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140 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
利 用 Torus 检 验 发 现 有 64% 的 物 种 至 少 与 1 种 生 境
显 著 相 关 ; Svenning(1999) 在 地 形 比 较 平 缓 的 厄 瓜
多 尔 Yasuni 25 ha 固 定 样 地 利 用 逻 辑 斯 蒂 分 析
(Logistic analyses)31 种 棕 榈 的 生 境 关 联 时 , 发 现 其
中 有 64% 的 物 种 与 生 境 相 关 ; Gunatilleke 等 人 (2006)
在 地 形 比 较 复 杂 的 Sinharaja 25 ha 样 地 , 用 Torus 转
换 检 验 发 现 有 79% 的 物 种 至 少 与 1 种 生 境 显 著 相 关 ;
Yamada 等 人 (2007) 研 究 发 现 马 来 西 亚 Limbir 52 ha
样 地 中 梧 桐 科 有 80% 的 物 种 与 生 境 显 著 相 关 。 通 过
以 上 数 据 可 以 看 出 : 相 比 于 以 上 CTFS 样 地 , 百 山 祖
样 地 中 与 生 境 表 现 出 显 著 相 关 的 物 种 数 相 对 较 少 ,
这 可 能 主 要 是 因 为 : (1) 仅 仅 选 择 了 地 形 因 子 而 没 有
考 虑 诸 如 土 壤 酸 碱 度 、 营 养 成 分 等 因 素 , 而 这 些 因
素 对 物 种 的 分 布 又 有 着 重 要 的 影 响 ; (2) 是 由 于 地 形
因 素 , 因 为 相 比 于 其 他 样 地 , 百 山 祖 样 地 面 积 较 小 ,
地 形 变 化 相 对 较 小 , 可 能 因 此 显 现 不 出 地 形 对 所 有
物 种 的 影 响 , 在 CTFS 中 可 以 发 现 地 形 越 复 杂 与 生
境 表 现 明 显 相 关 的 物 种 比 例 就 越 高 , 其 中 马 来 西 亚
和 斯 里 兰 卡 中 的 样 地 生 境 最 复 杂 同 时 也 表 现 出 了
最 高 生 境 相 关 性 。(3) 个 体 数 少 的 物 种 所 占 比 例 较 大 ,
结 果 表 明 个 体 数 少 于 12 的 物 种 全 部 没 有 表 现 出 与
生 境 显 著 的 相 关 性 , 而 这 些 物 种 有 26 个 , 占 所 有 物
种 的 29%。 例 如 , 乔 木 种 青 冈 栎 个 体 数 只 有 6 个 , 与
生 境 的 相 关 性 就 不 明 显 ; 灌 木 中 像 毛 叶 石 楠
(Photinia villosa)、 华 桑 (Morus cathayana) 和 赛 山 梅
(Styrax confusus) 等 , 个 体 数 均 不 足 10 个 , 都 没 有 表
现 出 与 生 境 明 显 相 关 。 这 些 物 种 由 于 样 本 量 较 少 ,
随 机 性 很 大 , 所 以 不 能 真 实 地 反 映 该 物 种 与 生 境 的
关 联 性 。 但 是 , 研 究 结 果 也 表 明 , 百 山 祖 样 地 中 9 个
优 势 种 的 分 布 全 部 与 生 境 显 著 相 关 。 重 要 值 排 在 前
60 的 物 种 , 与 生 境 没 有 显 著 相 关 性 的 物 种 只 有 不 到
20%。 因 此 我 们 认 为 , 生 境 分 化 在 维 持 亚 热 带 常 绿
阔 叶 林 植 物 物 种 多 样 性 中 起 着 主 要 作 用 。
3.2 山 脊 和 陡 坡 比 沟 谷 有 利 于 更 多 物 种 的 共 存
从 图 5 中 可 以 看 出 , 绝 大 多 数 的 物 种 倾 向 于 选
择 山 脊 、 缓 坡 和 陡 坡 生 境 , 而 对 沟 谷 有 着 明 显 的 排
斥 作 用 。 虽 然 沟 谷 生 境 在 样 地 中 所 占 比 例 最 大 ( 表 1,
图 3), 但 是 由 于 阳 光 不 够 充 足 , 只 能 支 持 相 对 少 量
的 植 物 的 存 活 , 而 这 些 物 种 多 数 是 耐 阴 植 物 , 例 如
水 丝 梨 (Sycopsis sinensis)、 尖 连 蕊 茶 等 。 而 山 脊 和
陡 坡 虽 然 面 积 最 小 ( 表 1), 却 生 长 着 最 多 的 物 种 , 这
与 同 处 浙 江 的 古 田 山 样 地 有 所 差 异 , 古 田 山 样 地 内
山 谷 中 的 物 种 数 最 多 而 山 顶 环 境 中 最 少 (Lai et al.,
2009)。 植 物 偏 好 陡 坡 和 山 顶 是 因 为 这 类 生 境 阳 光 比
较 充 足 , 特 别 是 在 陡 坡 , 阳 光 比 较 容 易 渗 透 入 森 林
底 层 , 从 而 让 更 多 的 物 种 有 机 会 生 存 与 更 新 。
虽 然 沟 谷 生 境 面 积 最 大 , 而 且 水 、 磷 、 氮 等 资
源 的 含 量 比 山 脊 更 丰 富 (Clark et al., 1998, 1999),
但 是 与 此 类 生 境 表 现 出 明 显 正 相 关 的 物 种 却 并 不
多 , 多 数 的 物 种 却 表 现 出 了 明 显 的 负 相 关 。 虽 然 古
田 山 及 很 多 其 他 大 样 地 的 研 究 都 显 示 出 沟 谷 的 丰
富 资 源 对 物 种 有 着 很 大 的 吸 引 , 而 且 成 为 影 响 物 种
维 持 多 样 性 的 一 个 重 要 因 素 , 但 是 在 百 山 祖 样 地 中
多 数 物 种 却 偏 好 山 顶 和 陡 坡 可 见 在 该 样 地 中 影 响
植 物 分 布 的 最 主 要 的 非 生 物 因 子 是 阳 光 , 而 通 常 人
们 认 为 的 水 分 等 限 制 性 资 源 在 该 样 地 中 并 不 是 主
要 的 限 制 因 子 ( 刘 梅 等 , 1990; 邱 扬 等 , 2007)。 由 于
样 地 位 于 百 山 祖 中 高 海 拔 北 坡 , 相 比 于 南 坡 , 北 坡
接 受 的 阳 光 会 相 对 较 少 , 而 同 时 样 地 内 水 、 磷 、 氮
等 资 源 在 山 顶 和 沟 谷 的 差 异 不 是 很 明 显 , 所 以 会 使
阳 光 成 为 北 坡 样 地 的 限 制 因 子 , 这 或 许 是 大 部 分 物
种 喜 欢 在 山 脊 和 陡 坡 生 境 中 生 长 的 原 因 。
3.3 物 种 与 生 境 的 相 关 性 会 随 着 生 长 时 期 改 变
在 33 个 与 生 境 正 相 关 的 物 种 和 35 个 负 相 关 的
物 种 中 , 有 25 个 物 种 同 时 表 现 出 了 正 相 关 和 负 相
关 , 这 说 明 它 们 不 仅 对 某 种 生 境 有 着 明 显 的 偏 好 ,
同 时 对 别 的 生 境 也 表 现 出 明 显 的 排 斥 效 应 。 在 这 些
表 现 出 显 著 相 关 性 的 物 种 中 , 只 有 2 个 正 相 关 物 种
麂 角 杜 鹃 、 褐 叶 青 冈 及 3 个 负 相 关 物 种 麂 角 杜 鹃 、
褐 叶 青 冈 、 厚 叶 红 淡 比 在 生 长 的 3 个 时 期 都 只 与 4 种
生 境 中 的 1 个 相 关 。 而 对 于 样 地 中 的 大 多 数 胸 径 ≥ 1
cm 并 与 生 境 显 著 相 关 的 物 种 来 讲 , 对 生 境 的 偏 好
在 其 生 长 的 不 同 时 期 并 不 都 是 一 样 的 。 无 论 在 正 相
关 结 果 还 是 负 相 关 结 果 中 , 大 部 分 物 种 在 各 个 生 长
时 期 对 生 境 都 有 独 立 的 相 关 性 , 例 如 在 物 种 成 熟 期
的 23 个 正 相 关 中 , 有 16 个 正 相 关 与 幼 树 期 和 生 长 期
没 有 联 系 ; 同 样 , 在 成 熟 期 的 25 个 负 相 关 结 果 中 ,
有 16 个 负 相 关 与 幼 树 期 和 生 长 期 不 一 致 。 相 比 较 来
讲 , 在 生 长 期 , 有 一 部 分 物 种 分 别 于 幼 树 期 或 成 熟
期 保 持 一 致 的 对 生 境 的 偏 好 性 , 而 幼 树 期 与 成 熟 期
的 相 关 性 保 持 一 致 的 物 种 所 占 的 比 例 就 相 当 的 小 。
这 表 明 百 山 祖 5 ha 样 地 中 的 植 物 物 种 与 生 境 的 相 关
性 会 随 着 所 处 的 生 长 时 期 的 不 同 而 改 变 , 而 该 结 果
与 之 前 在 热 带 雨 林 和 亚 热 带 常 绿 阔 叶 林 的 研 究 是