Zoologie – Zusammenfassung - stinfwww

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 1 von 52Zoologie – ZusammenfassungQuintessenz:Biologische Evolution zeigt Fortschritte auf (von Prokaryoten zu höheren Tieren undPflanzen), die sich hinreichend als Resultat von Selektionskräften erklären lässt, und ausKonkurrenz zwischen Individuen und Arten.2te Vorlesung – Struktur und Funktion der ZelleEvolution und Aufbau eukaryotischer Zellen- Vireno Kokken (kugelförmige Prokaryoten)o Bazillen (stäbchenförmige Prokaryoten)

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 3 von 52Zellmembran- 3 Formen der Endocytose (Aufnahme von Material in die Zelle) bei Tierzellen:o Phagocytose• Aufnahme von grob gelösten und partikulären Materials durchEinstülpung und Abschnürung der Zellmembran in der Zelleo Pinocytose• Aufnahme von fein gelösten Materials durch Einstülpung undAbschnürung der Zellmembran in der Zelleo Rezeptorvermittelte Endocytose• Aufnahme bestimmter Moleküle durch Einstülpung undAbschnürung der Zellmembran in der Zelle, wobei dieabgeschnürten Vesikel Proteine mit Rezeptorstellen enthalten, diefür die aufgenommenen Moleküle spezifisch sindInneres Membransystem (Zellorganellen)- Endoplasmatisches Retikulum:o System zusammenhängender Membransäckchen und –röhreno glattes ER und raues ER (auf Cytosolseite mit Ribosomen besetzt)- Golgi-Apparato besteht aus Stapeln abgeflachter Membransäckcheno Umschlagplatz für Transportvesikelo ER-Substanzen werden im GA chemisch abgewandelt / gespeichert /weitergeleitet- Lysosomeno Membranvesikelo von ER und GA gebildeto Verdauung von Makromolekülen- Mitochondriumo Ort der Zellatmungo Doppelmembrano Einstülpung der Innenmembran (Cristae) zur OberflächenvergrößerungCytoskelett- Drei Typen von Filamenteno Mikrotuboli• Zellform

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 4 von 52• Zellbewegung (Cilien und Geiseln)• Chromosomenwanderung bei Zellteilung• Organellenbewegungo Microfilamente (Actinfilamente)• Zellform• Muskelkontraktion• Bildung der Teilungsfurche bei Zellteilungo Intermediärfilamente• Zellform• Verankerung der ZellorganellenZellkontakte- Tight Junctiono Verbindung zwischen Membranen benachbarter Zellen- Gap Junctiono Kommunikationskontakt zwischen Zelleno Kanal für Ionen und kleine Moleküle- Desmosomo verbindet Zellen zu einer widerstandsfähigen SchichtZellkern- Chromatin im ZKo besteht aus DNA und Proteinen- Nucleolus (Kernkörperchen) als RibosomenfabrikKern- und Zellzyklus- Kernzyklus:- Zellzyklus:o Abfolge von Entstehung bei Teilung bis zur eigenen Zweiteilung einereukaryotischen Zelleo besteht aus Mitosephase (M) und Interphase (G1, S und G2)• Mitosephase umfasst Mitose (Prophase, Prometaphase, Metaphase,Anaphase, Telophase) und Cytokinese• Prophase: Chromatin kondensiert, Nucleolus verschwindet,Mitosespindel bildet sich• Prometaphase: getrennte Chromosomen erkennbar, Zellkernzerfällt, Spindelfäden binden sich an Chromosomen• Metaphase: Spindel ist fertig, Chromosomen (anCentromeren mit Zellpolen verbunden) wandern inÄquatorialebene und bilden Äquatorialplatte• Anaphase: Chromatide der Chromosomen haben sichgetrennt, Tochterchromosomen wandern zu entgegengesetztenZellpol• Telophase: Tochterzellkerne bilden sich, Cytokinese hatbegonnen d.h. Zellen trennen sich durch neue Wand• Interphase: Zelle wächst und kopiert Chromosomen• G1: Zelle wächst• S: Zelle wächst und verdoppelt Chromosomen• G2: wächst und schließt Vorbereitung für Zellteilung ab

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 5 von 52- Vergleich Mitose & Meiose

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 6 von 523te Vorlesung – Vielfalt der Organismen (I)Herleitung von Zellorganellen als Bildungen der Membran (z.B.: ER, Kernhülle) und durchEinbindung endosymbiontischer Prokaryoten (z.B.: Mitochondrien, Plastiden).Unterteilung in:- Protozoa (Einzeller) und- Metazoa (Mehrzeller)o Trennung somatischer und generativer Zelleno Differenzierung unterschiedlicher somatischer Zelltypen (Gewebe).Protozoa (Einzeller)Alle Funktionen in einer Zelle vereint, nicht-geschlechtliche und geschlechtlicheVermehrung- Flagellata (Geißeltierchen): Protozoen mit Geißeln als Bewegungsorganelleno Euglena- Rhizopoda (Amöben): Kennzeichen Pseudopodien (Bewegungs- undBeutefangextremitäten)o Amoeba, Arcella, Radiolaria (Strahlentierchen), Heliozoa (Sonnentierchen)- Sporozoa (Sporentierchen)o Plasmodium- Ciliaten (Wimpertierchen): Kennzeichen: Cilien und Kerndimorphismuso Paramecium (Pantoffeltierchen), Stentor (Trompetentierchen)Metazoa (Mehrzeller)Hypothese zum evolutionären Ursprung von Metazoa: Placula-Hypothese- Placula soll zweischichtige, abgeflachte, bodenlebende Form ohne innereKörperhöhle gewesen sein- ventrale (bauchseits) Zelllage, die mit Nahrungspartikeln am häufigsten inBerührung kam, entwickelte Ernährungsspezialisierung- ventrale Zelllage wurde zum prospektiven (in späterer Weiterentwicklung)Entoderm (inneres Keimblatt)- diese Ausbildung einer flüssigkeitsgefüllten Körperhöhle zwischen ventralenEntoderm und dorsalem (rückseits) Ektoderm (äußeres Keimblatt) soll kriechendeFortbewegungsweise erleichtert haben- die Aufwölbung zur temporären Verdauungskammer soll Verdauungsfunktionerleichtert habenPorifera (Schwämme)Zellverband, aber noch keine Organbildung, hohe Regenerationsfähigkeit- Charakteristika:o relative ungegliederter „schwammiger“ Körpero sessile Lebensweise, bilden koloniale Verbändeo Einzelindividuen lassen sich schwer abgrenzeno Muskelzellen, Nervensystem und Sinnesorgane fehlen.Coelenterata (Hohltiere)Zelldifferenzierung, erstes Vorkommen eines Nervensystems

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 7 von 52Cnidaria (Nesseltiere):o Charakteristika:• zweikeimblättrige Tiere mit Gastro-vaskularsystemo z.B. Hydrozoa• typischer Generationswechsel von Polyp und MedusePlathelminten (Plattwürmer)Darmbildung, aktive Fortbewegung, Ausbildung von Sinnesorganen.Bilaterale, dreikeimblättrige Tiere ohne Leibeshöhle- Charakteristika:o Triblastie (ektodermale Epidermis, mesodermales Parenchym,entodermales Verdauungsepithel)o „erste“ Organtiereo Billateralsymmetrischer Körperbau (2 symmetrische Hälften)o Cephalisation (Kopfbildung) mit Bildung eines Gehirns- Beispieleo Turbellaria (Strudelwürmer) frei lebend, primär marin, räuberisch (z.B.Planaria).o Trematodes (Saugwürmer) parasitisch, Kleiner Leberegel (Dicrocoeliumdendriticum), Großer Leberegel (Fasciola hepatica), Pärchenegel(Schistosoma sp.) Erreger der Bilharziose.o Cestodes (Bandwürmer) parasitisch, Fischbandwurm, Rinderbandwurm,Schweinebandwurm.Nemathelminten (Schlauchwürmer)Häufig parasitische Lebensweise mit Generationswechsel und Wirtswechsel- Nematoden sind sehr erfolgreiche Gruppe, ca. 100.000 Arten.- Verbreitung: Süßwasser, Meerwasser, Boden, Parasiten

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 8 von 524te Vorlesung – Vielfalt der Organismen (II)Annelida (Ringelwürmer)Metamerie, sekundäre Leibeshöhle ausdifferenziert, Strickleiter-Nervensystem mitKopfganglien, geschl. Blutgefäßsystem- Organisationsprinzipien:o segmentale Körpergliederung (Metamerie)o sekundäre Leibeshöhle ausdifferenzierto Strickleiter-Nervensystem mit Kopfganglieno differenziertes Blutgefäßsystem- Beispiele:o Polychaeta (Vielborster),o Oligochaetae (Wenigborster),o Hirudinea (Blutegel)Arthropoda (Gliederfüßler)Exoskelett (Cuticularskelett), Tagmata (Zusammenfassung von Segmenten),gegliederte Extremitäten, HirnentwicklungDie höchstentwickelten Protostomier und der erfolgreichste aller Tierstämme- unterschieden werden:o Onychophorao Trilobitao Cheliceratao Crustaceao Tracheata (Myriapoda, Insecta)Organisationsmerkmale:1) Segmente gruppenweise zu funktionellen Einheiten (Tagmata) zusammengefasst2) in Tagmate Segmentgliederung weitgehend verwischt,Organkonzentration in bestimmten Körperbereichen.Reminiszenz an segmentale Organisation,Coelom um Nephridien und Gonaden.3) gegliederte Extremitäten,röhrenförmige Gebilde,gelenkig miteinander verbundene Abschnitte.4) CuticularskelettChelicerata (Spinnenartige)Phylogenetisch älteste Gruppe von Landtieren, keine Mundwerkzeuge, Saugmagen,Fächertracheen- Merostomao Xiphosura Limulus (Pfeilschwanzkrebs)- Arachnidao Scorpioneso Uropygi (Geißelskorpione)

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 9 von 52o Amplypygi (Geißelspinnen)o Aranea (Spinnen)o Pseudoscorpiones (Afterscorpione)o Solifugae (Walzenspinnen)o Opiliones (Weberknechte)o Acari (Milben)Crustacea (Krebse)Zwei Antennen, Mundwerkzeuge: Mandibeln und Maxillen, Spaltbeine, offenesBlutgefäßsystem, außer Asseln wasserlebendbei diesen unterscheidet man:- Anostraca (Schalenlosen)- Notostraca (Rückenschaler)- Diplostraca (Doppelschaler)- Ostracoda (Muschelkrebse)- Copepoda (Ruderfüßler) Cyclops (Hüpferling)- Branchiura (Kiemenschwänze) Argulus (Karpfenlaus)- Cirripedia (Rankenfüßler) Balanus (Seepocke)- Malacostraca (höhere Krebse)Tracheata (Tausendfüßler und Insekten)Insekten, größte Artenauffaltung, geflügelt, direkte und indirekte Flugmuskulatur,hemimetabole und holometabole Entwicklung(A) Direkte und (B) indirekte Flugmuskulatur

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 10 von 525te Vorlesung – Vererbung (I)Natur der ErbsubstanzLineare Polynucleotidketten, Doppelhelix, Basen: Adenin, Guanin, Cytosin, Thymin,Molekularer Aufbau eines DNA-Strangs (noch einfügen)- Polynukleotidkette- Purinbasen- Pyrimidinbasen- Phosphodiesterbindung- Phosphatgruppe- Zucker- Wasserstoffbrücken verbinden beide Stränge der Doppelhelix (A – T: 2; G – C: 3)- 10 Basenpaare pro Windung- Unterschied DNA – RNA: Thymin, Desoxyribose (DNA) – Uracil, Ribose (RNA)DNA-ReplikationSpaltung des Doppelstrangs, Bindung komplementärer Basen, vollständige Trennungder Stränge- DNA-Replikation erfolgt enzymatisch durch DNA-Polymerasen an derReplikationsgabel in 5’ 3’ - Richtung- Ablauf:o 2 komplementäre Einzelstränge – gepaarto Trennung der DNA-Stränge durch DNA-Polymeraseo alte Stränge dienen als Vorlage für Synthese eines neuen Strangs• entsprechend Basenpaarregelno 2 identische DNA-DoppelsträngePrimäre Genwirkung, genetischer CodeEin-Gen / Ein-Enzym Hypothese, Triplett-Code- nähere Erläuterung des Triplett-Codeso Triplett = Codono steht für 1 Aminosäure (AS)Transkription und Prozessierung der RNATranskription: DNA RNA, Prozessierung der RNA: Spaltung, Verspleißen, chem.Modifikation- Transkription: Übertragung der DNA-Information auf mRNAo Ablauf:• RNA-Polymerasen trennen DNA-Strang auf (Beginn am Promotor)• hängen RNA-Nucleotide entsprechend Basenpaarungsregeln an• auch von 5’ 3’• Ende: Terminator- Prozessierung der RNA (RNA-Reifung)o 3’ und 5’ Enden werden modifiziert• verhindert Abbau• Signal zur Anheftung an Ribosomen

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 11 von 52• 3’ bekommt Schwanzo Verspleißen: Vorgang des Schneidens und Verbindens von RNA-Molekülen• nicht gesamter transkripierter Strang wird benötig• Stücke, die nichts codieren (Introns), müssen entfernt werden• Introns werden herausgeschnitten• Extrons (codierende Sequenzen) werden verspleißtTranslation (Proteinsynth.)Translation - Proteinsynthese, Ribosomen, Struktur und Funktion der tRNA, Initiation,Codonerkennung, Peptidbindung, Translokation, Termination- Translation: Übertragung der mRNA-Information in Polypeptidkette- Grundfkt. der tRNA:o Adapter zw. RNA-Codon und Aminosäureo Transport der der Aminosäuren zum Ribosomo spezielle tRNA für jedes Codon- Fkt. der Ribosomen:o bindet von tRNA angelieferte Aminosäuren an wachsende Polypeptidkette- Ablaufo mRNA wird an Ribosom eingeleseno tRNA-Molekül für spezifisches eingelesenes Codon bindet ano Aminosäuren am anderen Ende der tRNA binden sich durch Peptidbindunganeinandero Polypeptid entstehtMutationDeletion, Duplikation, Inversion, Translokal.- z.B. HämoglobinmutationChromosomenmutation:- Euploidie- Aneuploidie- Deletiono Verlust eines oder mehrerer Nucleotidpaare- Duplikationo Verdopplung eines Abschnittes- Inversiono Teil der Doppelhelix wird herausgeschnitten und verkehrt herum wiedereingesetzt- Translokationo Verlagerung eines Segment von einem Chromosom auf ein nichthomologes Chromosom

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 12 von 526te Vorlesung – Vererbung (II)Eckpfeiler unseres heutigen Wissens über Vererbung:- jeder Organismus enthält ein väterliches und ein mütterliches Gen, ein Genpaar.- Gen kann in verschiedenen Varianten (Allele) auftreten, diese können dominantoder rezessiv sein.- bei Bildung von Geschlechtszellen (Keimzellen, Gameten) segregieren die beidenGenen eines Genpaars, Hälfte der Geschlechtszellen enthält das eine, die Hälftedas andere Gen.- bei Befruchtung vereinigen sich Geschlechtszellen zufällig. ResultierendeNachkommen besitzen wieder zwei Gene (Allele) für entsprechendes Merkmal.- verschiedene Gene spalten in der zweiten Generation unabhängig voneinander inbestimmten Zahlenverhältnissen auf (Segregation), es können neueGenkombinationen auftreten, die bei den Eltern nicht vorkamen (Rekombination).RekombinationMonohybrider und dihybrider Erbgang / Crossover / hüpfende Gene / Retroviren- Monohybrider Erbgang:o Segregation von Allelen- Dihybrider Erbgang:o unabhängige Aufspaltung von nichtgekoppelten Genen- Crossover:o reziproker Austausch von Chromosomenabschnitten in der Meiose- Hüpfende Gene und parasitische DNA (tE)o als intragenomische Parasiten zu betrachten; haben die Fähigkeit, sich insWirtsgenom zu integriereno DNA-Sequenzen von 10 2 – 10 5 Basenpaareno Vorkommen bei Pro- und Eukaryoten vor, machen 1- 10% des Genoms auso viele tE codieren für Enzyme die für Transposition benötigt werden(Transposasen)o Transposition meist mit Replikation verbunden, Kopie bleibt am alten Ortzurück, eine Kopie wird an neuem Ort integrierto transponierende Elemente sind Hauptursache für spontane Mutation, dieprimär durch Insertion des Elements verursacht werden- Retroviren:o können RNA in DNA umschreibeno neu gebildete DNA integriert sich als Provirus in ein Chromosom desKerns einer tierischen Zelleo DNA wird dort transkribiert Viren werden produziertTransformationÜbertragung genetischer Information auf einen Organismus durch isolierte DNA /transgene Organismen- Veränderung des Genotyps einer Bakterienzelle durch Aufnahme fremder, nackterDNA

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 13 von 52- fremdes Allel wird in Bakterienchromosom eingebaut und ersetzt ein anderes entspricht genetischer Rekombination- in Gentechnik, um z.B. Insulin herzustellenGenklonierung und GentechnologieRestriktionsenzyme / Ligasen / DNA-Vektoren / rekombinante DNA- Verwendung von Plasmiden in der Gentechniko DNA-Ringo ermöglicht RekombinationRestriktionsenzyme, Ligasen, DNA-Vektoren sind Handwerkszeug derGentechnologie- Restriktionsenzyme und DNA-Ligasen bei Herstellung rekombinanter DNAo R. schneiden DNA-Moleküle an einer begrenzten Anzahl spezifischerStelleno dadurch Einbringung von DNA-Fragmenten möglicho DNA-Ligasen machen Bindung von DNA-Fragment dauerhaft- Gentherapie bei Menscheno Prinzip somatischer GentherapieGenstruktur und Organisation des GenomsDNA-Gehalt im Genom / Hitzeschockgen: Colineare Organisation von DNA undProtein / gespaltene Gene: Exons und Introns- DNA-Gehalt im Genom:o Mensch ≈ Frosch (Xenopus laevis)o Weizen = 5x Mensch- Hitzeschockgeno colineare Organisation von DNA und Proteino äußere Einflüsse (Temperaturerhöhung) lässt nur noch Synthese vonbestimmten Hitzeschockproteinen zu (sonst nix)o wahrscheinlich Reaktion auf Stress- gespaltene Gene: die Sequenz von DNA-Nucleotiden, die ein Polypeptid codiert,ist nicht durchgehendo Exons• codierende Regioneno Introns• nichtcodierende Sequenzen einer DNA, die in die codierendeSequenz (Exon) eingeschoben sindRegulation der GenaktivitätInaktivierung / Genamplifikation / Regulation der Transkription / Substratregulation /Hormonregulation- Inaktivierung:

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 14 von 52- Genamplifikation- Regulation der Genaktivität durch Steroide (Hormon)- Posttranskriptionelle Genregulation:o Alternatives Verspleißeno Stabilität der mRNA,o Regulation bei Translation,o Translation von inaktiven VorstufenVom Gen zum PhänPosttranskriptionelle Genregulation: Alternatives Verspleißen, Regulation bei Translation,Translation von inaktiven VorstufenCytoplasmatische Vererbung

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 15 von 527te Vorlesung – Ontogenese (I)Fortpflanzung und SexualitätBildung von Gameten, getrenntgeschlechtliche Arten, Simultanzwitter,Konsekutivzwitter, genetische Geschlechtsbestimmung- Ungeschlechtliche Fortpflanzung:o Zweiteilung bei Protozoeno Basalkörper, Nucleus, Vakuole etc trennen sich Protozoa teilen sich mittigo einzelner Elternorganismus erzeugt Nachkommen ohne genetischeRekombination- Geschlechtliche Fortpflanzung(1) Bildung von Gameten (Eier und Spermien) mit haploidem Kernen(2) Fusion der Gameten (= Befruchtung)(3) Vereinigung der haploiden Kerne zu diploider Zygote(4) Entwicklung eines neuen Individuums aus Zygote- Parthenogenese (unisexuelle Fortpflanzung)o Entwicklung eines Embryos aus unbefruchtetem Eio diploide und polyploide Formeno Austausch von genetischem Material unterbleibto reduzierte Form der sexuellen Fortpflanzungo z.B. Cnemidophorus uniparens- Geschlechtsverteilungo getrenntgeschlechtlichen Arteno Simultanzwittero Konsekutivzwitter- Geschlechtsbestimmungo Genotypische Geschlechtsbestimmung(1) Monogene Geschlechtsbestimmung:- 2 Allele eines Geschlechtsgens- Homozygot Weibchen- Heterozygot Männchen(2) Haplo-Diplo-Mechanismus:- viele Dipteren- Männchen haploid- Weibchen diploid(3) Geschlechtschromosomeno Phänotypische GeschlechtsbestimmungSpermatogeneseBeginn in Embryogenese, meiotische Reifeteilungen, Abschluss nach Befruchtung- bei Säugerno zunächst Mitose (2n 2n)o Spermien durchlaufen Meiose 4 Zellen pro meiotischer Teilung (2nn)

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 16 von 52Oogenese- bei Säugerno Mitoseo Meiose (2n 4; 1 Eizelle, Rest: absterbende Polkörper)BefruchtungBau des Spermiums / Akrosomreaktion / Fusion der Zellen und der Kerne / Schutz vorDoppelbefruchtung- Bau des Spermiums (Kopf Schwanz)o Akrosomvesikel - Kopfo Zellkern- Kopfo Mitochondrium - Mittelstück - Schwanzo Flagellum- Schwanz- Akrosomreaktiono freisetzen von Enzymen aus dem Akrosom eines Spermiums, beiAnnäherung an eine Eizelleo ermöglicht raschen Durchdringen der Gallerte- Ablauf:o Samenzelle trifft auf Moleküle der Eihülleo Enzyme werden aus Akrosom frei und durchlöchern Eigallerteo Akrosom-Fortsatz an Spermiumkopf wächst auso Fortsatz streckt sich durch Eihülleo Plasmamembranen von Eizelle und Spermium fusioniereno Spermienkern tritt in Zelle ein- Block gegen Polyspermieo bei Membranenverschmelzung elektrischer Impuls Ionenkanäleöffnen sich Na+ strömt in Ei Membranpotential wird umgekehrt - Depolarisation der Plasmamembran der Seeigel-Eizelle bei der Befruchtung- Calciumwelle während der BefruchtungFurchung und BlastulabildungRadiäre Furchung, asymmetrische Furchung / Modelltier Nematoden /Zellkonstanz / Furchung bei Insekten / Blastula- Furchung des Amphibienkeims (Pleurodeles)o Blastomereo Vegetativer Polo Animalischer Pol- Unterschiedliche Muster der Furchung bei verschiedenen Tiergruppeno Radiäre Furchung - Seeigelo Symmetrische Furchung - Nematodeo Spiralfurchung - Anneliden & Mollusken- Lebenszyklus von Drosophila melanogastero befruchtetes Ei

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 17 von 52o Furchung• Fusion der Kerne von Spermium und Eizelle• Teilung der Kerne und Bildung eines Syncytiums• ZK’s wandern zur Peripherie des Cytoplasmas• syncytiales Blastoderm• zelluläres Blastoderm syncytiales (viele ZK’s in einem Cytoplasma) Blastoderm (der Blastula[flüssigkeitsgefüllte hohle Zellkugel, die das Ende der Furchung während derfrühen Embryonalentwicklung darstellt] entsprechende Zellschicht)o Gastrulation (Bildung der Gastrula [aus zwei Zellschichten bestehendebecherförmige Embryonalstadium, das auf die Blastula folgt] aus derBlastula) Embryoo Schlüpfeno Larvenstadium 1-3o Puppeo Metamorphose erwachsene Fliegeo befruchtetes Ei- Entwicklungszyklus Xenopus laeviso Eio Furchung Blastulao Gastrulation Gastrulao Neurulation Neurulao Organogeneseo Schwanzknospenembryoo Freischwimmende Kaulquappeo Metamorphose erwachsener Frosch- Blastula

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 18 von 52- Durch hydrostatischen Druck hat die Blastula ihre runde Form

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 19 von 528te Vorlesung – Ontogenese (II)GastrulationCharakteristische Zellteilungsvorgängen und Wanderung von Zellen.Die Gastrulation reorganisiert die Blastula, wodurch der Embryo dreischichtig(Ektoderm, Mesoderm und Entoderm die embryonalen Keimblätter) wird und einUrdarm entstehtbei Amphibien- Bildung einer kleinen Falte an einer Seite der Blastula (Urmund wird dortentstehen) oberer Rand der Falte bildet dorsale Urmundlippe Invaginationo oberflächliche Zellenwerden über dorsale (rückwärtige) Urmundlippe indas Innere des Embryos verlagerto Wanderung der Zellen auf Innenseite des Blastocoels wieder vonUrmundlippe wego Gleichzeitig: Ausbreitung der Zellen des animalen Bereichs (das künftigeEktoderm) über externe Oberflächeo Im weiteren Verlauf der Invagination:• Mesoderm gliedert sich vom Entoderm ab• Entoderm schließt sich zur Bildung eines embryonalen Darmes Urmundlippe wird allmählich kreisrund Im Inneren beginnt Bildung der drei Keimblättero Ektoderm – bildet Epidermis der Gastrula• Bildet später Nervensystem und Hauto Entoderm – bildet Wand des embryonalen Darmes• Später Darminnenwand und alle Darmderivate (Leber etc.)o Mesoderm – füllt teilweise den Raum zw. Ento- und Ektoderm• Später übrige Organe (Herz, Niere, Muskeln, Haut-Innenbereich) das sich entwickelnde Entoderm, Mesoderm und Urdarm (von Entodernausgekleidet) verdrängen Blastocoel- Gastrulation ist nach Positionierung der Keimblätter beendet (danach folgt Bildungder Organe)Grundorganisation des Embryos, Bildung der KeimblätterNeurulation, Somitenbildung, Epiblastbildung, HensenscherKnoten im Primitivstreifen von Vögeln, Placenta, Einnistung des Embryos beiSäugernOrganogenese beginnt bei Fröschen und anderen Chordaten mit Neurulation.- Neurulation: Entwicklung von Chorda dorsalis, Somiten und Neuralrohro Chorda dorsalis• Entsteht durch eine Kondensation des dorsalen Mesodermsoberhalb vom Darmo Neuralrohr (Gehirn und Rückenmark gehen daraus hervor)• Geht unmittelbar oberhalb der Chorda aus einer Platte im dorsalenEktoderm hervor

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 20 von 52• Kurz nach Bildung faltet sich Neuralplatte ein und schließt sichdorsal zum Neuralrohr (darum Gehirn und Rückenmark beiChordaten hohl) bei Fröschen verlängert sich Chorda & streckt den Embryo entlang seineranterior-posterioren Achse- Somitenbildung ( Somiten = Zellblöcke in den mesodermalen Säumen beidseitigder Chorda)o Zellen der Somiten bilden Wirbel, SkelettmuskulaturAm Beispiel der Vogelentwicklung- Befruchtung- Furchung (resultiert in ein Stadium äquivalent der Blastula)o Erfolgt meroblastisch (d.h. partiell)o Produziert Keimscheibe (Zellkappe) Blastomere teilen sich in Epiblast (oberflächlich) und Hypoblast (tiefer)(Hohlraum dazwischen ist Blastocoel)- Gastrulationo Epiblastzellen wandern über Primitivrinne (Primitivstreifen - entsprichtUrmundlippe des Frosches) ins Innere des Embryos• Hensenscher Knoten, eine Anschwellung am Vorderende derPrimitivrinne; enthält zukünftiges Chordamaterialo Nach Einwanderung, bewegen sich einige Zellen seitlich weg und bildenMesodermo Andere wandern fast senkrecht nach unten und bilden Entodermo Zurückbleibende Zellen bilden Ektoderm- Organogeneseo Embryo wird ausschließlich aus Epiblastzellen gebildeto O. erfolgt wie beim Frosch- Schlüpfen- Küken- HuhnAm Beispiel der Säuger (Maus)- befruchtetes Ei- Furchungo sehr langsam (36 – 60 – 72 h)o Blastomere sind gleichgroß Blastocysteo ca. 100 Zellen mit zentralem Hohlraumo 2 Bereiche:• Embryoblast („innere Zellmasse“)• wird Embryo bilden• Trophoblast• gemeinsam mit Mesoderm Bildung der fötalen Placenta- Einnistung in Gebärmutterwando Trophoblast sondert Enzyme ab ermöglichen Durchdringen desUterusepithelso Trophoblast beginnt zu wachsen

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 21 von 52o Placenta bildet sich aus Trophoblast & Uterusschleimhaut in die derTrophoblast vorgedrungen isto während Einnistung ist Embryoblast eine flache Scheibe mit• äußerer Zellschicht (Epiblast)• wird Embryo bilden (wie Vogelkeim)• inneren Zellschicht (Hypoblast)• beteiligt sich an Bildung des Dottersack (wie Vogelkeim)- Gastrulationo ähnlich wie bei Vogel/Reptilo Einwanderung von Epiblastzellen über die Primitivrinne• bilden Mesoderm und Entoderm 3schichtiger Embryoo Bildung von 4 embryonalen Hüllen (wie Reptilien/Vögel)• Chrion (aus Trophoblast)• umhüllt Embryo und alle anderen extraembryonalen Hüllen• Amnion• umschließt später Embryo• flüssigkeitsgefüllt (Fruchtwasser)• Dottersack• unmittelbar unterhalb des Embryos• flüssigkeitsgefüllt• Dotter fehlt• später Bildung von ersten Blutzellen• Allantois• aus Ausstülpung der embryonalen Darmanlage• wird in Nabelschnur integriert und bildet dort Blutgefäße- Drehung- Organogeneseo ähnlich wie bei Vogel/Reptilo beginnt mit Bildung von Neuralrohr, Chorda und Somiten- Wachstum und Entwicklung des Fetus- Geburt- Erwachsene MausOrganogeneseExtremitätenentwicklung, Positionswert von Zellen und Bedeutung vonWachstumszonenMusterbildung: Entwicklung der räumlichen Organisation eines Tieres (der für dasTier charakteristischen 3dimensionalen Anordnung von Organen und Geweben)Positionsinformation: Gesamtheit der molekularen Signale, welche dieMusterbildung steuern.Ablauf Musterbildung- alle Extremitäten entwickeln sich aus undifferenzierten Extremitätenknospen- alle Bestandteile einer Extremität erhalten genaue Position von 3 Achseno proximal-distral (von Basis bis Finger/Zehen)o anterior-posterior (von Vorderrand bis Hinterrand)o dorsoventral (von Oberseite bis Unterseite)

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 22 von 52- Extremitätenknospe besteht aus mesodermalen Gewebekerno Von einer Schicht Ektoderm überzogen- 2 wichtige Organisatorregioneno epidermale Apikalleiste (AER)• für Auswachsen und Musterbildung der Gliedmaße längs derproximal-distralen Achse erforderlich (wahrscheinlich auch entlangder dorsoventralen Achse)• Zellen der AER produzieren Fibroblast-Wachstumsfaktoren (FGF)o Zone polarisierender Aktivität• legt anterior-posteriore Achse der sich entwickelnden Gewebe fest• sondern Protein Sonic hedgehog ab• induziert in Abhängigkeit von Position im Körperunterschiedliche DifferenzierungsvorgängeGenetische Steuerung der EntwicklungSonic Hedghog Protein, Hox-Gene, Apoptose- Sonic hedgehog gene und Hox-Geneo Shh und Retinsäure induzieren bestimmte Hox-Gene• Hox-Gene sind daran beteiligt die Identität verschiedenerExtremitätenregionen zu spezifizieren- Apoptoseo programmierter Zelltodo meist ohne äußere Einwirkungo manchmal bringt eine Zelle eine andere umÜbersicht Extremitätenentwicklung bei Wirbeltieren

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 23 von 529te Vorlesung – Evolution (I)Entwicklung des EvolutionsgedankensLamarck: Erste Formulierung einer Evolutionstheorie,Malthus: „Bevölkerungsgesetz“; macht Begriff „Selektion“ publik,Cuvier: Begründer der Palaeontologie,Lyell: „Principles of Geology“,Darwin: Abhandlung über Entstehung der ArtenPhylogenetische Systematik: System natürlicher VerwandtschaftsbeziehungenMorphologische Strukturen / physiologische Prozesse / Verhaltensabläufe /Molekulare MusterStamm – Klasse – Ordnung – Familie – Unterfamilie – Gattung – Art – UnterartMerkmale tierischer Organismen:- morphologische Strukturen- physiologische Prozesse- Verhaltensabläufe- molekulare MusterMolekulare SystematikCytochrom C / Analyse von DNA-Nucleotidsequenzen / Berechnunghypothetischer Stammbäume- molekulare Mustero Analyse von Aminosäuresequenzen von Proteinen• lassen Vergleiche zwischen phylogenetisch entfernten Gruppen zu• molekulare Evolution, gemessen an Zahl Aminosäure-(AS)Substitutionen pro Zeiteinheit, erfolgt über gesamtenEvolutionszeitraum eines Proteins mit konstanter – für Proteincharakteristischer – Geschwindigkeit• z.B. Cytochrom c alle 20*10 6 Jahre• Hämoglobin 5,8*10 6 Jahre H. evolutioniert 3mal schneller als Cytochrom c- DNA-Nucleotidsequenzeno Methode zur Berechnung hypothetischer Stammbäume• Parsimony-Methode:• Rekonstruiert den Stammbaum anhand der minimalenAnzahl der benötigten Substitutionsschritte• Distanz-Matrix-Methode:• Anhand der Anzahl der Nucleotidsubstitutionen wird diegenetische Distanz zwischen allen Speziespaaren berechnetund dann der Stammbaum aufgrund aller dieser DistanzenrekonstruiertBelege durch FossilmaterialSchlüsselmerkmale der Wirbeltierevolution: Wirbelsäule, Kieferzähne,Schwimmblase-Lunge, Extremitäten, Fortpflanzung an Land / Funktionswandl.:Vorderextremitäten

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 24 von 52- Agnatha (kieferlose Fische) – z.B. Petromyzon (Neunauge)o Wirbelsäule mit Chorda dorsaliso Kiemendarmo Schädel, 5teiliges Gehirno Kieferapparat fehlt- Placodermi (Panzerfische)o Entwicklung eines Kieferapparateso Knöchernes Skeletto paarige Flossen- Chondrichthyes (Knorpelfische)o Selachii (Haie)o Rajiformes (Rochen)o Entwicklung von Zähnen• werden auf Kieferrand geschoben, abgenutzt und nach außengeklappt, wo sie ausfallen- Osteichthyes (Knochenfische)o Actinopterygii (Strahlenflosser)• Chondrostei (Knorpelganoiden)• Holostei (Knochenganoiden)• Teleostei (Knochenfische)• Entwicklung der Schwimmblase• als Ausstülpung des Darmes• führt später zur Lungenbildungo Sarcopterygii (Fleischflosser)• Dipnoi (Lungenfische)• Crossopterygii (Quastenflosser)• Extremitätenskelett leitet zur 5strahligen Landtierextremität über- Fortbewegung der Fische und der ursprünglichen Amphibieno Seitliche Schlängelbewegung• von Schwanzschlag• zu Paddelbewegung• zu Schlängelbewegungo dementsprechende Anpassung der Extremitäten- Amphibia (Lurche)o verkörpern Übergang vom Wasser- zum Landleben (und damitFortpflanzung)o von wasserlebenden kiemenatmenden Kaulquappe zu lungenatmendenadulten Tier- Reptilia (Kriechtiere) – z.B. Schildkröteo legen Eier an Land (erstmals Amnion)o vollkommen wasserunabhängig

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 25 von 5210te Vorlesung – Evolution (II)Radiation / Geographische VerbreitungKontinentalverschiebung / Phylogenie der Equiden / Relikt- undEntstehungsendemismus- Kontinentalverschiebung in den letzten 600 Mio. Jahreno Gondwana Gondwana und Laurasia Nordamerika/Eurasien & Resto Startete „ökologische Kettenreaktion“ Vielzahl neuer getrennter Küstenregionen & starke Zunahme desNährstoffreichtums Neue Trophieniveaus durch Räuber stärkere Kompetition &differenziertere ökologische Nischenbildung Intensivierten Arten- und FormenvielfaltBeispiel: Phylogenie der Equiden (Pferdestammbaum)- Veränderung von Größe, Gebiss- und Extremitätenstruktur- Ursache:o Übergang vom Wald- zum Steppenleben höhere Bewegungsgeschwindigkeit im offenen Gelände neues Nahrungsangebot- Urpferdchen im Eozän:o ca. 50 cmo niederkronige Zähneo 3-zehig (davor noch 4-zehig)o laubfressend Entwicklung zu:o hochkroniger Backenzähne (in wenigen Mio. Jahren)o Übergang zur Einzehigkeit (60 Mio. Jahre)o ständiges Wachstumo Grasfresser- aber: auch sehr divergente Entwicklungeno starkes Wachstum & niederkronige Zähne & 3-zehig (Hypohippus)o geringes Wachstum & hochkronige Zähne & 1-zehig (Nannihippus)- Reliktendemismus (früher weit verbreitet, aber bis heute nur beschränkt gehalten)o z.B. Lemuren auf Madagaskar• echte Affen (Simii) konnten Insel nach Abtrennung nicht erreichen Nischenbesetzung durch Lemuren: Tagaktivität- Entstehungsendemismus (in ihrem räumlich begrenzten Arealen entstanden)o z.B. Darwin-Finken• Bodenfinken (Geospiza, 6 Arten)• Samenfresser• Baumfinken (Camarhynchus, 6 Arten)• 1 Art herbivor (pflanzlich)• 5 Arten insectivor (Insektenfresser)o 1 termitenfressend mit Kaktusstachel• wendige, laubsängerähnliche Insektenfresser (Certhidea, 1 Art)

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 26 von 52EmbryonalentwicklungMenschl. Embryonen Kiementaschen / Blutgefäßsys. der Säuger Fischsystem /Zahnanlage bei Bartenwalen / Bilateralsymm.Echinodermatenlarven- übereinstimmende Grundmerkmale bei Embryonen verschiedensterphylogenetisch verwandter Organismen:o Kiemendarm mit Kiemenspalten (alle Wirbeltiere)o Anlage des Blutgefäßsystems (bei Säugetieren auch nach „Fisch-Plan“)o Bildung von Zahnanlage bei Bartenwalen, obwohl adulte zahnlos sindo Larven von Echinodermata (Stachelhäuter) sind bilateralsymmetrisch (2spiegelgleiche Hälften)Mechanismen die Evolution treiben: Mutation, Selektion, RekombinationMutation / Selektion / Opportunistische Wirkung / Ausgangskonstruktion bestimmendfür EntwicklungDer Genbestand einer Tierart ändert sich in der Generationenfolge in einer Weise, dassdie Träger dieser Gene jeweils optimal an ihre ökologische Nische eingepasst sindMutation- erhöhen genetischer Variabilität- Faktoren die Mutationsrate erhöhen:o Temperaturanstiego UV-Bestrahlung,o Mutagene Substanzen- Viele Mutation kommen phänotypisch nicht zum Ausdruck weil1) der genetische Polymorphismus (DNA) den Enzympolymorphismus übertrifft2) Nucleotidsubstitutionen in der Drittposition eines Codons sich nicht bemerkbarmachen- Rekombination der Gene bei sexueller Fortpflanzung erhöht genetischeVariabilitätSelektion- bestimmt „Richtung“ des Evolutionsprozesses- Bestimmte Individuen einer Population können die vorhandenen Ressourcen ihresLebensraums besser nutzen als andere und haben deshalb einen erhöhtenFortpflanzungserfolg. Damit tragen sie mehr zum Genbestand der nächstenGeneration bei. Selektionsvorteil- Selektion hat einen gerichteten Effekt, sie wirkt aber nicht planmäßig- Selektion arbeitet opportunistisch.

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 27 von 52- Veränderungen nehmen ihren Ausgang immer von den tatsächlich vorhandenenKonstruktionen.PopulationsgenetikGenpool / Allelfrequenz / Genetische Drift / Inzuchteffekt / BirkenspannerGenpool:- Genpool einer Population = Gesamtheit aller Gene (bzw. deren Allele) innerhalbeiner Population- Evolution = Veränderung der Allelhäufigkeit (Allelfrequenz) innerhalb desGenpools einer Population- In idealen Populationen findet keine Evolution statt- Evolutionsfaktor:o Genetischer Drifto Gründereffekto Inzuchteffekt- Beispiel Birkenspanner (Biston betularia)o Industriemelanismuso ursprünglich Tarnung auf Birkenrinde (Forma typica)o in Kohleabbaugebieten GB dunklere Arten durchgesetzt (Formacarbonaria)o aber: Abnahme der Form, bei Rückgang der SchadstoffbelastungArtbildungBiospezies- und Morphospezies Definition / Rassenbildung und Bastardisierung /Geographische Separation / IsolationsmechanismenArt-Definitionen:Biospezies-Definition: Arten sind potentielle Fortpflanzungsgemeinschaften, d.h. zueiner Art gehören Individuen die faktisch oder potentiell kreuzbar sind und vonAngehörigen anderer Populationen reproduktiv isoliert sind.Morphospezies-Definition: Gesamtheit aller Individuen die in „taxonomischwesentlichen“ Merkmalen übereinstimmen (Merkmalskomplex) und sich darin vonanderen Gesamtheiten unterscheiden.Rassenbildung und Bastardisierung- Beispiel: Kohlmeise (parus major)o 30 Kohlmeisenrassen, Bastadisierung in den Grenzgebieteno An Endpunkten der Verbreitungsgebiete Parus major major (Eu)und Parus major minor (Jp)- Mechanismen der Artbildung:o Geographische Separation:• Verdriftung von Gründerindividuen

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 28 von 52• Geologische und/oder klimatische Änderungeno z.B. Rabenkrähe (Corvus corone corone, W) und Nebelkrähe (Corvuscorone cornix, E)o Nachtigall (Luscinia megarhynchos, W) und Sprosser (Luscinia luscinia, E)o Sommergoldhähnchen (Regulus ignicapillus, W) und Wintergoldhähnchen(Regulus regulus, E)Isolationsmechanismen zwischen nahe verwandten Arten(reproduktive Isolation)- präzygotische Barriereno vor einer evtl. Paarung:• Habitatsisolation• versch. Lebensräume / treffen sich nie• gleiche Parasiten auf unterschiedl. Wirten• Anophelesmücke (Brack-/ stehendes/ fließendes Wasser)• Verhaltensisolation• wenige/keine sex. Anziehung zw. Männchen und Weibchen• Leuchtkäfer mit spezifischen Blinkrhythmus• Lerchenstärling/Wiesenstärling unterschiedl. Gesang• zeitliche Isolation• Paarung/Blüte erfolgt zu versch. Jahres-/Tagzeiten• Termiten, Ameiseno nach einer Paarung/vor Befruchtung• mechanische Isolation• Unterschiede im Bau der Geschlechtsorgane/Blütenverhindern Kopulation/Pollenübertragung• Versch. Blütenpflanzen, Spinnen, Insekten• gametische Isolation• bei artfremden weibl. und männl. Gameten passenmolekulare Erkennungsmechanismen nicht zueinander• versch. Drosophilaarten- postzygotische Barriereno nach Befruchtung• Bastardsterblichkeit• Hybridzygoten entwickeln sich nicht/erreichen nichtGeschlechtsreife• zahlreiche Arten der Gattung Rana (Frosch)• Bastardsterilität• Hybriden prod. keine funktionsfähigen Gameten• Maultier (Mutter war Pferd) und Maulesel (Vater war Pferd)• Bastardzusammenbruch• Nachkommen von Hybriden nur eingeschränktlebensfähig/fruchtbar• versch. Baumwollarten- Artbildung:o sympatrische Artbildung• kleine Population bildet ohne geograph. Trennung von ihrerAusgangsart eine neue Spezies

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 29 von 52o allopatrische Artbildung• in Populationen mit geograph. getrennten Verbreitungsgebiet• Genfluss wird verhindert

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 30 von 5211te Vorlesung – Vielfalt der Organismen (III)Mollusca (Weichtiere)Nichtgegliederte asymmetrische Körperorganisation, Ausbildung einer Schale,artenreichste Klassen: Gastropoda (Schnecken), Bivalvia (Muscheln), Cephalopoda(Kopffüßler)- 7 Klassen der Mollusken(1) Monoplacophora (Neoplina)(2) Polyplacophora (Käferschnecken)(3) Aplacophora(4) Gastropoda (Schnecken)(5) Scaphopoda (Kahnfüßler, marin)(6) Bivalvia [Lamellibranchiata] (Muscheln)(7) Cephalopoda (Kopffüßler)- (Organisations-)Merkmaleo Coelomsegmentierung (z.T. auch Coelom selbst) zurückgebildet auf hinteren Körperabschnitt beschränkt Wegfall der Segmentierung und des als Hydroskelett wirkendenCoelomo neue Art der Fortbewegungo massige Körperarchitektur• Muskulöser Kopffuß• Mantel• Eingeweidesacko in wenigen Ganglien konzentriertes ZNSTentaculataBryozoa (Moostierchen), Brachiopoda (Armfüßler); artenarme sessile Gruppe[keine Ausführungen - unwichtig]Branchiotremata[keine Ausführungen - unwichtig]Echinodermata (Stachelhäuter)Deuterostomia, pentamere (Radiär)-Symmetrie, kein Gefäßsystem, keinespezialisierten Atmungsorgane, Ambulakralsystem mit (Saug)-Füßchenzur Fortbewegung, Systematik: Crinoidea, Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea,Holothuroidea- Deuterostomiao Radiale Furchungo enterocoele Bildung des Coeloms (aus Urdarmwand)o Entwicklung des Afters aus Urmund- pentamere (Radiär-)Symmetrieo bilateralsymmetrische Larve radiärsymmetrische Adultform- weite Merkmale:o Ambulakralsystem (Wassergefäßsystem)• Coelomkanälchen

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 31 von 52• funktioniert als hydraulisches Bewegungssystem• Fortbewegung• Nahrungsaufnahme• Haftung• Gasaustausch• kein echtes Gefäßsystem• Herz fehlt• keine spezialisierten Atmungsorgane- Klassen:o Crinoidea (Haarsterne)o Asteroidea (Seesterne)o Ophiuroidia (Schlangensterne)o Echinoidea (Seeigel)o Holothurioidea (Seegurke)Tunicata (= Urchordata; Einstieg in Chordata)Deuterostomia, Adulte Formen sessil, Kiemendarm mit Kiemenspalten,Peribranchialraum, Hypobranchialrinne, Larven mit Kiemendarm, dorsalesNeuralrohr, Chorda dorsalis, ventrales Herz- Deuterostomiao Radiale Furchungo enterocoele Bildung des Coeloms (aus Urdarmwand)o Entwicklung des Afters aus Urmund- Kiemendarmo modifiziert aus Vorderdarmo Kiemenspalten• einziges adultes Merkmal zu Chordaten- Hypobranchialrinneo homolog zur Schilddrüse der Wirbeltiereo fähig Jod anzureichern und in Thyroxinmoleküle einzubauen- Peribranchialraumo umgibt Kiemendarmo leitet eingetrudeltes Wasser, Exkrete und Geschlechtsprodukte nach außen- dorsales Neuralrohro nur bei Larveno im Schwanz- Chorda dorsaliso nur bei Larveno im Schwanz- ventrales Herzo Schlagrichtung alterniert rhythmischo offenes Blutgefäßsystem

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 32 von 5212te Vorlesung – Stoff- und EnergiewechselEnergetikFunktionsstruktur biol. System / Aufrechterhaltung durch Energiezufuhr / Biol.Systeme nutzen chemische Energie / sie sind offene Systeme / befinden sich in einemFließgleichgewicht / ATP / Transportarbeit, mechanische Arbeit, chemische Arbeit /Substratkettenphosphorylierung: Glycolyse und Citratzyklus / oxidativePhosphorylierung / „Elektronenschaukel“ Nicotinamid-Adenin-Dinucleotid /Katabolischer & anabolischer Stoffwechsel /Anaerobe Energiegewinnung- Erwerb und Aufrechterhaltung einer Funktionsstruktur erfordert einekontinuierliche Energiezufuhro Erweb/Erhalt der Funktionsstruktur• Entwicklungsvorgänge• Wachstumsvorgänge• Restitutionsprozesse- Biologische Systeme können Wärme nicht als Energiequelle nutzen. Siearbeiten mit chemischer Energie.- Energiefluss in Ökosystemen:Tiere sind heterotroph / Pflanzen sind autotroph- Tiere nutzen die chemischer Energie die Pflanzen mittels der Photonen-Energieder Sonnenstrahlung in organischen Verbindungen binden.- Stoffwechselvorgänge sind auf effiziente Energieübertragung selektiert(hoher Wirkungsgrad der Reaktionen)o Vorteil: Es wird wenig nicht-nutzbare Wärmeenergie freigesetzt.o Nachteil: Ein solches System ist nur zu geringer Arbeitsleistung fähig.o Nachteil: In der Nähe des Gleichgewichtszustandes zwischenexergonischen und endergonischen Reaktionen sind die Reaktionenleicht reversibel.- Organismen sind offene Systeme Energie- und Stoffaustausch mit Umwelt also Zustand des Fließgleichgewichtes an Reaktionsorten ständig Substrate zugeführt und Reaktionsprodukte abgeführt Reaktionen werden in Gang gehalten (in geschl. System Stillstand)- ATP/ADP-System als universeller Energieüberträgero vielfältige biol. Arbeit• Transportarbeit (aktiver Membrantransport von Molekülen/Ionen)• mechanische Arbeit (Bewegungsvorgängen)• chemische Arbeit (Synthese zellspezifischer Verbindungen)- Zellatmung:o Glykolyseo Citrat-Zykluso Oxidative Phosphorilierung

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 33 von 52- Glykolyse:o C6H12O 6+ 6O2 → 6CO2+ 6H2Oo ∆ G 0 = -2880 kJ/mol+ Energie (2 ATP + 2NADH + Wärme)- Citratzykluso Acetyl Coenzym A wird im CZ an Oxalessigsäure (4 C-Atome) gebundeno Citronensäure entsteht (C 6 – Verbindung)o im mehrstufigen Kreisprozess (CZ) wird 2mal CO 2 abgespalteno Oxalessigsäure steht erneut zur Verfügungo 2 ATP-Moleküle + 3 Moleküle NADH + 1 Molekül FADH 2- oxidative Phosphorilierung (Atmungskette, ATP-Synthase)o in innerer Mitochondrienmembran• Elektronentransportkette aus 3 Komplexen• bestehend aus Proteinen• sehr viel ATP-Synthase (Enzymkomplex)o Atmungskette• NADH und FADH 2 geben Elektron ab• Durch Elektronentransportkette Transport der Elektronen zumSauerstoff• jede Komponente der Elektronentransportkette wechselt zwischenreduzierten (Aufnahme von Elektronen) und oxidierten (Abgabevon Elektronen) Zustand hin und her• sukzessive Übertragung der Elektronen von einem Elektronen-Carrier zum nächstenEnergie wird freiwird genutzt um Protonen aus dem Inneren der Mitochondrienin den Zwischenraum zwischen innerer und äußerer Membranzu transportierenProtonengradient oder pH-Gefälle entsteht über die innereMembran der Mitochondriendie in diesem pH-Gradienten gespeicherte Energie treibt dieSynthese von ATP aus ADP und P i durch das ATP-Synthase an34 Moleküle ATP rund 36 Moleküle ATP- Katabolischer (Abbau komplexer Verbindungen) und anabolischer (einfacheVerbindung komplexes Molekül) Stoffwechselo metabolische Konvergenz im katabolischen Stoffwechsel: OxidativePhosphorylierung ist die gemeinsame Endstrecke der Abbauwege vonKohlehydraten, Proteinen und Fetten.o Im anabolischen Stoffwechsel werden eine Vielzahl vonZwischenprodukten des katabolischen Stoffwechsels eingesetzt.- Anaerobe Energiegewinnungo Biotopbedingte Anaerobiose: Tiere in sauerstoffarmen Biotopen, Parasitenim Darm, Bewohner tiefer Wasserschichten im Meer, Fische unter Eis.o Funktionelle Anaerobiose: Tiere können in Phasen hoherLeistungsfähigkeit ATP in Extremitätenmuskeln anaerob bereitstellen, z.B.

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 34 von 52tauchende Vögel und Robben. Sauerstoff bleibt obligat aeroben Organenvorbehalten (Gehirn, Herzmuskulatur)ErnährungHauptbestandteile der Nahrung: Kohlehydrate, Eiweiße, Fette / gemeinsamemetabolische Endstrecke / Metabolismusrate / Herbivoren, Carnivoren, Omnivoren,Saprophagen / Essentielle Nahrungsstoffe- Kohlenhydrateo Stärkeabbau Glycolyse Acetyl CoA- Eiweißeo Proteolyse Aminosäuren Acetyl CoA- Fetteo Lipolyse Glycerin+Fettsäuren Acetyl CoA gemeinsame metabolische Endstrecke- Metabolismusrate (Energieumsatz/Gewichtseinheit) nimmt mit steigenderKörpergröße abo Spitzmaus muss ca. 100mal mehr Energie als Elefant aufnehmen- Herbivoreno ernähren sich pflanzlich- Carnivoreno ernähren sich tierisch- Omnivoreno ernähren sich pflanzlich und tierisch- Saprophageno nehmen in Zersetzung begriffene Pflanzen/Tiere auf- Essentielle Nahrungsstoffe (werden nicht im intermediären Stoffwechsel gebildet)o Vitamine: Verschiedene Stoffklassen, wasserlösliche, fettlösliche, wirkenals Co-Faktoren von Enzymeno Essentielle Aminosäuren: (Val, Leu, Ile, Phe, Thr, Met, Trp, Lys, Arg,Hist)o Ungesättigte Fettsäuren: Linolsäure, Linolensäure, Bausteine fürMembranenAtmungGasaustausch über Kiemen oder Lungen- Wasser enthält weniger Sauerstoff als Luft und ist dichter Wassertiere brauchen 30% ihres ATP-Vorrats zur Atmung, Landtiere nur 1-3% Selektionsvorteil- Kiemen:o dünnhäutige Ausstülpungen der Körperwand• von Extremitäten, Mantelhöhle oder Vorderdarmo Prinzip der Atmung:• Wasser durch Mund angesaugt• an Kiemenlamellen vorbeigeführt• Wasser und Blut strömen in entgegengesetzter Richtung

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 35 von 52• Sauerstoffausnutzung von 80-90%• Wasser wird wieder nach außen gepresst- Lungen:o Einstülpungen der Körperwand• Aussackung des Vorderdarms- von Amphibien, über Reptilien, bis Säuger wird Atmungswegsystem feinerKreislaufOffene & geschlossene Kreislaufsysteme / Kreislaufsysteme vonFischen: Zweikammeriges Herz, Lungenkreislauf undKörperkreislauf hintereinander geschaltet / Amphibien: GetrennteKreisläufe / Säugern: Vierkammeriges Herz, getr. KreislaufsystemeExkretion- offene Kreislaufsystemeo z.B. Molluskeno keine Kapillaren Blut fließt frei durch Gewebsspalteno Herz hinter Lungen führt nur sauerstoffreiches Blut- geschlossene Kreislaufsystemeo Blut fließt auf Weg von Herz, über Arterien, Kapillaren und Venen stets inGefäßeno 3 Kreislaufsysteme- 1) Fischeo 2kammeriges Herz• pumpt sauerstoffarmes Blut von Gewebe in Kiemeno 1 Kreislauf- 2) Amphibieno 3kammeriges Herz• sauerstoffarmes und –reiches Blut vermischen sich teilweise imHerzo 2 Kreisläufe• Lungen-Haut-Kreislauf• Körperkreislauf- 3) Säuger/Vögelo 4kammeriges Herz• sauerstoffarmes und –reiches Blut bleiben völlig getrennto doppelter getrennter Kreislauf• Körperkreislauf• Lungenkreislauf- Harn:o wasserlebende Tiere, Fische: Ammoniako Säuger, Amphibien, Haie, Knochenfische: Harnstoffo Vögel, Insekten, Reptilien, Landschnecken: Harnsäure

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 36 von 52- Filtrationssorgane:o Plathelminthen (ohne Coelom): Protonephridien (mit Terminalzelle)o Anneliden: Nephridium (mit Wimperntrichter)o Wirbeltiere: Nephroden- Sekretionsorgane:o Insekten: Malpighi-Gefäß- Nieren:o dient u. a. Exkretiono wie bei Invertebraten aus Tubulieo kompakt und unsegmentierto Harn aus Tubulie, aus Nieren und schließlich aus Körper

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 37 von 5213te Vorlesung – Hormonelle KontrolleAllgemeine CharakterisierungInformationsübertragung über chemische Signalstoffe, Endokrines System,synaptische Signalübertragung, parakrines System- 2 Systeme zur inneren Kommunikation:o Nervensystem (synaptische Signalübertragung) – schnell• Neuron Nervenimpuls Neurotransmittermolekülediffundieren über synaptischen Spalto Hormonsystem (chemische Signalstoffe) – langsam• endokrin• Eintritt der Hormone in die Blutbahn auf dem Weg zurZielzelle• autokrin• Wirkung über Flüssigkeit in Zellzwischenräume auf eigeneZelle• parakrin• Wirkung über Flüssigkeit in Zellzwischenraum auf direkteNachbarzelleo Mischform: Neurosekretion• Nervenzellen geben chem. Stoffe (Neurohormone) direkt inBlutbahn abBiochemie der Hormone3 Hauptstoffklassen: Aminosäurederivate (Adrenalin), Peptide und Proteine(Somatotropin), Steroide (Testosteron)- 3 Hauptstoffklassen:o Aminosäurederivate• Thyroxin (aus Schilddrüse)• (Nor-)Adrenalin (Nebennierenmark)o Peptide und Proteine• Somatotropin (Wachstumshormon; Vorderlappen)o Isoprenoide (Terpenoide und Steroide)• Cortisol (Nebennierenrinde)• Testosteron (Hoden)Funktion der Hormone- Kinetischer Effekt (z.B. Drüsensekretion oder Pigmentwanderung)- metabolische Wirkung (z.B. Steigerung des oxidativen Stoffwechsels - Thyroxin)- Morphogenetische Steuerung (induziert Metamorphose der Amphibien - Thyroxin)- Verhaltenssteuerung (Füttern der Küken bei Hühnern - Prolactin)Molekulare WirkmechanismenSecond Messenger Systeme (Aktivierung von Proteinkinasen, cAMP od. Ca++),Genaktivierungsprinzip- Second-Messenger-Prinzip (relativ schnell und kurzfristig)o indirekte Entfaltung der Hormon-Primärwirkungo Andocken des Hormons (first messenger) an membrangebundenenSignalrezeptor

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 38 von 52o Induzierung der Synthese eines intrazellulären second-messengero Second-messenger bewirkt physiologischen Hormoneffekt- z.B. cAMP als second-messengero Adrenalin dockt an spezifisches Rezeptorprotein in Zellmembran ano Enzym Adenylatcyclase wird aktiv und wandelt ATP in cAMP umo cAMP leitet Signal ins Cytoplasma weitero Abbau von Glykogen zu Glucose wird induzierto je nach Zellart unterschiedliche Enzymreaktionen• aber meist zunächst Aktivierung einer Proteinkinase- weiteres Bsp. für second messenger – Ca 2+o wirkt oft mit Calmodulin bilden Komplex- Genaktivierungsprinzipo Hormone dringen durch Zellmembrano binden an spezifische Rezeptorproteineo Hormon-Rezeptor-Komplex bindet an DNAo wirkt als Transkriptionfaktor auf bestimmte Geneo z.B. Steroidhormone (Ecdyson) und Schilddrüsenhormone (Thyroxin)Hormonsystem der WirbeltiereHypothalamus-Hypophysen-System, Neurohypophyse, Adenohypophyse, Schilddrüseund Nebenschilddrüse, Adrenalin und Noradrenalin im Nebennierenmark,Geschlechtshormone- verschiedene endokrine Drüsen bei Säugerno Zirbeldrüseo Hypothalamuso Hypophyseo Schilddrüseo Nebenschilddrüseo Nebenniereno Pankreas (Bauchspeicheldrüse)o Ovar/Hoden- Hypophyseo Schnittstelle zwischen Nerven- und Hormonsystemo Adenohypophyse & Neurohypophyse• Neurohypophyse• eigentlich zu Hypothalamus• Speicherung & Sekretion von Hypothalamushormoneno steht unter hormoneller Kontrolle des Hypothalamuso trotzdem übergeordnete Drüse, weil viele ihrer Hormone andere endokrineFunktionen regulieren- Hypothalamus-Hypophysen-Systemo Hypothalamus produziert Releasing-/inhibitorische Hormoneo wirken auf Adenohypophyse• kontrolliert deren Hormone

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 39 von 52- Schilddrüse & Nebenschilddrüseo Hormonelle Kontrolle des Calciumhaushalteso zu hoch:• Schilddrüse schüttet Calcitonin aus• fördert Ca 2+ -Einlagerung in Knochen• vermindert Ca 2+ -Reabsorption in Niereno zu niedrig:• Nebenschilddrüse schüttet PTH aus• Ca 2+ -Freisetzung in Knochen• erhöht Ca 2+ -Reabsorption + Vitamin D-Aktivierung in Nieren fördert Ca 2+ -Aufnahme im Darm- Pankreaso Glucosespiegelgleichgewichto zu hoch:• Pankreas löst Sekretion von Insulin aus• bewirkt Aufnahme überschüssiger Glucose in Körperzellen undLeber (als Glykogen)o zu niedrig:• Pankreas löst Sekretion von Glucagon aus• Leber baut Glykogen ab und gibt Glucose ins Blut ab- Nebennierenmark & Nebennierenrindeo Funktion bei Stresso Kurzzeitstress:• Adrenalin/Noradrenalin aus Nebennierenmark• Glykogenabbau zu Glucose erhöht Blutzuckerspiegel• Blutdruckerhöhung• Verstärkung der Atmung• Stoffwechselbeschleunigung• Durchblutungsänderungen (erhöhte Alarmbereitschaft & reduzierteVerdauungs- und Nierentätigkeit)o Langzeitstress:• Mineralcorticoide aus Nebennierenrinde• Nieren halten Wasser und Na-Ionen zurück• Erhöhung von Blutvolumen und –druck• Glucocorticoide aus Nebennierenrinde• Umwandlung von Proteinen/Fetten in Glucose• Erhöhung des Blutzuckerspiegels• möglicherweise Hemmung des ImmunsystemsHormonsystem der Wirbellosen- hormonelle Regulation der Insektenentwicklung von Larve bis ImagoPheromone- Signalwirkungo Alarm-, Spur-, Territorial- oder Sexuallockstoffeo z.B. weibl. Seidenspinner: lockt Männchen an aus Umkreis mehrere km

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 40 von 5214te Vorlesung – Vielfalt der Organismen (IV)Vertebrata: (Wirbeltiere)Vertebrata sind charakterisiert durch eine Neuralleiste, eine ausgeprägte Cephalisation(Konzentration von Sinnesorganen und Nervenzellen am Kopf), eine Wirbelsäule und eingeschlossenes Kreislaufsystem.Stamm: Chordaten- Achsenskelett (Wirbelsäule)o Schädelo Wirbelsäule – meist mit Rippen• versteift bei Vögeln und Schildkröten• Entstehung:• Skleroblasten wandern von Somiten aus• lagern sich um Chora an• bilden Wirbelkörper um Chorda• bilden Wirbelbögen dorsal und ventralo dorsale Wirbelbögen werden zu Neuralbögen• umfassen Rückenmarko ventrale bilden Ansatzstellen für Rippeno Stützgewebe (Endoskelett): Knorpel oder Knochen• Knochen – fest• Ver- und Entsorgung des Gewebes durch Blutgefäße• ständige Neu- und Umbildungsprozesse• Knorpel – elastischer- Extremitätengürtel und Extremitäteno ursprünglich unpaarige Extremitäteno dann paarige Extremitäten (Bauch-/Brustflossen)o Entwicklung eines ersten Gelenkso Entwicklung eines zweiten Gelenkso Vorder-/Hinterextremitäten mit Bauch-/Beckengürtel gelenkig verbunden• Beckengürtel:• Ischium (Sitzbein)• Pubis (Schambein)• Ilum (Darmbein)o Stammesgeschichtliche Umgestaltung:• Vorderextremität hat nach caudal (Richtung Schwanz) rotierteGrundstellung• Hinterextremität ist entsprechend nach rostral (Richtung Kopf)rotiert bei Säugern sind die Extremitäten unterhalb des Körperspositioniert- Kiemendarmo starke Ausbildung bei Tunica (= Urchordaten)o aus Skelettelementen entwickelt sich der Kiefer der Wirbeltiere- Schädel

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 41 von 52o Kieferapparat• Entstehung:• ein vorderer Kiemenbogen der Agnathen wird zumMandibularbogen (Kieferbogen)o dorsaler und ventraler Teil schließen heuteKiefergelenk ein• nächster Kiemenbogen wird zum Zungenbeinbogeno dorsaler Teil ist Aufhängung des Kiefers amNeuralschädelo Kiemenspalte zw. dorsalem und ventralen Teil wirdzum Mittelohro dorsaler Teil wandert in Mittelohr ein und wirdStapes (Steigbügel)o primäres Kiefergelenk bei Säugern von sekundären Kiefergelenk ersetzt• primäres wird zu Malleus (Hammer) und Incus (Amboss)- Haut und Schuppeno Integument• Cutis (Haut)• Epidermis (Oberhaut)• Dermis (Lederhaut)• Subcutis (Unterhaut)o Abgrenzung (Schutz vor…)• mech. Verletzungen (Schuppen, Hautpanzer)• kurzwelliger Strahlung (Pigmenteinlagerung)• Infektiono bei Amphibien toxische Hautdrüsensekrete - Schutz vor Mikroorganismeno Thermoregulation (Feder, Haare, Schweißdrüsen)o Osmoregulation (Ionentransportmechanismen)o Respiration (Hautatmung)o Rezeptoroberfläche (freie Nervenenden, spez. Sinnesorgane bei Fischen)o Signalgeber (optische Muster, Pheromone)- Hornschicht bildeto Krallen, Nägel, Hautschwielen, Papillarmuster, Hufe, Hörner,Hornscheiden von Schnäbeln, Federn (homolog zu Reptilienschuppen) undHaare- Zähneo ursprünglich Verknöcherung der Dermis (Hautknochenpanzer)o heute haben Knorpelfische nur noch Placoidschuppen (Hautzähne)• sehr ähnlich zu Kieferzähnen der Wirbeltiereo Kieferzähne:• bilden sich an Epidermisunterseite in einer Zahnleiste (parallel zumKieferrand)• Milchgebiss und permanentes Gebiss bei Säugern- Lunge und Schwimmblaseo Schwimmblase aus einfacher, ballonartiger Lunge entstandeno Lungen dienten wahrscheinlich neben Kiemen zum Luftaustauscho Lungen: Einstülpungen der Körperwand

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 42 von 5215te Vorlesung – Systematik: Fische- Vertebrata:Erdgeschichtliche ÜbersichtPalaeozoikum - Fische, Mesozoikum - Reptilien, Kaenozoikum – SäugetiereAgnatha (Kieferlose)Rezente Formen: Lampetra (Neunauge) und Myxine (Schleimfisch)- Neunaugeo stabartige Chorda dorsalis• als Achsenskelett• zusätzlich von knorpeliger Scheide umgeben Hinweis auf Entstehung der Wirbelsäuleo Knorpelskeletto Kiemen- Schleimfischo primitivsten „Wirbeltiereo noch keine Wirbelsäule- kieferlos- Knorpelskelett- Chorda lebenslang vorhanden- marin und Süßwasser- rezente Arten ohne paarige ExtremitätenChondrichthyes (Knorpelfische)Chimären / Haie / Rochen: Zähne, paarige Flossen, keine Schwimmblase, Oviparie –Ovoviviparie – Viviparie- 2 große Unterklassen:o Chimäreno Haie/Rochen- Zähne sind ursprünglich Placoidschuppen, aber heute knöchern- Knorpelskelett als Entwicklung aus Knochenskelett abgeleitetes Merkmal- Kiefer- sehr stark ausgeprägter Geruchssinn – paarige Nasenöffnungen zum Riechen- Seitenliniensystem- paarige Brust- und Bauchflossen- keine Schwimmblase müssen Schwimmen, da Dichte höher ist, als Wasser- Chorda wird bei adulten durch Wirbel ersetzt- Embryogenese:o Oviparie• legen dotterreiche Eier• Katzenhaio Viviparie• Embryonen in Gebärmutter• säugetierähnliche Placenta – mit Nabelschnur• Hammerhaieo Ovoviviparie• befruchtete Eier bleiben in Gebärmutter

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 43 von 52• schlüpfen in Uterus später geborenOsteichthyes (Knochenfische)Sarcopterygier (Lungenfische & Latimeria) – Actinopterygier Chondrostei – Holostei– Teleostei / Teleostei 20.000 Arten, 90% aller rezenten Fischarten, 99% allerSüßwasserfische- Sarcopterygier (Fleischflosser)o Crossopterygii – Quastenflosser• fleischige Brust-/Bauchflossen• Choanen – Verbindung zwischen Nase und Racheno Dipnoi – Lungenfische- Achtinopterygier (Strahlenflosser)o paarige Flossen aus Hautfalten – gestützt durch knöcherne Flossenstrahleno keine Choaneno anderer Schuppentyp (Ganoidschuppen)o Seitenliniensystemo Chondrosteio Holosteio Teleostei• Wirbelsäule endet vor Schwanzflosse, diese ist symmetrisch• kleine paarige Flossen• Bauchflosse oft weit nach vorn gerückt• Brustflosse seitlich am Körper, Funktion als Bremse- viele mit Schwimmblase- Knochenskelett- Kiefer- äußere Befruchtung

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 44 von 5217te Vorlesung – Neuronale Koordination (I) – Nervensysteme (I)- Rezeptor – sensorischer Eingang (PNS) – Integration (ZNS) – motorischerAusgang (PNS) – EffektorNervenzelleSoma, Axon, Dendrit, Synapsen, Mirkotuboli, Neurofilamente, schneller axonalerTransport, langsamer cytosolischer Fluss- Zellkörper (Soma)o mit Nucleus- Dendriteno kurz, stark verzweigto empfangen Eingänge von anderen Zellen, leiten diese als elektrischesSignal zum Zellkörper- Axoneo länger als Dendriteno leiten vom Neuron ausgehende Infos weiter• mit synaptischen Endigungen• Abgabe von Neurotransmitterno Axonales Cytoskelett• Mikrotuboli• Neurofilamente• Actinfilamenteo oft von Myelinscheide zur Isolation umgeben• besteht aus Gliazelle- Synapseo Kontaktstelle zwischen synaptischer Endigung und Membran der Zielzelle- langsamer cytosolischer Fluss (5 mm/d)- schneller axionaler Transport (400 mm/d)GliazelleStoffaustausch, elektrische Isolierung, Kontrolle des Ionenhaushalts, Blut-Hirnschranke- Nervenzellen stets von Gliazellen umhüllto Bindegewebeo Mech. Stabilisierungo Stoffaustauscho Isolierung der Axone- Stoffaustausch:o kontrollieren Stoffaustausch zwischen Blut und Nervenzelle- elektrische Isolierungo Schwann-Zellen (PNS)o Oligodendrocyten (ZNS)o wirksam, wenn markhaltig Myelinscheide (je 1-2 mm lang)• dazwischen: Ranvier-Schnürring• nur hier Zündung elektrischer Pulse möglich

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 45 von 52- Kontrolle des IonenhaushaltesElektrische SignaleRuhepotential, Nervimpulse- Membranpotentialo Anionenkonzentration auf Plasmamembran-Innenseite größer also Kationenkonzentration in extrazellulärer Flüssigkeit größere negative Ladung auf Innenseite der Plasmamembran- Ruhepotentialo -70 mVo Ursachen• unterschiedliche Ionenkonzentration innerhalb und außerhalb der Zelle• unterschiedliche Membranpermeabilitäten für K+ und Na+ Ionen• Na+/Ka+-Pumpe, die Leckeinstrom von Na+ kompensiert- Nervenimpulseo Zufuhr positiver Ladungen bedingt Depolarisationo erreicht D. einen best. Schwellenwert – Impulsschwelle von ca. -40mV –kommt es zur schlagartigen elektrischen Umpolung der Membran• Na+-Kanäle (spannungsabhängige Kanäle) öffnen sich• Na+ Ionen treten in Zelle ein• verstärkt Depolarisation (Rückkopplungseffekt)• solange, bis zum Nervenimpulso Repolarisation:• Na+-Kanäle schließen sich schnell wieder• Ka+-Kanäle öffnen sich Ka+-Ausstrom- Erregungsleitung mit/ohne Myelinscheideno Aktionspotential wandert nicht, sondern wird sequenziell entlang des Axonsaufgebauto Na+ Ionen strömen ein bilden Aktionspotential depolarisiert benachbarteMembranregion löst dort Aktionspotential aus, während das vorherigebereits repolarisiert wird etc.o Mit Myelinscheiden: Aufbau des Aktionspotentials nur an Ranvier-Schnürringen mgl. (saltatorische Erregungsleitung)ist viel schneller, als ohne MyelinscheidenSynaptische Übertragungelektrische Synapse, chemische Synapse, Transmitter, Inh., Exz.- elektr. Synapseo ermöglichen direkten Übergang des Aktionspotentials vom präsynaptischenauf das postsynaptische Neurono Zellen stehen über Gap junction in Verbindung• Kanäle durch Zellmembran, durch die Ionenströme zwischen denNeuronen fließen können- chem. Synapsen (häufiger als elektr. Synapsen)o synaptischer Spalt

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 46 von 52o erreicht Aktionspotential die synaptische Endigung, wird das elektrische Signalin ein chem. Umgewandelto das überbrückt den synaptischen Spalto wird an postsynaptischer Membran wieder in elektrisches Signal umgewandelto Detail:• Vesikel an synaptischer Endigung• Gefüllt mit Neurotransmittern• Aktionspotential bewirkt Entleerung der Neurotransmitter insynaptischen Spalt• Neurotransmitter diffundiert zur postsynaptischen Membran• bindet an spez. Rezeptoren, die Bestandteil selektiver Ionenkanäle sind• Bindung öffnet Kanäle• Membranpotential der postsynaptischen Zelle wird verändert(Depolarisation/Hyperpolarisation)• Wegschaffen des Neurotransmitters durch Abbau oder Aufnahme inNachbarzellen- Transmitter:o Acetylcolin – erregend/hemmendo Noradrenalin – hemmend/erregendo Dopamin – meist erregendo Serotonin – meist hemmendo Glutamin (AS) - erregendo NeuropeptideNervensystemeeinfache Schaltkreise, Zentralnervensystem- ZNSo Funktionelle Gliederung des Wirbeltiergehirns• Vorderhirn• Telencephalon – Großhirn• Diencephalon – Zwischenhirn (Hypo-/Thalamus)• Mittelhirn• Mesencephalon• Rautenhirn• Metencephalon – Brücke, Kleinhirn• Myelencephalon – Medula oblongata- Vegetatives Nervensystemo Sympathicus• erhöhte Alarmbereitschaft• Wirkung von Adrenalino Parasympathicus• entgegengesetzt• Ruhe/ErholungNervensysteme als funktionelle Schaltkreise

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 47 von 5218te Vorlesung – Neuronale Koordination (II) – Nervensysteme (II)Organisation des Gehirns von VertebratenOntogenetische Einteilung: Rückenmark, Rhombencephalon, Prosencephalon;„gängige“ Einteilung: RM, Myelencephalon, Metencephalon, Metencephalon,Diencephalon, Telencephalon / Phylogenetische Trends in der Entwicklung derGehirne von Wirbeltieren- alle Wirbeltiergehirne entwickeln und differenzieren sich aus 3 embryonalenRegionen:o Vorderhirno Mittelhirno RautenhirnRückenmarkMotorische Reflexe / Kontrolle von Gliedmaßen- und Rumpfbewegungen / ersteVerschaltung von sensorischer Information- Rückenmark:o Steuerung der Gliedmaßenbewegungo Steuerung der Rumpfbewegungo Verarbeitung sensorischer Informationen aus Haut, Muskeln, Gelenken,Gliedmaßen und RumpfDarum:o sensorische Eingänge – dorsalo motorische Ausgänge – ventralRautenhirn & HirnstammMedulla oblongata: Autonome Körperfunktionen; Erregungslevel;sensomotorische Integration / Cerebellum: Automatisierte Bewegungsabläufe /Mesencephalon: Sensomotorische IntegratinMyelencephalon (Nachhirn)- Medulla oblongatao Steuerung autonomer Körperfunktionen: Verdauung, Atmung, Herzschlag,Blutdrucko Vermittlung des allgemeinen Aufmerksamkeits- und Erregungslevels zumRückenmarko Sensomotorische Integration im Kopf- und Halsbereich (z.B. Gesichtsmimik,Zungenbewegung, Ohrbewegung, Hautsensitivität, Geschmackssinn,Gleichgewichtssinn, Schallwahrnehmung)Metencephalon (Hinterhirn)- Pons und Kleinhirn (Cerebellum)o Pons vermittelt Information von den Großhirnhemisphären zum Kleinhirno Cerebellum ist mit dem Hirnstamm verbunden, Feinabstimmung vonBewegungen, Steuerung des Krafteinsatzes bei Bewegungsabläufeno Automatisierung von BewegungsabläufenMesencephalon (Mittelhirn)o Steuerung akustisch und visuell ausgelöster Reflexeo Sensomotorische Integration

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 48 von 52o Steuerung von Augenbewegungeno Steuerung der KopfbewegungProsencephalonDiencephalon: Thalamus; Hypothalamus / Telencephalon: Basalganglien – Motorik;Amygdala – Emotionen; Cerebraler Cortex: Oberstes Assoziations- undIntegrationszentrumDiencephalon (Zwischenhirn)o Thalamus:• Vorverarbeitung der zum Vorderhirn aufsteigenden sensorischenInformation• ständige Wechselwirkung mit dem Vorderhirn, z.T. Weckfunktion,Bahnung von Informationeno Hypothalamus:• Steuerung und Integration autonomer, endokriner und visceralerFunktionenTelencephalon (Vorderhirn)o Basalganglien• Steuerung motorischer Funktionen (extrapyramidales System)• Amygdala• Koordination autonomer und endokriner Funktionen inVerbindung mit emotionellen Zuständeno Hippocampus• Lernen und Gedächtniso Cerebraler Cortex• oberstes Integrations- und Koordinationszentrum, Planung undAuslösen von komplexer Verhaltensweisen und Willkürbewegungen

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 49 von 5219te Vorlesung - Nervensystem (III) - Sinnessysteme & motorisches SystemReiz-Erregungs-TransformationSinneszellen: Mechanorezeptoren, Chemorezeptoren, Photorezeptoren /Transduktionsprozesse: Direkte Steuerung von Ionenkanälen, Second-Messengervermittelte Wirkung / Graduierte Rezeptorpotentiale / Rezeptorkennlinen / Codierung /Adaptation- unterschiedliche Reichweite optischer und akustischer Sinnesorgane in Luft undWassero gutes Hören – schlechtes Sehen im Wassero gutes Sehen – schlechtes Hören über Wasser- verschiedene Sinneszellen:o Mechanorezeptor (Druckrezeptor der Insektencuticula)• reagieren auf Druck, Berührung, Dehnung, Bewegung, Schallo Chemorezeptor (Riechzelle der Insektenantenne)• spezifisch (nur bestimmte Moleküle)• unspezifisch (alle Stoffe)o Photorezeptor (Stäbchen des Wirbeltierauges)• reagieren auf Licht- Mechanotransduktiono Reizaufnehmende Strukturen – Cilieno Verformung führt zur Öffnung von Ionenkanälen in Rezeptormembran- Phototransduktiono Na+-Kanäle in Sehzellenmembran• im Dunkeln geöffnet Dauerdepolarisationo bei Belichtung werden Kanäle geschlossen Hyperpolarisation- Das Ergebnis der Reiz-Erregungs-Transformation ist die Bildung graduierterRezeptorpotentiale.- Codierungo Rezeptorpotential wird in Sinneszelle selbst oder nachgeschalteten Nervenzelleumcodierto Frequenz des Nervenimpulses dem Logarithmus der Reizintensitätproportional- Adaptiono Anpassung an unterschiedliche Verhältnisse (Hell/Dunkel)MechanorezeptionEvolution Haarzell-basierter Mechano-rezeption: Sekundäre Sinneszellen /Seitenliniensystem, vestibuläres System, Hörsystem (Evol. von Hilfsstrukturen)- Differenzierung zwischen verschiedenen Sinnessystemen ist wesentlich durch dieEvolution der reizleitenden Systeme bestimmt.o Seitenliniensystem der Fische

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 50 von 52• Perzeption von Wasserbewegungen an Körperoberflächeo Gleichgewichtsorgan der Wirbeltiere• Stellung des Körpers, Linear- und Rotationsbeschleunigungo Ohr• Aufnahme von Luft- und WasserschallPhotorezeptionBecherauge, Einzellinsenauge, Komplexauge / Analoge Augenentwicklung beiCephalopoden und Vertebraten / Signalverarbeitung in Retina: Kontrastverschärfung /Farbsensitivität- Becheraugeo linsenloso große Pupille für ungünstige Lichtbedingungen- Einzellinsenaugeo große Pupilleo größere Auflösung möglicho Stäbchen (Hell/Dunkel) / Zapfen (Farben)• Blau-/Grün-/Rot-Zapfen- Komplexaugeo Kristallkegelo aus Rhabdomen – optische Einheit eines KomplexaugesChemoperzeptionOlfactorisches System im Wasser entstanden / Perzeption gelöster Stoffe /Rezeptorepithel in Nasenschleimhaut / Informationsverarbeitung im Bulbusolfactorius und im VorderhirnMotorik- Olfactorisches System im Wasser entstanden- Geruchssinn:o Fernsinno Duftmoleküle binden an spezifische Rezeptormoleküle in der Membran derChemorezeptoreno führt zur Erregungo Aktionspotentiale werden über die Axone der Sinneszellen an Neuronen imBulbus olfactorius des Gehirns geleitet• über Synapsen mit anderen Neuronen in Kontakt- Geschmackssinno Nahsinno Primaten:• süß, sauer, salzig, bitter

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 51 von 5221te Vorlesung –Mammalia unter besonderer Berücksichtigung der HominidenevolutionMerkmale der Säugetiere- Milchdrüsen- Haare- 4kammeriges Herzo getrennter Lungen-/Körperkreislauf- meist lebendgebärendo nur Kloakentiere schlüpfen aus Eiern- Hirn mit differenziertem Vorderhirn- 7 Halswirbelo Faultier 9- außen liegende Hoden- Schädelbauo Choanen (Verbindung Nase-Mund)o heterodontes Gebiss – Zahndifferenzierungo einstiges Kiefergelenk wurde zu Gehörknöchelchen (Amboss und Hammer)Herkunft der Säugetiere (säugetierähnliche Reptilien)Unterklassen der Mammalia:Monotremata, Marsupialia, Placentalia- Monotremata (Kloakentiere)o Schnabeltier und Schnabeligel• Schnabeltier: Zwischenschlüsselbein, Beutelknocheno eierlegende Säuger- Marsupialia (Beuteltiere)o Känguru, Koala, Opossum, Wombat, Beutelwolfo Geburt in sehr frühem Entwicklungsstadium• Beendigung an Zitze festgesaugto Hodensack vor Peniso 2geteilte Vaginao 5 Schneidezähne pro Kieferhälfte- Placentalia (Placentatiere)o Ausbildung der Placenta, Ernährungsorgan für Embryonen im Mutterleib.o lange embryonale Entwicklung, bei Geburt fortgeschrittenesEntwicklungsstadium (hierbei allerdings große Variationsbreite)o Balken, Faserzug verbindet beide Vorderhirnhemisphäreno ursprüngliche Zahnformel 3-1-4-3Ordnungen der placentalen Säugetiere- Rüsseltiere – Seekühe – Nagetiere – Hasentiere – Herrentiere – Raubtiere –Unpaarhufer – Paarhufer – Wale – Fledertiere – InsektenfresserPrimaten- sehr bewegliche Schultergelenke, für hangelnde Fortbewegung in Bäumen- opponierbarer Daumen, ursprünglich zum Festhalten in Bäumen, Voraussetzungfür die Manipulation von Gegenständen.

Zuletzt aktualisiert: 02.02.2004 - 19:22:12 Uhr Seite 52 von 52- tastempfindliche Hände- frontalstehende Augen, gutes dreidimensionales Sehen.- gute Hand-Auge-Koordination- differenzierte Brutfürsorge, Anpassung an Leben in den Bäumen.Hominidenevolution- Lucyo Australopithecus afarensis