Глава 2. Методические приемы исследованийопределяли после установления границ между слоями по результатамзондирования распределения температуры и солености.Среднюю биомассу морских видов вычисляли по даннымК.В. Ключарева [222] и Т.С. Петипы [322], пресноводных и солоноватоводных— по данным Ф.Д. Мордухая-Болтовского [288].Максимальный рацион исследованных организмов рассчитывалипо уравнению Молони—Филда [591], продукцию и дыхание — поспециально разработанной программе, основанной как на собственных,так и литературных данных [13, 21, 311, 380, 439, 546] сучетом поправок на реальную температуру в период исследованийпо «нормальной кривой» Крога [380]. Для выражения биомассы,продукции, дыхания и рациона в единицах органического углеродаили энергии использовали калорийность гидробионтов [25—27,73] и энергетический эквивалент: 1 мг С = 44,77 Дж [53].ГЛАВА 3БИОЭНЕРГЕТИКА ГИДРОБИОНТОВБАССЕЙНА ЧЕРНОГО МОРЯМатериальную основу взаимоотношений гидробионтов, в результатекоторых создается биологическая продукция, идет процесссамоочищения и формирования чистой воды, составляют процессыэнергетического обмена веществ, питания, роста и продукции, посредствомкоторых осуществляется биотический круговорот веществ.Каждый из этих процессов в отдельности, как и их общаясовокупность в экосистеме, сопровождаются определенными количествамитрансформируемых веществ и энергии [297]. Таким образом,разработка научных основ гидробиологической мелиорациибазируется на количественном учете роли популяций и сообществводных организмов в биотическом круговороте вещества и трансформацииэнергии в исследуемых экосистемах. Данный подход,получивший свое развитие с начала осуществления Международнойбиологической программы, посвященной изучению основпродуктивности наземных и водных сообществ [263], широко используетсяв настоящее время при создании моделей водныхэкосистем [97, 306, 375, 395, 496], теоретических обоснованияхвыращивания водных организмов [161, 192, 560, 579, 630], моделированииучастия гидробионтов в формировании качества воднойсреды [53, 302, 405, 409, 437, 449, 450, 663]. Применение балансовогоподхода в исследовании экосистем позволяет выразитьв одинаковых единицах энергии биомассу, продукцию и другиефункциональные характеристики растительных и животных организмовразличной систематической принадлежности, охарактеризоватьих роль в продукции и разложении ОВ. Кроме того, определениекалорийности гидробионтов и, следовательно, выражениеих биомассы в единицах энергии дает возможность, с одной стороны,избежать затруднений, связанных с более высокой изменчивостьюопределения сырой и сухой массы, с другой — точнееустановить общие зависимости их продукции, дыхания и рациона.Учитывая, что базовым водоемом, на примере которого рассматривалисьтеоретические аспекты гидробиологической мелио-75
Глава 3. Биоэнергетика гидробионтов бассейна Черного моря3.1. Калорийность гидробионтов и энергетический эквивалент массы теларации, было Черное море, особое внимание уделялось расчетам биоэнергетическихсвойств его обитателей. Наряду с более чем столетнейисторией гидробиологических исследований на Черном мореработ по биоэнергетике его гидробионтов сравнительно немного. Вчастности, исследования калорийности касались главным образомбентосных беспозвоночных, характерных для периода, предшествовавшегоантропогенному эвтрофированию [3, 73]. Энергетическийобмен (дыхание) обстоятельно изучен для рыб [49, 67, 68, 437], атакже ракообразных планктона [311, 314] и бентоса [379, 419]. Исследованияпродукции охватили широкий спектр таксономическихгрупп, однако не учитывали онтогенетические изменения видов ихарактеризовали в основном годовую, а не среднесуточную продукциюпопуляций гидробионтов [135, 158], что крайне важно прирасчете биотического баланса для отдельных сезонов. Количественныеисследования интенсивности потребления пищи (рациона)в связи с методическими трудностями также единичны и посвященыпланктонным ракообразным [326] и немногочисленным представителямбентосных беспозвоночных [306, 422].Среди прочих гидробионтов наиболее подробно изучена биоэнергетикачерноморской мидии как доминирующего вида бентосныхсообществ, в частности обрастания [40, 129, 159, 187, 192, 437].Таким образом, целью исследований биоэнергетических свойствгидробионтов было создание программы расчета компонентовбиотического баланса — продукции, дыхания и рациона — водныхсообществ бассейна Черного моря, основанной на определенииэнергетического эквивалента массы тела часто встречающихсявидов планктона и бентоса.В этой связи нужно было последовательно решить следующиезадачи:• определить энергетический эквивалент массы (калорийности)доминирующих видов гидробионтов планктона и бентоса;• вывести количественные зависимости, пригодные для расчетаколичества энергии у представителей основных таксономическихгрупп водных организмов по их размерным характеристикам;• определить динамику калорийности мидий как видаэдификаторасообщества обрастания в процессе размножения;• вывести обобщенные зависимости для определения продукциии дыхания водных беспозвоночных на основании оценкиих функционирования на разных этапах онтогенеза;• определить рацион пелагических и донных беспозвоночныхЧерного моря.763.1. Калорийность гидробионтови энергетический эквивалент массы телаСогласно Г.Г. Винбергу [263], под калорийностью q гидробионтовпонималась энергетическая ценность единицы массыисследуемого организма, выражаемая в калориях, а после принятияединой системы СИ — в джоулях (1 кал = 4,187 Дж), на единицусырого, сухого либо сухого беззольного вещества. Энергетическийэквивалент массы Q гидробионтов — это их суммарнаякалорийность, или иными словами биомасса, выраженная в единицахэнергии (джоулях, калориях).А.П. Остапеня и А.И. Сергеев [308] показали, что калорийностьсухого вещества самых разнообразных морских и пресноводных,планктонных и бентосных организмов прямо зависит отсоотношения органической и минеральной фракций. Эта зависимостьописывается уравнениемгде q — калорийность сухого вещества,ОВ% — проценторганического вещества в пробе.Было показано, что с вероятностью 0,997 калорийность ОВ различныхводных организмов в среднем составляет 5,59 ккал • г" 1(23,40 Дж • мг 1 сухой массы ОВ), варьируя в переделах 39,69—53,76 Дж • мг 1 , в пересчете на содержание органического углерода,составляющего в среднем 50 % сухого беззольного ОВ (AFDW —ash free dry weight). В связи с тем что энергетическая ценностьжиров, белков и углеводов существенно отличается, составляя всреднем 39,6, 23,7 исоответственно [263], энергетическийэквивалент массы может изменяться в разные сезоныгода.С учетом содержания азота значение q для морского фитопланктонасоставляетСорг [615], для водныхбеспозвоночных —[53]. В специальном исследованиипо определению зависимости между содержаниемэнергии и органическим углеродом у водных беспозвоночных,выполненном на современном техническом уровне, было показано,что с точностью до 5 % калорийность гидробионтов можетдостигать 46 Дж • мг" 1 Сорг. Однако для более точных оценокпредложено уравнение q = -8,415 + 0,62 С%, основанное на измерениипроцентного содержания органического углерода в сухомбеззольном веществе [636]. Иными словами, энергетический77