Tlo kao staniste za mikroorganizme
Tlo kao staniste za mikroorganizme
Tlo kao staniste za mikroorganizme
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
<strong>Tlo</strong> - stanište stani te <strong>za</strong><br />
<strong>mikroorganizme</strong>
tlo<br />
<strong>Tlo</strong> je vrlo kompleksno<br />
stanište <strong>za</strong> <strong>mikroorganizme</strong> :<br />
-tlo je složen i raznolik sustav<br />
koji se sastoji od čvrste,<br />
tekuće i plinovite faze koje<br />
vrlo značajno variraju u<br />
odnosu na okolinu, klimu,<br />
dubinu profila.<br />
Mikroorganizmi se u tlu<br />
nalaze u obliku mikrokolonija<br />
na mineralnim česticama tla,<br />
organskoj tvari i korijenu.
TLO KAO STANIŠTE STANI TE ZA MIKROORGANIZME I NJIHOVE<br />
REAKCIJE<br />
tlo je vrlo kompleksno stanište stani te<br />
organizmi u tlu:<br />
1) učestvuju u estvuju u postanku i razvoju tla (genezi) u kojem žive ive<br />
2) stanište stani te <strong>za</strong> život ivot<br />
<strong>za</strong>jedno sa biljkama čine ine jedan od pet interaktivnih faktora u formiranju tla (matični (mati ni<br />
supstrat, vrijeme, topografija, klima, mikroorganizmi tla)
TLO<br />
<strong>za</strong>jedno sa:<br />
- mineralne čestice različitih veličina, oblika i kemijskih karakteristika<br />
- korijen biljaka<br />
- organizmi tla<br />
- organska tvar u različitim fa<strong>za</strong>ma raspadanja<br />
- plinovi u tlu<br />
- voda u tlu čine tla<br />
- otopljeni minerali
Profil tla
O - horizont (organski sloj) =<br />
raspadajući biljni i životinjski ostaci<br />
A - horizont (top soil) = mineralni<br />
horizont blizu površine tla;<br />
akumulacija humificirane organske<br />
tvari pomiješana sa mineralnim<br />
materijalom<br />
B – horizont (subsoil) = mineralni<br />
horizont<br />
C – horizont = geološki sloj sa ili bez<br />
naznaka formiranja tla<br />
Profil tla<br />
2 cm<br />
10 cm<br />
1 m
obrađivanje tla, tla,<br />
mikroklima i biljni pokrov<br />
različito razli ito utječu utje u na rasprostranjenost MO<br />
kroz profil<br />
količina koli ina C i N u tlu pada sa rastućom rastu om<br />
dubinom<br />
broj mikroorgani<strong>za</strong>ma pada sa rastućom rastu om<br />
dubinom (najveći (najve i broj MO u površinskom<br />
povr inskom<br />
organskom sloju)<br />
utjecaj korijena 2-3x 2 3x manji na dubinama<br />
većim ve im od 25 cm (prosječno (prosje no korijen<br />
dopire do 1m)<br />
na dubinama ispod 25 cm dominacija<br />
gljiva u odnosu na bakterije<br />
na dubinama ispod 25 cm manje<br />
mineraliziranog N u odnosu na min. C<br />
Profil tla
Mikroorganizmi u tlu su vrlo različiti, a razlikuju se i prema <strong>za</strong>htjevima<br />
prema abiotskim faktorima:<br />
-atmosfera tla<br />
-količina slobodne vode<br />
-toplina,<br />
-reakcija tla<br />
-količini i vrsti organske tvari<br />
-strukturi i teksturi (mehaničkom sastavu tla)
Mikroorganizmi u tlu i plinovita fa<strong>za</strong><br />
tla<br />
Plinovita fa<strong>za</strong> tla ili atmosfera tla popunjava 25-70% ukupne količine pora<br />
u tlu. U atmosferi tla ima: 0,05-15% CO 2<br />
1- 15% O 2<br />
do 70% N 2<br />
i manje količine NH4, H2,H2S, metana<br />
Tla s mrvičastom strukturom – 15-25% kapaciteta <strong>za</strong> zrak<br />
ilovasta i glinasta ta - manje od 10% kapaciteta tla <strong>za</strong> zrak<br />
podvodna tla - nemaju plinovitu fazu<br />
Tla s kapacitetom tla <strong>za</strong> zrak preko 30% imaju jaku aeraciju tj, brzu<br />
mikrobnu aktivaciju i intenzivnu minerali<strong>za</strong>ciju.<br />
Za većinu mikroorgani<strong>za</strong>ma prisutnost kisika je neophodna <strong>za</strong> metaboličke<br />
procese (aerobni mo.) , no ima i onih <strong>za</strong> koje je kisik letalan (anaerobni mo.)
Aerobni mikroorganizmi<br />
-trebaju prisutnost kisika <strong>kao</strong> krajnjeg primaoca elektrona u procesu disanja<br />
-U tlima su brojni do 60cm dubine<br />
-Alge, nitaste gljive, protozoe, bakterije<br />
Fakultativno anaerobni mikroorganizmi<br />
-Ne <strong>za</strong>htjevaju kisik <strong>za</strong> rast i razvoj, no rastu u njegovom prisustvu<br />
-U nižim dubinama oraničnog sloja<br />
-Kvasci, bakterije; Bacillus,Escherichia, Salmonella, Staphyloccocus...<br />
Anaerobni mikroorganizmi<br />
-Ne mogu koristiti slobodni kisik<br />
-Žive u dubljim slojevima tla – u zbijenom sloju tla i u unutrašnjosti strukturnih<br />
agregata<br />
-Bakterije roda Clostridium sp., bakterije koje vrše redukciju nitrata i redukciju<br />
sulfata<br />
-Razgrađuju organske spojeve u anaerobnim uvjetima, sudjeluju u sintezi<br />
humusa, često stvaraju toksične produkte (H 2 S, metan CH 4 )
Manjak kisika u tlu<br />
prilikom navodnjavanja, jakih kiša; ki a; pokretanje plinova skoro<br />
potpuno obustavljeno<br />
mikrobna aktivnost ne <strong>za</strong>ustavlja se u uvjetima nedovoljne aeracije<br />
prvo se iskoriste rezerve kisika uhvaćene uhva ene ispod površine povr ine<br />
nakon što to se O 2 potroši potro i oksidirani oblici N, Fe i Mn služe slu e <strong>kao</strong><br />
akceptori e- promjena aerobnog na anaerobni metaboli<strong>za</strong>m pri koncentraciji O 2<br />
manjoj od 1 %
Mikroorganizmi u tlu i voda<br />
U stanici mikroorgani<strong>za</strong>ma - 90% voda<br />
Neophodna je <strong>za</strong> odvijanje biokemijskih i metaboličkih<br />
metaboli kih<br />
procesa – izvor H + i OH- OH iona, održava odr ava osmotski tlak i fizičko fizi ko-<br />
kemijsko stanje citoplazme<br />
- Za život ivot mikroorgani<strong>za</strong>ma u tlu bitna je slobodna voda u tlu<br />
- Preživljavanje<br />
Pre ivljavanje mikroogani<strong>za</strong>ma u tlima s smanjenom količinom koli inom<br />
slobodne vode ovisi o vrsti mikroorgani<strong>za</strong>ma i njihovoj sporogenosti<br />
- Sporogene bakterije, aktinomicete bolje preživljavaju<br />
pre ivljavaju u suhoj sredini<br />
nego alge, protozoe i asporogene bakterije<br />
- Otopina tla – tekuća teku a fa<strong>za</strong> u tlu, a čine ine ju voda s otopljenim<br />
mineralnim i organskim tvarima
Vrste vode u tlu<br />
GRAVITACIJSKA (ocjedina) voda<br />
nalazi se u velikim kanalima u tlu nakon teških te kih kiša ki a ili navodnjavanja<br />
ocjeđuje se pod utjecajem gravitacijske sile ili nestaje isušivanjem<br />
isu ivanjem<br />
KAPILARNA voda<br />
puni kapilarne pore i dostupna biljkama i mikroorganizmima<br />
HIGROSKOPNA voda<br />
u mikroporama, mikroporama,<br />
ostaje u tlu nakon isušivanja isu ivanja<br />
neupotrebljiva <strong>za</strong> biljke i većinu ve inu mikroorgani<strong>za</strong>ma
Iz otopine tla mikroorganizmi i biljke se opskrbljuju s vodom i<br />
hranjivima<br />
Previše Previ e vode u tlu: ispiranje hranjivih tvari u niže ni e slojeve tla,<br />
smanjena aeracija i nastanak anaerobnih uvjeta u tlu<br />
Glinena tla bolje <strong>za</strong>državaju <strong>za</strong>dr avaju vodu – bolje podnose sušne su ne uvjete<br />
i imaju veću ve u biogenost<br />
Pjeskovita tla- tla ne <strong>za</strong>državaju <strong>za</strong>dr avaju vodu i brže br e se isušuju isu uju te sadrže sadr e<br />
manje mikroorgani<strong>za</strong>ma<br />
- U uvjetima optimalne vlažnosti vla nosti u tlu prevladavaju mezofilni<br />
mikrorganizmi<br />
- 50-80% 50 80% vlažnosti vla nosti tla<br />
- Mezofilne bakterije, gljive,terestričke gljive,terestri ke alge protozoe<br />
- Kserofilni mikroorgnizmi –prilagođeni prilagođeni na život ivot u suhim tlimažive<br />
ive na stijenama i pjeskovitim tlima<br />
- Hidrofilni mikroorganizmi – <strong>za</strong> rast i razvoj trebaju veliku<br />
kolićinu koli inu slobodne vode-alge,hidrofilne vode alge,hidrofilne protozoe i bakerije
Toplinska svojstva tla<br />
<strong>Tlo</strong> ima sposobnost primanja i otpuštanja otpu tanja topline<br />
Toplina tla ovisi: toplini zraka, biljnom pokrivaču, pokriva u,<br />
padalinama, vjetru, nagibu terene, godišnjem godi njem dobu..<br />
Promjena temperature je najveća najve a u površinskom povr inskom sloju<br />
U području podru ju umjerene (kontinentalne) klime od IV –VII VII<br />
mjeseca topliji je površinski povr inski sloj, a od IX – II topliji su<br />
dublji slojevi (temperaturna kolebanja)<br />
u tropskim područjima podru jima s bujnom vegetacijom su<br />
temperaturna kolebanja minimalna (20-26 (20 26°) ) a u<br />
pustinjskim tlima su ekstremna (0-80 (0 80°) )
Faktori koji utječu utje u na <strong>za</strong>grijavanje tla<br />
ekspozicija (sjever, jug)<br />
strmost nagiba<br />
stupanj <strong>za</strong>sjene<br />
pokrov (vegetacija, biljni ostaci, mokro lišće, li e, slama)<br />
snijeg (potiče (poti e <strong>za</strong>državanje <strong>za</strong>dr avanje akumulirane topline)
Termotolerancija<br />
većina ve ina vrsta tolerantna na raspon temperature od 30 ºC<br />
psihrofili Tmin -5 5 ºC Tmax 25 ºC<br />
mezofili Tmin 15 ºC Tmax 45 ºC<br />
termofili Tmin 40 ºC Tmax 70 ºC<br />
hipertemofili Tmin 80 ºC Tmax 100 ºC C<br />
arhebakterije najčešći naj i hipertermofili, hipertermofili,<br />
mnoge anaerobne<br />
neki rastu na -12 12 ºC, C, drugi na 110 º
Toplinska svojstva tla utječu na <strong>mikroorganizme</strong> jer oni nemaju sposobnost<br />
stanične termoregulacije<br />
-Mikroorganizmi u tlima kontinenalnog područja podnose temperaturna kolebanja<br />
0-40°C dok mikroorganizmi u tropskim tlima ne toleriraju temperaturne razlike<br />
(stenotermofilni)<br />
-Prokarioti podnose velike temperaturne razlike dok eukarioti su vrlo osjeljivi na<br />
visoke temperature<br />
-psihrofilni mikroorganizmi – stanična stijenka sadrži veću količinu ne<strong>za</strong>sičenih<br />
masnih kiselina koje ostaju u tekućem stanju i na nižim temperaturama što<br />
omogućuje nesmetano usvajanje hraniva<br />
U području kontinenalne klime psihrofilni mikroorganizmi se nalaze u tlima viših<br />
nadmorskih visina, nižim dubinama jezera i mora
Mezofilni mikroorganizmi rasprostranjeni su u područjima kontinentalne klime<br />
(optimum temperature 20-40°C)<br />
Najveća aktivnost je u periodu kasnog proljeća i rane jeseni<br />
Termofilni mikroorganizmi – optimum <strong>za</strong> rast i razvoj im je na temperaturama<br />
50-60°C - imaju termostabilne enzime , masne kiseline u staničnim<br />
membranama imaju višu temperaturu vrenja<br />
Termofilne bakterije (Bacilus, Clostridium, Methanobacterium), gljive (Mucor,<br />
Aspergillus), alge (Cyanidium)
80 % Zemljine površine povr ine i 90 % oceana srednje godišnje godi nje<br />
temperature od 5 ºC C ili manje<br />
mezofili dominantni u poljoprivrednim tlima i ekosistemima visoke<br />
primarne produkcije<br />
termofili dolaze u vrućim vru im izvorima, kompostu i biljnom materijalu<br />
pohranjenom u uvjetima koji i<strong>za</strong>zivaju mikrobnu termogenezu<br />
psihrofili dolaze na velikim geografskim širinama, irinama, velikim visinama i<br />
oceanima
Kiselost i lu<br />
Mikroorganizmi i pH tla<br />
lužnatost natost tla uzrokovane su prisutnošću prisutno u H + i OH- OH iona:<br />
ako je prisutnost navedenih iona izjednačena izjedna ena radi se o neutralnim<br />
tlima, ako je prisutno više vi e H + iona tla su kisela, a ako je njihva<br />
količina koli ina smanjena – tla su lužnata lu nata<br />
pH vrijednost – negativni dekadni logaritam koncentracije<br />
vodikovih iona<br />
<strong>Tlo</strong> ima pH reakciju 3-10 3 10<br />
Povećana Pove ana koncentracija H + iona i<strong>za</strong>ziva <strong>za</strong>kiseljavanje otopine tla –<br />
nastaju organske (octena i limunska) i anorganske kiseline (ugljična, (uglj na,<br />
dušična du na i sumporna) otapanjem kiselih soli .<br />
Najvažniji niji izvor H + iona je ugljična uglji na kiselina koja nastaje otapanjem<br />
CO2<br />
u vodi<br />
- Najva<br />
CO 2
Puferna sposobnost tla – sposobnost tla da neutralizira naglu promjenu tj.<br />
Povećanje pH- ulogu pufera imaju CaCO 3 , Al 3+ i H + ioni<br />
-Acidogeni mikroorganizmi – rastu u sredini s pH 5 to spadaju kvasci, nitaste gljive ,<br />
bakterije, alge (Euglena mirabilis, Zygogoninum..).<br />
Tla na većim nadmorskim visinama i šumska tla, a <strong>za</strong> poljoprivrednu proizvodnju nisu<br />
najpogodnija (sinte<strong>za</strong> lošeg humusa,dominacija gljiva..)<br />
-Alkalofilni mikroorganizmi – rastu kod pH 8-10 (ureobakterije, amonifikatori,<br />
aktiomicete, nitrifikatori, alge i neke protozoe )
Optimum pH <strong>za</strong> pojedine <strong>mikroorganizme</strong><br />
većina ve ina vrsta raste pri pH 4-9 4 9 ili unutar uskog segmenta tog raspona<br />
acidofili optimum pH 1-6 1<br />
ekstremni acidofili pH 1-3 1<br />
umjereni acidofili pH 4-6 4<br />
umjereni alkalofili pH 7.3-9.6 7.3 9.6<br />
ekstremni alkalofili pH 13<br />
ekstremni acidofili (Thiobacillus<br />
Thiobacillus, , Thermophalus,<br />
Thermophalus,<br />
Sulfolobus) Sulfolobus)<br />
oksidiraju<br />
sulfidne minerale do sulfurne kiseline<br />
gljive najčešće naj e umjereni acidofili <strong>kao</strong><br />
ekstremni alkalofili su i halofili i nalazimo ih u slanim jezerima
Sruktura tla i mikroorganizmi<br />
Struktura tla – ve<strong>za</strong>nje<br />
ve<strong>za</strong>nje čestica estica tla u agregate<br />
U stvaranju strukture tla bitnu ulogu imaju mikroorganizmi koji<br />
1)proizvode vezivne materije (slu<strong>za</strong>ve tvri , galakturonsku kiselinu..) kiselinu..)<br />
pomoću pomo u kojih vežu ve u čestice estice gline, praha i pijeska<br />
2) ve<strong>za</strong>nje čestica estica putem hifa gljiva i aktinomiceta<br />
Mrvičasta Mrvi asta struktura – stabilna i najboljeg omjera mikro- mikro i makro-<br />
pora<br />
Agregati povećavaju pove avaju aktivnu površinu povr inu tla pa se povećava pove ava i životni ivotni<br />
prostor <strong>za</strong> <strong>mikroorganizme</strong><br />
Na formiranje i održavanje odr avanje strukture tla značajan zna ajan utjecaj imaju<br />
humusne kiseline - tvorba oranomineralnog kompleksa tla
Tekstura tla - udio mineralnih čestica različitih veličina u tlu na osnovu koje se<br />
vrši klasifikacija tla<br />
Promjer čestica:<br />
Pijesak 2-0,05 mm<br />
Glina 0,05 – 0,002 mm<br />
Prah < 0,002 mm<br />
-pjeskovita tla – sadrže mali postotak čestica gline,a puno čestica pijeska-<br />
Veliki sadržaj makropora <strong>za</strong> zrak, a malo mikropora i organske tvari – manja<br />
brojnost i raznolikost mikroorgani<strong>za</strong>ma<br />
-Glinena tla – sadrže jednaki udio glinenih i pjeskovitih čestica – <strong>za</strong>državaju vodu<br />
i pružaju bolje uvjete <strong>za</strong> život mikroorgani<strong>za</strong>ma
Agregati u tlu<br />
primarna uloga u kontroli mikrobne aktivnosti i obrtanju organske organske<br />
tvari u tlu<br />
početak po etak stvaranja agregata:<br />
- organizmi u tlu izlučuju izlu uju fibrile, fibrile,<br />
filamente i polisaharide koji sa<br />
glinama tvore organomineralne komplekse<br />
struktura tla stvara se kada se procesima;<br />
- isušivanje isu ivanje<br />
- skupljanje-nadimanje<br />
skupljanje nadimanje<br />
- smr<strong>za</strong>vanje-otapanje<br />
smr<strong>za</strong>vanje otapanje<br />
- rast korijena<br />
- pokretanje životinja ivotinja<br />
- zbijanje
Tekstura tla<br />
tlo se sastoji od čestica estica različitih razli itih veličina; veli ina;<br />
> 200 µm; m; frakcija zrnatog (krupnog) pijeska<br />
63-200 63 200 µm; m; frakcija finog (sitnog) pijeska<br />
2-63 63 µm; m; frakcija ilovače ilova e (silt ( silt)<br />
0.1 – 2 µm; m; frakcija glina<br />
relativni odnos čestica estica različitih razli itih veličina veli ina u tlu<br />
određuje teksturu tla
značajno zna ajno utječe utje e na raspored mikroorgani<strong>za</strong>ma u tlu<br />
MO učestaliji u estaliji u ilovači ilova i i glinenim frakcijama tla ( tu koncentrirano<br />
hranjivo)<br />
Fusarium naseljava staništa stani ta u kojima prevladava smektit ( mineral<br />
gline)<br />
Fusarium<br />
proteolitičke<br />
proteoliti ke bakterije brojnije u tlima u kojima prevladava ilovača ilova a i<br />
glina; u pjeskovitim tlima njihova brojnost drastično drasti no smanjena<br />
aktivnost enzima općenito op enito veća ve a u ilovači ilova i i glinama<br />
= u kojoj frakciji veća ve a aktivnost MO najčešće naj e ovisi o količini koli ini i<br />
dostupnosti hranjivog supstrata