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144 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
常 绿 阔 叶 林 是 发 育 在 亚 热 带 气 候 条 件 下 的 一
种 顶 极 森 林 植 被 , 它 是 全 球 亚 热 带 大 陆 东 岸 湿 润 气
候 和 季 风 气 候 条 件 下 的 产 物 ( 吴 征 镒 , 1980)。 由 于 常
绿 阔 叶 林 在 我 国 分 布 的 区 域 正 好 处 于 人 口 稠 密 、 工
农 业 生 产 发 展 速 度 较 快 的 地 区 , 通 过 近 半 个 世 纪 的
经 济 开 发 , 分 布 面 积 已 经 大 大 缩 小 , 目 前 多 数 地 区
已 被 人 为 开 垦 利 用 , 或 已 经 被 转 换 为 城 乡 建 设 用
地 , 森 林 分 布 格 局 多 为 片 断 化 、 斑 块 状 。 哀 牢 山 自
然 保 护 区 的 常 绿 阔 叶 林 面 积 达 到 504 km 2 , 是 我 国
亚 热 带 常 绿 阔 叶 林 面 积 最 大 的 保 护 区 之 一 (Young
& Wang, 1989)。 由 于 地 处 我 国 青 藏 高 原 东 南 侧 以
及 云 南 亚 热 带 与 热 带 北 缘 的 过 渡 区 , 热 带 、 亚 热
带 、 温 带 ( 亚 高 山 ) 区 系 成 分 在 这 里 交 错 汇 集 , 而 且
具 有 较 多 的 特 有 成 分 , 形 成 了 生 物 多 样 性 极 为 丰
富 和 植 物 区 系 地 理 成 分 极 为 复 杂 的 格 局 ( 邱 学 忠 ,
1998)。
游 承 侠 (1983) 、 钱 洪 强 (1983) 和 Young(1989,
1992, 1995) 等 先 后 对 哀 牢 山 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 树
种 多 样 性 进 行 了 研 究 , 何 永 涛 等 (2000) 比 较 了 哀 牢
山 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 和 滇 中 地 区 半 湿 润 常 绿 阔
叶 林 及 广 东 鼎 湖 山 的 南 亚 热 带 常 绿 阔 叶 林 的 树 种
多 样 性 特 征 , 邱 学 忠 (1998) 研 究 了 此 类 森 林 不 同 层
次 的 多 样 性 特 征 。 这 些 研 究 显 示 , 常 绿 阔 叶 林 的 物
种 多 样 性 在 群 落 水 平 上 也 存 在 着 较 大 的 变 异 , 并
且 不 同 层 次 物 种 多 样 性 的 分 布 格 局 也 具 有 较 大 的
不 确 定 性 。 这 是 否 真 实 反 映 了 这 些 森 林 类 型 树 种 的
自 然 分 布 规 律 ? 目 前 还 没 有 足 够 的 数 据 和 证 据 可
以 得 出 一 个 明 确 的 结 论 。 因 为 取 样 技 术 的 不 统 一 会
导 致 不 同 的 研 究 结 果 , 其 中 样 地 面 积 大 小 也 是 影
响 研 究 结 果 的 重 要 因 素 之 一 。2008 年 , 中 国 科 学 院
西 双 版 纳 热 带 植 物 园 在 哀 牢 山 生 态 站 附 近 的 中 山
湿 性 常 绿 阔 叶 林 建 立 了 一 块 6 ha 的 森 林 动 态 监 测
样 地 , 本 文 利 用 此 样 地 的 树 种 清 查 数 据 , 对 该 地
的 物 种 多 样 性 及 优 势 种 群 的 空 间 分 布 格 局 进 行 了
分 析 , 旨 在 全 面 认 识 哀 牢 山 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 树
种 多 样 性 的 特 点 以 及 优 势 种 群 在 常 绿 阔 叶 林 中 的
地 位 。
1 材 料 与 方 法
1.1 研 究 区 域 概 况
研 究 区 域 位 于 哀 牢 山 国 家 级 自 然 保 护 区 核 心
区 的 徐 家 坝 地 区 , 地 理 位 置 为 24°32′ N, 101°01′ E,
海 拔 2,400–2,600 m。 根 据 哀 牢 山 森 林 生 态 系 统 研 究
站 的 资 料 , 该 区 域 年 平 均 降 雨 量 为 1,931 mm, 干 、
雨 季 分 明 , 雨 季 (5–10 月 ) 降 雨 量 占 年 降 雨 量 的 85%,
年 平 均 蒸 发 量 1,485 mm。 年 平 均 温 度 11.3℃, 最 热
月 (7 月 ) 气 温 为 16.4℃, 最 冷 月 (1 月 ) 气 温 为 5.4℃, 无
霜 期 200 d。 成 土 母 质 由 片 岩 、 片 麻 岩 和 闪 长 岩 组 成 ,
多 发 育 为 典 型 的 黄 棕 壤 , 土 壤 肥 沃 , 偏 酸 性 (pH 为
4.4–4.9), 土 壤 表 面 由 凋 落 物 层 ( 厚 度 3–7 cm) 覆 盖 ,
土 壤 有 机 碳 、 全 氮 和 全 磷 含 量 分 别 为 12.91%、0.52%
和 0.06%, 土 壤 表 面 的 C/N 比 为 14.4, 30–50 cm 深 度
C/N 比 为 15.3 (Liu et al., 2002)。
中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 主 要 由 壳 斗 科 、 茶 科 、 樟
科 和 木 兰 科 的 树 种 组 成 , 其 中 , 壳 斗 科 的 硬 壳 柯
(Lithocarpus hancei)、 木 果 柯 (L. xylocarpus)、 变 色
锥 (Castanopsis wattii), 茶 科 的 南 洋 木 荷 (Schima
noronhae)、 翅 柄 紫 茎 (Stewartia pteropetiolata)、 云
南 连 蕊 茶 (Camellia forrestii), 樟 科 的 黄 心 树
(Machilus gamblei)、 黄 丹 木 姜 子 (Litsea elongata),
木 兰 科 的 红 花 木 莲 (Manglietia insignis)、 多 花 含 笑
(Michelia floribunda) 是 乔 木 层 的 主 要 优 势 种 。 此 外 ,
林 中 藤 本 植 物 和 附 生 植 物 也 相 当 发 达 , 层 间 植 物 以
木 质 大 藤 本 为 常 见 , 附 生 植 物 以 苔 藓 和 蕨 类 植 物 为
主 , 形 成 奇 特 的 森 林 景 观 ( 邱 学 忠 , 1998)。
1.2 调 查 方 法
在 研 究 区 域 的 成 熟 林 中 建 立 1 个 6 ha( 东 西 长
200 m, 南 北 长 300 m) 的 永 久 固 定 样 地 ( 图 1), 建 设
技 术 按 照 美 国 史 密 森 热 带 研 究 所 的 热 带 森 林 研 究
中 心 1980 年 在 巴 拿 马 Barro Colorado Island 建 立
50 ha 样 地 的 技 术 规 范 进 行 (Condit, 1995)。
样 地 的 地 理 位 置 为 101°01′34.7″–101°01′42.0″
E, 24°32′9.9″–24°32′20.3″ N, 样 地 内 最 低 海 拔 为
2,488.2 m, 最 高 海 拔 为 2,537.8 m, 相 对 高 差 为 49.6
m。 采 用 全 站 仪 (Topcon GTS-336) 将 整 个 样 地 划 分 为
150 个 20 m × 20 m 的 样 方 , 记 录 并 鉴 定 每 个 20 m ×
20 m 样 方 内 的 所 有 乔 木 , 于 高 度 1.3 m 处 漆 上 红 漆 ,
用 测 树 钢 围 尺 (205 型 ) 测 量 植 物 的 胸 径 , 并 记 录 植 物
的 编 号 、 树 种 名 称 、 树 高 、 胸 径 、 样 区 位 置 。 整 个
样 地 以 东 西 方 向 为 X 轴 , 南 北 方 向 为 Y 轴 , 用 钢 卷
尺 测 量 每 株 树 木 在 5 m × 5 m 小 样 方 中 的 x, y 坐 标 值 ,
精 确 到 0.1 m。 树 高 在 10 m 及 以 下 的 用 标 尺 测 量 ,
大 于 10 m 的 估 测 , 精 确 到 0.1 m。
样 地 测 量 工 作 于 2007 年 11 月 完 成 , 野 外 调 查 工