Susana Isabel Ferreira da Silva de Sá ESTROGÉNIOS E ...

do hipotálamo (Choi et al., 1998; Ribeiro et al., 2007), quer na estimulação da actividade
antecipadora da ingestão alimentar, acção esta mediada por projecções glutamatérgicas que
sinalizam os neurónios orexigénicos da área hipotalâmica lateral, da área pré-óptica e da
formação reticular do mesencéfalo (Ribeiro et al., 2009).
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Localizada inferolateralmente a este componente está a divisão ventrolateral do VMN
(VMNvl). Também de elevada densidade celular, é formada sobretudo por neurónios cujos
corpos celulares têm orientação axial mediolateral, são de maiores dimensões que os da
vizinha divisão dorsomedial, possuem núcleos ovais e grandes nucléolos e estão, a níveis
mais caudais, intercalados com neurónios redondos e de menores dimensões (Van Houten e
Brawer, 1978). As suas árvores dendríticas são relativamente pobres e pouco ramificadas, e
possuem poucas ou nenhumas espinhas (Millhouse, 1973). Ao contrário da divisão
dorsomedial, os seus neurónios caracterizam-se por expressarem, entre outros, receptores para
os estrogénios (Pfaff e Keiner, 1973; Simerly et al., 1990; Shughrue et al. 1997; Shughrue e
Merchanthaler, 2001), para a progesterona (Brown et al. 1987; Blaustein et al., 1988) e para a
oxitocina (Johnson et al., 1989; Tribollet et al., 1990; Bale et al., 1995). Funcionalmente, esta
divisão está envolvida na regulação do comportamento sexual feminino, sobretudo da sua fase
copulatória (Blaustein e Erskine, 2002) ou receptiva (Beach, 1976), que se caracteriza pelo
desenvolvimento do reflexo de lordose em fêmeas que, após exposição sequencial a
estrogénios e progesterona, são estimuladas sensorialmente. Trata-se de um movimento
estereotipado, que consiste na dorsiflexão da coluna vertebral, e consequente elevação da
cabeça e da região do quadril, acompanhada de ligeira extensão dos membros anteriores
(Pfaff e Lewis, 1974), postura que facilita a intromissão no acto da cópula, sendo, portanto,
vital para a reprodução.
A lordose é um arco reflexo espinho-bulbo-espinhal. O seu ramo aferente conduz os
estímulos somatossensoriais, recebidos pelos nervos pudendos e pélvicos, para os neurónios
da região lombar da medula espinhal localizados, sobretudo, nas lâminas IV a VIII, a partir de
onde são veiculados pela coluna anterolateral da medula espinhal até à formação reticular do
bolbo, especialmente o núcleo gigantocelular, e daqui para a substância cinzenta
periaquedutal (Kow e Pfaff, 1998). É na substância cinzenta periaquedutal que se inicia o
ramo eferente do arco reflexo, que envia informação para o núcleo gigantocelular e daqui,
através do feixe reticulo-espinhal, para a região lombar da medula espinhal, sobretudo para as
lâminas V-VII, onde estão localizados os neurónios motores dos músculos epaxiais que, ao
contrair-se, provocam lordose (Kow e Pfaff, 1998). O VMNvl controla o reflexo da lordose
através das projecções que envia pelo fascículo prosencefálico medial, comissura supraóptica