Devemos salientar aqui que as briófitas, junto com certas algas, são consi<strong>de</strong>radas<br />
as únicas plantas não vasculares. No entanto, em vários musgos o caulídio dos<br />
gametófitos e esporófitos têm um filamento central <strong>de</strong> células condutoras <strong>de</strong> água<br />
conhecidas como hidrói<strong>de</strong>s. Os hidrói<strong>de</strong>s são células alongadas com pare<strong>de</strong>s<br />
inclinadas <strong>de</strong>lgadas e altamente permeáveis à água e solutos. Eles lembram os<br />
elementos traqueais <strong>de</strong> plantas vasculares pela ausência <strong>de</strong> protoplasto vivo;<br />
conseqüentemente, os hidrói<strong>de</strong>s são vazios quando adultos. Diferente dos elementos<br />
traqueais, entretanto, os hidrói<strong>de</strong>s especializados não possuem pare<strong>de</strong>s espessadas. Em<br />
alguns gêneros <strong>de</strong> musgos, os elementos crivados (células condutoras <strong>de</strong> alimento,<br />
também conhecidos como leptói<strong>de</strong>s) ficam ao redor dos hidrói<strong>de</strong>s. Os elementos<br />
crivados são células alongadas e ao contrários dos hidrói<strong>de</strong>s, os elementos crivados<br />
têm cloroplastos vivos quando maduros. Provavelmente as células condutoras <strong>de</strong> água<br />
e alimento dos musgos e plantas vasculares tiveram origem comum, com base na sua<br />
similarida<strong>de</strong> em estrutura e função.<br />
As briófitas são comumente divididas em 3 classes: os musgos, as hepáticas e as<br />
antoceráceas. Esses três grupos <strong>de</strong> plantas po<strong>de</strong>m ou não estar proximamente<br />
relacionados. Entretanto, seus ciclos <strong>de</strong> vida são similares. São plantas relativamente<br />
pequenas, muitas menores do que 2 cm, não ultrapassando 20 cm <strong>de</strong> comprimento, na<br />
maioria. Aparecem em ambientes geralmente quente e úmidos, mas algumas espécies<br />
<strong>de</strong> musgos habitam <strong>de</strong>sertos relativamente secos.<br />
Como característica distintiva das briófitas, além da ausência <strong>de</strong> tecidos<br />
vasculares, tem-se uma característica conseqüente que é a falta <strong>de</strong> folhas, caules e<br />
raízes verda<strong>de</strong>iras. Na maioria das briófitas, o gametófito está ligado ao substrato por<br />
meio <strong>de</strong> células alongadas e isoladas ou filamentos celulares <strong>de</strong>nominados rizói<strong>de</strong>s<br />
(que significa com a forma <strong>de</strong> raiz). Esses servem <strong>de</strong> apoio para as plantas, porque a<br />
absorção <strong>de</strong> água e minerais comumente se processa diretamente por todo o<br />
gametófito, já que não há estruturas como raízes verda<strong>de</strong>iras, embora haja exceções.<br />
Uma segunda característica distintiva das briófitas é a natureza <strong>de</strong> sua alternância<br />
<strong>de</strong> gerações: os gametófitos são maiores e sempre in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ntes quanto a nutrição,<br />
ao passo que os esporófitos são menores, variavelmente <strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ntes, e<br />
permanentemente ligados aos gametófito, ou seja, o gametófito é a geração<br />
dominante nas briófitas (entre as plantas vasculares ocorre o inverso).<br />
As briófitas algumas vezes são referidas como os “anfíbios” do reino vegetal.<br />
Isso porque para que a fertilização se dê, os anterozói<strong>de</strong>s, que são biflagelados, têm<br />
que nadar através da água até atingir a oosfera <strong>de</strong>ntro do arquegônio. O zigoto<br />
formado fica contido no interior do arquegônio, on<strong>de</strong> ele se <strong>de</strong>senvolve até embrião.<br />
Na maturida<strong>de</strong> o esporófito (embrião <strong>de</strong>senvolvido) <strong>de</strong> muitas briófitas consta <strong>de</strong> um<br />
pé basal que permanece embutido no arquegônio, uma haste (também chamada <strong>de</strong><br />
seta) e uma cápsula ou esporângio. Geralmente as células do esporófito jovem e<br />
maduro realizam fotossíntese, mas após a produção dos esporos, a clorofila<br />
normalmente <strong>de</strong>saparece.<br />
A divisão Bryophyta tradicionalmente subdivi<strong>de</strong>-se em 3 classes:<br />
Hepaticae (9000 sp), Anthocerotae (100 sp) e Musci (14500 sp).
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
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Classe Hepaticae<br />
A Classe Hepaticae (hepáticas) grupo mais primitivo, ou Marchantiopsida é<br />
composta por plantas pequenas e seu nome data do século IX, quando se acreditava<br />
que, <strong>de</strong>vido a forma <strong>de</strong> fígado dos gametófitos <strong>de</strong> alguns gêneros, essas plantas<br />
po<strong>de</strong>riam ser úteis para o tratamento <strong>de</strong> doenças relacionadas a esse órgão.<br />
Os gametófitos <strong>de</strong> certas hepáticas são achatados (fig. 8.1), tendo talos<br />
dorsiventrais (achatados, possuindo superfície superior e inferior distintas), os quais<br />
<strong>de</strong>rivam <strong>de</strong> um meristema apical. A maioria das espécies têm gametófitos foliáceos.<br />
Os rizói<strong>de</strong>s são unicelulares, ao contrário daqueles dos musgos. Os gametófitos em<br />
geral prece<strong>de</strong>m diretamente dos esporos. Os esporófitos são, geralmente, menos<br />
complexos que os musgos. Há nessa Classe espécies anfíbias como Riccia e<br />
Ricciocarpus. Não existem mecanismos especiais para a dispersão <strong>de</strong> esporos nos<br />
esporófitos, esses quando maduros, morrem, apodrecem e liberam os esporos.<br />
Marchantia : gênero terrestre razoavelmente extenso, tem gametóforos com<br />
anterí<strong>de</strong>os (os anteridióforos) e com arquegônios (arquegônióforos) (figura 8.2). Os<br />
esporófitos <strong>de</strong> Marchantia são mais diferenciados que Riccia e Ricciocarpus,<br />
constituído <strong>de</strong> um pé, seta e esporângio ou cápsula.<br />
Reprodução assexuada nas hepáticas: fragmentação (principal tipo) e<br />
propágulos (ou gemas). Os propágulos originam-se em estruturas especiais em forma<br />
<strong>de</strong> taça, <strong>de</strong>nominadas conceptáculos e localizadas em superfície dorsal do gametófito,<br />
sendo que os conceptáculos po<strong>de</strong>m surgir em Marchantia, mas não em Riccia ou<br />
Ricciocarpus.<br />
Figura 8.2: Marchantia.1- gametófito masculino com 4 anteridióforos. 2- corte transversal no<br />
anteridióforo. 3- gametófito feminino com 4 arquegonióforos. 4- arquegonióforo jovem. 5- corte<br />
transversal no arquegonióforo. 6- corte transveral do talo passando por um receptáculo com<br />
propágulos. 7- propágulo. 9- esporófito com a cápsula aberta. 10- esporo.<br />
(segundo Joly, 91).
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
68<br />
_______________________________________________________________________________<br />
Classe Anthocerotae<br />
As hepáticas po<strong>de</strong>m ser também folhosas ao invés <strong>de</strong> talosas, é o caso <strong>de</strong>ssa<br />
classe. Existem apenas 5 gêneros, sendo Anthoceros (fig. 8.3) o mais conhecido, com<br />
habitats úmidos e sombrios. O gametófito parece com o das hepáticas folhosas, mas<br />
contém um único e gran<strong>de</strong> cloroplasto. Possuem extensas cavida<strong>de</strong>s internas repletas<br />
<strong>de</strong> mucilagem e freqüentemente habitadas por algas azuis do gênero Nostoc, que<br />
fornecem N 2 fixado. Anterí<strong>de</strong>os e arquegônios estão submersos na parte dorsal do<br />
gametófito e numerosos esporófitos po<strong>de</strong>m se <strong>de</strong>senvolver no mesmo gametófito.<br />
Figura 8.3: Anthoceros. (a) Gametófitos com esporófitos anexos sustentando<br />
esporângios maduros. (Segundo Raven, et al., 76).<br />
O esporófito é formado por um pé dorsal e um esporângio cilíndrico e comprido.<br />
A <strong>de</strong>iscência do esporângio começa perto do ápice e esten<strong>de</strong>-se em direção à base, a<br />
medida que os esporos amadurecem, partindo-os longitudinalmente, em duas valvas. O<br />
esporófito possui várias camadas <strong>de</strong> tecido fotossintético.<br />
Classe Musci<br />
Os gametófitos <strong>de</strong> todos os musgos são representados por duas fases distintas:<br />
protonema (filamento inicial, fig. 8.4) que surge diretamente do esporo germinante, e<br />
o gametófito folhoso. Alguns ramos do protonema penetram no solo e formam os<br />
rizói<strong>de</strong>s (que são multicelulares nesta classe), outros dão origem a estruturas<br />
semelhantes a gemas, capazes <strong>de</strong> gerar gametófitos (haplói<strong>de</strong>s) folhosos. O gametófito<br />
provido <strong>de</strong> “folhas” é usualmente vertical e não mais dorsiventralmente achatado como<br />
nas hepáticas.
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
69<br />
_______________________________________________________________________________<br />
Figura 8.4: Ciclo <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> uma briófita (musgo) (adaptado a partir <strong>de</strong> Stern,<br />
94).<br />
Os gametófitos dos musgos alcançam <strong>de</strong> alguns milímetros até 50 centímetros ou<br />
mais <strong>de</strong> comprimento e exibem vários graus <strong>de</strong> diferenciação e complexida<strong>de</strong>. Todos<br />
têm rizói<strong>de</strong>s multicelulares.<br />
O esporófito é importante na fotossíntese e geralmente é pequeno em relação ao<br />
gametófito. As cápsulas estão, em geral, na ponta da haste e esta po<strong>de</strong> medir<br />
excepcionalmente entre 15 e 20 cm <strong>de</strong> comprimento, embora algumas nem possuam<br />
haste. Quando o esporófito está maduro, per<strong>de</strong> a capacida<strong>de</strong> assimiladora<br />
gradualmente e vai tornando-se amarelado, laranja e finalmente marrom.<br />
Eventualmente a tampa (ou caliptra) da cápsula <strong>de</strong>spren<strong>de</strong>-se surgindo uma abertura<br />
(opérculo) normalmente ro<strong>de</strong>ada <strong>de</strong> <strong>de</strong>ntes (peristômio), os quais vão regular a saída<br />
dos esporos.<br />
A reprodução assexuada nos musgos é amplamente realizada por fragmentação.<br />
Muitas espécies produzem gemas, que dão origem a novos gametófitos.
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
70<br />
_______________________________________________________________________________<br />
9 Traqueófitas<br />
As traqueófitas agrupam todos os vegetais que apresentam tecidos <strong>de</strong><br />
condução, são as chamadas plantas vasculares.<br />
Para enten<strong>de</strong>r melhor, <strong>de</strong>vemos lembrar que as plantas “terrestres” incluem 2<br />
gran<strong>de</strong>s grupos:<br />
1. As briófitas, que não apresentam tecido vascular e, na verda<strong>de</strong>, são gametófitos<br />
com esporófitos fisicamente ligados a eles.<br />
2. As plantas diplói<strong>de</strong>s (esporófitos) produtoras <strong>de</strong> esporos, com tecido vascular bem<br />
<strong>de</strong>senvolvido. A fase haplói<strong>de</strong> (gametófito) do seu ciclo po<strong>de</strong> ser <strong>de</strong> vida livre e<br />
fotoautotrófica ou heterotrófica. As plantas vasculares exibem um grau <strong>de</strong><br />
complexida<strong>de</strong> que não é igualado pelas plantas avasculares.<br />
As plantas vasculares primitivas consistiam <strong>de</strong> eixos ramificados<br />
dicotomicamente (divididos em duas partes iguais), nos quais faltavam folhas e raízes.<br />
Com a especialização evolutiva, várias diferenças surgiram no corpo da planta, levando<br />
a diferenciação <strong>de</strong> caule, raiz e folha.<br />
9.1 Pteridófitas<br />
As pteridófitas são criptógamas vasculares com uma acentuada alternância <strong>de</strong><br />
gerações. Elas apresentam certas combinações <strong>de</strong> caracteres fundamentais, que não se<br />
encontram nas Briófitas ou nas plantas com sementes. Diferem <strong>de</strong>stas últimas por<br />
possuírem gametófito e esporófito in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ntes na maturida<strong>de</strong>. Nas Pteridófitas, a<br />
geração mais <strong>de</strong>senvolvida é o esporófito, apresentando maior diferenciação anatômica<br />
e morfológica.<br />
O gametófito (também chamado <strong>de</strong> protalo) po<strong>de</strong> ser ver<strong>de</strong>, superficial ao solo,<br />
com rizói<strong>de</strong>s ou ser subterrâneo e incolor, nunca abandonando a membrana do esporo<br />
que o originou. A fecundação se dá por meio <strong>de</strong> anterozói<strong>de</strong>s flagelados.<br />
Diferenças entre as Pteridófitas e outros grupos vegetais:<br />
a) Em relação às Algas:<br />
As pteridófitas apresentam arquegônios e anterí<strong>de</strong>os e o embrião fica retido<br />
<strong>de</strong>ntro do arquegônio. Apresentam tecido <strong>de</strong> condução.<br />
b) Em relação às Briófitas<br />
Nas Pteridófitas, a geração esporofítica é mais<br />
apresentarem tecido <strong>de</strong> condução.<br />
c) Em relação às Fanerógamas<br />
<strong>de</strong>senvolvida, além <strong>de</strong><br />
O gametófito das pteridófitas é <strong>de</strong> vida livre. O esporófito cresce<br />
ininterruptamente, <strong>de</strong>s<strong>de</strong> zigoto até a maturida<strong>de</strong>. Não ocorre a formação <strong>de</strong><br />
semente.<br />
Existem duas teorias para a origem do grupo Pteridófita: 1) A partir das<br />
Briófitas e 2) A partir <strong>de</strong> algas clorofíceas.
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
71<br />
_______________________________________________________________________________<br />
Classificação :<br />
A classificação das Pteridófitas é baseada em caracteres do esporófito, tais<br />
como: estrutura esporangial, disposição dos esporângios e estrutura vegetativa.<br />
As Pteridófitas incluem 5 divisões :<br />
9.1.1 Divisão Psilotophyta<br />
O esporófito (geração duradoura) tem caule ver<strong>de</strong> fotossintetizante com<br />
ramificações dicotômicas, sendo que há apenas 2 gêneros atuais : Psilotum e<br />
Tmesiptereis. São gêneros bastante primitivos, não possuindo raízes e tendo uma única<br />
célula apical em cada ramo.<br />
9.1.2 Divisão Rhyniophyta<br />
São plantas vasculares fósseis e também não possuem raízes claramente distintas.<br />
O esporófito consiste <strong>de</strong> uma porção ramificada (caule) que po<strong>de</strong> ou não ter pequenas<br />
folhas, <strong>de</strong> acordo com o gênero. Todos os gêneros são fósseis.<br />
Rhynia preenche todas as qualida<strong>de</strong>s essenciais <strong>de</strong> um protótipo ancestral para<br />
todas as plantas vasculares.<br />
9.1.3 Divisão Lycopodiophyta<br />
O esporófito é a geração conspícua nos licopódios, o gametófito sendo pequeno<br />
e freqüentemente subterrâneo.<br />
Os esporângios se localizam nas axilas das folhas ou na face axial da folha<br />
próximo a base. As folhas que <strong>de</strong>tém esporângios são chamadas esporófilos. Os<br />
esporófilos são iguais às folhas vegetativas.<br />
Há representantes fósseis e atuais. As 1200 espécies mo<strong>de</strong>rnas <strong>de</strong> licopódios<br />
divi<strong>de</strong>m-se em 5 gêneros, com Lycopodium (figura 9.1), Selaginella entre eles.
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
72<br />
_______________________________________________________________________________<br />
Figura 9.1: Lycopodium. A) aspecto geral do ápice da planta. B) estróbilo. C) esporófilo<br />
e esporângio. D) esporo. (Modificado a partir <strong>de</strong> Joly, 91).<br />
9.1.4 Divisão Equisetophyta.<br />
Possuem esporófito conspícuo e o gametófito é um pequeno talo <strong>de</strong> 1 cm <strong>de</strong><br />
largura. As duas gerações são fotossintética e fisiologicamente in<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>ntes na<br />
maturida<strong>de</strong>. Há representantes fósseis e atuais.<br />
Os representantes mo<strong>de</strong>rnos pertencem a um único gênero: Equisetum (figura<br />
9.2) . Eles possuem folhas dispostas em círculos formando nós e entrenós e são<br />
estriadas longitudinalmente. Os esporângios encontram-se em esporangióforos<br />
arranjados em círculos em um estróbilo terminal.<br />
9.1.5 Divisão Poliopodiophyta<br />
São também chamados fetos, ocorrem numa gran<strong>de</strong> varieda<strong>de</strong> <strong>de</strong> habitats e<br />
climas, mas a maioria <strong>de</strong>les encontra-se em locais sombrios e úmidos, em regiões<br />
tropicais e subtropicais, mais do que em regiões temperadas e frias. Alguns fetos são<br />
arborescentes, com um “tronco” relativamente espesso, embora muito <strong>de</strong>ssa espessura<br />
seja <strong>de</strong>vido ao crescimento <strong>de</strong> raízes adventícias aéreas.<br />
Muitas vezes o caule é representado por um rizoma simples ou ramificado do<br />
qual surgem as folhas. O sistema radicular do esporófito é adventício. As folhas são<br />
geralmente divididas em um pecíolo e uma lâmina expandida, sendo as folhas<br />
chamadas fron<strong>de</strong>s.<br />
O esporófito é a geração conspícua e o gametófito é bastante reduzido (figura<br />
9.3). Os esporângios dos fetos formam-se sobre folhas ou apêndices associados à elas.<br />
Numerosos esporângios crescem em cada esporófilo (folha que contém esporângios) e<br />
nas pteridófitas atuais são geralmente agrupados em estruturas distintas <strong>de</strong>nominadas<br />
soros.
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
73<br />
_______________________________________________________________________________<br />
A gran<strong>de</strong> maioria das espécies pertencem a Or<strong>de</strong>m Filicales (Polipodiales), são<br />
os chamados fetos verda<strong>de</strong>iros.<br />
Figura 9.2: Equisetum. 1) aspecto geral <strong>de</strong> um ramo vegetativo. 2) <strong>de</strong>talhe do nó e folhas. 3)<br />
dois ramos férteis. 4) estróbilo. 5 e 6) esporangióforo com esporângios. 7) esporo. 8) esporo<br />
com elatérios distendidos. (Segundo Joly, 91).
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
74<br />
_______________________________________________________________________________<br />
Figura 9.3: Polipodiófitas. 1) Doryopteris, trecho <strong>de</strong> folha com soro marginal contínuo. 2-3)<br />
Adiantum, folíolos férteis e <strong>de</strong>talhe dos soros. 4-7) diferentes gêneros mostrando folíolos<br />
férteis. 8) Elaphoglossum, folha fértil. 9) esporângio. (Segundo Joly, 91).<br />
Adaptações a conquista do meio terrestre<br />
No <strong>de</strong>correr da evolução, as Pteridófitas representaram o primeiro grupo que<br />
efetivamente conquistou o ambiente terrestre. A hipótese mais aceita para a origem<br />
das plantas vasculares é que essas teriam surgido <strong>de</strong> formas aquáticas herbáceas.<br />
Vários foram os problemas enfrentados pelos organismos na ocupação do ambiente<br />
terrestre, tais como: obtenção <strong>de</strong> água (“solucionados” através das raízes e sistemas<br />
condutores); conservação da água (nos vegetais terrestres há cutícula e estômatos);<br />
sustentação e transporte (sistemas condutores são necessários para os organismos<br />
terrrestres); superfície <strong>de</strong> assimilação <strong>de</strong> luz e trocas gasosas, que foi aumentada em<br />
função do aparecimento <strong>de</strong> folhas.
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
75<br />
_______________________________________________________________________________<br />
Em resumo, o principal avanço dos fetos sobre os musgos e outras Briófitas foi<br />
a presença <strong>de</strong> tecidos vasculares especializados. Com esses sistemas condutores, as<br />
plantas vasculares são capazes <strong>de</strong> atingir maiores tamanhos que os musgos porque<br />
água, minerais dissolvidos e alimento (seiva elaborada) po<strong>de</strong>m ser transportados para<br />
todas as partes da planta. Embora as pteridófitas sejam plantas relativamente pequenas<br />
em regiões temperadas, há espécies nos trópicos que crescem a alturas <strong>de</strong> 2 a 4<br />
metros, como as samambaiaçu (Dicksonia sellowiana) do Brasil.<br />
Todas as pteridófitas têm verda<strong>de</strong>iros sistemas <strong>de</strong> tecidos vasculares, sendo a<br />
maioria com raízes e folhas verda<strong>de</strong>iras. O ciclo <strong>de</strong> vida das pteridófitas envolve uma<br />
alternância <strong>de</strong> gerações claramente <strong>de</strong>finida (fig. 9.4 ). A planta predominante é a<br />
geração esporofítica. Seu corpo é composto <strong>de</strong> um caule horizontal junto ao chão,<br />
chamado rizoma, do qual emergem raízes e folhas (fron<strong>de</strong>).<br />
Figura 9.4: Ciclo <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> uma Polipodiophyta (daptado a partir <strong>de</strong> Stern, 94).
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
76<br />
_______________________________________________________________________________<br />
9.2 As fanerógamas<br />
(Do gr. phanerós, ‘aparente’, ‘visível’; gamos, ‘casamento’)<br />
Fanerógamas é um termo usado para se referir aos vegetais superiores que se<br />
caracterizam pela presença <strong>de</strong> flores, como órgãos <strong>de</strong> reprodução nitidamente visíveis,<br />
<strong>de</strong>stacando-se <strong>de</strong> outras traqueófitas, como as pteridófitas. As Fanerógamas também<br />
são conhecidas como espermatófitas, pois são plantas que produzem sementes. A<br />
maioria das plantas bem sucedidas tem na semente seu modo primário <strong>de</strong> reprodução e<br />
dispersão. Po<strong>de</strong>ríamos dizer até que estamos vivendo a "Ida<strong>de</strong> das Sementes" e essa é<br />
o maior avanço evolutivo dos vegetais. Qual a razão <strong>de</strong> tamanho sucesso?<br />
1) Os esporos vegetais são compostos por uma única célula, enquanto as sementes<br />
contém uma estrutura multicelular.<br />
2) As sementes contém um suprimento alimentar. Após a germinação, o embrião<br />
<strong>de</strong>ntro da semente é nutrido pelo alimento nela estocado, até que ele seja autosuficiente.<br />
3) As sementes são protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente.<br />
Po<strong>de</strong>mos dividir as fanerógamas em dois gran<strong>de</strong>s grupos:<br />
As Gimnospermas, representadas pelos pinheiros, e Angiospermas,<br />
constituídas pelas plantas que produzem frutos.<br />
Todas as fanerógamas possuem tecidos vasculares, xilema para condução <strong>de</strong><br />
água e sais minerais e floema para condução <strong>de</strong> alimento. Há a alternância <strong>de</strong> gerações,<br />
mas a geração gametofítica é significativamente reduzida em tamanho e é inteiramente<br />
<strong>de</strong>pen<strong>de</strong>nte da geração esporofítica. O megasporângio retêm o megagametófito em<br />
todas as espermatófitas. O megasporângio é envolvido por 1 ou 2 camadas adicionais<br />
<strong>de</strong> tecido, os tegumentos. Estas envolvem completamente o megasporângio exceto<br />
por uma abertura no ápice, a micrópila. A estrutura inteira, incluindo megasporângio<br />
com megagametófito e tegumentos é conhecida como óvulo.<br />
9.2.1 Divisão Gymnospermae (gimnospermas)<br />
Gymnospermae significa literalmente “semente nua”, ou seja, seus óvulos e<br />
sementes encontram-se expostos na superfície dos esporófilos ou <strong>de</strong> estruturas<br />
análogas. Incluem alguns dos vegetais mais interessantes do Reino <strong>Vegetal</strong>:<br />
<br />
<br />
<br />
os maiores vegetais em termos <strong>de</strong> volume: Sequóias gigantes<br />
os maiores em altura: Carvalho-vermelho<br />
possuem os indíviduos <strong>de</strong> maior longevida<strong>de</strong>: pinheiro da Califórnia (Pinus<br />
aristata), com mais <strong>de</strong> 4000 anos.
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
77<br />
_______________________________________________________________________________<br />
As gimnospermas apresentam uma série <strong>de</strong> vantagens evolutivas, quando as<br />
comparamos com as pteridófitas.<br />
a) Não há necessida<strong>de</strong> <strong>de</strong> água para transportar o gameta masculino. Ao invés disso,<br />
o gametófito masculino parcialmente <strong>de</strong>senvolvido (chamado grão <strong>de</strong> pólen),<br />
transporta-se para as proximida<strong>de</strong>s do gametófito feminino através <strong>de</strong> um processo<br />
chamado POLINIZAÇÃO, que geralmente ocorre pelo vento nas gimnospermas.<br />
b) Após a polinização o gametófito masculino produz uma estrutura tubulosa: o tubo<br />
polínico, através do qual os gametas masculinos são conduzidos até o arquegônio,<br />
on<strong>de</strong> um <strong>de</strong>les se fundirá com a oosfera. Nas Gimnospermas atuais ambos os<br />
gametas são imóveis. Nas cicadáceas e gimkgo ocorrem anterozói<strong>de</strong>s ainda.<br />
As gimnospermas compõem-se <strong>de</strong> 4 classes (segundo Joly, 1991), com os<br />
seguintes representantes atuais:<br />
Cycadopsida (Cycas), Taxopsida (Taxus), Coniferopsida (Pinus) e Gnetopsida.<br />
9.2.1.1 CLASSE CONIFEROPSIDA (CONÍFERAS)<br />
As coníferas ocupam vastas áreas da Terra hoje em dia. Alcançam do Ártico<br />
aos Trópicos e são a vegetação dominante nas regiões florestais do Canadá, nor<strong>de</strong>ste<br />
europeu e Sibéria. São bastante importantes economicamente na produção <strong>de</strong> papel,<br />
extração <strong>de</strong> resinas, ornamentação, etc., além <strong>de</strong> atraentes durante o inverno, pois<br />
estão sempre ver<strong>de</strong>s. Somente poucas espécies são <strong>de</strong>cíduas (folhas caducas).<br />
As coníferas são a classe mais significativa das gimnospermas atuais, incluindo<br />
cerca <strong>de</strong> 50 gêneros e 550 espécies, atingindo alturas superiores a 117m e diâmetros<br />
maiores que 11m. Pinus, que é muito comum para nós, é uma conífera típica. Produz<br />
micrósporos (esporos masculinos) e megásporos (esporos femininos) em estruturas<br />
separadas chamadas cones ou estróbilos, que são também chamados <strong>de</strong> micro e<br />
megastróbilos (cones masculinos e femininos, respectivamente) e que geralmente<br />
situam-se numa mesma planta (figura 9.5 (b) e (e)).<br />
Em Pinus, os megastróbilos são maiores, geralmente localizados nas<br />
ramificações superiores da árvore e abrigam as sementes após a fertilização. Os<br />
estróbilos masculinos (microstróbilos) são menores que os femininos, sendo<br />
produzidos em ramificações menores e compostos por estruturas semelhante a folhas<br />
sobrepostas (os microsporófilos).
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
78<br />
_______________________________________________________________________________<br />
O microsporângio (urna que<br />
fica na base dos microsporófilos)<br />
abriga numerosas "células-mãe do<br />
micrósporo" (ou microsporócitos).<br />
Essas células sofrem meiose para<br />
formar os micrósporos (n).<br />
Figura 9.5: (ao lado) Pinus<br />
silvestris. a) ramo com estróbilos;<br />
b)estróbilo feminino; c e d) escamas<br />
seminíferas; e) estróbilo masculino; f)<br />
semente alada. (fonte: Strasburger, 1970).<br />
Cada micrósporo se <strong>de</strong>senvolve numa geração gametofítica extremamente<br />
reduzida. O gametófito masculino imaturo é chamado <strong>de</strong> grão <strong>de</strong> pólen. Os grãos <strong>de</strong><br />
pólen são liberados dos microstróbilos em gran<strong>de</strong> número e alguns chegam até o<br />
estróbilo feminino (megastróbilo), carregados pelo vento.<br />
O megaestróbilo tem brácteas lenhosas (megasporófilos) que abrigam<br />
megasporângios em suas bases. Dentro <strong>de</strong> cada megasporângio existem “células-mãe<br />
do megásporo” (megasporócitos) que sofrem meiose para produzir os megásporos<br />
(n). Um <strong>de</strong>sses megásporos <strong>de</strong>senvolve-se num gametófito feminino, com uma oosfera<br />
<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> cada arquegônio. Não há formação <strong>de</strong> anterí<strong>de</strong>o.<br />
O grão <strong>de</strong> pólen cresce na forma <strong>de</strong> um tubo que digere seu caminho (através<br />
do tecido gametófito feminino) até o óvulo, <strong>de</strong>ntro do arquegônio. Então, a célula<br />
<strong>de</strong>ntro do grão <strong>de</strong> pólen divi<strong>de</strong>-se para formar células espermáticas (que não têm<br />
flagelos), uma das quais se fun<strong>de</strong> com a oosfera, formando o zigoto. Esse cresce,<br />
originando um embrião <strong>de</strong> Pinus jovem, fazendo parte da semente (figura 9.6).
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
79<br />
_______________________________________________________________________________<br />
Figura 9.6: Ciclo <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> uma gimnosperma (Pinus sp).<br />
O tecido do gametófito feminino que circunda o embrião, com o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento torna-se tecido nutritivo na semente madura. O embrião e seu tecido<br />
nutritivo ficam protegidos por uma capa, o tegumento, e ainda ganham asas para que<br />
possam ser dispersados pelo vento. O tecido nutritivo e o tegumento são haplói<strong>de</strong>s,<br />
pois provém do gametófito. O maior avanço no ciclo <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> Pinus é a
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
80<br />
_______________________________________________________________________________<br />
in<strong>de</strong>pendência da água para o transporte das células gaméticas masculinas. A<br />
reprodução é totalmente adaptada à vida terrestre!<br />
Vale lembrar ainda <strong>de</strong> Ginkgo, uma espécie arbórea nativa da China e que<br />
representa o gênero mais antigo entre as espécies viventes da classe das coníferas.<br />
Fósseis <strong>de</strong> 200 milhões <strong>de</strong> anos foram <strong>de</strong>scobertos e são muito parecidos com as<br />
espécies atuais. Ginkgo é o único gênero vivo. É uma planta cultivada <strong>de</strong>s<strong>de</strong> épocas<br />
muito remotas nos jardins dos templos chineses e hoje é cultivada em todo o mundo<br />
(figura 9.7).<br />
Figura 9.7: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir <strong>de</strong> Joly,<br />
91).<br />
9.2.1.2 Classe Cycadopsida (cicas)<br />
Foram um grupo vegetal muito importante no passado. Os poucos<br />
remanescentes são organismos tropicais com aparência semelhante às palmeiras. A<br />
reprodução é similar ao Pinus, mas a estrutura da semente e óvulo são mais primitivos.<br />
As cicas possuem caracteres que são reminiscências <strong>de</strong> samambaias (gametas<br />
masculinos móveis, disposição <strong>de</strong> feixes vasculares e estrutura da folha), ao lado <strong>de</strong><br />
caracteres similares aos das <strong>de</strong>mais gimnospermas (sementes, tubo polínico e<br />
gametófitos reduzidos). São plantas dióicas, ou seja, produzem gametas masculinos e<br />
femininos em indivíduos diferentes.
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
81<br />
_______________________________________________________________________________<br />
9.2.1.3 Classe Gnetopsida<br />
Difere bastante das <strong>de</strong>mais gimnospermas e é uma classe muito heterogênea.<br />
Tem mais <strong>de</strong> um envoltório no óvulo e apresenta elementos <strong>de</strong> vaso no xilema,<br />
que é uma característica <strong>de</strong> angiospermas. Os canais resiníferos comuns em outras<br />
classes são ausentes. Há 3 gêneros atuais apenas: Ephedra, Gnetum e Welwitschia<br />
(figura 9.8).<br />
Figura 9.8: A) Gnetum, ramo florífero. B) Ephedra. 1. ramo florífero; 2. espiga com flores<br />
masculinas; 3. espiga com flores femininas. C) Welwitschia. 1. aspecto geral da planta<br />
masculina; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. (Modificado a<br />
partir <strong>de</strong> Joly, 91).
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
82<br />
_______________________________________________________________________________<br />
9.2.1.4 Classe Taxopsida<br />
Nesta Classe estão as gimnospermas mais primitivas, justamente por não<br />
apresentarem cones. As flores femininas são isoladas, formando portanto, sementes<br />
isoladas. Compreen<strong>de</strong> só uma or<strong>de</strong>m, Taxales, e uma família, Taxaceae (fig. 9.9).<br />
Nesta família incluem-se 5 gêneros. São plantas arbustivas lenhosas ou árvores<br />
pequenas, com folhas dispostas em espiral, geralmente.<br />
Figura 9.9: Taxus. A) aspecto geral do ramo; B) óvulo; C) óvulo cortado longitudinalmente; D)<br />
ramo com estróbilos masculinos. (Modificado a partir <strong>de</strong> Joly, 91).<br />
9.2.2 DIVISÃO ANGIOSPERMAE (250.000 espécies)<br />
O segundo gran<strong>de</strong> grupo <strong>de</strong> plantas produtoras <strong>de</strong> sementes, as angiospermas,<br />
são também conhecidas como plantas frutíferas e compõem o maior grupo vegetal em<br />
número <strong>de</strong> gêneros, espécies e indivíduos, e o mais recente a se <strong>de</strong>senvolver sobre a<br />
Terra.<br />
As angiospermas diferem das gimnospermas pelo fato <strong>de</strong> seus óvulos e<br />
sementes estarem encerrados <strong>de</strong>ntro do megasporófilo (aqui chamado <strong>de</strong> carpelo), que<br />
mais tar<strong>de</strong> formará o fruto. A estrutura do carpelo em certas Angiospermas primitivas<br />
sugere que o encerramento das sementes po<strong>de</strong> ter ocorrido pelo dobramento<br />
evolucionário <strong>de</strong> um megasporófilo foliáceo portador <strong>de</strong> óvulo.<br />
As angiospermas superam todas as outras plantas vasculares em termos <strong>de</strong><br />
diversida<strong>de</strong> do organismo, do habitat e <strong>de</strong> utilida<strong>de</strong> ao homem. Há angiospermas<br />
lenhosas, herbáceas e, entre as últimas, há consi<strong>de</strong>rável diversida<strong>de</strong> <strong>de</strong> estrutura<br />
vegetativa, representada pelos bulbos <strong>de</strong> lírios e cebolas e pelos rizomas <strong>de</strong> Iris e <strong>de</strong>
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muitas gramíneas. A diversida<strong>de</strong> <strong>de</strong> habitat está <strong>de</strong>monstrada pelas plantas aquáticas<br />
como Elo<strong>de</strong>a ou Lemna, pelos gêneros xerofíticos como o cactos e pelas epífitas,<br />
como muitas orquí<strong>de</strong>as e bromélias.<br />
As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas<br />
seguintes características:<br />
1) formação do ovário (através do dobramento e soldadura das margens do<br />
megasporófilo, o que permitiu o <strong>de</strong>senvolvimento dos óvulos no interior <strong>de</strong> um<br />
espaço fechado e protegido);<br />
2) Redução mais avançada do gametófito feminino;<br />
3) Dupla fecundação - formação <strong>de</strong> tecido <strong>de</strong> reserva <strong>de</strong> nutrientes absolutamente<br />
novo na evolução das plantas, o endosperma.<br />
A divisão Angiospermae (ou Magnoliophyta) divi<strong>de</strong>-se em duas gran<strong>de</strong>s<br />
classes: as Dicotiledôneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledôneas (ou Liliopsida),<br />
sendo que as Dicotiledôneas englobam a maioria das espécies (mais <strong>de</strong> 150 mil).<br />
As angiospermas ocorrem em quase todas as latitu<strong>de</strong>s e altitu<strong>de</strong>s, com um<br />
domínio evi<strong>de</strong>nte em todas as formações vegetais terrestres, exceto nas tundras do<br />
norte da União Soviética e nas florestas <strong>de</strong> coníferas da América do Norte. Elas po<strong>de</strong>m<br />
ser <strong>de</strong>s<strong>de</strong> ervas com poucos milímetros (Lemnaceae) até árvores <strong>de</strong> mais <strong>de</strong> 100m,<br />
como certas espécies <strong>de</strong> Eucaliptus. São geralmente terrestres, mas po<strong>de</strong>m ser<br />
aquáticas, ocorrendo mais comumente em águas continentais.<br />
A provável origem das angiospermas parece ser a partir <strong>de</strong> um grupo extinto <strong>de</strong><br />
Pteridospermales (uma or<strong>de</strong>m <strong>de</strong> gimnosperma).<br />
A Classificação das Angiospermae (Magnoliophyta)<br />
Joly (1991) adota o sistema <strong>de</strong> Melchior (1964), uma adaptação do sistema <strong>de</strong><br />
Engler, para a classificação das angiospermas. O sistema <strong>de</strong> Melchior admite na divisão<br />
Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae.<br />
O sistema <strong>de</strong> Cronquist (1981), mais recente, chama a divisão <strong>de</strong><br />
Magnoliophyta e as duas classes <strong>de</strong> Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida<br />
(Monocotiledôneas). O quadro abaixo fornece as subclasses das suas respectivas<br />
classes:
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Subclasses<br />
Subclasses<br />
Magnoliidae<br />
Alismatidae<br />
Hamamelidae<br />
Arecidae<br />
Classe<br />
Caryophyllidae<br />
Classe Liliopsida<br />
Commelinidae<br />
Magnoliopsida<br />
(Monocotiledôneas)<br />
(Dicotiledôneas)<br />
Dilleniidae<br />
Zingiberidae<br />
Rosidae<br />
Liliidae<br />
Asteridae<br />
A tabela abaixo relaciona as principais diferenças entre as classes<br />
Magnoliopsida e Liliopsida.<br />
Características Magnoliopsida Liliopsida<br />
Cotilédones 2 1<br />
Nervação da Folha reticulada paralela<br />
Câmbio presente ausente<br />
Feixes do Caule organizados espalhados<br />
Raiz pivotante fasciculada<br />
Flor 2-4 ou 5 pétalas trímeras<br />
Pólen 3 aberturas 1 abertura<br />
A Flor<br />
A principal característica das angiospermas é a flor, que constitui um ramo<br />
<strong>de</strong>terminado, portador <strong>de</strong> esporófilos. A palavra angiosperma <strong>de</strong>riva do grego<br />
angeion, que significa vaso, receptáculo, urna e sperma que quer dizer semente. A<br />
estrutura da flor que mais se distingue é provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que<br />
engloba os óvulos, o qual se transforma em fruto logo após a fecundação. Faremos<br />
uma breve revisão a seguir, sobre a morfologia da flor, já <strong>de</strong>scrita sob outro ângulo<br />
anteriormente.<br />
As flores po<strong>de</strong>m apresentar-se unidas <strong>de</strong> várias maneiras em agregados<br />
<strong>de</strong>nominados <strong>de</strong> inflorescências (fig. 9.10). A haste <strong>de</strong> uma inflorescência ou <strong>de</strong> uma
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flor isolada recebe o nome <strong>de</strong> pedúnculo e a haste <strong>de</strong> uma única flor em uma<br />
inflorescência recebe o nome <strong>de</strong> pedicelo. O termo dado a porção do pedicelo on<strong>de</strong> as<br />
partes florais se inserem é receptáculo.<br />
Figura 9.10: Diagramas <strong>de</strong> alguns dos tipos comuns <strong>de</strong> inforescências encontrados em<br />
angiospermas (Segundo Raven et al., 78).<br />
A maior parte das flores possui dois grupos <strong>de</strong> apêndices estéreis: as sépalas e as<br />
pétalas, que se pren<strong>de</strong>m ao receptáculo situado abaixo das partes férteis da flor, ou<br />
seja, estames e carpelos. As sépalas encontram-se abaixo das pétalas e os estames<br />
abaixo dos carpelos.<br />
O conjunto <strong>de</strong> sépalas forma o cálice e o <strong>de</strong> pétalas forma a corola. Juntos,<br />
cálice e corola constituem o perianto. As pétalas e as sépalas são basicamente<br />
foliáceas em sua estrutura e com freqüência as sépalas são ver<strong>de</strong>s e as pétalas<br />
vivamente coloridas, embora muitas flores possuam cores semelhantes em ambas as<br />
partes.<br />
Os estames (fig. 9.11), que em conjunto formam o androceu, são<br />
microsporófilos. Na gran<strong>de</strong> maioria das angiospermas atuais, o estame consiste <strong>de</strong> uma
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fina haste (filete) com uma antera bilobada na extremida<strong>de</strong> que contém 4<br />
microsporângios, chamados <strong>de</strong> sacos polínicos.<br />
Figura 9.11: Representação esquemática <strong>de</strong> uma flor.<br />
Os carpelos, que são coletivamente chamados <strong>de</strong> gineceu, são megasporófilos<br />
que se acham dobrados pelo comprimento, incluindo um ou mais óvulos (fig. 9.12).<br />
Uma certa flor po<strong>de</strong> conter um ou mais carpelos, no caso <strong>de</strong> haver mais <strong>de</strong> um, eles<br />
po<strong>de</strong>m estar separados ou fundidos. Na maioria das flores, os carpelos separados ou o<br />
grupo <strong>de</strong> carpelos fundidos diferenciam-se em uma parte inferior, o ovário, que<br />
encerra os óvulos e uma parte superior, o estigma, que recebe o pólen. Em muitas<br />
flores, uma estrutura mais ou menos alongada, o estilete, une o estigma ao ovário.<br />
Quando os carpelos são coalescentes, isto é, unidos, estilete ou estigma po<strong>de</strong>m ser<br />
comuns ou então separados para cada carpelo e o ovário comum é, em geral, dividido<br />
em dois ou mais lóculos (compartimentos do ovário <strong>de</strong>ntro dos quais se encontram os<br />
óvulos).
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87<br />
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Figura 9.12. Representação da evolução do carpelo.<br />
A porção do ovário on<strong>de</strong> os óvulos estão inseridos <strong>de</strong>nomina-se placenta, cuja<br />
disposição varia nas diferentes flores. A placentação po<strong>de</strong> ser: parietal, quando os<br />
óvulos situam-se na pare<strong>de</strong> do ovário ou extensões <strong>de</strong>la; axial, se os óvulos<br />
encontram-se em uma coluna central <strong>de</strong> tecido interior <strong>de</strong> um ovário subdividido em<br />
tantos lóculos quantos forem os carpelos existentes. Em outras flores ainda, a<br />
placentação é central livre e os óvulos ficam situados numa coluna central <strong>de</strong> tecido<br />
on<strong>de</strong> não há divisões que ligam a placenta pare<strong>de</strong> do ovário (figura 9.13). Finalmente,<br />
po<strong>de</strong> ser basal, se houver um único óvulo na própria base <strong>de</strong> um ovário unilocular.<br />
Se uma flor possui tanto estames quanto carpelos, elas são consi<strong>de</strong>radas<br />
perfeitas ou hermafroditas. Caso inexistam estames ou carpelos a flor é dita<br />
imperfeita ou unissexuada, po<strong>de</strong>ndo ser masculina ou feminina. Se tanto flores<br />
masculinas como femininas ocorrem no mesmo indivíduo, ele é <strong>de</strong>nominado monóico,<br />
ao passo que, se existirem em indivíduos distintos a planta é dióica.<br />
Uma flor que apresenta todas as partes florais é chamada completa, mas se<br />
faltar uma das partes ela é dita incompleta. Assim, uma flor imperfeita é sempre<br />
incompleta.
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Figura 9.13: Três tipos <strong>de</strong> placentação. A) parietal; B) axial (ovário plurilocular); C) central<br />
livre. (Segundo Raven, 78).<br />
O ciclo vital das Angiospermae<br />
Os gametófitos das angiospermas são muito pequenos, menores ainda que os<br />
<strong>de</strong> quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametófito maduro<br />
consiste <strong>de</strong> apenas três células e o megagametófito adulto (que fica inserido durante<br />
toda a sua existência nos tecidos do esporófito) compõe-se, em muitos casos, <strong>de</strong> sete<br />
células apenas.<br />
Anterídios e arquegônios inexistem e a polinização ocorre diretamente, ou<br />
seja, o pólen é <strong>de</strong>positado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imóveis são<br />
conduzidos pelo tubo polínico até o gametófito feminino. Após a fecundação, o óvulo<br />
se transforma em semente e o ovário em fruto (fig. 9.14).
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Figura 9.14: Ciclo <strong>de</strong> vida <strong>de</strong> uma angiosperma (modificado <strong>de</strong> Stern, 94).
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90<br />
_______________________________________________________________________________<br />
A reprodução nas angiospermas inclui os seguintes fenômenos:<br />
1. Esporogênese<br />
2. Desenvolvimento dos gametófitos e gametogênese<br />
3. Polinização<br />
4. Fertilização<br />
5. Embriogenia e <strong>de</strong>senvolvimento da semente do fruto<br />
Esporogênese<br />
A produção <strong>de</strong> flores com seus esporófilos marca a maturação do esporófilo<br />
das fanerógamas.<br />
A microesporogênese, isto é, o processo <strong>de</strong> formação do micrósporo não<br />
difere, em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os<br />
micrósporos são produzidos em grupos <strong>de</strong> quatro a partir <strong>de</strong> microsporócitos que<br />
sofrem meiose no interior dos microsporângios do estame. Os microsporângios, no seu<br />
conjunto, constituem a antera. Os micrósporos e grãos <strong>de</strong> pólen têm pare<strong>de</strong>s<br />
diversamente esculturadas e ornamentadas, bastante características para cada espécie.<br />
A megaesporogênese também é semelhante a das Gimnospermas. Já foi dito<br />
que o megaesporângios das espermatófitas estão permanentemente envolvidos por<br />
integumentos, constituindo óvulos.<br />
Nas angiospermas, os óvulos sempre ocorrem <strong>de</strong>ntro da base mais ou menos<br />
dilatada do megaesporófilo (carpelo), que é chamado ovário. O número <strong>de</strong> óvulos<br />
<strong>de</strong>ntro do ovário, bem como o local <strong>de</strong> inserção (placentação) variam muito. O<br />
restante do megaesporófilo é representado pelo estilete e pelo estigma. Este último é<br />
uma superfície receptiva especializada, on<strong>de</strong> os grãos <strong>de</strong> pólen se a<strong>de</strong>rem na<br />
polinização. Como nas gimnospermas, cada óvulo produz, geralmente, somente um<br />
megaesporócito, que sofre meiose para formar uma tétra<strong>de</strong> linear <strong>de</strong> megásporos,<br />
enquanto a flor ainda é botão. Somente um megásporo funcional sobrevive.<br />
A gametogênese e o <strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> gametófitos<br />
Se comparado com o processo nas gimnospermas, aqui o processo é rápido.<br />
Isso porque o gametófito aqui é menor e menos complexo. É comum em certas<br />
espécies, o <strong>de</strong>senvolvimento do gametófito masculino se dar <strong>de</strong>ntro do micrósporo,<br />
exceto a formação do tubo polínico após a polinização, po<strong>de</strong>ndo ser completado antes<br />
mesmo do grão <strong>de</strong> pólen ter sido eliminado pela antera.
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91<br />
_______________________________________________________________________________<br />
Por outro lado, em outras espécies, a divisão nuclear ocorre durante a<br />
germinação do tubo polínico. O gametófito masculino maduro contém somente três<br />
núcleos: um vegetativo e dois núcleos gaméticos.<br />
Na maioria das angiospermas, o núcleo do megásporo funcional sofre três<br />
divisões sucessivas formando oito núcleos haplói<strong>de</strong>s, que se diferenciam um pouco e<br />
têm uma disposição bastante característica <strong>de</strong>ntro do gametófito feminino maduro.<br />
Dos três núcleos próximos do pólo micropilar do gametófito feminino (local <strong>de</strong><br />
entrada do gameta masculino), um funcionará como oosfera e os outros dois formarão<br />
células chamadas <strong>de</strong> sinérgi<strong>de</strong>s. No pólo oposto serão formadas três células<br />
<strong>de</strong>nominadas antípodas. Os dois núcleos restantes, que migraram dos pólos para o<br />
centro do gametófito feminino são, por isso, <strong>de</strong>nominados núcleos polares.<br />
Não existe gametângio feminino ou arquegônio, que é representado somente<br />
pela oosfera. A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) óvulo(s)<br />
<strong>de</strong>ntro do ovário contém gametófitos maduros ou em processo <strong>de</strong> maturação. Os<br />
gametófitos são parasitas do esporófito, assim como nas gimnospermas.<br />
Polinização e Fecundação (fertilização)<br />
Após a ântese (abertura das flores), os sacos polínicos (microsporângios das<br />
angiospermas) se abrem através <strong>de</strong> fissuras ou poros, eliminando o grão <strong>de</strong> pólen.<br />
Alguns chegam até a superfície do estigma, graças a vários agentes.<br />
No processo <strong>de</strong> polinização aparece uma gran<strong>de</strong> diferença entre angiospermas<br />
e gimnospermas: nas angiospermas, a polinização é a transferência dos grãos <strong>de</strong> pólen<br />
dos microsporângios dos estames (sacos polínicos) para o estigma do megaesporófilo,<br />
e não diretamente para a micrópila do óvulo, como se dá nas gimnospermas.<br />
Quando no estigma, os grãos <strong>de</strong> pólen germinam rapidamente formando o tubo<br />
polínico que atravessa o estilete até atingir o ovário. Lá, o tubo polínico se rompe e<br />
<strong>de</strong>scarrega seus núcleos gaméticos no citoplasma do gametófito feminino. Surge uma<br />
nova diferença entre gimno e angiospermas: a dupla fecundação, um fenômeno muito<br />
particular das plantas frutíferas. Um dos núcleos gaméticos se une com a oosfera e o<br />
outro com os dois núcleos polares do gametófito feminino para originar um núcleo<br />
triplói<strong>de</strong> (3n). Há, portanto, a formação <strong>de</strong> um núcleo zigótico (2n) e um outro 3n, que<br />
formará o endosperma.<br />
A ocorrência <strong>de</strong> polinização e da dupla fecundação estimula divisões nucleares e<br />
celulares no óvulo, carpelo e, freqüentemente, em estruturas estreitamente
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92<br />
_______________________________________________________________________________<br />
relacionadas, como o receptáculo. Como conseqüência, há um aumento <strong>de</strong> tamanho,<br />
controlado por fitormônios (hormônios vegetais).<br />
Nas gimnospermas, o óvulo alcançava seu tamanho máximo na fecundação,<br />
mas nas angiospermas, o aumento continua após a fecundação. Estames e pétalas são<br />
eliminados e o ovário originará o fruto (via <strong>de</strong> regra) e os óvulos, as sementes.<br />
O núcleo triplói<strong>de</strong> forma o endosperma celular, que é um tecido rico em<br />
metabólitos <strong>de</strong> reserva que foram transportados da planta esporofítica-mãe e serve<br />
como fonte <strong>de</strong> nutrição para o embrião.<br />
Nas gimnospermas, vimos que o embrião é alimentado por um tecido haplói<strong>de</strong><br />
do gametófito feminino, formado antes da fecundação. O zigoto sofre uma série <strong>de</strong><br />
divisões nucleares e celulares para formar o esporófito embrionário da próxima<br />
geração e que recebe o nome <strong>de</strong> embrião da semente (fig. 9.15).<br />
Em certas espécies, o embrião sofre um período <strong>de</strong> dormência após o<br />
<strong>de</strong>senvolvimento <strong>de</strong> algumas células da semente.<br />
Quando o <strong>de</strong>senvolvimento do embrião se aproxima do fim, os tecidos do óvulo<br />
se tornam <strong>de</strong>sidratados, os tegumentos impermeáveis e <strong>de</strong> colaboração escura, os<br />
óvulos transformam-se então em sementes. A semente consiste <strong>de</strong> um esporófito<br />
embrionário (embrião) em situação dormente e imerso no endosperma e tecidos<br />
remanescentes do megasporângio, sendo tudo envolvido pelos integumentos, que<br />
agora passam a ser chamados tegumentos da semente.<br />
O fruto é o ovário amadurecido (e, em certos casos, estruturas associadas) <strong>de</strong><br />
uma ou mais flores. Os frutos são classificados segundo a origem em simples,<br />
agregados e múltiplos.<br />
Simples: origina-se <strong>de</strong> um único ovário <strong>de</strong> uma flor.<br />
Agregado: surge <strong>de</strong> um certo número <strong>de</strong> ovários separados, presos a um único<br />
receptáculo <strong>de</strong> uma flor.<br />
Múltiplo: <strong>de</strong>senvolve-se <strong>de</strong> diversos ovários das flores <strong>de</strong> uma inflorescência,<br />
como é o caso da espiga <strong>de</strong> milho ou do abacaxi.
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93<br />
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Figura 9.15. A1) Saco embrionário em processo <strong>de</strong> fecundação. A 2-5) fases sucessivas <strong>de</strong><br />
formação do embrião. B Corte esquemático num óvulo fecundado. C) corte transversal <strong>de</strong> um<br />
fruto (cariopse) <strong>de</strong> gramínea. D) Corte transversal esquemático <strong>de</strong> um fruto carnoso (pêssego).<br />
Os frutos simples po<strong>de</strong>m ser secos ou carnosos. Exemplo <strong>de</strong> frutos carnosos<br />
são as bagas como tomate e uva e as drupas como a cereja, pêssego e ameixa.<br />
Maçã, pera e marmelo são frutos simples que se originam <strong>de</strong> ovários<br />
compostos; durante o <strong>de</strong>senvolvimento, o receptáculo e outras partes acessórias<br />
aumentam <strong>de</strong> tamanho e se tornam carnosas.<br />
A embriogenia e <strong>de</strong>senvolvimento o fruto, processos também envolvidos na<br />
reprodução das angiospermas, já foi discutido anteriormente (veja capítulo sobre<br />
frutos).
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94<br />
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Os Agentes Polinizadores<br />
Os vegetais terrestres, ao contrário da maior parte dos animais, não po<strong>de</strong>m se<br />
locomover <strong>de</strong> um lugar para o outro a fim <strong>de</strong> encontrar alimento ou abrigo e muito<br />
menos, sair em busca <strong>de</strong> seus parceiros para a reprodução. De modo geral, eles<br />
precisam satisfazer as necessida<strong>de</strong>s passivamente. As plantas floríferas, ou melhor, as<br />
angiospermas <strong>de</strong>senvolveram uma série <strong>de</strong> características que lhes possibilitaram<br />
“movimentar-se” a procura do parceiro, características estas que estão incorporadas à<br />
flor. A medida que atraem insetos e outros animais, dirigem suas ativida<strong>de</strong>s <strong>de</strong> modo<br />
que isto resulte numa alta freqüência <strong>de</strong> fecundação cruzada entre os vegetais<br />
conseguindo, <strong>de</strong> certo modo, transcen<strong>de</strong>r sua condição <strong>de</strong> imobilida<strong>de</strong>.<br />
As primeiras fanerógamas, entre elas vários grupos <strong>de</strong> gimnospermas,<br />
polinizavam-se passivamente pela ação do vento. Os óvulos que eram conduzidos<br />
sobre as folhas ou <strong>de</strong>ntro dos cones, transpiravam gotas <strong>de</strong> seiva viscosa pela<br />
micrópila, como ocorre até hoje nas coníferas. Estas gotas levaram os grãos <strong>de</strong> pólen<br />
até as micrópilas. Insetos, provavelmente besouros, que se alimentavam <strong>de</strong>ssa seiva e<br />
da resina dos caules e folhas <strong>de</strong>vem ter se <strong>de</strong>parado com os grãos <strong>de</strong> pólen ricos em<br />
proteína e com as gotículas viscosas dos óvulos. O fato <strong>de</strong> tais insetos passarem a<br />
retornar regularmente a estas fontes <strong>de</strong> alimento, fizeram <strong>de</strong>les os primeiros agentes<br />
polinizadores.<br />
Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqüentemente<br />
eles as visitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutação que<br />
ocasionalmente tornasse as visitas mais eficientes ou freqüentes, ofereciam uma<br />
vantagem seletiva imediata.<br />
Muitos progressos evolutivos são consi<strong>de</strong>rados como uma conseqüência direta,<br />
da polinização por meio <strong>de</strong> insetos. Além <strong>de</strong> fontes comestíveis da flor e do pólen, as<br />
plantas também evoluíram <strong>de</strong> modo a <strong>de</strong>senvolver glândulas especializadas em suas<br />
flores, conhecidas como nectários. Tais glândulas secretam o néctar, atrativo para<br />
insetos.<br />
O fato <strong>de</strong> se atrair insetos para flores provocou benefícios e problemas.<br />
Problemas porque houve a necessida<strong>de</strong> <strong>de</strong> proteger o óvulo dos insetos predadores. A<br />
evolução por seleção natural do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqüência<br />
disto. Mudanças posteriores da flor (como ovário ínfero, por ex.) po<strong>de</strong>m também<br />
servir para proteger os óvulos.<br />
Um outro <strong>de</strong>senvolvimento foi a flor bissexuada. A presença <strong>de</strong> carpelos e<br />
estames na mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita <strong>de</strong> um polinizador.<br />
Isto, por sua vez, conduziu ao <strong>de</strong>senvolvimento precoce da auto incompatibilida<strong>de</strong><br />
genética, ou seja, a inabilida<strong>de</strong> <strong>de</strong> um organismo autofecundar-se. A auto<br />
incompatibilida<strong>de</strong> genética naturalmente provoca a fecundação cruzada.<br />
No início da era cenozóica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas <strong>de</strong>ram<br />
entrada ao cenário evolutivo. O aumento da diversificação <strong>de</strong>stes insetos <strong>de</strong> trombas<br />
compridas, para os quais as flores são freqüentemente a única fonte <strong>de</strong> alimento, foi<br />
uma conseqüência direta da evolução das angiospermas.<br />
Os insetos tiveram, por sua vez, gran<strong>de</strong> influência no curso evolutivo das<br />
angiospermas e contribuíram duplamente para a sua diversificação. Uma parte dos
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insetos visita um grupo muito restrito <strong>de</strong> plantas para sua alimentação, porém uma<br />
dada espécie vegetal quase nunca <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> completamente <strong>de</strong> um só agente<br />
polinizador. A maior parte das flores é visitada por mais <strong>de</strong> um tipo <strong>de</strong> inseto.<br />
Inversamente, um inseto quase nunca <strong>de</strong>pen<strong>de</strong> <strong>de</strong> um só tipo <strong>de</strong> flor, até aqueles que<br />
parecem mais limitados a uma espécie, na verda<strong>de</strong>, freqüentam diversas espécies a<br />
medida que florescem.<br />
Se a espécie vegetal é visitada por um grupo relativamente pequeno <strong>de</strong> insetos,<br />
ten<strong>de</strong> a se especializar <strong>de</strong> acordo com as características <strong>de</strong>stes polinizadores. Muitas<br />
das modificações que a flor primitiva sofreu foram essenciais para estimular a<br />
constante visita dos insetos.<br />
Estas modificações foram:<br />
cores, odores e formas altamente distintas <strong>de</strong> outras flores, sinalizando a orientação<br />
<strong>de</strong> seus polinizadores;<br />
alterações estruturais para excluir <strong>de</strong>terminados polinizadores. Por exemplo:<br />
mudança no tubo da corola, adaptada só para insetos <strong>de</strong> tromba longa, fusão <strong>de</strong> partes<br />
da flor, como carpelos, que permitiu com uma única porção <strong>de</strong> pólen a fertilização <strong>de</strong><br />
um gran<strong>de</strong> número <strong>de</strong> óvulos que fossem simultaneamente produzidos.<br />
polinização cruzada.<br />
Por exemplo:<br />
Besouros - Flores brancas ou <strong>de</strong><br />
cores sombrias<br />
Abelhas - Visitam flores azuis ou<br />
amarelas (pois enxergam no U.V.)<br />
- Orquí<strong>de</strong>as: têm trilhas que<br />
forçam-nas a seguirem<br />
<strong>de</strong>terminados caminhos para<br />
<strong>de</strong>ntro e para fora da flor.<br />
Um exemplo curioso <strong>de</strong> coevolução<br />
é a polinização da<br />
orquí<strong>de</strong>a do gênero Ophrys (ao<br />
lado), cuja flor é semelhante a<br />
fêmea do inseto polinizador. O<br />
macho pratica uma pseudo-cópula<br />
com a flor, enganado pela<br />
aparência semelhante <strong>de</strong>ssa e após<br />
muitas “visitas” a várias flores,<br />
acaba disseminando o pólen entre<br />
elas e promovendo, assim a<br />
Flores Polinizadas por Insetos (Entomofilia)<br />
Lepdópteros:<br />
Estímulos visuais e olfativos atraem estes insetos. Algumas borboletas são<br />
capazes <strong>de</strong> ver o vermelho, o azul e o amarelo. Já a maioria das mariposas voa à noite
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e o tipo característico <strong>de</strong> flor que elas polinizam é branca (pois <strong>de</strong>staca-se no escuro) e<br />
possui uma forte fragrância adocicada. Ex.: tabaco e dama-da-noite. Outras flores que<br />
não são brancas, mas que sobressaem no fundo escuro da noite são polinizadas por<br />
mariposas, como por ex.: Amaryllis belladonna, que é rosa.<br />
As flores são <strong>de</strong> corola tubulosa on<strong>de</strong> na base há o nectário, <strong>de</strong> modo que o<br />
acesso só é possível para as trombas longas das mariposas e borboletas.<br />
Besouros :<br />
Muitas espécies <strong>de</strong> angiospermas atuais são polinizadas principalmente por<br />
besouros. Essas plantas têm flores gran<strong>de</strong>s e solitárias, como as <strong>de</strong> magnólia, ou então<br />
são pequenas agregadas em inflorescências, como alguns membros ad família da ervadoce<br />
(Apiaceae). Nos besouros o olfato é muito mais <strong>de</strong>senvolvido que a visão, sendo<br />
as flores geralmente brancas e opacas, mas com forte odor (<strong>de</strong> frutas ou <strong>de</strong><br />
fermentação). Os besouros po<strong>de</strong>m alimentar-se diretamente das pétalas, pólen ou<br />
outras partes florais.<br />
Abelhas vespas e moscas:<br />
As abelhas formam o mais importante grupo <strong>de</strong> visitantes florais, sendo animais<br />
responsáveis pela polinização <strong>de</strong> mais espécies vegetais que qualquer outro grupo<br />
animal. Fêmeas e machos alimentam-se <strong>de</strong> néctar, e as fêmeas ainda coletam pólen para<br />
alimentar as larvas. As abelhas têm peças bucais, pêlos e outros apêndices com<br />
adaptações especiais para a coleta e transporte do néctar e pólen. Diferente <strong>de</strong> nós, as<br />
abelhas po<strong>de</strong>m perceber o ultravioleta como uma cor distinta, porém não o fazem com<br />
o vermelho.<br />
As flores que são visitadas por abelhas têm pétalas vistosas, geralmente azuis<br />
ou amarelas, com um padrão distintivo (guias <strong>de</strong> néctar, etc.) pelo qual as abelhas<br />
po<strong>de</strong>m reconhecê-las. Essas flores nunca são puramente vermelhas e frequentemente<br />
têm características especiais não <strong>de</strong>tectáveis no visível.<br />
Flores Polinizadas por pássaros (Ornitofilia)<br />
Alguns pássaros visitam flores regularmente para se alimentarem do néctar, das<br />
partes florais e dos insetos que vivem nas flores, servindo assim <strong>de</strong> polinizadores.<br />
Na América do Sul, os principais pássaros polinizadores são os beija-flores. As<br />
flores vermelhas puras mostram-se inconspícuas para os insetos, sendo portanto,<br />
polinizadas por pássaros. Na Europa, não há pássaros polinizadores, pois não se<br />
encontram flores nativas <strong>de</strong>sta cor.<br />
As flores polinizadas por pássaros são praticamente inodoras, geralmente com<br />
néctar abundante e coloridas, predominando o vermelho e o amarelo (ex.: brinco-<strong>de</strong>princesa,<br />
eucalipto, hibisco, musáceas, etc.). São gran<strong>de</strong>s ou então constituem parte <strong>de</strong><br />
gran<strong>de</strong>s inflorescências.<br />
Flores Polinizadas por Morcegos (Quiropterofilia)<br />
Os morcegos que alimentam-se total ou parcialmente das flores têm focinhos<br />
finos alongados e línguas extensíveis, cuja extremida<strong>de</strong>s se assemelha às vezes a uma<br />
escova. Seus <strong>de</strong>ntes frontais são geralmente reduzidos ou nulos.
<strong>IFSC</strong> / LCE / <strong>Biologia</strong> 2<br />
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As flores polinizadas por morcegos parecem-se em muitos pontos àquelas<br />
polinizadas por pássaros. São gran<strong>de</strong>s, possuem abundante quantida<strong>de</strong> <strong>de</strong> néctar. São<br />
geralmente <strong>de</strong> cor sombria e abrem-se à noite, já que morcegos têm hábitos noturnos.<br />
Na maioria são tubulosas, ou então, protegem o néctar <strong>de</strong> outra forma. Os morcegos<br />
são atraídos principalmente pelo olfato, sendo uma das características <strong>de</strong>ssas flores<br />
possuir fortes odores como os que se <strong>de</strong>spren<strong>de</strong>m da fermentação ou os que se<br />
assemelham aos frutos. Os morcegos costumam voar <strong>de</strong> árvore em árvore em bandos<br />
ruidosos, lambendo o néctar, comendo o pólen e outras partes florais e carregando<br />
assim o pólen em seu pêlo.<br />
Flores polinizadas pelo vento (Anemofilia)<br />
Acreditou-se por muito tempo que as flores anemófilas eram as mais primitivas<br />
das angiospermas <strong>de</strong>vido a semelhança com a polinização das coníferas. Entretanto,<br />
muitas plantas recentes, como as monocotiledôneas têm sua polinização realizada<br />
pelos ventos.<br />
As flores anemófilas são geralmente <strong>de</strong> cores sombrias, existem em gran<strong>de</strong><br />
número e são relativamente inodoras, não têm néctar, possuem pétalas pequenas ou<br />
inexistentes e os sexos geralmente separados. Os estames e estigmas geralmente são<br />
gran<strong>de</strong>s, há um números abundante <strong>de</strong> grãos <strong>de</strong> pólen e as flores muitas vezes achamse<br />
reunidas em inflorescências.