Susana Isabel Ferreira da Silva de Sá ESTROGÉNIOS E ...

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Durante o desenvolvimento, a acção organizacional dos esteróides sexuais é
responsável pelo estabelecimento de diferenças sexuais estruturais e funcionais que persistem
no adulto independentemente dos níveis circulantes de esteróides sexuais, e que apenas
podem ser revertidas ou anuladas por manipulação hormonal no período perinatal. Do ponto
de vista morfológico, destacam-se as diferenças sexuais no volume do VMN (Matsumoto e
Arai, 1983; Madeira et al., 2001) e do seu neurópilo (Madeira et al., 2001), maior nos machos
que nas fêmeas, e nas densidades de superfície (Matsumoto e Arai, 1986a,b) e de volume
(Miller e Aoki, 1991) das sinapses axodendríticas e axospinhosas, que têm sido referidas
como sendo também maiores nos machos que nas fêmeas. Pelo contrário, a densidade das
espinhas dendríticas dos neurónios do VMN é maior nas fêmeas que nos machos (Segarra e
McEwen, 1991; Madeira et al., 2001). Do ponto de vista funcional é de referir a acção
organizacional dos esteróides sexuais no reflexo da lordose já que, em contraste com as
fêmeas, os machos castrados apenas desenvolvem este reflexo após exposição prolongada a
doses elevadas de estrogénios, não tendo a progesterona qualquer efeito facilitador (Davidson,
1969; Harlan et al., 1984).
Ao contrário do que acontece nos machos, nas fêmeas adultas os níveis de esteróides
sexuais flutuam ciclicamente e, assim, fazem variar as características morfológicas e
funcionais dos neurónios do VMNvl ao longo do ciclo ovárico. Com efeito, o reflexo de
lordose é apenas desencadeado quando os níveis circulantes de esteróides sexuais são
elevados, estando inibido em animais ovariectomizados (Boling e Blandau, 1939; Pfaff e
Sakuma, 1979; Rubin e Barfield, 1980). Este efeito comportamental é acompanhado de um
vasto conjunto de variações morfológicas e das propriedades neuroquímicas dos neurónios do
VMNvl que reflectem a acção organizacional dos estrogénios sobre este núcleo e que se
descrevem, de modo sucinto, em seguida.
Nas fêmeas adultas, a administração de estradiol a ratos ovariectomizados estimula a
actividade metabólica dos neurónios do VMNvl, como o demonstram o aumento dos níveis de
rRNA (Jones et al., 1986) e de transcrição génica (Meisel e Pfaff, 1984; Yahr e Ulibarri,
1986), a hipertrofia do retículo endoplasmático rugoso, dos corpos de Nissl e do aparelho de
Golgi, e o aumento da área dos nucléolos, dos núcleos e dos somas dos neurónios do VMNvl
(Cohen e Pfaff, 1981; Carrer e Aoki, 1982; Cohen et al., 1984; Jones et al., 1985; Meisel e
Pfaff, 1988). A administração de estrogénios a fêmeas adultas altera também o padrão de
conectividade dos neurónios do VMNvl, através do aumento que induz na densidade das
espinhas dendríticas (Frankfurt et al., 1990; McEwen e Wooley, 1994; Calizo e Flanagan-
Cato, 2000) e das sinapses axodendríticas (Nishizuka e Pfaff, 1989; Frankfurt e McEwen,