Messung der elektrischen Aktivität biologischer Zellen mit - FG ...

vollständige Verarmung
(2)
linearer Übergang
(3)
konstante Anreicherung/Verarmung
(4)
Lokale extrazelluläre Spannungen an der Zellmembran 23
Modellbildung
führt oder die Ionenkanäle über die Membran generell inhomogen verteilt sind. Die
Verteilung der Ionenkanäle scheint jedoch von mehreren unterschiedlichen und
noch unbekannten Faktoren abzuhängen, da verschiedene Verläufe der extrazellulären
Spannungen gemessen wurden, die auf grundlegend unterschiedliche Verteilungen
hinweisen.
Bei einer vollständigen Verarmung der Ionenkanäle im Kontaktbereich der Mem-
i
bran gJM ≈ 0 ist die Spannung VJ() t im Spalt proportional zur ersten Ableitung der
intrazellulären Spannung VM() t . Die Leitfähigkeit des Elektrolyten im Spalt gJ stellt
lediglich einen Skalierungsfaktor dar.
gJVJ =
c M
dVM ---------dt
Vollständige Verarmung aller Ionenkanäle im Spalt bedeutet: μJ = 0 für alle
Ionenkanäle i. Die erste Ableitung der Membranspannung dVM()/dt t wird für β « 1
nur durch den Ionenstrom durch die freie Membranfläche und den Injektionsstrom
bestimmt.
c M
dVM ---------dt
I INJ
A M
∑
= --------- – gFM( VM – V0) i
i
i
Die Spannung VJ() t bildet somit nur den Injektionsstrom und den Strom durch die
Ionenkanäle der freien Membranfläche ab.
I INJ
gJVJ = --------- – gFM( VM – V0) A M
∑
i
i
i
Das Simulationsergebnis für eine vollständige Verarmung der Ionenkanäle im
Kontaktbereich zeigt Abb. 9 (iii). In der Abbildung ist besonders auf den Skalierungsunterschied
der Ordinate zu achten.
Es kann davon ausgegangen werden [21], daß nur ein Teil der Ionenkanäle der
i
Zellmembran spannungsgesteuert sind gFM( VM) , ein anderer Teil ist dagegen
unabhängig von der intrazellulären Spannung VM . Dieser Anteil entspricht den
Leckströmen durch die Zellmembran. Im Falle des linearen Übergangs wird angenommen,
daß im Kontaktbereich der Membran die spannungsabhängigen Ionenkanäle
fehlen oder inaktiviert sind, während ein ohmscher Leitfähigkeitsanteil
L
gJM über die Membran in diesem Bereich verbleibt. Aus Gl.(36) folgt die Gleichung
(42).
gJVJ =
dVM ( ) + cM---------- dt
L i
gJM VM – V0 Der Verlauf von VJ() t stellt eine lineare Funktion der intrazellulären Spannung
VM() t dar, wenn der kapazitive Strom cMdVM /dt sehr viel kleiner als der lineare
i
Anteil ( – ) ist.
L
gJM VM V0 Dieses Verhalten konnte in der Simulation nicht dargestellt werden, da bei einer
intakten Membran der Leckstromanteil vernachlässigbar klein ist.
Ist die Anreicherung oder Verarmung zwischen Kontaktbereich und freier Mem-
i i
bran für alle Ionenkanäle identisch, gilt für alle Leitwertverhältnisse gJM/gFM der
i i
gleiche Faktor μJ mit gJM/gFM = μJ . Aus Gl. (35) und (36) folgen ohne Injektionsstrom
die Gl.(43) und Gl.(44).
0 ⎛ β
1+
----------- μ ⎞ i
i 1 dVM =
⎝ J
gFM
1 – β ⎠ ∑ ( VM – V0) + ----------- cM---------- 1 – β dt
i
i
(39)
(40)
(41)
(42)
(43)