Карты 2.3. Видовое разнообразие пелагических животных (А) и представителей мейофауны (Б) Составители: Макаров А.В. и Спиридонов В.А. Источник: Sirenko [2001] с добавлениями по Петряшеву и др. [2004], Корневу, Чертопруд [2008], Сиренко [2010], Азовскому А.И., Гарлицкой Л.А., Чертопруд Е.С. [личн. cообщ.]. А 99 Общие число видов Таксономический состав Calanoida Radiolaria Euphausiacea Scyphozoa Государственная граница Российской Федерации Граница полярных владений Российской Федерации Граница арктических морей Шкала глубин (в метрах) Hyperiidea Chaetognata Appendiculariae Ctenophora Rotifera Cladocera Масштаб 1 : 20 000 000 Б 99 Общие число видов Таксономический состав Foraminifera Государственная граница Российской Федерации Граница полярных владений Российской Федерации Граница арктических морей Шкала глубин (в метрах) Nemathelminthes Tardigrada Harpacticoida Масштаб 1 : 20 000 000 19
2.4. МАКРОБЕНТОС: ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ДОМИНИРУЮЩИЕ ГРУППЫ В СООБЩЕСТВАХ В.А. Спиридонов Виды микро-, мейо- и макробентоса обладают совершенно разными характеристиками жизненных циклов и, образно говоря, живут в разных мирах [Мокиевский, 2009б]. В противоположность микро- и мейобентосу (2.3), о которых, несмотря на их экологическую важность, знают только специалисты, виды макробентоса создают знакомый публике образ морского дна. Они лучше изучены, и количество известных видов макробентоса отражает в большей степени закономерности распределения биологического разнообразия. Один из важных элементов макробентоса — донные водоросли. Водоросли-макрофиты в арктических морях растут в диапазоне глубин от 0 до 30 м, а в большинстве районов из-за мутности воды этот пояс сжат. Однако средообразующее значение зоны макрофитов (фитали), которые создают систему биотопов для разнообразных биоценозов [Зенкевич, 1963], и ее важность в общей системе биопродуцирования [Романкевич, Ветров, 2001] велики. Больше всего видов красных, бурых и зеленых водорослей отмечено в Баренцевом и Белом морях, и только там встречаются представители морских сосудистых растений, в первую очередь морская трава Zostera marina. Далее к востоку число видов макрофитов значительно меньше, и несколько увеличивается в Чукотском море [Зенкевич, 1963; Виноградова, 1990]. Для прибрежной зоны Кольского полуострова и Белого моря характерен сплошной пояс макрофитов, далее к востоку их сообщества известны только из отдельных районов (некоторые участки юго-восточной части Баренцева моря, юго-западное побережье Южного острова Новой Земли, прибрежная зона Новосибирских островов, Чаунская губа, прибрежная зона Чукотского моря). Для них свойственен ограниченный набор практически одних и тех же характерных арктических видов красных и бурых водорослей [Зинова, 1985]. По разнообразию макрозообентоса тоже лидирует Баренцево море: в нем в два раза больше видов, чем в других морях российской Арктики (Карта 2.4 А). Наиболее богаты видами многощетинковые черви (Polychaeta), брюхоногие моллюски (Gastropoda) и рачки-бокоплавы (Amphipoda). В Белом море почти все таксонономические группы беднее видами, хотя их соотношение примерно такое же, как в Баренцевом. Эти различия впервые отметил К.М. Дерюгин [1928], в результате чего возникло понятие об «отрицательных чертах» фауны Белого моря. Пониженное видовое разнообразие объясняют молодостью Белого моря — со времени таяния массы льда на месте современного моря прошло всего около 14 тыс. лет, а также особыми условиями, которые сложились порядка 6 000 лет назад по окончании последнего температурного максимума голоцена [Наумов, 2006; Solyanko et al., 2010] в Горле — проливе, соединяющем внутреннюю часть моря с внешней (Воронкой). В Карском море также меньше видов бентоса, чем в Баренцевом. Доля полихет и амфипод – самых богатых видами групп — в нем выше, что, вероятно, указывает на неполноту изученности других таксонов беспозвоночных. В море Лаптевых, где общее число известных видов еще меньше, чем в Карском, доля амфипод еще выше. В последние два десятка лет список зообентоса моря Лаптевых вырос почти вдвое [Сиренко, 1998; Sirenko, 2001], но фауна все еще изучена неравномерно. Наиболее бедным видами бентоса представляется мелководное Восточно-Сибирское море. Здесь выпадают обитающие в соседнем море Лаптевых виды, связанные с глубинными водами атлантического происхождения [Дильман, 2009]. Зато в некоторых заливах этого моря, например в Чаунской губе, со времен прошлых потеплений сохраняется несколько видов тихоокеанского происхождения, обычно живущих в более теплых водах [Голиков и др., 1994]. В Чукотском море тихоокеанский компонент еще заметнее, по последним данным его видовое богатство выше, чем полагали ранее [Сиренко, 2010]. Особенность фауны Чукотского моря — высокая доля видов, ориентированных на питание органической взвесью (сестонофагов), в том числе мшанок, что может быть связано с высокой продуктивностью его мелководий (Карта 2.4 А). Центральный Арктический бассейн в плане зоо-бентоса представляется сейчас самым бедным районом. В распределении типов сообществ сублиторального макробентоса по шельфу (Карта 2.4 Б) есть несколько закономерностей [Сиренко, 1998]. Районы, прилежащие к устьевым областям больших рек сибирских морей, населены эстуарными комплексами видов, в которых количественно преобладают двустворчатые моллюски Portlandia aestuariorum, Cyrtodaria kurriana и некоторые виды ракообразных. Мористее располагаются сообщества с доминированием других двустворчатых (Карта 2.4 Б). На внешнем шельфе и верхней части континентального склона (600–700 м) находится зона сообществ с характерным доминированием офиур, или змеехвосток (Карта 2.4 Б). Севернее, на глубине 700–2000 м в поселениях бентоса количественно преобладают полихеты из различных семейств, в особенности Maldanidae и Chaetopteridae. В нижней части склона обычны глубоководные арктические виды, такие как голотурии Kolga hyalina, Elpidia glacialis и морские ежи Pourtalesia jeffreysii. Отклонения от этих закономерностей наблюдаются лишь в Баренцевом море с его сложным донным рельефом и сильным влиянием атлантических вод [Сиренко, 1998]. Схемы, подобные 2.4 Б, наряду со схемами биогеографического районирования (2.2), могут быть использованы для выбора обширных репрезентативных эталонных участков для мониторинга и охраны морских экосистем. Для охвата всего разнообразия биотопов и биоты интерес с точки зрения создания охраняемых природных участков представляют, прежде всего, физикогеографические провинции и их подразделения (2.1), связанные с архипелагами, заливами со специфическим океанографическим режимом и сложными формами подводного рельефа. Бокоплав Anonyx nugax 14 Донное сообщество с преобладанием офиур 15 20