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128 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
天 然 更 新 是 森 林 生 态 系 统 自 我 繁 衍 和 恢 复 的
主 要 方 式 , 也 是 森 林 生 态 系 统 动 态 研 究 的 主 要 内 容
( 徐 振 邦 等 , 2001)。 对 森 林 植 物 更 新 策 略 及 动 态 的 研
究 , 有 助 于 了 解 物 种 间 不 同 的 更 新 方 式 , 进 而 揭 示
影 响 森 林 植 物 群 落 动 态 的 根 本 原 因 。 在 树 木 的 生 活
史 中 , 幼 苗 到 幼 树 阶 段 是 树 木 定 植 的 瓶 颈 阶 段 , 被
认 为 是 个 体 生 长 最 为 脆 弱 、 对 环 境 变 化 最 为 敏 感 的
时 期 (Grubb, 1977; Wright et al., 2005; Queenborough
et al., 2007)。 因 此 , 研 究 树 木 幼 苗 的 分 布 对 于
了 解 森 林 群 落 的 更 新 具 有 重 要 的 意 义 。
对 不 同 森 林 幼 苗 的 研 究 显 示 , 幼 苗 的 出 现 、 生
长 和 存 活 不 仅 受 到 许 多 微 气 候 和 土 壤 因 素 的 影 响
(Augspurger, 1984; School & Taylor, 2006), 也 与 其
自 身 特 性 有 关 , 如 耐 荫 种 幼 苗 的 存 活 率 比 先 锋 种 高
(Deb & Sundrial, 2008), 说 明 不 同 物 种 幼 苗 生 存 对
生 态 位 的 需 求 有 所 不 同 。 还 有 研 究 显 示 , 幼 苗 的 存
活 受 到 同 种 个 体 密 度 的 制 约 (Gilbert et al., 2001;
Queenborough et al., 2007), 密 度 制 约 在 许 多 森 林 生
态 系 统 中 被 证 实 广 泛 存 在 (Peters, 2003; Zhu et al.,
2010)。 在 这 种 因 素 的 影 响 下 , 种 群 密 度 对 植 物 生 长
及 存 活 具 有 负 面 的 影 响 , 从 而 使 稀 有 种 种 群 增 长 高
于 常 见 种 , 最 终 促 进 了 物 种 的 共 存 (Connell et al.,
1984)。 因 此 对 树 木 幼 苗 存 活 限 制 因 子 的 研 究 , 有 利
于 揭 示 物 种 多 样 性 维 持 的 机 制 。
鼎 湖 山 地 处 亚 热 带 季 风 气 候 区 南 缘 , 位 于 北 回
归 线 附 近 , 较 好 地 保 存 了 地 带 性 植 被 类 型 —— 南 亚
热 带 常 绿 阔 叶 林 ( 孔 国 辉 等 , 1998)。 自 1956 年 被 确 定
为 自 然 保 护 区 后 , 其 植 被 得 到 了 更 好 的 保 护 , 是 开
展 南 亚 热 带 森 林 生 物 多 样 性 形 成 与 维 持 机 制 研 究
的 理 想 地 点 。 已 有 研 究 从 种 子 生 产 与 扩 散 ( 史 军 辉
等 , 2006a)、 土 壤 种 子 库 ( 魏 识 广 等 , 2005)、 幼 树 组
成 ( 彭 闪 江 等 , 2003) 等 方 面 对 鼎 湖 山 森 林 的 更 新 进
行 了 探 讨 。 然 而 , 目 前 对 幼 苗 的 研 究 还 主 要 局 限 于
一 两 个 物 种 的 短 期 研 究 , 从 幼 苗 生 长 、 存 活 状 况 等
长 期 动 态 变 化 的 角 度 进 行 的 相 关 研 究 还 比 较 欠 缺 。
为 了 解 森 林 物 种 的 更 新 策 略 及 更 新 动 态 , 我 们
于 2007 年 11 月 在 鼎 湖 山 20 ha 动 态 监 测 样 地 ( 简 称
DHS) 设 置 了 种 子 雨 收 集 器 与 幼 苗 小 样 方 , 对 幼 苗
更 新 进 行 长 期 监 测 。 本 文 通 过 对 2008 年 3 月 的 调 查
数 据 初 步 分 析 , 来 探 讨 幼 苗 补 充 与 环 境 及 扩 散 限 制
的 关 系 。
1 方 法
1.1 研 究 地 概 况
鼎 湖 山 国 家 级 自 然 保 护 区 位 于 广 东 省 肇 庆 市
鼎 湖 区 , 地 理 坐 标 为 23°09′21″–23°11′30″N, 112°
30′39″–112°33′41″ E, 面 积 1,155 ha, 属 低 山 丘 陵 地
貌 , 最 高 峰 鸡 笼 山 海 拔 为 1,000.3 m, 山 体 陡 峭 , 坡
度 多 在 30°–45° 之 间 。
本 区 属 南 亚 热 带 湿 润 季 风 气 候 , 冬 夏 气 候 交 替
明 显 , 年 平 均 温 度 20.9 ℃ , 最 热 月 (7 月 ) 平 均 温 度
28.0 ℃ , 极 端 最 高 温 度 为 38.0 ℃ , 最 冷 月 (1 月 ) 平 均
温 度 12.6 ℃ , 霜 冻 平 均 每 年 4 次 , 每 次 持 续 1–2 d, 极
端 最 低 温 度 –0.2℃。1975–1995 年 年 均 降 雨 1,985
mm, 4–9 月 为 主 要 降 雨 季 节 , 月 降 雨 量 均 超 过 200
mm, 11 月 至 翌 年 1 月 为 旱 季 , 月 降 雨 量 不 足 100
mm。 年 平 均 蒸 发 量 1,115 mm, 年 平 均 相 对 湿 度
80.3% ( 黄 忠 良 等 , 1998)。 区 内 地 带 性 土 壤 为 发 育 于
砂 岩 和 砂 页 岩 的 赤 红 壤 , 山 地 垂 直 分 布 有 黄 壤 和 山
地 灌 丛 草 甸 土 。
鼎 湖 山 森 林 群 落 复 杂 多 样 、 物 种 丰 富 , 富 含 孑
遗 植 物 和 热 带 植 物 , 而 温 带 植 物 相 对 贫 乏 ( 王 铸 豪
等 , 1982)。 森 林 植 被 沿 海 拔 梯 度 依 次 分 布 有 沟 谷 雨
林 ( 海 拔 50–300 m)、 南 亚 热 带 常 绿 阔 叶 林 ( 海 拔
75–500 m)、 山 地 常 绿 阔 叶 林 或 山 地 常 绿 灌 丛 ( 海 拔
500–800 m)、 山 地 常 绿 灌 草 丛 ( 海 拔 800 m 以 上 ), 且
在 南 亚 热 带 常 绿 阔 叶 林 的 外 围 丘 陵 山 地 伴 有 处 于
顺 行 演 替 状 态 的 针 阔 混 交 林 ( 张 林 艳 等 , 2006)。
1.2 幼 苗 小 样 方 设 置 与 调 查
在 鼎 湖 山 南 亚 热 带 季 风 常 绿 阔 叶 林 20 ha 的 固
定 监 测 样 地 , 于 2006 年 11 月 沿 小 道 边 布 置 了 99 个 种
子 雨 收 集 器 , 又 于 2007 年 11 月 增 加 了 50 个 , 使 收 集
器 总 数 达 到 149 个 , 收 集 器 在 样 地 内 的 分 布 如 图 2 所
示 。 以 种 子 雨 收 集 器 为 中 心 , 在 避 开 小 道 一 面 的 另
外 三 个 方 向 2 m 处 , 各 设 置 1 个 1 m×1 m 的 小 样 方 ( 图
1), 每 个 小 样 方 的 四 个 角 用 PVC 管 标 记 。 种 子 雨 收
集 器 及 其 周 围 的 3 个 小 样 方 构 成 一 个 样 站 。2008 年 3
月 对 所 有 小 样 方 幼 苗 进 行 了 调 查 , 记 录 树 种 名 、 坐
标 、 树 高 和 年 龄 等 , 并 挂 牌 , 以 便 下 次 复 查 。
1.3 数 据 分 析
对 幼 苗 个 体 数 大 于 50 且 在 超 过 25 个 以 上 样 站
出 现 的 9 个 树 种 , 用 多 元 线 性 回 归 方 法 分 析 它 们 的