Afrikanische Elefanten im Zoo und im Freiland - Elefanten Schutz ...

AfrikanischeElefantenimZooundimFreiland:EinVergleich
Teil1:Fortpflanzungsbeginn,
Reproduktionsendeund
Fekundität
Dr. Marion E. Garaï und Olaf Töffels
Laut der Naturschutzstrategie der Welt-Zooorganisation
WAZA sollten Zoologische Gärten im
21. Jahrhundert als Naturschutzzentrum fungieren
(IUDZG 1993). Im 19. Jh. sprach man von
Menagerien, im 20. Jh. von Zoologischen Gärten
und im 21. Jh. liegt der Schwerpunkt auf Erhaltung
bedrohter Tierarten, sei es im Zoo
selber oder in der Wildbahn. Dazu, laut Strategie,
sollten Tiere der Natur nur dann entnommen
werden, wenn dies dem langfristigen
Überleben der Art in der Natur dienlich ist. Desweiteren
plädiert die Strategie für eine baldige
Einstellung der Entnahme von Wildtieren zum
Aufstocken der Zoobestände. Das bedeutet
nichts anders, als dass Ex-situ-Bestände sich
selber erhalten und vermehren müssen. Die
Welt-Zoo-Naturschutzstrategie fordert eine Steigerung
der Anzahl von Zuchtprogrammen. Hohe
Standards sind Voraussetzung für das
Wohlbefinden und natürliches Verhalten der Art.
Wenn auch viele moderne Zoos sich heute bemühen,
ihre Anlagen „naturnah“ zu gestalten
und ihren Elefanten möglichst viel Freiraum
und Beschäftigung zu bieten, sind es immer
noch viel zu wenige, die der sozialen Umwelt
die Bedeutung schenken, die nötig wäre, um
eine erfolgreiche Zuchtgruppe zu gestalten.
„Natürliches Verhalten“ bei einer Elefantenfamilie
kann nur dann erfolgen, wenn alle Motivationen
befriedigt werden, also auch und vor
allem das Muttersein. Kälber sind das Zentrum
des Interesses jeder Elefantenfamilie, das raison
d’être der Elefantenweibchen.
Im Folgenden analysieren wir, was die Voraussetzungen
für eine erfolgreiche Zucht von Afrikanischen
Elefanten im Zoo sind. Dazu vergleichen
wir in diesem ersten Teil zunächst
Fortpflanzungsbeginn und -leistung inkl. Fekundität
(erfolgreiche Trächtigkeiten je Weibchen)
der Afrikanischen Zooelefantinnen sowie
das Zuchtpotential der Bullen mit dem
entsprechenden in der Wildbahn.
Erstgeburtsalterund
FruchtbarkeitderWeibchen
FortpflanzungsbeginnimZoo
Am 15.02.2011 lebten in Zoos und Safariparks
Europas insgesamt 214 (53,161) Afrikanische
Steppenelefanten. Für beide Geschlechter erscheint
es sinnvoll, Parameter wie Pubertätsbeginn
und Zuchtreife, aber auch Ausschlusskriterien
für eine anzunehmende Fruchtbarkeit
getrennt zu betrachten.
Erstmals Mutter mit elf Jahren: Stavit (24 J.) mit der Kälberschar im Zoo Howletts. Foto: N. Keese
Die jüngsten Nachzuchtkühe in Europa, bei denen
ovarielle Aktivität durch Hormonuntersuchungen
nachgewiesen wurden, waren bisher
siebenjährig (Tabelle 1). Mit einer Erstgeburt
50 Tage vor ihrem 8. Geburtstag ist „Yoki“, geboren
in Ramat Gan, die bisher jüngste Steppenelefantenmutter
im EEP-Bereich geworden.
Ein genaues Deckdatum und somit der Beginn
ihrer Geschlechtsreife ist nicht überliefert.
Neun zoogeborene Weibchen brachten bisher
selbst Nachwuchs zur Welt. Ihr Alter bei der
Erstgeburt liegt im Median bei zehn Jahren und
knapp zwei Monaten (acht bis zwölf Jahre,
Tabelle 1). Für erste Paarungen kann folglich
ein reguläres Alter der Weibchen von acht bis
neun Jahren angenommen werden.
Aus Zoologischen Gärten existieren Daten zur
Jungtiersterblichkeit (Tabelle 2). Nicht ausgewertet
können 14 Fälle werden, darunter sieben
Totgeburten (zwei von 15- bis 20-jährigen
Tab.1: Erstzucht zoogeborener Steppenelefantenkühe
60
und 5 von über 20jährigen Müttern). In einem
Fall starb das Muttertier kurz nach der Geburt.
„Matadi“ in München konnte ihr Kalb nicht
aufziehen, weil es in den Weltkriegswirren
ums Leben kam. Das Jungtier von „Ettie“ in
Ramat Gan entwich 1987 aus dem Gehege,
geriet zu den benachbarten Asiatischen Elefanten
und wurde dort getötet. Bei Redaktionsschluss
sind zudem vier lebende Kälber
noch weniger als ein Jahr alt, ebenfalls je zwei
von 15- bis 20jährigen und zwei von über 20-
jährigen Müttern.
Fortpflanzungsbeginn
inderWildbahn
Um ein genaues Erstgeburtsalter zu bestimmen,
muss man das genaue Alter der Mutter
kennen, d.h. jedes Individuums in einer Population.
Dafür muss man die Population sehr

AfrikanischeElefantenimZooundimFreiland:EinVergleich
Tab. 2: Überleben der Kälber im Zoo in Abhängigkeit vom Alter ihrer Mütter
viele Jahre beobachtet haben. Es erstaunt daher
nicht, dass in nur ganz wenigen Populationen
die genauere Altersstruktur bekannt ist,
dies gilt für den Addo Elephant Park (Whitehouse
& Hall-Martin 2000) in Südafrika und
Amboseli (Moss 2001) in Kenya. Alle anderen
Studien sind Untersuchungen des Entwicklungsgrades
der Ovarien und der Trächtigkeitsnarben
in der Plazenta von toten Tieren,
wobei das Alter anhand der Zahnentwicklung
und einem Verhältnis von Gewicht zu
Schulterhöhe gemessen wurde.
Das Reproduktionsalter der Elefanten ist sicher
auch abhängig von ihrer allgemeinen
Konstitution (Kurt & Mar 1996) und dieses ist
in der Wildbahn von klimatischen, ökologischen,
aber auch sozialen (z.B. Populationsdichte)
Bedingungen abhängig. Laws (1969)
berichtet, dass obwohl weibliche Elefanten mit
zehn oder elf Jahren sexuelle Reife erlangen,
Follikelreife und Ovulation von Stressfaktoren
Tab. 3: Erstgeburtsalter bei wildlebenden Elefanten
gehemmt werden, die von der Populationsdichte
abhängen.
Es scheint daher angemessen zu sein, für das
Erstgeburtsalter die zwei bekannten lebenden
Populationen (Tabelle 3, Addo und Amboseli)
als Referenz zu nehmen, mit Berücksichtigung
der Spannbreite von anderen Autoren.
Alle Autoren berichten, dass das absolute (also
frühestmögliche) Erstgeburtsalter eher die
Ausnahme und das Durchschnittsalter eher
die Regel ist. Somit kann man davon ausgehen,
dass normalerweise die meisten wilden
Weibchen knapp unter 13 Jahren ihr erstes
Baby bekommen, die Spannbreite aber zwischen
9 und 15 Jahren liegt. (Laws & Parker
1968; Douglas-Hamilton 1972; Hanks 1972;
Smuts 1975). In einem Extremfall betrug das
Erstgeburtsalter sogar 22 Jahre (Laws 1975),
war aber da sicher von sehr schlechten Umweltbedingungen
abhängig. Für die erste Ovulation
wurde von Laws (1975) bei fünf Populationen
ein Alter von 10–11 Jahren errechnet.
In Addo fand die Erstgeburt mit elf Jahren bei
ca. 22% der Weibchen statt und Geburten mit
zwölf Jahren bei ca. 44% der Weibchen. Erst
ab dem 13. Lebensjahr hatten bereits über
70% der Weibchen geboren. In Amboseli hatten
50 % der Weibchen mit 14–15 ihr erstes
Kalb. Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Weibchen
unter zehn Jahren gebar, lag bei 1 %.
Nur 25,5 % der Weibchen hatten ein Kalb mit
12,5 Jahren und weitere 25 % hatten ein Kalb
bis 15,3 Jahren. D.h. in Amboseli züchten die
meisten Weibchen mit 11-13 Jahren zum ersten
Mal (Geburt zwischen 13 und 15 Jahren).
Interessant ist die Feststellung, dass die unter
10-jährigen Mütter nur eine 50%-ige Chance
hatten, dass ihr Kalb das erste Lebensjahr
überlebt. Bei den 10- bis 15-jährigen lag die
Chance des Kalbüberlebens schon bei 76 %,
bei den über 15-jährigen Müttern waren es
78,6%. Nach 20 überleben die Kälber das erste
Jahr mit 90 % Wahrscheinlichkeit.
FortpflanzungsleistungimZoo
Fruchtbarkeit der Individuen: Zwischen dem 2.
Weltkrieg und 2011 erreichten in Europas
Zoos 274 Weibchen das mögliche Erstgeburtsalter
von neun Jahren. Davon wurden
aber nur 55 Mütter (19 %, weniger als ein
Fünftel). Sie erzeugten bis zum 20.2.2011 insgesamt
107 voll ausgetragene Nachkommen
(lebend und tot). Dies entspricht einem Median
von 1,9 Nachkommen je Zuchtkuh. Die
Anmerkung: Nur die Addo- und Amboseli-Untersuchungen wurden an lebenden Elefanten gemacht, alle weiteren sind Ovarien- und Plazentauntersuchungen an abgeschossenen
Tieren.
61

AfrikanischeElefantenimZooundimFreiland:EinVergleich
meisten Nachkommen erzielte „Norris“ (†) in
Ramat Gan mit sieben Söhnen. Von den noch
lebenden Müttern führt die 42-jährige „Masa“
in Howletts mit sechs Kälbern aus fünf Geburten
die Statistik an, gefolgt von der ca. 50-jährigen
„Bahati“ mit fünf Nachkommen. 27
Weibchen hatten bisher mehr als eine Geburt
in europäischen Zoos.
Fruchtbarkeit der Weibchenpopulation: In europäischen
Zoos leben momentan außer
weiblichen Kälbern 143 Kühe des Steppenelefanten
im Alter von 7 bis 50 Jahren. Davon
werden sich 80 Weibchen (Alter 21 – 50 Jahre)
sehr wahrscheinlich nicht mehr fortpflanzen.
Dies betrifft zwölf Mütter mit einer
Zuchtpause von mehr als 10 Jahren und 35
Weibchen über 21 Altersjahren, die während
der Phase für einen Zuchtbeginn mit keinem
Bullen zusammengehalten wurden. Hierzu
zählen aber auch 33 weitere Kühe, die nie tragend
wurden, obwohl sie während dieses Lebensabschnittes
zumindest zeitweise mit
einem Männchen vergesellschaftet waren.
Gegenüber dem Vorjahr hat sich die Zahl dieser
„Nonbreeder“, die inzwischen die 20 überschritten
haben, nochmals um sechs Tiere
erhöht.
Von den heute lebenden Zootieren sind 40 der
143 Kühe bisher Mütter geworden, gerade
mal 28%. Mütter, deren letzte Geburt maximal
10 Jahre zurück liegt, gibt es sogar nur 28
(19,5 %). Als fruchtbar gelten gegenwärtig zudem
weitere 35 Weibchen im möglichen Erstzuchtalter
(7 bis maximal 20 Altersjahre), die
selbst noch keinen Nachwuchs hatten. Somit
bleiben 63 potenziell fruchtbare Weibchen im
Gesamtbestand (44%).
Peak der Fekundität im Zoo ist bisher zwischen
9 und 25 Jahren (Tabelle 4), mit den
meisten Geburten durch 15- bis 21-jährige.
Ein Weibchen gebar schon mit sieben Jahren
(„Yoki“ in Ramat Gan). Nur drei Kühe gebaren
mit 28 und mehr Jahren: „Masa“ in Howletts
mit drei Geburten (davon einmal Zwillinge)
sowie „Bahati“ mit vier und „Norris“ mit
fünf Geburten (beide in Ramat Gan).
Fortpflanzungsleistung
imFreiland
Tab. 4: Anzahl aller Afrikanergeburten in Europa seit 1943 nach Alter der Mutter verteilt
„Jama“, „Masa“ und das überlebende Zwillingskalb von März 2011 im Zoo Howletts, UK. Foto: N. Keese
62
In der Wildbahn sind es nahezu 100 % der
Weibchen im zuchtfähigen Alter (mit ein paar
einzelnen Ausnahmen), welche auch tatsächlich
züchten, also entweder laktieren oder
trächtig sind. Die Fekundität in der Addopopulation
ist hoch (Whitehouse & Hall-Martin
2000). Mit 21 Jahren hatten 100 % der Weibchen
ihr erstes Kalb und z.Z. der Studie waren
95 % der Weibchen unter 49 Jahren entweder
laktierend oder tragend. Nur vier reproduzierten
nicht mehr, wobei eine davon mit 38 Jahren
aufhörte nachdem sie 5 Kälber geboren
hatte. Da die Sterblichkeitsrate in Addo relativ
niedriger ist als in anderen Parks und das Intercalving
Intervall auch relativ kleiner ist,
kann man davon ausgehen, dass eine Kuh bis
zu 9 Kälber produzieren kann. Allerdings gibt
es keine Angaben zum Durchschnitt.
Geht man von dem Reproduktionsalter von
14–50 aus und einem Intercalving Intervall von
4,5 Jahren so wären dies acht Geburten, aber
nicht alle überleben. Die Sterblichkeitsrate für
Kälber ist relativ hoch unter fünf Jahren. Besonders
männliche Kälber bis zehn Jahre hatten
nur 75% Überlebenschance, bei den Weibchen
hingegen erreichten 84% das zehnte Lebensjahr.
In Amboseli überleben durchschnittlich vier
Nachkommen einer Mutter (Moss 2001). Die
Sterblichkeitsrate ist höher als in Addo, wo die
Tiere eingezäunt sind. Amboseli hat vermehrte
Trockenperioden, zudem töten Massai-Krieger
immer wieder Elefanten, denn Amboseli ist nicht
umzäunt.
Ein Höhepunkt der Fertilität liegt in Addo zwischen
25 und 29 Jahren, andere Autoren
kamen auf folgende Werte: Hanks (1972)
18–19 Jahre und Laws et al. (1970) 31–35
Jahre. Moss (2001) und Williamson (1976) berichten
für Amboseli und Wankie über gleichbleibende
Fekundität bis 50 Jahren.
ReproduktionsendeimZoo
Bislang älteste Mutter in einem Zoo ist die von
Ramat Gan 1964 importierte „Bahati“. Sie
brachte ihr fünftes und letztes Kalb 2006 ca.
45-jährig zur Welt. Geschlechtszyklen hatte
„Bahati“ mindestens bis zum Alter von 48 Jahren,
aufgrund der Trennung von ihrem Sohn
und viermaligen Zuchtpartner „Yossi“ allerdings
keinen weiteren Nachwuchs. Mütter in
dieser Altersklasse sind in der Zoo-Steppen-

AfrikanischeElefantenimZooundimFreiland:EinVergleich
elefantenpopulation noch selten. Zweitälteste,
noch fruchtbare Mutter ist momentan die 42-
jährige „Masa“ in Howletts, die Anfang 2011
die ersten Afrikanerzwillinge in einem Zoo zur
Welt brachte.
Sieht man von den gegenwärtig noch fruchtbaren
Weibchen ab, endete die Fortpflanzung für
28 Zuchtkühe zwischen 1943 und heute
(Tabelle 5). So starben in den letzten zehn Jahren
neun fruchtbare Zuchtkühe. Davon wurde
eine wegen Tuberkuloseverdachts euthanasiert,
eine weitere starb an einer Schwergeburt
und eine nach dem Angriff einer Artgenossin.
Je zwei Mütter erlagen Tumoren oder verstarben
infolge von Koliken. Bei zwei weiteren Tieren
ist die Todesursache nicht bekannt.
Tab. 5: Ursachen für das Fortpflanzungsende im Zoo
Tab. 6: Reproduktionsende in der Wildbahn
Reproduktionsende
inderWildbahn
Zur Seneszenz in der Wildbahn gibt es wenige
Informationen (Tabelle 6). Die Fekundität in Amboseli
liegt relativ konstant zwischen 16 und 40
Jahren, danach werden die Geburtenintervalle
länger. Die Kühe züchten aber weiter. Von 12
Kühen über 60 Jahren gebaren fünf (Moss
2001). Desgleichen war die Fekundität im Wankie-Nationalpark
gleichbleibend (Williamson
1976) vom 13. bis 49. Lebensjahr, danach abnehmend
zwischen 50 und 60. Von den 17
Weibchen über 50 (aus total 972 toten Tieren)
waren 15 laktierend, davon waren drei Kühe
über 60. Die Wankie-Daten stammen von Ovarien
und Plazentauntersuchungen toter Tiere.
63
Geburtenabstand(Intercalving
Intervall)imZoo
Die Geburtenabstände in Zoos betragen im
Schnitt gut 54,6 Monate, also etwa 4½ Jahre.
Sie variieren nach überlebenden Kälbern –
durchgehende Zuchtsituation vorausgesetzt –
zwischen 26 und 107 Monaten (Tabelle 7).
Nach Totgeburten erfolgten Geburten z.T. bereits
nach weniger als zwei Jahren (23 Monate).
Nach Unterbrechung der Zuchtsituation
(Fehlen eines geeigneten Bullen) brachten
zwei Weibchen nach 176 Monaten (= 14 Jahre,
8 Monate – „Bahati“/Ramat Gan) und 145
Monaten („Masa“/Howletts) erneut Kälber zur
Welt. Generell scheinen erneute Geburten
nach mehr als zehnjähriger Zuchtpause jedoch
unwahrscheinlich zu werden.
Geburtenabstand(Intercalving
Intervall)inderWildbahn
In Addo beträgt das Intervall im Schnitt 3,8
Jahre, etwas weniger als bei anderen Populationen
(Tabelle 8). Zu berücksichtigen ist, dass
Jäger die Addo-Population Anfang des 20.
Tab. 7: Geburtenabstände im Zoo
Tab. 8: Geburtenabstände in der Wildbahn

AfrikanischeElefantenimZooundimFreiland:EinVergleich
Jahrhunderts auf elf Tiere reduziert hatten. Bekannt
ist von vielen Tierarten, dass bei solch
krasser Populationsreduktion die Tiere vermehrt
züchten. Auch hat Addo ein besonders
dichtes, nährstoffreiches Nahrungsangebot,
ganz anders als in den Savannengebieten weiter
nördlich.
FruchtbarkeitderBullen
ImZoo
Fortpflanzungsbeginn und -leistung: Die heutigen
Zuchtbullen im EEP-Raum (Stand:
15.02.2011) zeugten ihren jeweils ersten Nachwuchs
ab einem Alter von 9¼ Jahren („Pambo“
2001 in Wien) aufwärts. „Tusker“/
Wuppertal, „Yossi“/Ramat Gan und „Tembo“/Berlin
deckten mit 11 bzw. 12 Jahren erstmals
erfolgreich. Der in Hannover zur Welt
gekommene „Kibo“ gehört stattdessen eher
zu den „Spätstartern“. Lt. Angabe der Pfleger
hat er in Borås schon in seinen Teenagerjahren
versucht, die nahezu gleichaltrige „N`Yoka“ zu
decken. Dass „Kibo“ erst mit ziemlich genau 20
Jahren erstmals zeugte (Abort von „N`Yoka“ im
November 1998) führen die Pfleger darauf zurück,
dass der Bulle noch nicht reif gewesen
sei.
Bisher ältester Zuchtbulle der Steppenelefanten
in einem europäischen Zoo ist der heute
knapp 37-jährige „Yossi“ in Ramat Gan. Er
wird momentan ohne Zuchtpartnerin gehalten
und zeugte seinen bisher letzten Nachwuchs
mit 31 Jahren. „Yossi“ ist zudem auch absolut
das älteste Männchen Afrikanischer Steppenelefanten
in einem Zoo des EEP-Raumes.
Zeichen körperlichen Verfalls zeigt er nicht.
Erfolgreichster Zuchtbulle ist ebenfalls „Yossi“
mit bisher 24 Zeugungen. Der 29-jährige
„Jums“ in Howletts bringt es gegenwärtig auf
15 Nachkommen.
In ganz Europa werden abzüglich der Bullkälber
unter acht Jahren gegenwärtig nur 34 Männchen
über neun Jahren gehalten. Erkenntnisse zur
Fertilität der nicht zuchtgeprüften Bullen (z.B.
Qualität der Spermien) sind nur vereinzelt vorhanden.
Derzeit gibt es im EEP-Raum elf lebende
Zuchtbullen. Davon sind acht zwischen 26 und
37 Jahre alt, einer ist 24-jährig und zwei sind
erst 19 Jahre. Diese Tiere haben gezeigt, dass
sie über befruchtungsfähiges Sperma verfügen
und die Technik des Deckaktes beherrschen.
In europäischen Haltungen leben neben den
Vatertieren heute nur sieben weitere Steppenelefantenbullen
von mehr als 20 Lebensjahren.
Zwei davon fallen aufgrund chronischer Erkrankungen
zur Fortpflanzung aus („Shorty“/
Peaugres – Herzprobleme und [der mittlerweile
verstorbene] „Max“/La Teste – Fußprobleme,
ehemaliges Circustier). „Ben“ (30 J. / Thoiry)
hat in zehn Jahren mit mehreren geeigneten
Partnerinnen trotz wiederholter Deckakte keinen
Nachwuchs gezeugt.
Sechzehn weitere Männchen sind zwischen 9
und 20 Jahre alt und somit in einem Alter, in
welchem eine Zuchtreife zwar prinzipiell möglich
sein, aber noch nicht grundsätzlich vorausgesetzt
werden kann.
In der Gesamtheit kann gegenwärtig im EEP-
Einzugsbereich bei 14 Afrikanerbullen mit einer
Zuchtfähigkeit gerechnet werden, wenn man
einen späten Eintritt der fruchtbaren Phase annimmt
(26%). Zählt man auch die heranreifenden
Neun- bis Zwanzigjährigen hinzu, würde
sich die Zahl der möglicherweise fruchtbaren
männlichen Steppenelefanten auf 30 von 53
Tieren (57%) erhöhen.
InderWildbahn
In der Wildbahn ist das effektive Maturitätsalter
insofern nicht maßgebend, als dass es
meist nur die älteren Bullen ab 25 Jahren
sind, welche eine Chance haben, von Weibchen
akzeptiert zu werden. Da besonders ältere
Weibchen sich den Bullen aussuchen
(female choice) der sie befruchten darf, sind
es meist die dominanteren und solche, die ihre
Kraft anhand von Musth bewiesen haben.
Und in einer normalen Population wie z.B. in
Amboseli kommt kein Bulle unter 24 Jahren in
Musth (Poole 1989a,b). In der Amboseli-Studie
konnten sich nur ganz wenig Bullen unter
25 Jahren paaren und die meisten erfolgreichen
Paarungen erzielten Bullen in der Altersklasse
zwischen 35 und über 50 Jahren.
Laws & Parker (1968) untersuchten das Maturitätsalter
der Bullen dreier Populationen anhand
von Spermien und kamen zum Schluss,
dass deren sexuelle Maturität ca. zwei Jahre
später eintritt als bei Weibchen der jeweiligen
Population. Das heißt, auch hier war die Maturität
von Umwelteinflüssen abhängig. Bekannt
ist, dass junge Bullen im Alter zwischen 12
und 15 oder 16 sich langsam vom Familienverband
lösen oder von der Matriarchin aus
der Familie verstossen werden. Dies hängt
wahrscheinlich mit der Erlangung der sexuellen
Reife dieser Bullen zusammen. Denn sollten
sie anfangen Zuchtverhalten zu zeigen,
sollte dies außerhalb der Familie geschehen,
also ist hier eine Inzuchtvermeidungsstrategie
vorhanden.
Frühreifer Bulle (links „Pambo“, hier fünfjährig am Tag seiner Ankunft in Wien) vs. spätreifer Bulle (rechts „Kibo“ 2010 in Boras): Während „Pambo“ schon
mit 9 Jahren erfolgreich zeugte, war „Kibo“ bei seiner ersten Zeugung bereits 20 Jahre alt.
Fotos: L. Török, O. Töffels
64

AfrikanischeElefantenimZooundimFreiland:EinVergleich
Diskussion
Bei gemeinsamer Betrachtung beider Geschlechter
können am 15.02.2011 von 214
(53,161) Afrikanischen Steppenelefanten in
Zoos und Safariparks Europas maximal 93
Tiere als fortpflanzungsfähig eingestuft werden,
geht man vom frühestmöglichen Pubertätszeitpunkt
aus. Dies entspricht 44% des
Bestandes. Sie werden gebildet von 30 Bullen
zwischen 9 und 37 Jahren sowie 63 Kühen
von sieben bis 50 Altersjahren.
Weibchen
Fortpflanzungsbeginn: Die Zoodaten ergeben
einen Durchschnitt von 10,3 Jahren für das
Erstgeburtsalter zoogeborener Weibchen. Somit
sind zoogeborene Erstlingsmütter ca. drei
Jahre jünger als in der Wildbahn, wo die
Spannbreite 12,3–18 Jahre beträgt und einen
Median von 13,3 Jahren ergibt (Tabelle 2). Die
Ovarienuntersuchungen zeigen, dass in der
Wildbahn die Geschlechtsreife durchaus auch
mit sieben Jahren erreicht wird. Dies entspricht
den Nachweisen aus europäischen
Zoos. Obwohl auch in der Wildbahn Erstgeburten
schon mit neun Jahren verzeichnet
wurden, sind diese eher die Ausnahme. In den
meisten Fällen erfolgt die Erstgeburt erst ab
ca. 12 oder 13 Jahren.
Wie schon erwähnt, sind in der Wildbahn Umweltverhältnisse
bestimmend für die Fekundität
und das Alter der Erstgeburt. Es ist daher
anzunehmen, dass die Ernährung eine grosse
Rolle spielt. Im Zoo ist die Proteinzufuhr grösser
und konstanter, es gibt keine Dürreperioden
oder schlechte Jahreszeiten und daher
bekommen die Weibchen etwas früher ihr erstes
Kalb. In der Wildbahn sind die Bedingungen
sicher härter und das Muttertier muss
daher kräftiger sein bei der Geburt, um zu
überleben und genügend Milch zu produzieren.
Es ist anzunehmen, dass das Muttertier
erst ein gewisses Gewicht und eine gewisse
Grösse erreichen muss (Kurt & Mar 1996) bevor
es in der Lage ist, erfolgreich zu gebären.
Wie es scheint, haben die meisten Weibchen
im Freiland noch nicht die nötige körperliche
Grösse und genügend Reserven erreicht , ehe
sie zehn- oder elfjährig sind.
Es ist auch denkbar, dass ein Jungtier in der
Wildbahn mehr zu lernen hat und deshalb die
Pubertätszeit länger ist. Zum Beispiel müssen
besondere Futterplätze in schlechten Jahren
bekannt sein, wann und wie man im trockenen
Flussbett nach Wasser gräbt, wie schützt man
sein Kalb vor Löwen und anderen Raubtieren,
wie schützt man das Kalb vor Sümpfen etc. Im
Zoo fällt dies alles weg.
„Pori“ im Tierpark Berlin mit dem Bullkalb „Kando“. Foto: O.Töffels
Fortpflanzungsleistung: Was die absolute
Fortpflanzungsleistung betrifft, bestehen grosse
Unterschiede zwischen 28% züchtender
Mütter im Zoo verglichen mit 100% in der
Wildbahn. Das Intercaving Intervall im Zoo mit
durchschnittlich 4,5 Jahren entspricht durchaus
demjenigen der Wildbahn. Kommt die
Zucht bei einem Weibchen erst einmal in
Gang, werden also die im Freiland ermittelten
Werte erreicht. Somit müssen es andere Faktoren
sein, welche die schlechtere Fruchtbarkeit
beeinflussen.
Der erste Grund für die mangelnde Fekundität
des Bestandes: Viele Weibchen sind unfruchtbar,
weil sie nicht früh genug Gelegenheit zur
Zucht bekamen.
Solche Weibchen, die unfruchtbar werden, ohne
je selbst Mutter geworden zu sein, machen
bei den über 21-jährigen zwei Drittel aus (68
von 99 Tieren). Bei den 35-jährigen und älteren
sind es sogar 24 von 26 Weibchen. Die
Ursache: In den meisten Zoos wurden erst innerhalb
der letzten 20 Jahre Voraussetzungen
zur Zucht geschaffen. Dies verringerte die
Zahl der Nonbreeder bei den späteren Jahrgängen
etwas.
Der Geburtenpeak liegt im Zoo auch etwas
früher als in der Wildbahn, nimmt man in Betracht,
dass die Zahlen von Hanks von toten
Tieren stammen. Dies kann auch von den
eben erwähnten Faktoren abhängen.
Der zweite Grund: Weibchen, die im Zoo zu
Müttern wurden, scheiden oft vor der physiologischen
Seneszenz aus dem Fortpflanzungsgeschehen
aus.
Erwähnenswert ist hier, dass in der Wildbahn
die Tiere länger zu züchten scheinen. In der
Wildbahn nimmt die Fekundität erst ab dem
50. Lebensjahr ab, in manchen Fällen schon
nach 40. Von den 14 Zookühen zwischen 41
und 50 Jahren sind dagegen nur noch zwei
(„Bahati“ und „Masa“) fruchtbar. Schaut man
die Altersgruppe 35–40 Jahre an, zählt man
zwölf Kühe, davon ist keine einzige mehr fortpflanzungsfähig.
In diesem Alter züchten die
wildlebenden Elefanten aber noch genau
gleich verglichen mit jüngeren Elefantinnen
(Moss 2001; Whitehouse & Hall-Martin 2000),
also zu nahezu 100%.
Einerseits wird der Fekunditätsindex der älteren
Zooweibchen durch die hohe Zahl nie
züchtender Kühe reduziert. Bedenklich ist andererseits,
dass vergleichsweise viele Mütter
vorzeitig starben (Tabelle 5). Hier besteht in
Menschenobhut offenbar noch Optimierungsbedarf
hinsichtlich der Haltungsumstände.
Im Vergleich zu den 13 verstorbenen Zuchtkühen
wurden aber fast genauso viele Mütter
inzwischen unfruchtbar, weil sich deren Zuchtsituation
trotz menschlicher Fürsorge verschlechterte
(zehn Weibchen). Dies ist ein
Anlass zu detaillierten Untersuchungen der
Zuchtbemühungen in Menschenhand.
Generell ist die Fekundität bei älteren Kühen in
der Wildbahn viel grösser als im Zoo. Von 57
Zooweibchen, die überhaupt je Nachwuchs
hatten, sind es lediglich sechs, die zwischen 25
und 49 Jahren Mutter geworden sind mit zusammen
17 Nachkommen. Davon gebaren
zwei Kühe in Ramat Gan allein zehn Kälber,
was bedeutet, dass nur drei weitere Zoos mit
über 25-jährigen züchten! Das ist immerhin genau
das beste Zuchtalter in der Wildbahn. Zum
physiologischen Alter des Reproduktionsendes
liegen somit bisher keine Zoodaten vor.
65

AfrikanischeElefantenimZooundimFreiland:EinVergleich
Bullen
Das im Zoo eine erfolgreiche Paarung bereits
im Alter von neun Jahren („Pambo“) erfolgte,
und andere („Tusker“, „Yossi“, „Tembo“) mit elf
bis zwölf Jahren sich erfolgreich paaren können,
entspricht der Situation zoogeborener
Weibchen, die ebenfalls in Gefangenschaft
sich eher früher erfolgreich paaren als in der
Wildbahn. In der Wildbahn ist Dominanz gegenüber
anderen Männchen und Musthverhalten
ein wichtiges Kriterium zur erfolgreichen
Zucht, dies fällt im Zoo weg, denn meist ist sowieso
nur ein zuchtfähiger Bulle vorhanden.
D.h. er hat es nicht nötig, in Musth zu kommen,
um seine Stärke zu beweisen. Für den
Zuchtbeginn der Zoobullen ist somit das effektive
Maturitätsalter wesentlicher als für wilde
Bullen. Doch der Eintritt der Zuchtreife von
Steppenelefantenbullen in Menschenhand erfolgt
anscheinend in sehr unterschiedlichem
Alter und lässt sich nicht ohne weiteres vorhersagen,
wie die erst spät einsetzende Zeugungsfähigkeit
von „Kibo“ verdeutlicht.
Von den 30 im zuchtfähigen Alter gehaltenen
Männchen züchten gegenwärtig nur elf. Die
Zahl der Väter und auch die Möglichkeiten, für
Weibchen passende Paarungspartner zu finden,
sind deshalb deutlich geringer als im Freiland.
Female choice ist nicht möglich, wenn
Zooweibchen während ihrer fruchtbaren Lebensjahre
nur einen einzigen Bullen zur Verfügung
haben. Dies reduziert die Chancen auf
Fortpflanzungserfolge.
Manche Bullen zeigen wenig Anlage zum
Zuchtverhalten. Dies kann verschiedene
Gründe haben, z.B: physiologisch oder krankheitsbedingt.
Bei etlichen liegen aber soziale
Gründe vor, d.h. es stehen entweder keine geeigneten
Weibchen zur Verfügung oder aber
der Bulle ist mit den Weibchen aufgewachsen
und die natürliche Inzuchthemmung gegenüber
vermeintlichen Schwestern wird aktiv.
Gerade junge Bullen sind Weibchen gegenüber
oft auch nicht dominant genug. Dort wo
der Mensch zu dominant ist, wird das Zuchtverhalten
zudem unterdrückt.
Fazit
Physiologische Unterschiede bezüglich der
Fortpflanzung zwischen im Zoo gehaltenen
und wild lebenden Steppenelefanten lassen
sich anhand der vorliegenden Daten nicht
feststellen. Trotzdem ist die Fekundität der
Zoobestände nachweislich deutlich geringer
als im Freiland.
Erkenntnisse zu Leben und Fortpflanzung wilder
Steppenelefanten, wie sie aus den letzten
ein bis zwei Jahrzehnten vorliegen, finden
selbst in wissenschaftlich geleiteten Zoos oft
nicht viel Beachtung, obwohl die Welt-Zooorganisation
die Haltungsqualität von Wildtieren
anhand des auch in Menschenhand auslebbaren
natürlichen Verhaltens misst. Als
Begründung wird intern oft angeführt, dass
es sich ja nicht um wilde, sondern um
„Zooelefanten“ handelt. Doch wenn sich die
arteigenen Voraussetzungen zwischen Zoound
Wildelefanten gleichen, müssen die Abweichungen
– in diesem Fall die völlig unzureichenden
Vermehrungsraten im Zoo – auf
Probleme bei Haltung und Zuchtbemühungen
zurückgeführt werden.
Im Vordergrund steht dabei, dass es Zoos bisher
nur selten gelingt, fruchtbare Tiere in eine
geeignete Zuchtsituation zu bringen und eine
solche dann möglichst lange aufrecht zu erhalten.
Hierzu zählen Probleme, sozial füreinander
geeignete Männchen und Weibchen
miteinander zur Fortpflanzung zu bringen
ebenso wie offenkundige Schwierigkeiten,
weiblichen Zooelefanten eine sozial geeignete
Gruppenstruktur zu ermöglichen.
In den folgenden Artikeln werden diese Aspekte
zusammen mit weiteren Parametern wie
Anlagen und sozialen Umständen behandelt,
um daraus Verbesserungsmöglichkeiten der
Ex-situ-Zucht ableiten zu können.
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Ungeeignete Partner und andauernde Trennung der Geschlechter (wie früher im Zoo Amneville, F)
zählen zu den Hauptgründen für ungenügende Zuchterfolge im Zoo. Foto: C. Remenyi
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