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152 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
研 究 表 明 , 与 林 冠 下 以 及 林 窗 边 缘 相 比 , 处 于 林 窗
中 央 的 绒 毛 番 龙 眼 (Pometia tomentosa) 幼 苗 的 各 项
生 长 指 标 均 达 到 最 佳 , 说 明 林 窗 中 央 较 强 的 光 照 环
境 有 利 于 定 居 后 幼 苗 的 生 长 。 干 扰 发 生 后 , 林 下 的
环 境 条 件 对 于 种 子 萌 发 以 及 幼 苗 的 定 居 起 着 重 要
作 用 , 但 幼 苗 的 早 期 生 长 速 率 也 能 够 强 烈 地 影 响 甚
至 决 定 幼 苗 能 否 成 功 定 居 (Huston & Smith, 1987)。
因 为 在 幼 苗 的 发 育 初 期 , 其 子 叶 中 贮 藏 的 碳 水 化 合
物 和 矿 物 质 较 少 , 不 能 满 足 幼 苗 生 长 的 需 要 , 所 以 ,
轻 微 的 环 境 胁 迫 往 往 就 可 能 导 致 幼 苗 的 死 亡
(Kozlowski, 2002)。
水 分 是 影 响 幼 苗 生 长 的 关 键 因 子 之 一 , 水 分 胁
迫 能 够 明 显 地 抑 制 幼 苗 的 更 新 和 生 长 。 研 究 发 现 ,
在 一 定 范 围 内 , 部 分 植 物 的 叶 片 总 数 随 着 土 壤 水 分
的 减 少 而 减 少 , 单 个 叶 片 的 伸 展 也 较 小 , 从 而 导 致
叶 片 面 积 的 减 小 。 幼 苗 的 比 叶 面 积 (specific leaf area,
SLA) 也 随 水 分 胁 迫 的 加 强 而 减 小 , 以 增 加 单 位 叶
面 积 对 CO 2 的 吸 收 量 , 还 可 以 在 土 壤 水 分 亏 缺 时 提
高 水 分 的 利 用 效 率 (Burslem et al., 1996)。Lambers
和 Poorter(1992) 认 为 , 植 物 可 能 主 要 是 通 过 降 低 幼
苗 的 比 叶 面 积 来 调 整 光 合 产 物 在 叶 片 中 的 分 配 , 以
防 御 干 旱 带 来 的 叶 片 损 伤 ; 植 物 还 可 以 通 过 改 变 生
物 量 在 不 同 器 官 之 间 的 分 配 和 提 高 净 同 化 效 率 以
抵 抗 水 分 胁 迫 。 生 物 量 分 配 向 根 系 的 转 移 可 以 保 证
根 系 充 分 地 与 养 分 和 水 分 接 近 , 增 加 植 物 氮 化 合 物
的 浓 度 并 提 高 单 位 叶 面 积 的 光 合 作 用 能 力 (Lambers
& Poorter, 1992)。 在 荫 蔽 环 境 下 , 如 果 一 种 植 物 比
另 一 种 植 物 具 有 相 对 较 高 的 相 对 生 长 速 率 (relative
growth rate, RGR), 那 么 它 在 全 光 照 条 件 下 反 而 会
表 现 为 较 低 的 相 对 生 长 速 率 (Thomas & Bazzaz,
1999), 这 就 是 说 , 植 物 在 不 同 的 光 照 条 件 下 生 长 情
况 可 能 有 很 大 差 异 。
尽 管 在 林 冠 下 和 大 多 数 小 林 窗 中 的 光 合 有 效
辐 射 很 弱 , 但 因 为 透 光 度 较 高 的 大 林 窗 的 发 生 频 率
很 低 , 因 此 对 大 多 数 树 种 的 更 新 并 不 是 必 需 的 , 树
木 的 幼 苗 能 够 形 成 利 用 林 下 低 光 照 而 成 功 定 居 并
最 终 发 育 到 成 熟 阶 段 的 策 略 (Osunkoya et al.,
1994)。 于 洋 等 (2007) 对 热 带 雨 林 中 的 绒 毛 番 龙 眼 幼
苗 早 期 定 居 的 研 究 表 明 , 不 同 的 光 照 强 度 对 幼 苗 生
长 有 不 同 影 响 : 幼 苗 在 弱 光 环 境 下 能 够 长 期 存 活 并
缓 慢 生 长 , 但 在 林 窗 环 境 下 则 有 较 高 的 相 对 生 长
速 率 。
2008 年 , 中 国 科 学 院 西 双 版 纳 热 带 植 物 园 在 哀
牢 山 自 然 保 护 区 的 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 核 心 区 建
立 了 一 块 面 积 为 6 ha 的 森 林 动 态 监 测 样 地 。 本 文 基
于 此 样 地 750 个 1 m × 1 m 的 小 样 方 的 幼 苗 定 位 调 查
数 据 和 120 个 1 m × 1 m 小 样 方 幼 苗 的 动 态 监 测 数 据 ,
对 这 一 森 林 类 型 不 同 季 节 的 幼 苗 组 成 和 分 布 进 行
了 分 析 , 旨 在 初 步 了 解 样 地 中 幼 苗 的 增 补 规 律 , 为
揭 示 常 绿 阔 叶 林 树 种 幼 苗 的 季 节 动 态 及 合 理 保 护
其 物 种 多 样 性 提 供 理 论 依 据 。
1 材 料 与 方 法
1.1 研 究 区 域 概 况
研 究 区 域 位 于 云 南 省 中 部 的 哀 牢 山 国 家 级 自
然 保 护 区 的 徐 家 坝 地 区 , 地 理 位 置 为 24°32′ N,
102°01′ E, 海 拔 2,400–2,600 m。 根 据 哀 牢 山 森 林 生
态 系 统 研 究 站 的 长 期 监 测 资 料 , 研 究 区 域 的 平 均 年
降 雨 量 为 1,931 mm, 旱 季 、 雨 季 分 明 , 雨 季 (5–10 月 )
的 降 雨 量 占 年 降 雨 量 的 85% 左 右 。 年 平 均 蒸 发 量 为
1,485 mm, 年 平 均 温 度 为 11.3 ℃ , 最 热 月 (7 月 ) 气 温
为 16.4 ℃ , 最 冷 月 (1 月 ) 气 温 为 5.4 ℃ , 无 霜 期 为 200 d
左 右 。 土 壤 的 成 土 母 质 由 片 岩 、 片 麻 岩 和 闪 长 岩 组
成 , 多 发 育 为 典 型 的 黄 棕 壤 , 土 壤 肥 沃 、 偏 酸 性 (pH
为 4.4–4.9), 土 壤 表 面 由 厚 度 为 3–7 cm 的 凋 落 物 层
覆 盖 , 土 壤 有 机 碳 、 全 氮 和 全 磷 含 量 分 别 为 12.91%、
0.52% 和 0.06%, 土 壤 表 面 的 C/N 比 为 14.4, 深 度 为
30–50 cm 土 壤 的 C/N 比 为 15.3(Liu et al., 2002)。
哀 牢 山 的 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 保 护 完 好 , 主 要
由 壳 斗 科 、 茶 科 、 樟 科 和 木 兰 科 的 树 种 组 成 。 其 中 ,
壳 斗 科 的 木 果 柯 (Lithocarpus xylocarpus)、 变 色 锥
(Castanopsis wattii), 茶 科 的 南 洋 木 荷 (Schima noronhae)、
翅 柄 紫 茎 (Stewartia pteropetiolata)、 云 南
连 蕊 茶 (Camellia forrestii), 樟 科 的 黄 心 树 (Machilus
gamblei)、 黄 丹 木 姜 子 (Litsea elongata), 木 兰 科 的 红
花 木 莲 (Manglietia insignis) 、 多 花 含 笑 (Michelia
floribunda) 是 乔 木 层 的 主 要 优 势 种 。 此 外 , 林 中 藤 本
植 物 和 附 生 植 物 也 相 当 丰 富 和 发 达 , 层 间 植 物 以 木
质 大 藤 本 为 常 见 , 附 生 植 物 以 苔 藓 和 蕨 类 植 物 为
主 , 形 成 奇 特 的 森 林 景 观 ( 邱 学 忠 , 1998)。
1.2 调 查 方 法
样 地 建 设 : 哀 牢 山 常 绿 阔 叶 林 6 ha 样 地 的 建 设
遵 循 美 国 史 密 森 热 带 研 究 所 的 热 带 森 林 研 究 中 心
1980 年 在 巴 拿 马 Barro Colorado Island 建 立 的 50 ha