çç©å¤æ ·æ§æå¿ - ä¸å½æ£®æçç©å¤æ ·æ§çæµç½ç»

生物多样性 

SHENGWU DUOYANGXING 

第 19 卷第 2 期 2011 年 3 月 

目 

次 

编者按 

125 马克平 

监测是评估生物多样性保护进展的有效途径 

2011 Vol. 19 (02): 125-126 [ 摘要 ] [PDF 329KB] 

论文 

127 宾粤 , 叶万辉 , 曹洪麟 , 黄忠良 , 练琚愉 

鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 20 公顷样地幼苗的分布 

2011 Vol. 19 (02): 127-133 [ 摘要 ] [PDF 512KB] 

研究报告 

134 王伟 , 骆争荣 , 周荣飞 , 许大明 , 哀建国 , 丁炳扬 

百山祖常绿阔叶林木本植物的生境相关性分析 

2011 Vol. 19 (02): 134-142 [ 摘要 ] [PDF 536KB] 

143 巩合德 , 杨国平 , 鲁志云 , 刘玉洪 

哀牢山常绿阔叶林树种多样性及空间分布格局 

2011 Vol. 19 (02): 143-150 [ 摘要 ] [PDF 392KB] 

151 巩合德 , 杨国平 , 鲁志云 , 刘玉洪 , 曹敏 

哀牢山常绿阔叶林乔木树种的幼苗组成及时空分布特征 

2011 Vol. 19 (02): 151-157 [ 摘要 ] [PDF 335KB] 

158 丁佳 , 吴茜 , 闫慧 , 张守仁 

地形和土壤特性对亚热带常绿阔叶林内植物功能性状的影响 

2011 Vol. 19 (02): 158-167 [ 摘要 ] [PDF 474KB] 

168 程佳佳 , 米湘成 , 马克平 , 张金屯 

亚热带常绿阔叶林群落物种多度分布格局对取样尺度的响应

2011 Vol. 19 (02): 168-177 [ 摘要 ] [PDF 512KB] 

178 汪殷华 , 米湘成 , 陈声文 , 李铭红 , 于明坚 

古田山常绿阔叶林主要树种 2002–2007 年间更新动态 

2011 Vol. 19 (02): 178-189 [ 摘要 ] [PDF 623KB] 

190 宋凯 , 米湘成 , 贾琪 , 任海保 , Dan Bebber, 马克平 

不同程度人为干扰对古田山森林群落谱系结构的影响 

2011 Vol. 19 (02): 190-196 [ 摘要 ] [PDF 275KB] 

197 曼兴兴 , 米湘成 , 马克平 

雪灾对古田山常绿阔叶林群落结构的影响 

2011 Vol. 19 (02): 197-205 [ 摘要 ] [PDF 400KB] 

206 张磊 , 王晓荷 , 米湘成 , 陈建华 , 于明坚 

古田山常绿阔叶林凋落量时间动态及冰雪灾害的影响 

2011 Vol. 19 (02): 206-214 [ 摘要 ] [PDF 350KB] 

215 杨庆松 , 马遵平 , 谢玉彬 , 张志国 , 王樟华 , 刘何铭 , 李萍 , 张娜 , 王达力 , 杨海波 

浙江天童 20 ha 常绿阔叶林动态监测样地的群落特征 

2011 Vol. 19 (02): 215-223 [ 摘要 ] [PDF 417KB] 

224 袁志良 , 王婷 , 朱学灵 , 沙迎迎 , 叶永忠 

宝天曼落叶阔叶林样地栓皮栎种群空间格局 

2011 Vol. 19 (02): 224-231 [ 摘要 ] [PDF 473KB] 

232 刘海丰 , 李亮 , 桑卫国 

东灵山暖温带落叶阔叶次生林动态监测样地 : 物种组成与群落结构 

2011 Vol. 19 (02): 232-242 [ 摘要 ] [PDF 808KB] 

243 李亮 , 白帆 , 刘海丰 , 祝燕 , 李广起 , 李文超 , 桑卫国 

东灵山 4 种落叶阔叶次生林的物种组成与群落结构 

2011 Vol. 19 (02): 243-251 [ 摘要 ] [PDF 296KB] 

252 祝燕 , 白帆 , 刘海丰 , 李文超 , 李亮 , 李广起 , 王顺忠 , 桑卫国 

北京暖温带次生林种群分布格局与种间空间关联性 

2011 Vol. 19 (02): 252-259 [ 摘要 ] [PDF 523KB]

260 王利伟 , 李步杭 , 叶吉 , 白雪娇 , 原作强 , 邢丁亮 , 蔺菲 , 师帅 , 王绪高 , 郝占庆 

长白山阔叶红松林树木短期死亡动态 

2011 Vol. 19 (02): 260-270 [ 摘要 ] [PDF 581KB] 

自然保护区介绍 

271 

湖南八大公山国家级自然保护区简介 

2011 Vol. 19 (02): 271-271 [ 摘要 ] [PDF 257KB]

生物多样性 2011, 19 (2): 125–126 

Biodiversity Science 

Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.02053 

http: //www.biodiversity-science.net 

监测是评估生物多样性保护进展的有效途径 

* 

马克平 

( 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室 , 北京 100093) 

Assessing progress of biodiversity conservation with monitoring approach 

Keping Ma * 

State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 

100093 

生物多样性保护受到国际社会的广泛关注 , 继 

2010 年国际生物多样性年之后 , 联合国又于 2010 年 

12 月 21 日宣布 2011–2020 年为国际生物多样性十年 , 

并号召各国政府和社会各界积极行动起来 , 为实施 

《生物多样性公约》第十次缔约方大会通过的 

2011–2020 年生物多样性保护战略规划作出贡献。 

该战略规划提出了未来十年的全球生物多样性保 

护目标 , 包括 5 个战略目标和 20 个具体目标 

(http://www.cbd.int/decision/cop/)。 

为了评估生物多样性变化趋势和保护进展 , 特 

别是 2002 年第六次缔约方大会通过的 2010 年生物 

多样性保护目标的实现程度 , 《生物多样性公约》 

秘书处与联合国环境规划署的世界保护监测中心 

(WCMC-UNEP) 和联合国发展计划署 (UNDP) 一起 

于 2003 年 5 月在伦敦召开了专门的研讨会 , 旨在建 

立易于操作的评估方法。2004 年 , 《生物多样性公 

约》第七次缔约方大会通过决议 , 建立了生物多样 

性评估的指标体系 , 包括 7 个重要方面 (focal area) 

(http://www.cbd.int/decision/cop/?id=7767): (1) 生物 

多样性组分的现状和变化趋势 ; (2) 可持续利用 ; (3) 

威胁因素的变化 ; (4) 生态系统的完整性及生态系统 

提供的产品和服务 ; (5) 传统知识、创新和做法的现 

状 ; (6) 获取和惠益分享的状况 ; (7) 财务资助情况。 

2006 年 , 第八次缔约方大会决定成立生物多样性指 

标联盟 (Biodiversity Indicators Partnership), 推动可 

操作的指标体系的建立 (http://www.cbd.int/decision/ 

cop/?id=11029)。 

目前的指标体系包括上述 7 个重要方面 , 共 17 

个重要指标 (headline indicator) 和 29 个具体指标 

(http://www.bipindicators.net/indicators)。这些指标可 

以分成 4 类 : (1) 状态指标 , 反映生物多样性及其组 

分的现状和变化趋势 ; (2) 压力指标 , 反映威胁生物 

多样性的主要因素的变化 ; (3) 响应指标 , 反映保护 

政策或措施的效果 ; (4) 效益指标 , 反映生物多样性 

产品和服务的现状和变化。它们之间的关系如图 1 

表示。四个部分从不同角度展示了指标体系的意义 , 

构成了 “ 状态 – 压力 – 响应 – 效益 ” 模型。 

针对未来十年全球生物多样性保护目标和战 

略规划的要求 , 全球生物多样性观测网络 (The 

Group on Earth Observations Biodiversity Observation 

Network, GEO BON)(http://earthobservations. 

图 1 目前的生物多样性指标体系中不同类型指标的关系 

( 引自 http://www.bipindicators.net/language/zh-cn/linkedindicators) 

—————————————————— 

* 

通讯作者 Author for correspondence. E-mail: kpma@ibcas.ac.cn

126 生物多样性 Biodiversity Science 第 19 卷 

org/geobon.shtml) 受《生物多样性公约》秘书处委托 , 

与 WCMC-UNEP、世界自然保护联盟 (IUCN)、全球 

生物多样性信息网络 (GBIF) 和国际生物多样性计 

划 (DIVERSITAS) 联合 , 于 2011 年 3 月 1–3 日在荷兰 

瓦赫宁根举办了研讨会 , 分别对生物多样性保护战 

略规划的 5 个战略目标和 20 个具体目标相关的监测 

能力进行了评估 , 发现目前已有的监测项目很难客 

观全面地评价各个目标实现程度的进展。比较突出 

的是发展中国家的监测能力明显不足 , 有很多国家 

对一些重要的生物类群和重要的生态系统类型的 

变化没有基本的监测数据和项目。 

相对于大多数发展中国家而言 , 我国生物多样 

性监测工作的基础是比较好的 , 特别是基于中国森 

林生物多样性监测网络 (CForBio) 的工作受到国内 

外同行的肯定。在中国科学院生物多样性委员会的 

组织协调下 , 各个大型监测样地的研究人员积极努 

力 , 使得 CForBio 在短短的几年中取得了快速的发 

展。目前已经建立 7 个 20–25 ha 的大型样地 , 包括长 

白山样地 (2004 年 )、东灵山样地 (2010 年 )、宝天曼样 

地 (2010 年 )、古田山样地 (2005 年 )、天童样地 (2010 

年 )、鼎湖山样地 (2005 年 ) 和西双版纳样地 (2007 年 ); 

湖南八大公山样地 (25 ha) 和广西弄岗样地 (15 ha) 今 

年将完成第一次调查工作。大型监测样地网络 , 还 

包括数十个 1–5 ha 的辅助样地 , 是研究森林生物多 

样性维持和人类活动影响机制的良好平台 , 得到相 

关部门的大力支持 , 包括科技部科技支撑计划项 

目、中国科学院重要方向性项目、国家自然科学基 

金委员会海峡两岸和中美合作项目 , 以及 8 个基金 

面上项目的资助。 

国际合作与有针对性的强化培训是 CForBio 快 

速发展的重要基础 , 特别是阿尔伯塔大学的何芳良 

教授和东海大学的孙义方教授一直给予 CForBio 团 

队有力的支持。美国史密森研究院国际热带森林监 

测网络 (CTFS) 是 CForBio 最重要的合作伙伴 , 多次 

共同举办数据分析和数据管理培训班 , 今年 7 月下 

旬还将联合在中国举办森林生物多样性与气候变 

化国际研讨会和为期 2 周的数据挖掘研讨班。 

到目前为止 , 以大样地数据为基础已发表论文 

50 多篇 , 其中在国际生态学刊物发表 27 篇 , 特别是 

在 Ecology Letters, Ecology, Journal of Ecology, 和 

Oikos 四个刊物上发表的 8 篇论文产生了比较积极的 

影响。在中性过程和生态位过程对森林群落的相对 

作用、密度制约机制、种间关联的空间格局、树种 

分布与环境因子的关系等方面取得的进展尤其明 

显。在队伍建设上 , 建立了数个稳定的以大样地为主 

要研究平台的团队 , 而且以 30 岁左右的青年人为骨 

干力量 , 数位博士生也表现出色 , 呈现蓬勃生气。 

为了比较集中地展示 CForBio 的研究成果 , 我 

们专门组织了本期专刊 , 包括亚热带森林样地论文 

11 篇 , 暖温带和温带森林样地论文 5 篇 , 其中大部 

分论文都是对第一次调查数据进行的分析。可喜的 

是长白山和古田山样地已经利用两次调查的数据 

来分析森林的动态变化。特别值得提及的是天童和 

东灵山大样地 , 都是首次发表研究成果 ; 分析辅助 

样地的树种空间格局及其与环境的关系也是比较 

有特色的 ; 从研究主题上也体现了一定的拓展 , 涉 

及到功能性状、谱系结构和人类活动影响等。相信 

本期论文会帮助读者深入了解森林生物多样性维 

持机制研究的大样地途径。 

另外 , 在中国科学院生命科学与生物技术局的 

支持下 , 我们已经开始了草原、内陆水体和海洋生 

物多样性监测工作 , 希望尽快将中国森林多样性监 

测网络发展成为中国生物多样性监测网络 , 并加强 

动物和微生物多样性的监测与研究方面的内容。 

( 责任编辑 : 周玉荣 )

生物多样性 2011, 19 (2): 127–133 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.07290 


鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 20 公顷样地 

幼苗的分布 

1, 2 

宾粤 

1* 

叶万辉 

1 

曹洪麟 

1 

黄忠良 

1 

练琚愉 

1 ( 中国科学院华南植物园植物资源保育和持续利用重点实验室 , 广州 510650) 

2 ( 中国科学院研究生院 , 北京 100049) 

摘要 : 为了解鼎湖山常绿阔叶林树木幼苗的组成、分布及高度结构 , 在鼎湖山 20 ha 动态监测样地 ( 简称 DHS) 内布 

置了 149 个种子雨收集器 , 并在周围设置了幼苗小样方。2008 年 3 月完成了幼苗调查 , 共调查到 2,632 株。采用多元 

线性回归方法分析了 9 个树种幼苗多度与 6 个变量之间的关系。这 6 个变量包括种子雨收集器 10 m 内 DBH≥1 cm 同 

种个体的个体数、胸高断面积之和 , 以及地形的凹凸度、坡度、坡向和海拔。结果表明影响幼苗多度的因素随树 

种不同而不同。其中 3 个树种的幼苗多度只与地形变量有关 , 4 个树种幼苗多度同时受到地形和同种个体多度的影 

响 , 1 个树种的幼苗多度只与同种个体有关 , 1 个树种幼苗多度与所有变量的关系都不显著。除谷木 (Memecylon ligustrifolium) 

外 , 10 m 范围内同种个体的多度和胸高断面积的偏回归系数一旦显著皆为正值 , 即幼苗多度随同种个 

体数或同种胸高断面积增大而增大。本研究为扩散限制和生态位理论提供了间接的证据。 

关键词 : 幼苗 , 鼎湖山样地 , 扩散限制 , 生态位 

Seedling distribution in a subtropical evergreen broad-leaved forest plot 

in the Dinghu Mountain 

Yue Bin 1,2 , Wanhui Ye 1* , Honglin Cao 1 , Zhongliang Huang 1 , Juyu Lian 1 

1 Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese 

Academy of Sciences, Guangzhou 510650 

2 Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 

Abstract: To explore the composition, distribution, and height structure of tree seedlings in an evergreen 

broad-leaved forest in the Dinghu Mountain, 149 seed traps were set up, surrounded by seedling plots, in a 

20-ha dynamic plot. Seedling plots were censused in March, 2008 and a total of 2,632 seedlings were recorded. 

Multiple linear regression was used to analyze the relationship between the abundance of seedlings 

for nine species and six variables, including the number of conspecifics within 10 m away from a seed trap, 

the sum of conspecific basal area within 10 m away from a seed trap, and convexity, slope, aspect, and elevation. 

Factors influencing seedling abundance differed among species. Three species were related only to topographic 

variables, one species was related only to the conspecifc variables, four species were influenced by 

both topography and conspecific abundance, and one species was influenced by neither. For all species except 

Memecylon ligustrifolium, significant partial regression coefficients were positive, indicating that seedling 

abundance increases with the number or the basal area of conspecifics within 10 m away from a seed 

trap. This research provides indirect evidence for dispersal limitation and niche theory. 

Key words: seedlings, DHS plot, dispersal limitation, niche 

—————————————————— 

收稿日期 : 2009-12-24; 接受日期 : 2011-01-18 

基金项目 : 国家科技支撑计划 (2008BAC39B02)、中国科学院知识创新工程重要方向项目 (KZCX2-YW-430 ) 和 “ 十一五 ” 国家科技支撑计划 “ 自然保护 

区建设关键技术研究与示范 ” 项目 (2008BAD0B05) 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: why@scbg.ac.cn


天然更新是森林生态系统自我繁衍和恢复的 

主要方式 , 也是森林生态系统动态研究的主要内容 

( 徐振邦等 , 2001)。对森林植物更新策略及动态的研 

究 , 有助于了解物种间不同的更新方式 , 进而揭示 

影响森林植物群落动态的根本原因。在树木的生活 

史中 , 幼苗到幼树阶段是树木定植的瓶颈阶段 , 被 

认为是个体生长最为脆弱、对环境变化最为敏感的 

时期 (Grubb, 1977; Wright et al., 2005; Queenborough 

et al., 2007)。因此 , 研究树木幼苗的分布对于 

了解森林群落的更新具有重要的意义。 

对不同森林幼苗的研究显示 , 幼苗的出现、生 

长和存活不仅受到许多微气候和土壤因素的影响 

(Augspurger, 1984; School & Taylor, 2006), 也与其 

自身特性有关 , 如耐荫种幼苗的存活率比先锋种高 

(Deb & Sundrial, 2008), 说明不同物种幼苗生存对 

生态位的需求有所不同。还有研究显示 , 幼苗的存 

活受到同种个体密度的制约 (Gilbert et al., 2001; 

Queenborough et al., 2007), 密度制约在许多森林生 

态系统中被证实广泛存在 (Peters, 2003; Zhu et al., 

2010)。在这种因素的影响下 , 种群密度对植物生长 

及存活具有负面的影响 , 从而使稀有种种群增长高 

于常见种 , 最终促进了物种的共存 (Connell et al., 

1984)。因此对树木幼苗存活限制因子的研究 , 有利 

于揭示物种多样性维持的机制。 

鼎湖山地处亚热带季风气候区南缘 , 位于北回 

归线附近 , 较好地保存了地带性植被类型 —— 南亚 

热带常绿阔叶林 ( 孔国辉等 , 1998)。自 1956 年被确定 

为自然保护区后 , 其植被得到了更好的保护 , 是开 

展南亚热带森林生物多样性形成与维持机制研究 

的理想地点。已有研究从种子生产与扩散 ( 史军辉 

等 , 2006a)、土壤种子库 ( 魏识广等 , 2005)、幼树组 

成 ( 彭闪江等 , 2003) 等方面对鼎湖山森林的更新进 

行了探讨。然而 , 目前对幼苗的研究还主要局限于 

一两个物种的短期研究 , 从幼苗生长、存活状况等 

长期动态变化的角度进行的相关研究还比较欠缺。 

为了解森林物种的更新策略及更新动态 , 我们 

于 2007 年 11 月在鼎湖山 20 ha 动态监测样地 ( 简称 

DHS) 设置了种子雨收集器与幼苗小样方 , 对幼苗 

更新进行长期监测。本文通过对 2008 年 3 月的调查 

数据初步分析 , 来探讨幼苗补充与环境及扩散限制 

的关系。 

1 方法 

1.1 研究地概况 

鼎湖山国家级自然保护区位于广东省肇庆市 

鼎湖区 , 地理坐标为 23°09′21″–23°11′30″N, 112° 

30′39″–112°33′41″ E, 面积 1,155 ha, 属低山丘陵地 

貌 , 最高峰鸡笼山海拔为 1,000.3 m, 山体陡峭 , 坡 

度多在 30°–45° 之间。 

本区属南亚热带湿润季风气候 , 冬夏气候交替 

明显 , 年平均温度 20.9 ℃ , 最热月 (7 月 ) 平均温度 

28.0 ℃ , 极端最高温度为 38.0 ℃ , 最冷月 (1 月 ) 平均 

温度 12.6 ℃ , 霜冻平均每年 4 次 , 每次持续 1–2 d, 极 

端最低温度 –0.2℃。1975–1995 年年均降雨 1,985 

mm, 4–9 月为主要降雨季节 , 月降雨量均超过 200 

mm, 11 月至翌年 1 月为旱季 , 月降雨量不足 100 

mm。年平均蒸发量 1,115 mm, 年平均相对湿度 

80.3% ( 黄忠良等 , 1998)。区内地带性土壤为发育于 

砂岩和砂页岩的赤红壤 , 山地垂直分布有黄壤和山 

地灌丛草甸土。 

鼎湖山森林群落复杂多样、物种丰富 , 富含孑 

遗植物和热带植物 , 而温带植物相对贫乏 ( 王铸豪 

等 , 1982)。森林植被沿海拔梯度依次分布有沟谷雨 

林 ( 海拔 50–300 m)、南亚热带常绿阔叶林 ( 海拔 

75–500 m)、山地常绿阔叶林或山地常绿灌丛 ( 海拔 

500–800 m)、山地常绿灌草丛 ( 海拔 800 m 以上 ), 且 

在南亚热带常绿阔叶林的外围丘陵山地伴有处于 

顺行演替状态的针阔混交林 ( 张林艳等 , 2006)。 

1.2 幼苗小样方设置与调查 

在鼎湖山南亚热带季风常绿阔叶林 20 ha 的固 

定监测样地 , 于 2006 年 11 月沿小道边布置了 99 个种 

子雨收集器 , 又于 2007 年 11 月增加了 50 个 , 使收集 

器总数达到 149 个 , 收集器在样地内的分布如图 2 所 

示。以种子雨收集器为中心 , 在避开小道一面的另 

外三个方向 2 m 处 , 各设置 1 个 1 m×1 m 的小样方 ( 图 

1), 每个小样方的四个角用 PVC 管标记。种子雨收 

集器及其周围的 3 个小样方构成一个样站。2008 年 3 

月对所有小样方幼苗进行了调查 , 记录树种名、坐 

标、树高和年龄等 , 并挂牌 , 以便下次复查。 

1.3 数据分析 

对幼苗个体数大于 50 且在超过 25 个以上样站 

出现的 9 个树种 , 用多元线性回归方法分析它们的

第 2 期宾粤等 : 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 20 公顷样地幼苗的分布 129 

图 1 鼎湖山常绿阔叶林 20 ha 动态监测样地 (DHS) 内幼苗样 

方设置 , 3 个小样方组成 1 个样站。 

Fig. 1 Arrangement of seedling subplots in the 20-ha Dinghushan 

plot. A, Seed trap; B, C, D, Seedling subplots. Three 

seedling subplots make up a station. 

幼苗数目与 10 m 内 DBH≥1 cm 的同种个体数目、胸 

高断面积之和 , 及样站所在 20 m × 20 m 样方的凹凸 

度、坡度、坡向和海拔的关系。凹凸度为目标样方 

海拔与相邻所有样方海拔的平均值之差 , 正值表示 

目标样方海拔高于相邻相方 , 负值则低于相邻样方 , 

零为相同。坡向由 ArcGIS8.0 计算得出。本文中将坡 

向值范围调整为 0–180°, 正北数值为 0, 正南为 180°。 

2 结果 

2.1 树种组成 

共调查到 2,632 株幼苗 , 隶属于 30 科 72 种 , 其中 

耐荫种 923 株 , 阳生种 224 株 , 中生种 1,485 株。从生 

活型上看 , 乔木最多 , 有 1,422 棵 , 小乔木次之 , 有 

831 棵 , 灌木最少 , 有 379 棵。在所有幼苗树种中 , 黄 

果厚壳桂 (Cryptocarya concinna) 数量最多 (671), 分 

布也最广 , 分布于 120 个样站中 ; 光叶山黄皮 (Aidia 

canthioides) 数量次之 (626), 分布于 96 个样站中。个 

体数少于 10 的树种共有 39 个 , 其中有 19 个树种只有 

1 个个体。另外 , 还调查到斑叶朱砂根 (Ardisia 

punctata) 、梅叶冬青 (Ilex asprella) 和车轮梅 

(Rhaphiolepis indica)3 个树种的幼苗 , 但这 3 个种在 

DHS 样地内没有 DBH≥1 cm 的个体 ( 附录 I)。 

DHS 样地重要值前 10 位的树种其幼苗数目差 

异比较大 , 幼苗数量与 DBH≥1 cm 的树种个体数没 

有统一的关系。如锥栗 (Castanopsis chinensis)、木 

荷 (Schima superba) 、红皮紫棱 (Craibiodendron 

kwangtungense)、云南银柴 (Aporosa yunnanensis) 等 

树种 DBH≥1 cm 的个体数有 2,000 株以上 , 而其幼 

苗数目极少 , 最多的只有 12 株 , 有的甚至没有调查 

到幼苗 ( 如木荷 )。光叶山黄皮和黄果厚壳桂 DBH≥1 

cm 的个体数在样地内为广布种 , 调查到的幼苗数 

也很多 ( 表 1)。 

2.2 高度级结构 

对个体数多于 30 的幼苗绘制高度级分布图 ( 图 

2)。从图 2 中可以发现 , 所有树种幼苗个体数总体 

随高度增加而减少。其中柳叶空心花 (Maesa salicifolia)、 

小新木姜 (Neolitsea umbrosa)、薄叶胡桐 

(Calophyllum membranaceum)、光叶红豆 (Ormosia 

glaberrima)、藜蒴 (Castanopsis fissa) 和柏拉木 

(Blastus cochinchinensis) 的变化相对较小 , 整体呈 

表 1 2005 年 DHS 样地内重要值前 10 位树种 DBH≥1 cm 的个体数和 2008 年调查到的幼苗个体数 

Table 1 Number of individuals with DBH≥1 cm and their seedling numbers recorded in 2008 of the top ten species by importance 

value (IV) in the 2005 census 

重要值前 10 位树种 

Top ten species by IV 

DBH≥1 cm 的个体数 

No. of individuals (DBH≥1 cm) 

幼苗数目 

No. of seedlings 

锥栗 Castanopsis chinensis 2,311 6 

木荷 Schima superba 2,296 0 

黄杞 Engelhardtia roxburghiana 737 117 

红车 Syzygium rehderianum 5,990 133 

红皮紫棱 Craibiodendron kwangtungense 3,325 12 

光叶山黄皮 Aidia canthioides 5,996 626 

厚壳桂 Cryptocarya chinensis 2,557 32 

黄果厚壳桂 C. concinna 4,478 671 

云南银柴 Aporosa yunnanensis 3,747 12 

罗伞树 Ardisia quinquegona 3,702 70


图 2 鼎湖山常绿阔叶林 20 ha 动态监测样地内个体数大于 30 的幼苗高度分布 

Fig. 2 The height structure of the species with more than 30 individuals in the 20-ha Dinghushan dynamic plot


表 2 8 个物种幼苗数目与 10 m 内 DBH≥1 cm 的同种个体数目 (N10)、胸高断面积之和 (B10), 及样站所在 20 m × 20 m 样方的凹 

凸度、坡度、坡向和海拔的回归结果。表中只列出显著的变量 , 不显著的变量和截距没有列出。 

Table 2 Results of multiple linear regression analysis on the seedling abundance of eight species against the number of conspecifics 

within 10 m (N10), the sum of conspecific basal area within 10 m (B10), and the convexity, slope, aspect and altitude of the 20 m × 

20 m quadrat in which the station is located. Only significant variables were listed in the table; those nonsignificant variables and 

intercepts were not listed. 

物种 

Species 

变量 

Variable 

回归系数 

Coefficient 

标准误 

SE 

t 值 

t-value 

P 调整的 R 2 

Adjusted R 2 

柏拉木 Blastus cochinchinensis 凹凸度 Convexity –0.039 0.019 –2.002 0.047 * 0.351 

谷木 Memecylon ligustrifolium 坡向 Aspect –0.004 0.002 –2.372 0.019 * 0.208 

B10 –0.001 0.001 –2.09 0.038 * 

N10 0.151 0.03 4.981 0.000 *** 

光叶山黄皮 Aidia canthioides 凹凸度 Convexity –0.344 0.09 –3.827 0.000 *** 0.166 

坡向 Aspect 0.028 0.012 2.354 0.020 * 

B10 0.027 0.01 2.775 0.006 ** 

红车 Syzygium rehderianum 坡向 Aspect 0.016 0.007 2.385 0.018 * 0.085 

华润楠 Machilus chinensis 凹凸度 Convexity 0.034 0.016 2.199 0.030 * 0.212 

海拔 Altitude –0.007 0.002 –3.229 0.002 ** 

B10 0.001 0 3.727 0.000 *** 

黄果厚壳桂 Cryptocarya concinna B10 0.012 0.003 4.093 0.000 *** 0.143 

罗伞树 Ardisia quinquegona 坡向 Aspect 0.004 0.002 2.142 0.034 * 0.098 

N10 0.066 0.019 3.446 0.001 *** 

小新木姜 Neolitsea umbrosa 海拔 Altitude 0.009 0.003 3.342 0.001 ** 0.260 

* P


当年年底已经全部死亡 ( 未发表数据 )。木荷和锥栗 

幼苗的缺少似乎并不是由于种子的缺失造成的 , 因 

为种子雨收集器设置以来已收集到大量木荷和锥 

栗的种子 ( 未发表数据 )。有报道指出锥栗的果实是 

昆虫、鸟类、鼠类等动物重要的食物 , 而且还受到 

病原体的侵袭 ( 杜彦君等 , 2006, 2007)。然而在林窗 

和针阔叶林中 , 锥栗的幼苗并不少 ( 彭闪江等 , 2003; 

史军辉等 , 2006b)。而常绿阔叶林的郁闭度比针阔叶 

林和林窗的要高 , 光照相对缺乏 , 我们推测这是造 

成锥栗幼苗缺少的重要因素。但这个结果并不表明 

锥栗、荷木、黄杞等树种将在样地内逐渐消亡。由 

于群落内树木的死亡和林窗的出现 , 它们的生长将 

比耐荫种更快 , 因而能更有效地占领空间和资源 , 

从而维持其种群 (Wright et al., 2003)。 

生态位理论认为相似物种的共存取决于它们 

对资源的分割 , 即每个物种可利用其他有机体不能 

利用的资源 ( 侯继华和马克平 , 2002)。Wang 等 (2009) 

指出生态位理论对于解释鼎湖山样地 DBH≥1 cm 

的树种的共存有重要意义。我们的分析结果显示 , 

生态位过程对于样地幼苗种群的分布同样重要。生 

境的斑块状分布形成物种的斑块状分布。在我们的 

研究中 , 各树种幼苗呈现出明显的生态位分离 : 柏 

拉木和光叶山黄皮偏好凹陷的生境 ( 如山谷 ), 而华 

润楠则偏好凸起的生境 ( 如山脊 ); 华润楠偏好较低 

海拔 , 小新木姜则偏好较高的海拔 ; 红车偏好山地 

南坡 , 谷木则喜欢山地北坡。这与它们的树种特性 

有一定的关系 , 比如华润楠是中生种 , 而柏拉木和 

光叶山黄皮是耐荫种 , 生长在凸起的生境比凹陷的 

生境能更容易获得阳光。 

扩散限制是另一个关于物种分布的可能机制。 

由于扩散限制的存在 , 种子不能扩散到适合其生长 

的地区 , 从而使得群落内物种分布呈斑块状 (Harms 

et al., 2001)。而幼苗在不同样方中的数目与同种个 

体的关系或多或少地反映了种子扩散与幼苗的关 

系 (Ribbens et al., 1994; LePage et al., 2000; Uriarte 

et al., 2005)。本研究结果显示罗伞树与同种个体数 

之间比与同种个体胸高断面积之间关系更为密切 , 

光叶山黄皮、华润楠、黄果厚壳桂则与同种胸高断 

面积的关系更密切 ( 表 2)。这种差异可能与树种的繁 

殖力与胸径之间的关系有关 , 相关的证据还有待于 

种子雨数据的收集。 

扩散限制和生态位理论并非互斥。生物能在某 

个地方生存、生长并繁殖 , 它首先要克服扩散限制 , 

到达这个地方 , 然后再经历生态位过程的筛选 

(Qian, 2009)。从本文中多元线性回归的结果可以看 

出 , 近一半树种同时受到两类因素的影响 , 而仅少 

数树种只与同种个体或地形变量有关 ( 表 2), 表明它 

们同时受到两种过程的作用。 

本文关于幼苗的分布与同种个体及地形因子 

之间的关系分析只是初步的研究 , 而进行种子散播 

的格局、散播后种子发芽与周围种子密度的关系分 

析 , 以及幼苗存活与母树距离之间的关系探讨有待 

于进行长期的监测和研究。 

参考文献 

Augspurger CK (1984) Seedling survival of tropical tree species: 

interactions of dispersal distance, light-gaps, and 

pathogens. Ecology, 65, 1705–1712. 

Connell JH, Tracey JG, Webb LJ (1984) Compensatory recruitment, 

growth, and mortality as factors maintaining rain 

forest tree diversity. Ecological Monographs, 54, 141–164. 

Deb P, Sundriyal RC (2008) Tree regeneration and seedling 

survival patterns in old-growth lowland tropical rainforest in 

Namdapha National Park, north-east India. Forest Ecology 

and Management, 255, 3995–4006. 

Du YJ ( 杜彦君 ), Peng SJ ( 彭闪江 ), Xu GL ( 徐国良 ), Huang 

ZL ( 黄忠良 ) (2006) Analysis of seed death of Castanopsis 

chinensis in the dispersal process in Dinghushan Biosphere 

Reserve. Ecology and Environment ( 生态环境 ), 15, 1284– 

1288. (in Chinese with English abstract) 

Du YJ ( 杜彦君 ), Peng SJ ( 彭闪江 ), Xu GL ( 徐国良 ), Huang 

ZL ( 黄忠良 ), Huang YJ ( 黄玉佳 ) (2007) Study of distance-dependence 

on Castanopsis chinensis seed in coniferous 

and broad-leaved mixed forest of Dinghushan, China. 

Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报 ), 31, 998–1006. 

( in Chinese with English abstract) 

Gilbert GS, Harms KE, Hammill DN, Hubbell SP (2001) Effects 

of seedling size, El Niño drought, seedling density, and 

distance to nearest conspecific adult on 6-year survival of 

Ocotea whitei seedlings in Panamá. Oecologia, 127, 509– 

516. 

Grubb PJ (1977) The maintenance of species richness in plant 

communities: the importance of the regeneration niche. Biological 

Reviews, 52, 107–145. 

Harms KE, Condit R, Hubbell SP, Foster RB (2001) Habitat 

associations of trees and s in a 50-ha neotropical forest plot. 

Journal of Ecology, 89, 947–959. 

Hou JH ( 侯继华 ), Ma KP ( 马克平 ) (2002) On mechanisms of 

species coexistence in plant communities. Acta Phytoecologica 

Sinica ( 植物生态学报 ), 26, 1–8. (in Chinese 

with English abstract) 

Huang ZL ( 黄忠良 ), Kong GH ( 孔国辉 ), Wei P ( 魏平 ) 

(1998) Plant species diversity dynamics in Dinghu Mountain


forests. Chinese Biodiversity ( 生物多样性 ), 6, 116–121. (in 

Chinese with English abstract) 

Kong GH ( 孔国辉 ), Ye WH ( 叶万辉 ), Huang ZL ( 黄忠良 ), 

Wei P ( 魏平 ), Huang YJ ( 黄玉佳 ) (1998) Long-term monitoring 

of the lower tropical evergreen broad-leaved forest in 

Dinghushan Biosphere Reserve (I). Species composition of 

Castanopsis chinensis, Cryptocarya concinna community 

and its contribution. Tropical and tropical Forest Ecosystem 

( 热带亚热带森林生态系统研究 ), 8, 1–6. (in Chinese with 

English abstract) 

LePage PT, Canham CD, Coates KD, Bartemucci P (2000) 

Seed abundance versus strate limitation of seedling recruitment 

in northern temperate forests of British Columbia. 

Canadian Journal of Forest Research, 30, 415–427. 

Peng SJ ( 彭闪江 ), Huang ZL ( 黄忠良 ), Zhou GY ( 周国逸 ), 

Zhou XY ( 周小勇 ), Zhang C ( 张池 ), He WQ ( 贺握权 ) 

(2003) Gap formation characteristics and its effects on sapling 

composition and diversity in Dinghushan Biosphere Reserve. 

Journal of Tropical and tropical Botany ( 热带亚热带植物学 

报 ), 11, 229–235. (in Chinese with English abstract) 

Peters HA (2003) Neighbour-regulated mortality, the influence 

of positive and negative density dependence on tree populations 

in species-rich tropical forests. Ecology Letters, 6, 

757–765. 

Qian H (2009) Beta diversity in relation to dispersal ability for 

vascular plants in North America. Global Ecology and Biogeography, 

18, 327–332. 

Queenborough SA, Burslem DFRP, Garwood NC, Valencia R 

(2007) Neighborhood and community interactions determine 

the spatial pattern of tropical tree seedling survival. Ecology, 

88, 2248–2258. 

Ribbens E, Silander JA, Pacala SW (1994) Seedling recruitment 

in forests: calibrating models to predict patterns of tree 

seedling dispersion. Ecology, 75, 1794–1806. 

Scholl AE, Taylor AH (2006) Regeneration pattern in oldgrowth 

red fir-western white pine forests in the northern Sierra 

Nevada, Lake Tahoe, USA. Forest Ecology and Management, 

235, 143–154. 

Shi JH ( 史军辉 ), Huang ZL ( 黄忠良 ), Ouyang XJ ( 欧阳学军 ), 

Zhang C ( 张池 ), Li L ( 李林 ), Zhou XY ( 周小勇 ) (2006a) 

Composition of vegetation and soil seed bank in low tropical 

forests and their relationship. Journal of Beijing Forestry 

University ( 北京林业大学学报 ), 28, 22–27. (in Chinese 


Shi JH ( 史军辉 ), Huang ZL ( 黄忠良 ), Zhou XY ( 周小勇 ), 

Zhang C ( 张池 ), Ouyang XJ ( 欧阳学军 ), Li L ( 李林 ) 

(2006b) The regeneration strategies and spatial pattern of 

woody species in the mixed coniferous and broadleaf forest 

in Dinghu Mountain. Journal of Nanjing Forestry University 

(Natural Sciences Edition) ( 南京林业大学学报 ( 自然科学 

版 )), 30, 34–38. (in Chinese with English abstract) 

Uriarte M, Canham CD, Thompson J, Zimmerman JK, Brokaw 

N (2005) Seedling recruitment in a hurricane-driven tropical 

forest: light limitation, density-dependence and the spatial 

distribution of parent trees. Journal of Ecology, 93, 291– 

304. 

Wang Z, Ye W, Cao H, Huang Z, Lian J, Li L, Wei S, Sun IF 

(2009) Species-topography association in a species-rich 

tropical forest of China. Basic and Applied Ecology, 10, 

648–655. 

Wang ZH ( 王铸豪 ), He DQ ( 何道泉 ), Song SD ( 宋绍敦 ), 

Chen SP ( 陈树培 ), Chen DR ( 陈定如 ), Tu MZ ( 屠梦照 ) 

(1982) The vegetation of Ding Hu Shan Biosphere Reserve. 

Tropical and Subtropical Forest Ecosystem ( 热带亚热带森 

林生态系统研究 ), 1, 77–141.(in Chinese with English 

abstract) 

Wei SG ( 魏识广 ), Li L ( 李林 ), Huang ZL ( 黄忠良 ), Peng SJ 

( 彭闪江 ), Shi JH ( 史军辉 ) (2005) Study on the dynamic of 

seed bank of Dinghushan forest soil. Ecology and Environment 

( 生态环境 ), 14, 917–920. (in Chinese with English 

abstract) 

Wright SJ, Muller-Landau HC, Calderon O, Hemandez A 

(2005) Annual and spatial variation in seedfall and seedling 

recruitment in a neotropical forest. Ecology, 86, 848–860. 

Wright SJ, Muller-Landau HC, Condit R, Hubbell SP (2003) 

Gap-dependent recruitment, realized vital rates, and size 

distributions of tropical trees. Ecology, 84, 3174–3185. 

Xu ZB ( 徐振邦 ), Dai LM ( 代力民 ), Chen JQ ( 陈吉泉 ), Wang 

Z ( 王战 ), Dai HC ( 戴洪才 ), Li X ( 李昕 ) (2001) Natural regeneration 

condition in Pinus koraiensis broad-leaved mixed 

forest. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 21, 1413–1420. 

(in Chinese with English abstract) 

Ye WH ( 叶万辉 ), Cao HL ( 曹洪麟 ), Huang ZL ( 黄忠良 ), Lian 

JY ( 练琚愉 ), Wang ZG ( 王志高 ), Li L ( 李林 ), Wei SG ( 魏 

识广 ), Wang ZM ( 王章明 ) (2008) Community structure of a 

20 hm 2 lower tropical evergreen broadleaved forest plot in 

Dinghushan, China. Journal of Plant Ecology Chinese Version 

( 植物生态学报 ), 32, 274–286. (in Chinese with English 

abstract) 

Zhang LY ( 张林艳 ), Ye WH ( 叶万辉 ), Huang ZL ( 黄忠良 ) 

(2006) Assessment of function area design in Dinghushan 

Biosphere Reserve using landscape ecology principles. Biodiversity 

Science ( 生物多样性 ), 14, 98–106. (in Chinese 


Zhu Y, Mi XC, Ren HB, Ma KP (2010) Density dependence is 

prevalent in a heterogeneous tropical forest. Oikos, 119, 

109–119. 

( 责任编委 : 郝占庆责任编辑 : 周玉荣 )


附录 I 幼苗幼树树种所属科、个体数、出现样站数、光适应性和生活型 

Appendix I Family, number of individuals, number of stations present, adaptation to light, and life forms of the seedling and sapling 

species 

灌木 Shrubs 

树种 

Species 

科名 

Family 

个体数 

No. of individuals 

出现样方数 

No. of quadrats 

present 

光适应性 

Adaptation to 

light 

罗伞树 Ardisia quinquegona 紫金牛科 Myrsinaceae 70 33 中生 MST 

柏拉木 Blastus cochinchinensis 野牡丹科 Melastomataceae 82 30 耐荫 ST 

薄叶胡桐 Calophyllum membranaceum 藤黄科 Guttiferae 75 42 耐荫 ST 

山石榴 Catunaregam spinosa 茜草科 Rubiaceae 1 1 中生 MST 

毛果巴豆 Croton lachnocarpus 大戟科 Euphorbiaceae 13 7 中生 MST 

疏花卫矛 Euonymus laxiflorus 卫矛科 Celastraceae 19 14 中生 MST 

黄栀子 Gardenia jasminoides 茜草科 Rubiaceae 1 1 中生 MST 

毛冬青 Ilex pubescens 冬青科 Aquifoliaceae 1 1 中生 MST 

粗叶木 Lasianthus chinensis 茜草科 Rubiaceae 8 8 中生 MST 

柳叶空心花 Maesa salicifolia 紫金牛科 Myrsinaceae 32 17 中生 MST 

白背叶 Mallotus apelta 大戟科 Euphorbiaceae 15 4 阳生 LD 

毛稔 Melastoma sanguineum 野牡丹科 Melastomataceae 6 5 中生 MST 

光叶海桐 Pittosporum glabratum 海桐花科 Pittosporaceae 1 1 耐荫 ST 

九节 Psychotria asiatica 茜草科 Rubiaceae 21 19 中生 MST 

密毛乌口树 Tarenna mollissima 茜草科 Rubiaceae 23 17 中生 MST 

了哥王 Wikstroemia indica 瑞香科 Thymelaeaceae 8 8 阳生 LD 

细轴荛花 W. nutans 瑞香科 Thymelaeaceae 3 3 耐荫 ST 

乔木 Arbors 

肖蒲桃 Acmena acuminatissima 桃金娘科 Myrtaceae 29 5 耐荫 ST 

降真香 Acronychia pedunculata 芸香科 Rutaceae 3 3 中生 MST 

五月茶 Antidesma bunius 大戟科 Euphorbiaceae 7 6 耐荫 ST 

小叶胭脂 Artocarpus styracifolius 桑科 Moraceae 22 12 中生 MST 

橄榄 Canarium album 橄榄科 Burseraceae 1 1 中生 MST 

竹节树 Carallia brachiata 红树科 Rhizophoraceae 17 11 中生 MST 

锥栗 Castanopsis chinensis 壳斗科 Fagaceae 6 4 中生 MST 

红皮紫棱 Craibiodendron kwangtungense 杜鹃花科 Ericaceae 12 10 中生 MST 

厚壳桂 Cryptocarya chinensis 樟科 Lauraceae 32 19 中生 MST 

黄果厚壳桂 C. concinna 樟科 Lauraceae 671 120 中生 MST 

黄杞 Engelhardtia roxburghiana 胡桃科 Juglandaceae 117 15 阳生 LD 

短序润楠 Machilus breviflora 樟科 Lauraceae 24 18 中生 MST 

华润楠 M. chinensis 樟科 Lauraceae 54 30 中生 MST 

笔罗子 Meliosma rigida 清风藤科 Sabiaceae 1 1 耐荫 ST 

小新木姜 Neolitsea umbrosa 樟科 Lauraceae 74 42 中生 MST 

苍叶红豆 Ormosia semicastrata 蝶形花科 Papilionaceae 2 2 耐荫 ST 

光叶红豆 O. glaberrima 蝶形花科 Papilionaceae 115 22 中生 MST 

半枫荷 Pterospermum heterophyllum 梧桐科 Sterculiaceae 1 1 阳生 LD 

臀果木 Pygeum topengii 蔷薇科 Rosaceae 10 8 中生 MST 

水石梓 Sarcosperma laurinum 肉实科 Sarcospermaceae 3 2 耐荫 ST 

鸭脚木 Schefflera octophylla 五加科 Araliaceae 1 1 中生 MST 

假苹婆 Sterculia lanceolata 梧桐科 Sterculiaceae 3 3 中生 MST 

红车 Syzygium rehderianum 桃金娘科 Myrtaceae 133 53 中生 MST 

子棱蒲桃 S. championii 桃金娘科 Myrtaceae 1 1 中生 MST 

黄叶树 Xanthophyllum hainanense 远志科 Polygalaceae 7 5 中生 MST 

大叶臭花椒 Zanthoxylum myriacanthum 芸香科 Rutaceae 1 1 中生 MST 

小乔木 Subarbors 

光叶山黄皮 Aidia canthioides 茜草科 Rubiaceae 626 96 耐荫 ST


酸味子 Antidesma japonicum 大戟科 Euphorbiaceae 1 1 耐荫 ST 

云南银柴 Aporosa yunnanensis 大戟科 Euphorbiaceae 12 9 耐荫 ST 

亮叶猴耳环 Archidendron lncidum 含羞草科 Mimosaceae 6 7 阳生 LD 

大叶土密树 Bridelia fordii 大戟科 Euphorbiaceae 1 1 中生 MST 

金叶树 Chrysophyllum lanceolatum 山榄科 Sapotaceae 1 1 耐荫 ST 

罗浮柿 Diospyros morrisiana 柿科 Ebenaceae 2 2 中生 MST 

狗骨柴 Diplospora dubia 茜草科 Rubiaceae 12 9 中生 MST 

三叉苦 Evodia lepta 芸香科 Rutaceae 10 9 阳生 LD 

岭南山竹子 Garcinia oblongifolia 藤黄科 Guttiferae 4 4 中生 MST 

越南天料木 Homalium cochinchinense 天料木科 Samydaceae 9 4 中生 MST 

鼎湖钓樟 Lindera chunii 樟科 Lauraceae 7 7 中生 MST 

山钓樟 L. metcalfiana 樟科 Lauraceae 28 25 中生 MST 

山苍子 Litsea cubeba 樟科 Lauraceae 1 1 阳生 LD 

轮叶木姜 L. verticillata 樟科 Lauraceae 14 10 中生 MST 

豺皮樟 L. rotundifolia 樟科 Lauraceae 1 1 阳生 LD 

鼎湖血桐 Macaranga sampsoni 大戟科 Euphorbiaceae 11 2 阳生 LD 

绒楠 Machilus velutina 樟科 Lauraceae 11 5 中生 MST 

谷木 Memecylon ligustrifolium 野牡丹科 Melastomataceae 58 38 耐荫 ST 

柬埔新木姜 Neolitsea membranaceum 樟科 Lauraceae 3 3 中生 MST 

新木姜 N. aurata 樟科 Lauraceae 1 1 中生 MST 

桃叶石楠 Photinia prunifolia 蔷薇科 Rosaceae 3 2 中生 MST 

密花树 Rapanea neriifolia 紫金牛科 Myrsinaceae 7 7 中生 MST 

鼎湖杜鹃 Rhododendron tinghuense 杜鹃花科 Ericaceae 1 1 耐荫 ST 

山黄麻 Trema tomentosa 榆科 Ulmaceae 1 1 阳生 LD 

ST, Shade tolerant; MST, Moderately shade tolerant; LD, Light demanding

生物多样性 2011, 19 (2): 134–142 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.09295 


百山祖常绿阔叶林木本植物的生境相关性分析 

1 

王伟 

1 

骆争荣 

2 

周荣飞 

2 

许大明 

3 

哀建国 

4* 

丁炳扬 

1 ( 浙江大学生命科学学院 , 杭州 310058) 

2 ( 凤阳山 - 百山祖国家级自然保护区百山祖管理处 , 浙江庆元 323800) 

3 ( 浙江农林大学林业与生物技术学院 , 浙江临安 311300) 

4 ( 温州大学生命与环境科学学院 , 浙江温州 325035) 

摘要 : 中性理论和生态位理论在解释热带雨林中物种共存机制上发挥了重要作用。本文通过 Torus-translation 检测 

方法对百山祖常绿阔叶林 5 ha 样地中 DBH≥1 cm、个体数大于 5 的 89 种木本植物与 4 个根据地形和物种组成划分的 

小生境进行了关联性分析。同时按植物的胸径径级大小将其分为幼树期、生长期、成熟期 3 个生长阶段 , 并分别分 

析了植物在这 3 个生长阶段与生境的关联性。结果表明 : 89 个木本植物中 , 没有表现出显著的生境相关性的物种多 

是稀有种或是个体数较少的物种 , 而大部分的常见种表现出与生境的显著相关性 ; 通过对每个物种不同生长阶段 

的生境相关性比较 , 发现多数物种的生境相关性会发生改变 , 其中只有麂角杜鹃 (Rhododendron latoucheae)、褐叶 

青冈 (Cyclobalanopsis stewardiana) 和厚叶红淡比 (Cleyera pachyphylla) 在生长的 3 个生长阶段没有发生改变。这表明 , 

生境异质性对亚热带常绿阔叶林中木本植物的生物多样性的维持起着重要作用 , 同时对不同生长时期的物种与生 

境相关性的分析结果表明 , 大部分物种与生境的相关性会随着生长阶段的变化而发生变化。 

关键词 : 常绿阔叶林 , 生境偏好 , 地形 , 生长时期 , 物种分布 , 生态位理论 

Habitat associations of woody plant species in Baishanzu subtropical 

broad-leaved evergreen forest 

Wei Wang 1 , Zhengrong Luo 1 , Rongfei Zhou 2 , Daming Xu 2 , Jianguo Ai 3 , Bingyang Ding 4* 

1 College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310058 

2 Management of Baishanzu, Fengyangshan–Baishanzu National Nature Reserve, Qingyuan, Zhejiang 323800 

3 School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A & F University, Lin’an, Zhejiang 311300 

4 College of Life and Environmental Science, Wenzhou University, Wenzhou, Zhejiang 325035 

Abstract: Both unified neutral theory and niche theory have played an important role in understanding the 

mechanisms of species coexistence in tropical rain forests. Using Torus-translation tests, we examined the 

relationships between microtopography (elevation, convexity, and slope) and the distribution of 89 wood 

species with ≥5 individuals and diameter at breast height (DBH) ≥ 1.0 cm in a 5-ha permanent plot in a subtropical 

broad-leaved evergreen forest in Baishanzu, Zhejiang Province. We classified plants into three 

growth stages (sapling, juvenile and mature stages) based on their diameter-classes, and compared relationships 

between microtopography and the distribution of plants in different growth stages for each species. 

Species with less than 40 individuals always showed few associations with their habitats, while most common 

species in the 89 studied showed significant associations with their habitats. The majority of species exhibited 

shifts in habitat preference among growth stages; the exceptions were Rhododendron latoucheae, 

Cyclobalanopsis stewardiana and Cleyera pachyphylla, whose associations with habitats were similar at all 

stages. Our study suggests that topographical differentiation is important for maintaining species diversity in 

this subtropical broad-leaved evergreen forest, and that habitat associations of species change ontogenetically. 

—————————————————— 

收稿日期 : 2010-12-03; 接受日期 : 2011-02-23 

基金项目 : 中国科学院专项基金 “ 中国森林生物多样性监测网络建设 ”; 中国科学院水土保持研究所知识创新领域前沿项目 (SW04013) 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: dingby2005@126.com

第 2 期王伟等 : 百山祖常绿阔叶林木本植物的生境相关性分析 135 

Key words: broad-leaved evergreen forest, habitat preference, topography, development stages, species distribution, 

niche theory 

植物群落中不同物种的共存机制是植物群落 

生态学的核心内容之一 (Nakashizuka, 2001; 侯继华 

和马克平 , 2002; Wright, 2002; Chave, 2004; Shea et 

al., 2004; Silvertown, 2004)。在所有物种共存的理论 

中 , 中性理论和生态位分化理论讨论最为热烈 

(Connell, 1978; Leigh, 1999; Hubbell, 2001; Whitfield, 

2002; Potts et al., 2004)。中性理论认为群落的 

形成和维持取决于物种的随机迁入和分化与群落 

内物种的灭绝之间的动态平衡 (Hubbell & Foster, 

1986; Hubbell et al., 1999; Dalling et al., 2002; Wang 

& Smith, 2002), 物种的共存与环境的分化没有关 

联。因此 , 在中性理论主导的群落共存中物种与各 

类生境应该没有明显的相关性存在 (Hubbell & Foster, 

1986; Hubbell et al., 1999)。生态位理论认为群落 

结构服从环境异质性以及物种之间的相互作用 , 每 

个树种适合各自特定的生态位从而避开竞争排斥 

(Grubb, 1986; Wright, 2002)。因而 , 在生态位主导的 

植物群落中 , 不同树种会进化至适应各自特定的环 

境从而表现出一定的生境相关性 (Hubbell & Foster, 

1983; Tilman & Pacala, 1993; Debski et al., 2002; 

Potts et al., 2002; Itoh et al., 2003)。而且 , 地形对森 

林结构以及树种分布的影响已经在一些森林样地 

中得到证实 (Harms et al., 2001; Potts et al., 2004; 

Valencia et al., 2004; Gunatilleke et al., 2006; 

Queenborough et al., 2007)。因此在每种生境类型中 

就能观察到相关的指示种的出现或缺失。由于这两 

种理论对物种维持机制的描述及解释的不同 , 因此 

检测和量化二者对植物群落维系的影响程度就显 

得尤为重要。 

从早期的研究结果来看 , 生态位分化在不同的 

尺度上对群落的维系和物种的共存都发挥着重要 

的作用 (Clark et al., 1999; Tuomisto et al., 2003; Potts 

et al., 2004) 。国内学者做的关于我国亚热带常绿阔 

叶林中物种共存与生境相关的研究表明 , 生境异质 

性对于亚热带森林物种的空间分布 ( 宫贵权等 , 

2007; Li et al., 2009; Luo et al., 2009; Zhu et al., 

2010)、幼苗的存活 (Chen et al., 2010) 以及对于群落 

α 多样性 (Shen et al., 2009) 和 β 多样性 (Legendre et 

al., 2009) 的维持都具有非常重要的作用。 

上述研究大多默认植物对生境的反应在其生 

命周期中都是一致的。根据 Grubb(1977) 提出的更新 

生态位理论 (regenerative niche) 可以知道生态位的 

分化往往发生在植物生长的早期 , 因为不同的物种 

种子生产、传播和萌发所需要的条件不同 , 营养体 

竞争劣势的物种会通过利用有利的繁殖条件来得 

到补偿。然而 , 很多研究已经表明物种的生境偏好 

可能在植物个体的不同发育阶段发生改变 (Werner 

& Gilliam, 1984; Schupp, 1995; Webb & Peart, 2000; 

Comita et al., 2007; Lai et al., 2009) 。适合物种更新 

的生境并不一定适合它们的生长与存活。但是 , 目 

前对于植物生长的不同时期对生境的相关性差异 

仍然缺乏系统的研究。 

Lai 等 (2009) 利用圆筒转换检验法 (Torus-translation, 

Harms et al., 2001) 分析了古田山亚热带常绿阔 

叶林 24 ha 样地主要物种存在普遍的生境相关性 , 

但是同一物种在不同径级呈现不同的生境偏好。本 

研究利用同样的方法分析了百山祖中山常绿阔叶 

林内主要物种在不同生长阶段与地形的关联 , 并尝 

试回答以下问题 : (1) 样地中树种与各类生境的相关 

性怎样 , 同低海拔样地相比这种相关性有什么不 

同 ? (2) 哪类生境在样地中发挥更重要的作用 , 哪类 

生境中体现出相关性的物种最多 ? (3) 同一树种在不 

同生长时期与生境的相关性是否发生改变 , 物种在 

不同生长时期偏好于哪一类生境 ? 

1 方法 

1.1 样地设置 

本研究在浙江省凤阳山 – 百山祖国家级自然保 

护区内进行 ( 约 119°11′46′′ E, 27°45′35′′ N, 海拔 

1,400–1,600 m)( 图 1)。保护区地处我国东南沿海的 

闽浙丘陵中山区 , 以侵蚀地貌为主 , 山地坡度大多 

在 30° 以上 ; 基岩为侏罗纪火成岩 , 海拔 800 m 以 

下为红壤 , 800 m 以上以黄壤为主 ; 属中亚热带季 

风气候 , 降水充沛 , 相对湿度大 , 水热同步 , 光温 

互补 , 海拔较高 , 平均温度较低。据百山祖保护站 

气象观测点 ( 海拔 1,100 m) 的观测资料 (1982–2001),


图 1 百山祖监测样地的等高线图 ( 上 ) 和三维地图 ( 下 ) 

Fig. 1 Contour map (up) and perspective diagram (down) of 

the Baishanzu forest dynamics plot 

该地年均气温 12.8 ℃ , 年降水量为 2,341.8 mm, 相 

对湿度为 84%, 10℃ 以上年积温 3,653.3 ℃ , 极端高 

温 32 ℃ , 极端低温 –13 ℃ , 无霜期 187 d。由于受人类 

长期开发的影响 , 百山祖低山地带的典型常绿阔叶 

林所剩无几 , 目前该区域仅在北坡海拔 1,300–1,700 

m 的范围内还保存着较大面积的中山常绿阔叶林 , 

具有重要的保护和研究价值 ( 徐敏等 , 2007)。因此 , 

中科院植物所、浙江大学、温州大学和百山祖管理 

处合作于 2002 年 7–8 月和 2003 年 7–8 月在该区域建 

立了 5 ha (250 m × 200 m) 固定样地 , 对百山祖地区 

生物多样性进行长期监测 , 该样地是 “ 中国森林多 

样性长期监测网络 ” 的一部分。整个样地建设的方 

法参照 CTFS(Center for Tropical Forest Science) 的建 

设方案 (Condit, 1998) 进行。 

1.2 样地调查 

样地于 2003 年建成 , 2008 年完成第一次普查。 

调查样地中所有的乔木、高度大于 2 m( 或胸径大于 

1.0 cm) 的灌木和藤本植物 , 均包括死亡个体 , 挂牌 

标记 , 记录种名、标牌号、胸径 DBH( 实测 )、树高 ( 估 

测 )、冠幅 ( 估测 ), 以及到小样方内最近两个顶点的 

水平距离 ( 实测 ); 测量每个 5 m × 5 m 的小样方的 4 

个顶点的海拔高度 , 以计算样地微地形。 

我国东部中亚热带低海拔常绿阔叶林中乔木 

层优势种通常是木荷 (Schima superba) 、甜槠 

(Castanopsis eyrei)、苦槠 (C. sclerophylla)、青冈 

(Cyclobalanopsis glauca)、红楠 (Machilus thunbergii)、 

石栎 (Lithocarpus glaber)、毛花连蕊茶 

(Camellia fraterna) 等 , 本样地中 , 中山特征性物种 

短尾柯 (Lithocarpus brevicaudatus) 、多脉青冈 

(Cyclobalanopsis multinervis)、尖连蕊茶 (Camellia 

cuspidata) 替代了石栎、青冈、毛花连蕊茶等。 

样地内共记录到植物 323 种 ( 包括种下分类群 ), 

隶属于 77 科 157 属 , 其中种子植物 305 种 , 蕨类 18 种 ; 

常绿阔叶物种 90 种 , 落叶阔叶物种 64 种 , 针叶物种 

4 种 , 藤本或藤状木本植物 23 种 , 这些物种决定了 

群落的外貌。群落种类丰富 , 科属组成复杂。 

1.3 数据处理和统计方法 

将样地分成 500 个 10 m × 10 m 的小样方 ( 均为 

水平投影面积 ), 用调查得到的海拔数据计算每个 

10 m × 10 m 样方的平均海拔、坡度和凸度 3 个生境 

指标。平均海拔为样方 4 个顶点海拔值的平均值 

(Harms et al., 2001; Valencia et al., 2004), 凸度是样 

方的平均海拔减去与该样方相邻的 8 个样方平均海 

拔的平均值 , 处于边缘的样方的凸度为样方中心的 

海拔值减去 4 个顶点海拔的平均值 (Yamakura, 

1995)。样方坡度的计算方法是 , 从样方 4 个顶点取 3 

个顶点组成一个平面 , 4 个顶点可以组合成 4 个不同 

的平面 , 这 4 个平面与样方投影面的夹角的平均值 

就是样方的坡度值。 

在物种 – 生境相关性分析的过程中我们选取了 

坡度、凸度和海拔 3 个主要地形因子 , 用 R 语言中的 

mvpart 包及多元回归树 (Multivariate Regression 

Tree, MRT)(De’ath, 2002) 的方法 , 将物种组成和环 

境参数分别作为一个 Data frame 进行多元回归分 

析 , 发现百山祖样地可以分为 4 种生境类型 : 沟谷 , 

缓坡 , 陡坡和山脊 ( 图 2, 3), 4 类生境中沟谷的面积最 

大 , 其次为缓坡 , 陡坡和山脊的面积较小 , 各类生 

境的具体参数见表 1。 

1.4 树种与生境关联分析 

样地内记录到的乔木及高度 2 m ( 或胸径 1.0 

cm) 以上的灌木和藤本植物有 158 种。分析物种的生 

境相关性要求物种的个体数大于 5, 在样地中符合


图 2 根据百山祖样地内物种组成及生境因子构成的多元线 

性回归树 (MRT)。每一个节点表示一个选中的生境因子以及 

划分不同生境的标准 , n 表示小样方数。 

Fig. 2 Multivariate regression tree (MRT) for the tree species 

composition against micro-topographic factors in the Baishanzu 

plot. The information above the node denotes the selected 

factor and rule for the division of the quadrats. The number n 

below each branch give the number of quadrats in that habitat 

在某径级个体数大于 5 条件的物种共有 89 种。高大 

乔木中有符合要求的物种 22 种 ; 小乔木中有符合要 

求的物种 43 种 ; 灌木中有符合要求的物种 24 个 , 合 

计 89 个物种 , 总共 44,306 个个体。对于 3 种不同生长 

型的植物 ( 灌木、小乔木、高大乔木 ), 不同的胸径往 

往代表着不同的生长时期。因此 , 我们对这 3 种生长 

型的植物依照其胸径 (DBH) 分别划定了不同的生长 

阶段 ( 幼树期、生长期、成熟期 ) 的标准 ( 表 2)。 

采用 Torus-translation 方法检验样地内 89 个个体 

数大于 5 的木本植物与 4 类生境的相关性。Torus 转 

换检验是目前最常用的检验物种与生境关联的方 

图 3 通过多元回归树对 10 m×10 m 的小样方进行生境类型 

分类后的图示。不同颜色的方块及数字代表不同的生境类 

别 : 1: 沟谷 ; 2: 陡坡 ; 3: 缓坡 ; 4: 山脊。 

Fig. 3 Map of the habitat types classified by the multivariate 

regression tree at 10 m × 10 m scale. The diamonds with different 

color and numbers denote different group of habitats.1, 

Gully; 2, Steep slope; 3, Less-steep slope; 4, Ridge. 

法 (Harms et al., 2001), 其基本思想是计算出一个物 

种在每个生境中的真实分布在随机分布条件下的 

概率 , 通过概率确定一个物种是否与某一类生境显 

著相关。和常规的方法 ( 如卡方检验 ) 不同 , 这种方法 

的优点在于能够排除生境和物种分布的空间自相 

关 , 从而使检验更加敏感 (Harms et al., 2001)。 

Torus-translation 检验把选中的树种的实际相对密度 

同树种会在生境中随机分布的原假设下的期望相 

对密度进行比较 , 从而得到在我们研究样地中相对 

密度的期望值。例如 , 为了得到样地中物种 A 与样 

地内 4 类生境的相关性 , 采用 Torus 检验大致要经过 

以下几个步骤。第一步 : 先计算出物种 A 在图 3 中各 

类生境中的实际相对密度 , 计算 A 在每个生境中的 

表 1 百山祖 5 ha 长期监测样地中各类生境的地形参数 

Table 1 The topographic parameters of habitat categories in the 5 ha Baishanzu permanent plot 

生境类别 

Habitat category 

生境名称 

Habitat 

小样方数 

Number of 

面积 

Total area 

相对海拔 

Relative elevation (m) 

凸度 

Convexity (m) 

坡度 

Slope (°) 

name 

quadrats (ha) 最低 

Min. 

最高 

Max. 

平均 

Mean 

最小 

Min. 

最大 

Max. 

平均 

Mean 

最小 

Min. 

最大 

Max. 

平均 

Mean 

1 沟谷 Gully 203 2.03 3.49 109.08 49.90 –8.71 0.06 –2.67 13.43 35.55 27.47 

2 陡坡 Steep slope 36 0.36 11.39 91.77 43.78 –7.66 –0.03 –1.99 35.64 41.95 37.54 

3 缓坡 Less-steep slope 194 1.94 9.70 120.53 67.90 0.07 3.35 1.49 10.64 40.95 27.69 

4 山脊 Ridge 67 0.67 26.77 114.62 75.63 3.37 10.04 4.90 11.95 37.28 27.42


表 2 3 类物种的生长阶段的划分 

Table 2 Growth stages of different types of tree species 

灌木 

Shrubs 

小乔木 

Under-story trees 

高大乔木 

Canopy trees 

生长阶段 

Growth stages 

径级 

DBH (cm) 

幼树 Sapling 1.0 ≤ DBH < 1.5 

生长期 Juvenile 1.5 ≤ DBH < 2.5 

成熟期 Mature DBH ≥ 2.5 







数量 , 再用每个生境的 A 的总株数除以该生境中所 

有物种株数的总和 , 得到 A 在每个生境里的实际相 

对密度。第二步 : 将图 3 的生境位置保持不变 , 而把 

其中每个 10 m×10 m 小样方上生长的物种在图 3 上 

向右平推 10 m, 然后把原先右边第一竖排各方格中 

的物种换到图 3 最左边的空出来的生境上 , 这样生 

境的位置没有变化 , 但是每类生境中的物种总量和 

A 在各类生境中的数量却会发生变化 , 然后按照第 

一步重新计算 A 的相对密度。按照同样的方法水 

平方向上可以平移 25 次 , 垂直方向上可以移动 20 

次 , 每次水平方向上平移之后又可以在垂直方向上 

移动 20 次 , 这样总共可以得到 500 个 A 的相对密度 , 

其中有一次是实际相对密度。第三步 : 同样生境位 

置不变 , 将物种分布图旋转 180°, 再按照刚刚的方 

法在图 3 上进行水平和垂直方向平移 , 又可以得到 

500 个 A 的相对密度。第四步 : 再做物种分布的镜像 

图 , 在图 3 上按照相同方法进行水平和垂直方向平 

移 , 再得到 500 个 A 的相对密度。第五步 : 将物种分 

布的镜像图旋转 180° 后在图 3 上进行平移 , 同样可 

以得到 500 个 A 的相对密度。这样对每个物种可以得 

到 2,000 个相对密度 (1,999 个模拟相对密度和 1 个实 

际相对密度 ), 通常这 2,000 个密度频率分布符合正 

态分布。最后 , 根据各个物种的实际相对密度在这 

个密度频率分布里的位置 , 如果落在 >95% 的区间 

内 , 可以认为这个物种与这个生境正相关 (α = 0.1 

显著水平 , 双尾检验 ); 如果落在


图 4 百山祖 5 ha 长期监测样地中物种的 3 个时期 ( 幼树期、 

生长期、成熟期 ) 与 4 类生境之间正相关 (I) 和负相关 (II) 关系 

图。当 Torus-translation 检验结果在 P


利用 Torus 检验发现有 64% 的物种至少与 1 种生境 

显著相关 ; Svenning(1999) 在地形比较平缓的厄瓜 

多尔 Yasuni 25 ha 固定样地利用逻辑斯蒂分析 

(Logistic analyses)31 种棕榈的生境关联时 , 发现其 

中有 64% 的物种与生境相关 ; Gunatilleke 等人 (2006) 

在地形比较复杂的 Sinharaja 25 ha 样地 , 用 Torus 转 

换检验发现有 79% 的物种至少与 1 种生境显著相关 ; 

Yamada 等人 (2007) 研究发现马来西亚 Limbir 52 ha 

样地中梧桐科有 80% 的物种与生境显著相关。通过 

以上数据可以看出 : 相比于以上 CTFS 样地 , 百山祖 

样地中与生境表现出显著相关的物种数相对较少 , 

这可能主要是因为 : (1) 仅仅选择了地形因子而没有 

考虑诸如土壤酸碱度、营养成分等因素 , 而这些因 

素对物种的分布又有着重要的影响 ; (2) 是由于地形 

因素 , 因为相比于其他样地 , 百山祖样地面积较小 , 

地形变化相对较小 , 可能因此显现不出地形对所有 

物种的影响 , 在 CTFS 中可以发现地形越复杂与生 

境表现明显相关的物种比例就越高 , 其中马来西亚 

和斯里兰卡中的样地生境最复杂同时也表现出了 

最高生境相关性。(3) 个体数少的物种所占比例较大 , 

结果表明个体数少于 12 的物种全部没有表现出与 

生境显著的相关性 , 而这些物种有 26 个 , 占所有物 

种的 29%。例如 , 乔木种青冈栎个体数只有 6 个 , 与 

生境的相关性就不明显 ; 灌木中像毛叶石楠 

(Photinia villosa)、华桑 (Morus cathayana) 和赛山梅 

(Styrax confusus) 等 , 个体数均不足 10 个 , 都没有表 

现出与生境明显相关。这些物种由于样本量较少 , 

随机性很大 , 所以不能真实地反映该物种与生境的 

关联性。但是 , 研究结果也表明 , 百山祖样地中 9 个 

优势种的分布全部与生境显著相关。重要值排在前 

60 的物种 , 与生境没有显著相关性的物种只有不到 

20%。因此我们认为 , 生境分化在维持亚热带常绿 

阔叶林植物物种多样性中起着主要作用。 

3.2 山脊和陡坡比沟谷有利于更多物种的共存 

从图 5 中可以看出 , 绝大多数的物种倾向于选 

择山脊、缓坡和陡坡生境 , 而对沟谷有着明显的排 

斥作用。虽然沟谷生境在样地中所占比例最大 ( 表 1, 

图 3), 但是由于阳光不够充足 , 只能支持相对少量 

的植物的存活 , 而这些物种多数是耐阴植物 , 例如 

水丝梨 (Sycopsis sinensis)、尖连蕊茶等。而山脊和 

陡坡虽然面积最小 ( 表 1), 却生长着最多的物种 , 这 

与同处浙江的古田山样地有所差异 , 古田山样地内 

山谷中的物种数最多而山顶环境中最少 (Lai et al., 

2009)。植物偏好陡坡和山顶是因为这类生境阳光比 

较充足 , 特别是在陡坡 , 阳光比较容易渗透入森林 

底层 , 从而让更多的物种有机会生存与更新。 

虽然沟谷生境面积最大 , 而且水、磷、氮等资 

源的含量比山脊更丰富 (Clark et al., 1998, 1999), 

但是与此类生境表现出明显正相关的物种却并不 

多 , 多数的物种却表现出了明显的负相关。虽然古 

田山及很多其他大样地的研究都显示出沟谷的丰 

富资源对物种有着很大的吸引 , 而且成为影响物种 

维持多样性的一个重要因素 , 但是在百山祖样地中 

多数物种却偏好山顶和陡坡可见在该样地中影响 

植物分布的最主要的非生物因子是阳光 , 而通常人 

们认为的水分等限制性资源在该样地中并不是主 

要的限制因子 ( 刘梅等 , 1990; 邱扬等 , 2007)。由于 

样地位于百山祖中高海拔北坡 , 相比于南坡 , 北坡 

接受的阳光会相对较少 , 而同时样地内水、磷、氮 

等资源在山顶和沟谷的差异不是很明显 , 所以会使 

阳光成为北坡样地的限制因子 , 这或许是大部分物 

种喜欢在山脊和陡坡生境中生长的原因。 

3.3 物种与生境的相关性会随着生长时期改变 

在 33 个与生境正相关的物种和 35 个负相关的 

物种中 , 有 25 个物种同时表现出了正相关和负相 

关 , 这说明它们不仅对某种生境有着明显的偏好 , 

同时对别的生境也表现出明显的排斥效应。在这些 

表现出显著相关性的物种中 , 只有 2 个正相关物种 

麂角杜鹃、褐叶青冈及 3 个负相关物种麂角杜鹃、 

褐叶青冈、厚叶红淡比在生长的 3 个时期都只与 4 种 

生境中的 1 个相关。而对于样地中的大多数胸径 ≥ 1 

cm 并与生境显著相关的物种来讲 , 对生境的偏好 

在其生长的不同时期并不都是一样的。无论在正相 

关结果还是负相关结果中 , 大部分物种在各个生长 

时期对生境都有独立的相关性 , 例如在物种成熟期 

的 23 个正相关中 , 有 16 个正相关与幼树期和生长期 

没有联系 ; 同样 , 在成熟期的 25 个负相关结果中 , 

有 16 个负相关与幼树期和生长期不一致。相比较来 

讲 , 在生长期 , 有一部分物种分别于幼树期或成熟 

期保持一致的对生境的偏好性 , 而幼树期与成熟期 

的相关性保持一致的物种所占的比例就相当的小。 

这表明百山祖 5 ha 样地中的植物物种与生境的相关 

性会随着所处的生长时期的不同而改变 , 而该结果 

与之前在热带雨林和亚热带常绿阔叶林的研究是


一致的。Webb 和 Peart(2000) 在研究印度尼西亚婆罗 

洲的热带雨林的树种在成树与幼树时期与生境的 

相关性时 , 发现植物在这两个生长阶段与生境的相 

关性不同 ; 同样 , Comita 等人 (2007) 在分析 BCI 样地 

中物种在不同生长时期的生境相关性时得到同样 

的结果。在亚热带常绿阔叶林的研究中 , Lai 等人 

(2009) 将古田山 24 ha 样地中的 60 个研究的物种分成 

3 个不同的生长时期 , 分析其与样地 4 类小生境的相 

关性 , 结果发现大部分物种在成熟期与生境的相关 

性与幼树期和生长期不同。 

本文对地形因素在亚热带常绿阔叶林植物物 

种多样性的维持机制进行研究 , 虽然与生境显著相 

关的物种数不是很多 , 但是从个体数来讲 , 与生境 

相关的数目已经占有绝对优势。与生境相关性表现 

不明显的物种大多都是个体数很少的稀有种 , 同 

时 , 由于在分析中只考虑了地形因素对物种分布的 

影响 , 如果考虑到别的因素 , 例如土壤的酸碱性或 

肥沃程度等 , 生态位理论可能能够解释更多的样地 

中的物种共存的机制。在研究物种与生境相关性在 

生长过程中的变化情况中 , 我们可以看到随着植物 

的生长 , 可能由于它对外界影响的承受能力 , 对逆 

境的抗性能力得到增强 , 所以并不是像人们常认为 

的那样幼苗期植物对生境的选择就决定了今后植 

物的命运。 

致谢 : 浙江凤阳山 — 百山祖国家级自然保护区百山 

祖管理处在整个调查研究工作中给予大力支持 , 感 

谢中科院植物所赖江山老师提供部分古田山的研 

究数据 , 杭州师范大学金孝锋博士 , 中国林科院亚 

热带林业科学研究所杨旭女士 , 浙江大学生命科学 

学院 2002 级和 2003 级姚小贞、莫炜川等本科生 , 温 

州大学朱慧玲、张永华等同学参加固定样地的野外 

调查和数据录入工作 , 一并致谢 ! 

参考文献 

Chave J (2004) Neutral theory and community ecology. Ecology 

Letters, 7, 241–253. 

Chen L, Mi XC, Comita SL, Zhang LW, Ren HB, Ma KP 

(2010) Community-level consequences of density dependence 

and habitat association in a subtropical broad-leaved 

forest. Ecology Letters, 13, 695–704. 

Clark DB, Clark DA, Read JM (1998) Edaphic variation and 

the mesoscale distribution of tree species in a neotropical 

rain forest. Journal of Ecology, 86, 101–112. 

Clark DB, Palmer MW, Clark DA (1999) Edaphic factors and 

the landscape scale distributions of tropical rain forest trees. 

Ecology, 80, 2662–2675. 

Comita LS, Condit R, Hubbell SP (2007) Developmental 

changes in habitat associations of tropical trees. Journal of 

Ecology, 95, 482–492. 

Condit R (1998) Tropical Forest Census Plots: Methods and 

Results from Barro Colorado Island, Panama and a Comparison 

with Other Plots. Springer-Verlag, Berlin. 

Connell JH (1978) Diversity in tropical rain forests and coral 

reefs. Science, 199, 1302–1310. 

Dalling JW, Muller-Landau HC, Wright SJ, Hubbell SP (2002) 

Role of dispersal in the recruitment limitation of neotropical 

pioneer species. Journal of Ecology, 90, 714–727. 

De’ath G (2002) Multivariate regression trees: a new technique 

for modeling species–environment relationships. Ecology, 

83, 1105–1117. 

Debski I, Burslem DFRP, Palmiotto PA, Lafrankie JV, Lee HS, 

Manokaran N (2002) Habitat preferences of Aporosa in two 

Malaysian rain forests: implications for abundance and 

co-existence. Ecology, 83, 2005–2018. 

Gong GQ ( 宫贵权 ), Cheng JM ( 程积民 ), Mi XC ( 米湘成 ), 

Chen SW ( 陈声文 ), Fang T ( 方腾 ) (2007) Habitat associations 

of wood species in the Gutianshan subtropical 

broad-leaved evergreen forest. Science of Soil and Water 

Conservation ( 中国水土保持科学 ), 5(3), 79–83. (in Chinese 


Grubb PJ (1977) The maintenance of species richness in plant 

communities: the importance of regeneration niche. Biological 

Reviews, 52, 107–145. 

Grubb PJ (1986) Problems posed by sparse and patchily distributed 

species in species-rich communities. In: Community 

Ecology (eds Diamond J, Case TJ), pp. 207–225. Harper & 

Row, New York. 

Gunatilleke CVS, Gunatilleke IAUN, Esufali S, Harms KE, 

Ashton PMS, Burslem DFRP, Ashton PS (2006) Species–habitat 

associations in a Sri Lankan dipterocarp forest. 

Journal of Tropical Ecology, 22, 371–384. 

Harms KE, Condit R, Hubbell SP, Foster SB (2001) Habitat 

associations of trees and shrubs in a 50 ha neotropical forest 

plot. Journal of Ecology, 89, 947–959. 

Hou JH ( 侯继华 ), Ma KP ( 马克平 ) (2002) On mechanisms of 

species coexistence in plant communities. Acta Phytoecologica 

Sinica ( 植物生态学报 ), 26, 1–8. (in Chinese 


Hubbell SP, Foster RB (1983) Diversity of canopy trees in a 

neotropical forest and implications for conservation. In: 

Tropical Rain Forest: Ecology and Management (eds Sutton 

SL, Whitmore TC, Chadwick AC), pp. 25–41. Blackwell 

Scientific Publications, Oxford. 

Hubbell SP, Foster RB (1986) Biology, chance and history and 

the structure of tropical rain forest tree communities. In: 

Community Ecology, pp. 314–319. Harper & Row, New 

York. 

Hubbell SP, Foster RB, O’Brien ST, Harms KE, Condit R, 

Wechsler R, Wright SJ, de Lao SL (1999) Light-gap disturbances, 

recruitment limitation, and tree diversity in a


neotropical forest. Science, 283, 554–557. 

Hubbell SP (2001) The Unified Neutral Theory of Biodiversity 

and Biogeography. Princeton University Press, Princeton, 

NJ. 

Itoh A, Yamakura T, Ohkubo T, Kanzakim M, Palmiotto PA, 

Lafrankie JV, Ashton PS, Lee HS (2003) Importance of topography 

and soil texture in the spatial distribution of two 

sympatric dipterocarp trees in a Bornean rain forest. Ecological 

Research, 18, 307–320. 

Lai JS, Mi XC, Ren HB, Ma KP (2009) Species-habitat associations 

change in a subtropical forest of China. Journal of 

Vegetation Science, 20, 415–423. 

Legendre P, Mi XC, Ren HB, Ma KP, Yu MJ, Sun IF, He FL 

(2009) Partitioning beta diversity in a subtropical 

broad-leaved forest of China. Ecology, 90, 663–674. 

Leigh EG (1999) Tropical Forest Ecology. Oxford University 

Press, Oxford. 

Li L, Huang ZL, Ye WH, Cao HL, Wei SG, Wang ZG, Lian 

JY, Sun IF, Ma KP, He FL (2009) Spatial distributions of 

tree species in a subtropical forest of China. Oikos, 118, 

495–502. 

Liu M ( 刘梅 ), Jiang DS ( 蒋定生 ), Huang GJ ( 黄国俊 ), Fan 

XK ( 范兴科 ), Chang CE ( 畅彩娥 ) (1990) An analysis to the 

differences of soil water in varied places of hillslopes. Bulletin 

of Soil and Water Conservation ( 水土保持通报 ), 

10(2), 16–20. (in Chinese with English abstract) 

Luo ZR, Ding BY, Mi XC, Yu JH, Wu YG (2009) Distribution 

patterns of tree species in an evergreen broadleaved forest in 

eastern China. Frontiers of Biology in China, 4, 531–538. 

Lutz HJ (1930) Original forest composition in northwestern 

Pennsylvania as indicated by early land survey notes. Journal 

of Forestry, 28, 1098–1103. 

Nakashizuka T (2001) Species coexistence in temperate, mixed 

deciduous forests. Trends in Ecology and Evolution, 16, 

205–210. 

Potts MD, Ashton PS, Kaufman LS, Plotkin JB (2002) Habitat 

patterns in tropical rainforests: a comparison of 105 plots in 

northwest Borneo. Ecology, 83, 2782–2797. 

Potts MD, Davies SJ, Bossert WH, Tan S, Supardi MNN 

(2004) Habitat heterogeneity and niche structure of trees in 

two tropical rain forests. Oecologia, 139, 446–453. 

Qiu Y ( 邱扬 ), Fu BJ ( 傅伯杰 ), Wang J ( 王军 ), Zhang XL ( 张 

希来 ), Meng QH ( 孟庆华 ) (2007) Spatio temporal variation 

of soil moisture and its relation to environmental factors. 

Chinese Journal of Ecology ( 生态学杂志 ), 26, 100–107. (in 


Queenborough SA, Burslem DFRP, Garwood NC, Valencia R 

(2007) Habitat niche partitioning by 16 species of Myristicaceae 

in Amazonian Ecuador. Plant Ecology, 192, 

193–207. 

Schupp EW, Fuentes M (1995) Spatial patterns of seed disperal 

and the unification of plant population ecology. Ecoscience, 

2, 267–275. 

Shea K, Roxburgh SH, Rauschert ES (2004) Moving from 

pattern to process: coexistence mechanisms under intermediate 

disturbance regimes. Ecology Letters, 7, 491–508. 

Shen GC, Yu MJ, Hu XS, Mi XC, Ren HB, Sun IF, Ma KP 

(2009) Species–area relationships explained by the joint effects 

of dispersal limitation and habitat heterogeneity. Ecology, 

90, 3033–3041. 

Silvertown J (2004) Plant coexistence and the niche. Trends in 

Ecology and Evolution, 19, 606–611. 

Svenning JC (1999) Microhabitat specialization in a species-rich 

palm community in Amazonian Ecuador. Journal 

of Ecology, 87, 55–65. 

Tilman D, Pacala S (1993) The maintenance of species richness 

in plant communities. In: Species Diversity in Ecological 

Communities (eds Ricklefs RE, Schluter D), pp. 13–25. 

University of Chicago Press, Chicago. 

Tuomisto H, Ruokolainen K, Yli-Halla M (2003) Dispersal, 

environment, and floristic variation of western Amazonian 

forests. Science, 299, 241–244. 

Valencia R, Foster RB, Villa G, Condit R, Svenning JC, 

Hernández C, Romoleroux K, Losos E, Magård E, Balslev 

H (2004) Tree species distributions and local habitat variation 

in the Amazon: large forest plot in eastern Ecuador. 


Wang BC, Smith TB (2002) Closing the seed dispersal loop. 

Trends in Ecology and Evolution, 17, 379–385. 

Webb C, Peart DR (2000) Habitat associations of trees and 

seedlings in a Bornean rain forest. Journal of Ecology, 88, 

464–478. 

Werner EE, Gilliam JF (1984) The ontogenetic niche and 

species interactions in size-structured populations. Annual 

Review of Ecology and Systematics, 15, 393–425. 

Whitfield J (2002) Ecology: neutrality versus the niche. Nature, 

417, 480–481. 

Wright SJ (2002) Plant diversity in tropical forests: a review of 

mechanisms of species coexistence. Oecologia, 130, 1–14. 

Xu M ( 徐敏 ), Luo ZR ( 骆争荣 ), Yu MJ ( 于明坚 ), Ding BY 

( 丁炳扬 ), Wu YG ( 吴友贵 ) (2007) Floristic composition 

and community structure of mid-montane evergreen 

broad-leaved forest in north slope of Baishanzu Mountain. 

Journal of Zhejiang University (Agriculture & Life Science) 

( 浙江大学学报 ( 农业与生命科学版 )), 33, 450–454. (in 


Yamada T, Zuidema PA, Itoh A, Yamakura T, Ohkubo T, 

Kanzaki M, Tan S, Ashton PS (2007) Strong habitat preference 

of a tropical rain forest tree does not imply large differences 

in population dynamics across habitats. Journal of 

Ecology, 95, 332–342. 

Yamakura T, Kanzake M, Itoh A, Ohkubo T, Ogino K, Chai 

EOK, Lee HS, Ashton PS (1995) Topgraphy of a large-scale 

research plot established within a tropical rain forest at 

Lambir, Sarawak. Tropics, 5, 41–56. 


prevalent in a heterogeneous subtropical forest. Oikos, 119, 

109–119. 

( 责任编委 : 王希华责任编辑 : 闫文杰 )

生物多样性 2011, 19 (2): 143–150 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.08313 


哀牢山常绿阔叶林树种多样性 

及空间分布格局 

1,2* 

巩合德 

1 

杨国平 

1 

鲁志云 

1 

刘玉洪 

1 ( 中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室 , 云南勐腊 666303) 


摘要 : 为了探究哀牢山中山湿性常绿阔叶林树种多样性特点及优势种群空间分布特征 , 2008 年 , 中国科学院西双 

版纳热带植物园在哀牢山生态站附近的常绿阔叶林建立了一块 6 ha 的森林动态监测样地 , 逐一测量并记录了样地 

中所有胸径 (DBH)≥1 cm 的树木的胸径 , 并对其挂牌标记、鉴定和确定坐标位置。应用 Ripley’s L-Function 分析了 

样地内 4 个上层优势种的空间分布格局。结果表明 , 样地内共有 DBH≥1 cm 的乔木 12,131 株 , 隶属于 25 科 49 属 68 

种。样地内硬壳柯 (Lithocarpus hancei) 的重要值最大 , 其胸高断面积也最大 ; 其次为变色锥 (Castanopsis wattii); 排 

在第三位的为云南连蕊茶 (Camellia forrestii), 有 1,712 个个体 , 是样地内个体数量最多的树种。和同类型森林相比 , 

哀牢山中山湿性常绿阔叶林是多优种类型 , 物种总数较少 , 稀有种所占比例也较小。样地内 4 个上层优势种的小径 

级个体数量较多 , 而大径级个体数量较少 , 而且在空间上呈现互补特征。对样地中符合条件的 26 个树种 ( 生活史期 

间的树木株数 ≥40 株 ) 的空间格局进行分析 , 53 个生长时期中有 37 个表现为集群分布 , 表明在树种多样性维持方 

面 , 密度制约机制可能不是主要原因 , 生境异质性可能起着重要作用。 

关键词 : 树种多样性 , 密度制约 , 生境异质性 , 集群分布 

Diversity and spatial distribution patterns of trees in an evergreen 

broad-leaved forest in the Ailao Mountains, Yunnan 

Hede Gong 1,2* , Guoping Yang 1 , Zhiyun Lu 1 , Yuhong Liu 1 

1 Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, 

Mengla, Yunnan 666303 


Abstract: All free-standing trees within a 6-ha plot with diameter at breast height (DBH)≥1 cm were 

tagged, mapped, measured and identified to species. The spatial distribution patterns of four dominant canopy 

tree species in the plot were analyzed using a point pattern analysis Ripley’s L-function. A total of 12,131 

free-standing individuals were recorded, including 68 species belonging to 49 genera and 25 families. Lithocarpus 

hancei had the highest basal area and the largest importance value. The second was Castanopsis wattii. 

Camellia forrestii, an understory tree species, ranked third in terms of importance value, although it 

showed the highest abundance (1,712 individuals). And this evergreen broad-leaved forest did not contain an 

obviously dominant species. The four dominant canopy species had a large number of seedlings and saplings 

and tended to be patchily distributed. We also examined the spatial distribution of 26 tree species with ≥40 

individuals at each growth period (DBH ≥1 cm). Thirty-seven of 53 life history stages showed aggregated 

distribution pattern, suggesting that habitat heterogeneity may be more important than density dependence for 

regulating the population spatial structure of most tree species in the subtropical forest studied here. 

Key words: tree species diversity, density dependence, habitat heterogeneity, aggregated distribution 

—————————————————— 

收稿日期 : 2010-12-20; 接受日期 : 2011-03-23 

基金项目 : 中国科学院创新项目 “ 哀牢山亚热带森林生态系统研究站强化建设项目 ”、国家自然科学基金青年科学基金项目 (31000201) 和云南省科技计 

划项目 (2010CD111) 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: gonghd@xtbg.ac.cn


常绿阔叶林是发育在亚热带气候条件下的一 

种顶极森林植被 , 它是全球亚热带大陆东岸湿润气 

候和季风气候条件下的产物 ( 吴征镒 , 1980)。由于常 

绿阔叶林在我国分布的区域正好处于人口稠密、工 

农业生产发展速度较快的地区 , 通过近半个世纪的 

经济开发 , 分布面积已经大大缩小 , 目前多数地区 

已被人为开垦利用 , 或已经被转换为城乡建设用 

地 , 森林分布格局多为片断化、斑块状。哀牢山自 

然保护区的常绿阔叶林面积达到 504 km 2 , 是我国 

亚热带常绿阔叶林面积最大的保护区之一 (Young 

& Wang, 1989)。由于地处我国青藏高原东南侧以 

及云南亚热带与热带北缘的过渡区 , 热带、亚热 

带、温带 ( 亚高山 ) 区系成分在这里交错汇集 , 而且 

具有较多的特有成分 , 形成了生物多样性极为丰 

富和植物区系地理成分极为复杂的格局 ( 邱学忠 , 

1998)。 

游承侠 (1983) 、钱洪强 (1983) 和 Young(1989, 

1992, 1995) 等先后对哀牢山中山湿性常绿阔叶林树 

种多样性进行了研究 , 何永涛等 (2000) 比较了哀牢 

山中山湿性常绿阔叶林和滇中地区半湿润常绿阔 

叶林及广东鼎湖山的南亚热带常绿阔叶林的树种 

多样性特征 , 邱学忠 (1998) 研究了此类森林不同层 

次的多样性特征。这些研究显示 , 常绿阔叶林的物 

种多样性在群落水平上也存在着较大的变异 , 并 

且不同层次物种多样性的分布格局也具有较大的 

不确定性。这是否真实反映了这些森林类型树种的 

自然分布规律 ? 目前还没有足够的数据和证据可 

以得出一个明确的结论。因为取样技术的不统一会 

导致不同的研究结果 , 其中样地面积大小也是影 

响研究结果的重要因素之一。2008 年 , 中国科学院 

西双版纳热带植物园在哀牢山生态站附近的中山 

湿性常绿阔叶林建立了一块 6 ha 的森林动态监测 

样地 , 本文利用此样地的树种清查数据 , 对该地 

的物种多样性及优势种群的空间分布格局进行了 

分析 , 旨在全面认识哀牢山中山湿性常绿阔叶林树 

种多样性的特点以及优势种群在常绿阔叶林中的 

地位。 

1 材料与方法 

1.1 研究区域概况 

研究区域位于哀牢山国家级自然保护区核心 

区的徐家坝地区 , 地理位置为 24°32′ N, 101°01′ E, 

海拔 2,400–2,600 m。根据哀牢山森林生态系统研究 

站的资料 , 该区域年平均降雨量为 1,931 mm, 干、 

雨季分明 , 雨季 (5–10 月 ) 降雨量占年降雨量的 85%, 

年平均蒸发量 1,485 mm。年平均温度 11.3℃, 最热 

月 (7 月 ) 气温为 16.4℃, 最冷月 (1 月 ) 气温为 5.4℃, 无 

霜期 200 d。成土母质由片岩、片麻岩和闪长岩组成 , 

多发育为典型的黄棕壤 , 土壤肥沃 , 偏酸性 (pH 为 

4.4–4.9), 土壤表面由凋落物层 ( 厚度 3–7 cm) 覆盖 , 

土壤有机碳、全氮和全磷含量分别为 12.91%、0.52% 

和 0.06%, 土壤表面的 C/N 比为 14.4, 30–50 cm 深度 

C/N 比为 15.3 (Liu et al., 2002)。 

中山湿性常绿阔叶林主要由壳斗科、茶科、樟 

科和木兰科的树种组成 , 其中 , 壳斗科的硬壳柯 

(Lithocarpus hancei)、木果柯 (L. xylocarpus)、变色 

锥 (Castanopsis wattii), 茶科的南洋木荷 (Schima 

noronhae)、翅柄紫茎 (Stewartia pteropetiolata)、云 

南连蕊茶 (Camellia forrestii), 樟科的黄心树 

(Machilus gamblei)、黄丹木姜子 (Litsea elongata), 

木兰科的红花木莲 (Manglietia insignis)、多花含笑 

(Michelia floribunda) 是乔木层的主要优势种。此外 , 

林中藤本植物和附生植物也相当发达 , 层间植物以 

木质大藤本为常见 , 附生植物以苔藓和蕨类植物为 

主 , 形成奇特的森林景观 ( 邱学忠 , 1998)。 

1.2 调查方法 

在研究区域的成熟林中建立 1 个 6 ha( 东西长 

200 m, 南北长 300 m) 的永久固定样地 ( 图 1), 建设 

技术按照美国史密森热带研究所的热带森林研究 

中心 1980 年在巴拿马 Barro Colorado Island 建立 

50 ha 样地的技术规范进行 (Condit, 1995)。 

样地的地理位置为 101°01′34.7″–101°01′42.0″ 

E, 24°32′9.9″–24°32′20.3″ N, 样地内最低海拔为 

2,488.2 m, 最高海拔为 2,537.8 m, 相对高差为 49.6 

m。采用全站仪 (Topcon GTS-336) 将整个样地划分为 

150 个 20 m × 20 m 的样方 , 记录并鉴定每个 20 m × 

20 m 样方内的所有乔木 , 于高度 1.3 m 处漆上红漆 , 

用测树钢围尺 (205 型 ) 测量植物的胸径 , 并记录植物 

的编号、树种名称、树高、胸径、样区位置。整个 

样地以东西方向为 X 轴 , 南北方向为 Y 轴 , 用钢卷 

尺测量每株树木在 5 m × 5 m 小样方中的 x, y 坐标值 , 

精确到 0.1 m。树高在 10 m 及以下的用标尺测量 , 

大于 10 m 的估测 , 精确到 0.1 m。 

样地测量工作于 2007 年 11 月完成 , 野外调查工

第 2 期巩合德等 : 哀牢山常绿阔叶林树种多样性及空间分布格局 145 

图 1 哀牢山常绿阔叶林动态监测样地等高线图 ( 等高线间 

距为 10 m) 

Fig. 1 The topographic map of the evergreen broad-leaved 

forest dynamic plot in the Ailao Mountains (with 10 m contour 

intervals) 

作于 2008 年 4–5 月完成。数据录入采用同一数据由不 

同人员录入的方法 , 利用 Excel Compare 对两份数据 

进行比较 , 从而最大限度提高录入数据的精确度。 


1.3.1 重要值的计算 

乔木重要值 = ( 相对密度 + 相对频度 + 相对优势 

度 )/3( 孙儒泳等 , 2002), 其中计算相对频度的总样 

方数为 150 个 (20 m × 20 m)。 

1.3.2 群落物种多样性的测定 

多样性指数采用 Shannon-Wiener 指数 (H) 、 

Pielou 均匀度指数 (E)(Magurran, 1988)。 

s 

H = − Σ 

= 

i 1 

p ln( p ) 

i 

i 

E = H/ln S 

其中 S 为总物种数 , p i 为属于物种 i 的个体在全部个 

体中占的比例。 

1.3.3 种 – 面积曲线 

从原始基准点开始分别选择面积 1,200 m 2 、 

2,400 m 2 、3,600 m 2 、4,800 m 2 、6,000 m 2 …… 等为 

单位 , 逐渐扩大取样面积 , 结合树种数量的增加过 

程 , 绘制种 – 面积曲线 ( 孙儒泳等 , 2002)。根据种 – 面 

积曲线拟合相应方程 ( 颜文洪和胡玉佳 , 2004)。 

1.3.4 乔木分层及生活史划分 

根据乔木树种树高的最大值区分灌木层树种、 

乔木下层树种和乔木上层树种 , 灌木层树种 : 1.3 m 

≤ 树高


图 2 哀牢山样地的种 – 面积曲线 

Fig. 2 Species–area curve in the evergreen broad-leaved forest 

dynamic plot in the Ailao Mountains 

的为云南连蕊茶 , 随后依次为云南越桔 (Vaccinium 

duclouxii)、多花山矾 (Symplocos ramosissima)、山矾 

(S. sumuntia)、硬壳柯和变色锥。样地内个体数量仅 

有 1 株的有 6 种 , 占树种总数的 8.82%, 根据 Hubbell 

和 Foster(1986) 关于稀有种的定义 , 平均每公顷个体 

数少于 1 的树种为稀有种 , 样地内的稀有种有 17 种 , 

占 25.00%。 

硬壳柯的重要值最大 , 有 953 个个体 , 胸高断 

面积为 13.25 m 2 /ha, 是样地内胸高断面积最大的树 

种 ; 其次为变色锥 ; 排在第三位的为云南连蕊茶 , 

有 1,712 个个体 , 也是样地内个体数量最多的树种 , 

其胸高断面积为 0.49 m 2 /ha ( 表 1)。 

2.3 属的分布区类型 

根据吴征镒等 (2006) 属的分布区类型的划分 , 

样地内有热带成分的属有 23 个 , 而温带属性的属有 

22 个 ( 表 2)。 

2.4 树种的径级分布 

样地内 DBH ≥1 cm 的树木的总胸高断面积为 

48.22 m 2 /ha。从径级结构可以看出 , DBH ≤10 cm 的 

个体数量较多 ( 图 3), 占总个体数量的 68.84%, DBH 

>10 cm 的个体比例为 31.16%, 样地内乔木最大胸 

径为 213.4 cm( 木果柯 )。林冠层树种重要值在前 4 位 

的树种依次为 : 硬壳柯、变色锥、木果柯和南洋 

木荷。 

2.5 上层优势种空间分布格局 

用点格局的 K-Function 分析了 4 个上层优势树 

种在不同生长时期的分布格局的变化规律 , 结果 

( 图 4) 表明 , 硬壳柯的幼树和成树均表现明显的随机 

分布 , 而中龄树和整个种群则变现为集群分布 ; 变 

色锥幼树表现随机分布 , 中树、成树和整个种群则 

主要表现集群分布 ; 木果柯中树、成树和整个种群 

都表现集群分布 ( 幼树仅 26 棵 ); 南洋木荷幼树表现 

随机分布 , 中树、成树和整个种群则表现明显的集 

群分布 ( 图 4)。 

对样地符合条件的 26 个树种 ( 生活史期间的树 

木株数 ≥40 株 ) 的空间格局进行分析 ( 表 3), 23 个树 

种的幼树有 13 种表现集群分布 , 21 个树种的中树有 

表 1 哀牢山常绿阔叶林动态监测样地重要值在前 10 位的树种 

Table 1 Top ten tree species with the highest importance values in the evergreen broad-leaved forest dynamic plot in the Ailao 

Mountains 

种名 

Species 

个体数 

Number 

相对密度 

Relative 

density 

相对频度 

Relative 

frequency 

胸高断面积 

Basal area 

(m 2 /ha) 

相对优势度 

Relative 

dominance 

重要值 

Importance 

value 

1 硬壳柯 Lithocarpus hancei 953 7.86 5.01 13.25 27.48 13.45 

2 变色锥 Castanopsis wattii 541 4.46 4.75 7.74 16.06 8.42 

3 云南连蕊茶 Camellia forrestii 1,712 14.11 5.19 0.49 1.02 6.77 

4 云南越桔 Vaccinium duclouxii 1,355 11.17 4.48 1.48 3.06 6.24 

5 木果柯 Lithocarpus xylocarpus 242 1.99 3.70 5.83 12.10 5.93 

6 多花山矾 Symplocos ramosissima 1,198 9.88 4.52 0.89 1.84 5.41 

7 山矾 S. sumuntia 1,113 9.17 4.97 0.70 1.46 5.20 

8 南洋木荷 Schima noronhae 179 1.48 3.29 3.53 7.31 4.03 

9 滇润楠 Machilus yunnanensis 390 3.21 4.97 1.63 3.38 3.86 

10 珊瑚冬青 Ilex corallina 389 3.21 3.62 1.75 3.62 3.48 

合计 Total 12,131 100 100 48.22 100 100


●: 1 cm ≤ DBH < 5 cm, ○: 5 cm ≤ DBH < 30 cm, 

○: DBH ≥ 30 cm 

图 4 Ripley’s K-Function 的单种点格局分析 4 个林冠层优 

势种不同生长时期的空间分布格局 

Fig. 4 Spatial distribution maps of four dominant canopy 

species in the evergreen broad-leaved forest dynamic plot in the 

Ailao Mountains analyzed by using a point pattern analysis 

Ripley’s K-Function. 

图 3 4 个林冠层优势种的径级分布 

Fig. 3 DBH distribution of four dominant canopy species in 

the evergreen broad-leaved forest dynamic plot in the Ailao 

Mountains 

18 种表现集群分布 , 9 个树种的成树有 6 种表现集群 

分布 ( 表 3)。随着径级增加 , 只有 2 个树种的集群程度 

随径级增大而降低。 

3 讨论 

3.1 树种丰富度和优势种 

虽然云南连蕊茶在样地内个体数量最多 , 但由 

于其处于群落林冠的下层 , 多为小乔木 , 径级较小 , 

而硬壳柯处于群落林冠的上层 , 径级较大 , 因而对 

群落的影响要远大于云南连蕊茶。哀牢山常绿阔叶 

林群落为多优种类型 , 优势树种不明显 , 不同于鼎 

湖山南亚热带常绿阔叶林 ( 叶万辉等 , 2008) 和古田 

山中亚热带常绿阔叶林 ( 祝燕等 , 2008), 后二者均有 

明显的优势树种 ; 另外本森林群落的稀有种比例 

(25.00%) 也明显低于鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 

(52.38%) 和古田山中亚热带常绿阔叶林 (37.10%)。 

从哀牢山常绿阔叶林样地种 – 面积关系看 , 随着取 

样面积增加 , 树种数量同步增加 , 但树种数量先迅 

速增加后趋于稳定 , 到样地面积为 6 ha 时 , 树种数 

量变化趋于平缓 , 说明以 6 ha 作为样地研究尺度对 

研究哀牢山中山湿性常绿阔叶林具有一定代表性 

和完整性。按照种 – 面积曲线方程拟合 , 在样地面积


表 2 哀牢山常绿阔叶林动态监测样地木本植物地理成分分析统计 

Table 2 Distribution patterns of seed plants in the evergreen broad-leaved forest dynamic plot in the Ailao Mountains 

分布区类型 Areal-types 属数 No. of genera % 

1 世界广布 Cosmopolitan 1 – 

2 泛热带 Pantropic 5 10.42 

3 东亚 ( 热带、亚热带 ) 及热带南美间断 

6 12.50 

Tropical and Subtropical East Asia and (South) Tropical America disjuncted 

4 热带亚洲至热带大洋洲分布 Tropical Asia to Tropical Australasia 1 2.08 

5 热带亚洲至热带非洲 Tropical Asia to Tropical Africa 1 2.08 

6 热带亚洲 ( 热带东南亚至印度 ― 马来 , 太平洋诸岛 ) 

10 20.83 

Tropical Asia (Tropical South-east Asia + Indo-Malaya + Tropical South and Southwest) 

热带成分 (2–6) Tropical elements (2–6) 23 47.91 

7 北温带 North temperature 14 29.17 

8 东亚及北美间断 East Asia and North America disjuncted 7 14.59 

9 旧世界温带分部 Old World Temperate 1 2.08 

温带成分 (7–9) Temperate elements (7–9) 22 45.84 

10 东亚 East Asia 3 6.25 

合计 Total 49 100.00 

表 3 26 个树种不同生长时期的空间分布 

Table 3 Spatial distribution patterns of 26 tree species in different 

growth periods 

生长时期 

Growth period 

集群分布 

Aggregated 

distribution 

随机分布 

Random distribution 

均匀分布 

Uniform 

distribution 

幼树 Seedling 13 10 0 

中树 Sapling 18 3 0 

成树 Adult 6 3 0 

为 20 ha 时 , 仅有 80 个树种 , 也远少于鼎湖山南亚热 

带常绿阔叶林 (210 种 ) 和古田山中亚热带常绿阔叶 

林 (159 种 )。这说明哀牢山中山湿性常绿阔叶林与鼎 

湖山南亚热带常绿阔叶林和古田山中亚热带常绿 

阔叶林的树种多样性有很大不同 , 其原因还有待进 

一步研究。以往的研究结果表明 , 哀牢山常绿阔叶 

林乔木树种主要由壳斗科、茶科、樟科及木兰科组 

成 ( 中国科学院昆明分院生态研究室 , 1983; 邱学忠 , 

1998), 但本研究中重要值前 10 位的树种主要是壳 

斗科、樟科、茶科、越桔科和山矾科的植物 , 并没 

有木兰科树种 , 这可能与以前的研究取样面积较小 

有关系。 

3.2 属的分布区类型 

从样地中群落看 , 研究区域森林类型是典型的 

亚热带常绿阔叶林 , 从树种属的分布区类型看 , 哀 

牢山常绿阔叶林与热带区系和温带区系均有较密 

切的联系 , 反映出样地内植物区系由热带向温带过 

渡的性质 ( 表 2)。 

3.3 树种的径级分布 

径级结构是植物群落稳定性和生长发育状况 

的重要指标 ( 叶万辉等 , 2008)。样地内 DBH ≥ 1 cm 的 

树木的总胸高断面积为 48.22 m 2 /ha, 大于鼎湖山南 

亚热带常绿阔叶林的 30.17 m 2 /ha( 叶万辉等 , 2008) 

和古田山中亚热带常绿阔叶林的 36.9 m 2 /ha( 祝燕等 , 

2008), 这反映了研究样地森林的原始性。DBH>10 

cm 的个体比例为 31.16%, 也远大于鼎湖山南亚热 

带常绿阔叶林的 16.42%( 叶万辉等 , 2008)。重要值前 

4 位上层树种的中小径级个体数量较多 , 而大径级 

个体数量较少 , 表明 4 个树种有足够数量的幼苗和 

幼树 , 也表明该森林群落处于相对稳定状态 ( 图 3)。 

3.4 树种空间分布格局及密度制约机制 

林冠层优势树种不同生长时期空间分布格局 

没有规律 ( 图 4), 这是各树种在不同微环境条件下生 

长、存活以及竞争影响的结果 (Frelich et al., 1993), 

也是由于每个树种各个生长时期不同微环境条件 

造成的 (Manabe et al., 2000); 空间分布格局随尺度 

变化不大 , 说明尺度并不是制约该样地树种空间分 

布格局的关键因子。但相比较而言 , 从整个种群来 

看 , 4 个林冠层优势种都表现了比较明显的集群分 

布特征 , 说明了优势种群与集群分布的高度相关性 

( 汤孟平等 , 2006)。样地内分析的 26 个树种 , 53 个生


长时期中共有 37 个表现出集群分布 ( 占总数的 

69.81%), 因此可以认为哀牢山常绿阔叶林大多数 

树种的幼苗和母树均表现为集群分布 , 这和以前在 

鼎湖山常绿阔叶林的研究一致 (Li et al., 2009), 研 

究样地内树种的生活史时期也可能是影响树种空 

间分布格局的重要因素。 

对样地内 26 个树种不同生长时期进行空间分 

布格局分析发现 , 只有 2 个树种表现出随径级增大 , 

树种由集群分布转而表现为随机分布 , 样地内并没 

有树种表现出均匀分布 , 表明研究样地密度制约机 

制表现并不明显 , 可能是其他机制 ( 生境异质性和 

林窗干扰等 ) 在起主要作用 , 但 Zhu 等 (2010) 对古田 

山中亚热带常绿阔叶林 24 ha 样地研究后认为 , 密 

度制约机制对大多数树种的空间分布有调节作用。 

3.5 林冠层优势种空间分布特征 

哀牢山常绿阔叶林林冠层优势种在空间上呈 

现互补特征 , 如硬壳柯和变色锥 ( 图 4), 这与叶万辉 

等 (2008) 的研究结果一致 , 这可能是种间竞争作用 

的结果 ; 但同一树种不同径级之间的空间分布并未 

发现明显的互补 , 这和叶万辉等 (2008) 的研究结果 

不相同。有的优势种表现出明显的生境偏好 , 表明 

生态位分化机制在研究样地森林群落生物多样性 

维持中可能有重要作用 ( 祝燕等 , 2008)。 

致谢 : 中国科学院西双版纳热带植物园哀牢山生态 

站为本研究提供了基本的研究条件和经费支持 , 景 

东自然保护局给予了大量的支持。从研究设计、执 

行、数据录入、数据处理及文章撰写 , 曹敏研究员 

都付出甚多 , 在此表示深深感谢。哀牢山站张一平站 

长为本项目开展创造了很多条件 , 林露湘副研究员 

在做图过程中帮助甚多 , 胡跃华博士在数据录入和 

处理中给予了大量帮助 , 中国热带农业科学院兰国 

玉博士和中科院沈阳应用生态研究所王绪高副研究 

员在数据处理和分析过程中给予了非常重要的指点 , 

李达文、杞金华、罗鑫和罗成昌等参加了野外调查 

工作 , 另外本研究还得到杨文争、柏增和、李新德、 

周玲和鲁海的大力帮助 , 在此一并表示感谢。 

参考文献 

Cao GX ( 操国兴 ), Zhong ZC ( 钟章成 ), Liu Y ( 刘芸 ), Xie DT 

( 谢德体 ) (2003) The study of distribution pattern of Camellia 

rosthorniana population in Jinyun Mountain. Journal 

of Biology ( 生物学杂志 ), 20(1), 10–12. (in Chinese 


Condit R (1995) Research in large, long-term tropical forest 

plots. Trends in Ecology and Evolution, 10, 18–22. 

Da LJ ( 达良俊 ), Yang YC ( 杨永川 ), Song YC ( 宋永昌 ) (2004) 

Population structure and regeneration types of dominant 

species in an evergreen broadleaved forest in Tiantong National 

Forest Park, Zhejiang Province, eastern China. Acta 

Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报 ), 28, 376–384. (in 


Frelich LE, Calcote RR, Davis MB, Pastor J (1993) Patch formation 

and maintenance in an old-growth hemlockhardwood 

forest. Ecology, 74, 513–527. 

He YT ( 何永涛 ), Cao M ( 曹敏 ), Tang Y ( 唐勇 ), Yang GP ( 杨 

国平 ) (2000) A comparative study on tree species diversity 

of evergreen broad-leaved forest, central Yunnan. Journal of 

Mountain Science ( 山地学报 ), 18, 322–328. (in Chinese 


Hubbell SP, Foster RB (1986) Commonness and rarity in a 

tropical forest: implications for tropical tree conservation. 

In: Conservation Biology: Science of Scarcity and Diversity 

(ed. Soulé M), pp. 205–231. Sinauer Press, Sunderland, 

UK. 

Laboratory of Ecology, Kunming Branch, Chinese Academy of 

Sciences ( 中国科学院昆明分院生态研究室 ) (1983) A 

general account on the forest ecosystems in Xujiaba of the 

Ailao Mts. In: Research of Forest Ecosystem on Ailao 

Mountains, Yunnan ( 云南哀牢山森林生态系统研究 ) (ed. 

Wu ZY ( 吴征镒 )), pp. 1–8. Yunnan Science and Technology 

Press, Kunming. (in Chinese) 

Lan GY ( 兰国玉 ), Hu YH ( 胡跃华 ), Cao M ( 曹敏 ), Zhu H ( 朱 

华 ), Wang H ( 王洪 ), Zhou SS ( 周仕顺 ), Deng XB ( 邓晓 

保 ), Cui JY ( 崔景云 ), Huang JG ( 黄建国 ), Liu LY ( 刘林 

云 ), Xu HL ( 许海龙 ), Song JP ( 宋军平 ), He YC ( 何有才 ) 

(2008) Establishment of Xishuangbanna tropical forest dynamics 

plot: species compositions and spatial distribution 

patterns. Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 32, 

287–298. (in Chinese with English abstract) 




495–502. 

Liu WY, Fox JED, Xu ZF (2002) Biomass and nutrient accumulation 

in montane evergreen broad-leaved forest (Lithocarpus 

xylocarpus type) in Ailao Mountains, SW China. 

Forest Ecology and Management, 158, 223–235. 

Magurran AE (1988) Ecological Diversity and Its Measurement. 

Croon Helm Limited, London. 

Manabe T, Nishimura N, Miura M, Yamamoto S (2000) Population 

structure and spatial patterns for trees in a temperate 

old-growth evergreen broad-leaved forest in Japan. Plant 

Ecology, 151, 181–197. 

Qian HQ ( 钱洪强 ) (1983) The analysis of structure of evergreen 

broad-leaf forest in Xujiaba region in Ailao Mts. In: 

Research of Forest Ecosystem on Ailao Mountains, Yunnan 

( 云南哀牢山森林生态系统研究 ) (ed. Wu ZY ( 吴征镒 )),


pp. 118–150. Yunnan Science and Technology Press, Kunming. 

(in Chinese) 

Qiu XZ ( 邱学忠 ) (1998) Study on the Forest Ecosystem in 

Ailao Mountains, Yunnan, China ( 哀牢山森林生态系统研 

究 ), pp. 12–27. Yunnan Science and Technology Press, 

Kunming. (in Chinese) 

Sun RY ( 孙儒泳 ), Li QF ( 李庆芬 ), Niu CJ ( 牛翠娟 ), Lou AR 

( 娄安如 ) (2002) Basic Ecology ( 基础生态学 ), pp. 140–143. 

Higher Education Press, Beijing. (in Chinese) 

Tang MP ( 汤孟平 ), Zhou GM ( 周国模 ), Shi YJ ( 施拥军 ), 

Chen YG ( 陈永刚 ), Wu YQ ( 吴亚琪 ), Zhao MS ( 赵明水 ) 

(2006) Study of dominant plant populations and their spatial 

patterns in evergreen broadleaved forest in Tianmu Mountain, 

China. Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 30, 


Wu ZY ( 吴征镒 ) (1980) Vegetation of China ( 中国植被 ), pp. 

306–356. Science Press, Beijing. (in Chinese) 

Wu ZY ( 吴征镒 ), Zhou ZK ( 周浙昆 ), Sun H ( 孙航 ), Li DZ ( 李 

德铢 ), Peng H ( 彭华 ) (2006) The Areal-Types of Seed 

Plants and Their Origin and Differentiation ( 种子植物分布 

区类型及其起源和分化 ), pp. 146–451. Yunnan Science 

and Technology Press, Kunming. (in Chinese) 

Yan WH ( 颜文洪 ), Hu YJ ( 胡玉佳 ) (2004) Minimum sampling 

area and species diversity of coastal Vatica hainanensis forest 

in Shimei Bay, Hainan Island. Biodiversity Science ( 生物 

多样性 ), 12, 245–251. (in Chinese with English abstract) 




20 hm 2 lower subtropical evergreen broadleaved forest plot 

in Dinghushan, China. Journal of Plant Ecology ( 植物生态 

学报 ), 32, 274–286. (in Chinese with English abstract) 

You CX ( 游承侠 ) (1983) Classification of vegetation in Xujiaba 

region in Ailao Mts. In: Research of Forest Ecosystem 

on Ailao Mountains, Yunnan ( 云南哀牢山森林生态系统研 

究 ) (ed. Wu ZY ( 吴征镒 )), pp. 74–117. Yunnan Science and 

Technology Press, Kunming. (in Chinese) 

Young SS, Carpenter C, Wang ZJ (1992) A study of the structure 

and composition of an old growth and secondary 

broad-leaved forest in the Ailao Mountains of Yunnan, China. 

Mountain Research and Development, 12, 269–284. 

Young SS, Herwitz SR (1995) Floristic diversity and 

co-occurrences in a subtropical broad-leaved forest and two 

contrasting regrowth stands in central-west Yunnan Province, 

China. Vegetatio, 119, 1–13. 

Young SS, Wang ZJ (1989) Comparison of secondary and primary 

forest in the Ailao Shan region of Yunnan, China. 


Zhu Y ( 祝燕 ), Zhao GF ( 赵谷风 ), Zhang LW ( 张俪文 ), Shen 

GC ( 沈国春 ), Mi XC ( 米湘成 ), Ren HB ( 任海保 ), Yu MJ 

( 于明坚 ), Chen JH ( 陈建华 ), Chen SW ( 陈声文 ), Fang T 

( 方腾 ), Ma KP ( 马克平 ) (2008) Community composition 

and structure of Gutianshan forest dynamic plot in a 

mid-subtropical evergreen broad-leaved forest, East China. 

Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 32, 262–273. (in 




109–119. 

( 责任编委 : 王希华责任编辑 : 时意专 )

生物多样性 2011, 19 (2): 151–157 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.07010 


哀牢山常绿阔叶林乔木树种的幼苗组成 

及时空分布特征 

1,2 

巩合德 

1 

杨国平 

1 

鲁志云 

1 

刘玉洪 

1* 

曹敏 

1 ( 中国科学院西双版纳热带植物园 , 热带森林生态学重点实验室 , 云南勐腊 666303) 


摘要 : 哀牢山自然保护区的常绿阔叶林面积达到 504 km 2 , 是我国亚热带常绿阔叶林保存面积最大的保护区之一。 

2008 年 , 中国科学院西双版纳热带植物园在哀牢山自然保护区的中山湿性常绿阔叶林核心区建立了一块 6 ha 的森 

林动态监测样地。为了了解哀牢山中山湿性常绿阔叶林树种幼苗组成和分布特征及其存活和死亡的规律 , 对样地 

中的幼苗分别进行了定位监测和动态研究。结果表明 , 重要值居前 10 位的林下幼苗中 , 有 5 种是重要值居前 10 位的 

树种。从雨季末期到旱季末期 , 幼苗的数量和种类都大量减少 , 原因可能是由于干旱胁迫的影响。在林窗中央和 

林窗边缘 , 新增的幼苗数量和种类都较多 , 死亡率较低 , 而林冠下新增的幼苗死亡率较高。可见 , 林窗的出现可能 

更有利于某些树种幼苗的定居 , 从而维持了森林树种的多样性。 

关键词 : 干旱胁迫 , 林窗 , 存活 , 更新 

Composition and spatio-temporal distribution of tree seedlings in an evergreen 

broad-leaved forest in the Ailao Mountains, Yunnan 

Hede Gong 1,2 , Guoping Yang 1 , Zhiyun Lu 1 , Yuhong Liu 1 , Min Cao 1* 

1 Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, 

Mengla, Yunnan 666303 


Abstract: Ailao Mountain National Nature Reserve covers 504 km 2 and is one of the largest tracts of evergreen 

broad-leaved forests in China. A 6-ha plot was established in the reserve in 2008 by Xishuangbanna 

Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, for the purpose of monitoring long-term dynamics 

of the forest. Tree seedlings were sampled in this plot to understand their composition and spatio-temporal 

distribution. Five of the top 10 seedling species in terms of importance values were the same as 5 of the top 

10 adult tree species with the highest importance values. Both abundance and species richness of tree seedlings 

dropped between the end of the rainy season and the end of dry season, likely due to drought stress. 

Seedlings in canopy gaps were richer in species, more abundant in terms of density, and experienced lower 

mortality compared with those under the forest canopy, suggesting that forest gaps facilitate the recruitment 

of seedlings in the forest. 

Key words: drought stress, forest gap, survival, regeneration 

在森林中 , 一些树种的幼苗个体以幼苗库的形 

式长期存在于林下荫蔽的环境中 , 等待森林冠层林 

窗出现后才能获得成功更新的机会 (Uhl et al., 1988; 

Webb, 1989)。因此 , 林窗的出现对于树种幼苗的定 

居以及森林更新有着重要的意义 (Popma et al., 

1988)。闫兴富和曹敏 (2008) 对西双版纳热带雨林的 

—————————————————— 

收稿日期 : 2011-01-16; 接受日期 : 2011-03-20 

基金项目 : 中国科学院创新项目 “ 哀牢山亚热带森林生态系统研究站强化建设项目 ” 和云南省科技计划项目 (2010CD111) 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: caom@xtbg.ac.cn


研究表明 , 与林冠下以及林窗边缘相比 , 处于林窗 

中央的绒毛番龙眼 (Pometia tomentosa) 幼苗的各项 

生长指标均达到最佳 , 说明林窗中央较强的光照环 

境有利于定居后幼苗的生长。干扰发生后 , 林下的 

环境条件对于种子萌发以及幼苗的定居起着重要 

作用 , 但幼苗的早期生长速率也能够强烈地影响甚 

至决定幼苗能否成功定居 (Huston & Smith, 1987)。 

因为在幼苗的发育初期 , 其子叶中贮藏的碳水化合 

物和矿物质较少 , 不能满足幼苗生长的需要 , 所以 , 

轻微的环境胁迫往往就可能导致幼苗的死亡 

(Kozlowski, 2002)。 

水分是影响幼苗生长的关键因子之一 , 水分胁 

迫能够明显地抑制幼苗的更新和生长。研究发现 , 

在一定范围内 , 部分植物的叶片总数随着土壤水分 

的减少而减少 , 单个叶片的伸展也较小 , 从而导致 

叶片面积的减小。幼苗的比叶面积 (specific leaf area, 

SLA) 也随水分胁迫的加强而减小 , 以增加单位叶 

面积对 CO 2 的吸收量 , 还可以在土壤水分亏缺时提 

高水分的利用效率 (Burslem et al., 1996)。Lambers 

和 Poorter(1992) 认为 , 植物可能主要是通过降低幼 

苗的比叶面积来调整光合产物在叶片中的分配 , 以 

防御干旱带来的叶片损伤 ; 植物还可以通过改变生 

物量在不同器官之间的分配和提高净同化效率以 

抵抗水分胁迫。生物量分配向根系的转移可以保证 

根系充分地与养分和水分接近 , 增加植物氮化合物 

的浓度并提高单位叶面积的光合作用能力 (Lambers 

& Poorter, 1992)。在荫蔽环境下 , 如果一种植物比 

另一种植物具有相对较高的相对生长速率 (relative 

growth rate, RGR), 那么它在全光照条件下反而会 

表现为较低的相对生长速率 (Thomas & Bazzaz, 

1999), 这就是说 , 植物在不同的光照条件下生长情 

况可能有很大差异。 

尽管在林冠下和大多数小林窗中的光合有效 

辐射很弱 , 但因为透光度较高的大林窗的发生频率 

很低 , 因此对大多数树种的更新并不是必需的 , 树 

木的幼苗能够形成利用林下低光照而成功定居并 

最终发育到成熟阶段的策略 (Osunkoya et al., 

1994)。于洋等 (2007) 对热带雨林中的绒毛番龙眼幼 

苗早期定居的研究表明 , 不同的光照强度对幼苗生 

长有不同影响 : 幼苗在弱光环境下能够长期存活并 

缓慢生长 , 但在林窗环境下则有较高的相对生长 

速率。 

2008 年 , 中国科学院西双版纳热带植物园在哀 

牢山自然保护区的中山湿性常绿阔叶林核心区建 

立了一块面积为 6 ha 的森林动态监测样地。本文基 

于此样地 750 个 1 m × 1 m 的小样方的幼苗定位调查 

数据和 120 个 1 m × 1 m 小样方幼苗的动态监测数据 , 

对这一森林类型不同季节的幼苗组成和分布进行 

了分析 , 旨在初步了解样地中幼苗的增补规律 , 为 

揭示常绿阔叶林树种幼苗的季节动态及合理保护 

其物种多样性提供理论依据。 


1.1 研究区域概况 

研究区域位于云南省中部的哀牢山国家级自 

然保护区的徐家坝地区 , 地理位置为 24°32′ N, 

102°01′ E, 海拔 2,400–2,600 m。根据哀牢山森林生 

态系统研究站的长期监测资料 , 研究区域的平均年 

降雨量为 1,931 mm, 旱季、雨季分明 , 雨季 (5–10 月 ) 

的降雨量占年降雨量的 85% 左右。年平均蒸发量为 

1,485 mm, 年平均温度为 11.3 ℃ , 最热月 (7 月 ) 气温 

为 16.4 ℃ , 最冷月 (1 月 ) 气温为 5.4 ℃ , 无霜期为 200 d 

左右。土壤的成土母质由片岩、片麻岩和闪长岩组 

成 , 多发育为典型的黄棕壤 , 土壤肥沃、偏酸性 (pH 

为 4.4–4.9), 土壤表面由厚度为 3–7 cm 的凋落物层 

覆盖 , 土壤有机碳、全氮和全磷含量分别为 12.91%、 

0.52% 和 0.06%, 土壤表面的 C/N 比为 14.4, 深度为 

30–50 cm 土壤的 C/N 比为 15.3(Liu et al., 2002)。 

哀牢山的中山湿性常绿阔叶林保护完好 , 主要 

由壳斗科、茶科、樟科和木兰科的树种组成。其中 , 

壳斗科的木果柯 (Lithocarpus xylocarpus)、变色锥 

(Castanopsis wattii), 茶科的南洋木荷 (Schima noronhae)、 

翅柄紫茎 (Stewartia pteropetiolata)、云南 

连蕊茶 (Camellia forrestii), 樟科的黄心树 (Machilus 

gamblei)、黄丹木姜子 (Litsea elongata), 木兰科的红 

花木莲 (Manglietia insignis) 、多花含笑 (Michelia 

floribunda) 是乔木层的主要优势种。此外 , 林中藤本 

植物和附生植物也相当丰富和发达 , 层间植物以木 

质大藤本为常见 , 附生植物以苔藓和蕨类植物为 

主 , 形成奇特的森林景观 ( 邱学忠 , 1998)。 


样地建设 : 哀牢山常绿阔叶林 6 ha 样地的建设 

遵循美国史密森热带研究所的热带森林研究中心 

1980 年在巴拿马 Barro Colorado Island 建立的 50 ha

第 2 期巩合德等 : 哀牢山常绿阔叶林乔木树种幼苗组成及时空分布特征 153 

样地的技术规范 (Condit, 1998)。整个样地东西长 200 

m, 南北长 300 m, 被划分为 150 个 20 m × 20 m 的样 

方。我们鉴定并记录了 6 ha 样地中所有胸径 (DBH) ≥ 

1 cm 的乔木 , 并对每株树木进行编号 , 测量了其胸 

径和空间位置。 

幼苗定位调查 : 在每个 20 m × 20 m 的样方中 , 

随机选择其中 5 个 1 m × 1 m 的小样方 ( 共 750 个 , 占 

样地总面积的 1.25%, 均为林冠下的生境 ), 分别调 

查和记录其中的乔木幼苗 ( 高度 ≤ 50 cm) 的数量和 

种类。2008 年 10 月份 ( 雨季末期 ) 初查 , 2009 年 4 月份 

( 旱季末期 ) 定位复查。 

幼苗动态监测 : 选择实际面积为 100–200 m 2 的 

代表性林窗 ( 李贵才等 , 2003)10 个 , 在每个林窗中心 

至边缘的东、南、西、北四个方向上分别在林窗中 

心、林窗边缘各设置 1 个 1 m × 1 m 的小样方。同时 , 

沿上述四个方向在距林窗边缘 10 m 的林冠下分别 

设置 1 个 1 m × 1 m 的小样方 , 共 120 个幼苗监测小样 

方 , 分别代表林窗中心、林窗边缘和林下生境。对 

各小样方中的乔木幼苗进行标记 , 并记录幼苗的种 

类、数量和植株高度。每 2 周复查一次 , 共监测 1 年 

(2008 年 12 月 8 日至 2009 年 12 月 8 日 )。 


乔木重要值 = ( 相对密度 + 相对频度 + 相对 

优势度 )/3( 孙儒泳等 , 2002)。其中计算相对频度的总 

样方数为 150 个 (20 m × 20 m)。 

幼苗重要值 = 相对多度 + 相对频度 ( 李晓 

亮等 , 2009) 

相对多度 = ( 某种的多度 / 所有种的多度 

和 )×100 

相对频度 = ( 某种的频度 / 所有种的频度 

和 )×100 

幼苗死亡率 = ( 初查数量 – 复查数量 )×100/ 

初查数量 ( 刘宪钊等 , 2008) 

数据分析采用 Excel 和 SPSS 数据处理软件 

(http://www.spss.com.cn/)。 

2 结果 

2.1 幼苗分布及季节变化特征 

在 750 个 1 m × 1 m 的小样方中 , 2008 年 10 月 ( 雨 

季末期 ) 初查共记录了幼苗 3,493 株 , 隶属于 21 科 36 

属 49 种。幼苗个体数量大于 100 株的有 8 个种 , 其中 

个体数最多的为黄心树 (1,195 株 ), 其次为多花山矾 

(Symplocos ramosissima) (861 株 )。按照 750 个样方统 

计 , 这 2 个种的幼苗密度也均大于 1 株 /m 2 。幼苗出现 

的相对频度以多花山矾最大 (26.96%), 其次为黄心 

树 (11.87%); 重要值最大的也是多花山矾 (51.61), 

其次是黄心树 (46.08)( 表 1)。重要值在前 10 位的树种 

中 ( 表 2), 有 5 个树种的幼苗出现在重要值排序前 10 

位的幼苗组成表中 ( 即多花山矾、硬壳柯、云南连蕊 

茶、珊瑚冬青、南洋木荷 )。 

在同样的小样方中 , 2009 年 4 月 ( 旱季末期 ) 共记 

录了幼苗 3,056 株 , 与雨季末期相比 , 有 6 个种消失 , 

但新增了 1 个种 , 幼苗总体死亡率为 12.51%。重要值 

在前 10 位的幼苗中 ( 依照第一次幼苗调查数据 , 即 

雨季末期调查的数据计算 ), 有 8 种幼苗死亡率大于 

10%, 其中中缅八角 (Illicium burmanicum) 死亡率最 

高 ( 为 18.60%), 瑞丽鹅掌柴 (Schefflera shweliensis) 

死亡率最低 ( 为 1.60%)。多花山矾是胸径 1 cm 以上 

的主要乔木树种 , 也是幼苗定位调查中重要值最大 

的幼苗树种 , 但其数量由雨季末的 861 株减少到旱 

季末的 730 株 , 出现的小样方数量也由 445 个减少到 

398 个。然而 , 珊瑚冬青 (Ilex corallina) 的幼苗数量不 

但没有减少 , 反而增加了 12.84% ( 表 1)。 

2.2 幼苗动态变化特征 

在 120 个幼苗动态调查小样方中 , 共监测了幼 

苗 578 株。监测期间新萌发幼苗 205 株 , 其中死亡 79 

株 ( 表 3), 占新萌发幼苗总数的 38.54%。新增幼苗数 

量最多的月份是在 9 月 ( 雨季末 ), 最少是在 3 月 ( 旱季 

末 ), 而 3 月同时也是幼苗死亡最多的月份 , 1 月份幼 

苗死亡的数量最少 ( 图 1)。但新增的幼苗数量和每月 

降雨量的相关性并不显著 (P = 0.19), 幼苗死亡数量 

也和每月降雨量没有显著相关 (P = 0.13)。 

新增幼苗种类 26 种 , 其中林窗中心 18 种 , 林窗 

边缘 16 种 , 林冠下 14 种 ( 表 3)。个体数量在前 4 位的树 

种依次是宿鳞稠李 (Padus perulata)、南洋木荷、多 

花山矾和中缅八角 , 占新增幼苗数量的 66.83%。死 

亡幼苗种类有 24 种 , 死亡个体数量在前 4 位的树种 

依次是黄心树、宿鳞稠李、多花山矾和中缅八角 , 占 

所有死亡幼苗总数的 71.04%。 

幼苗的死亡率和萌发率在 3 种生境之间存在显 

著差异 (P < 0.01)。从数量上看 , 在林冠下的生境中 

新萌发的幼苗数量最少 , 但幼苗死亡数量最多 , 新 

增的幼苗死亡率达到 57.63%( 表 3)。胸径 1 cm 以上的 

多花山矾在 6 ha 样地中的个体数量仅次于云南连


表 1 哀牢山常绿阔叶林动态监测样地重要值在前 10 位的幼苗种类及其数量特征 

Table 1 Quantitative characteristics of the top ten seedling species with the highest importance values in the evergreen broad-leaved 

forest dynamic plot in the Ailao Mountains 

序号 

Rank 

种名 

Species 

幼苗个体数 

No. of seedlings 

初查 

First 

survey 

复查 

Second 

survey 

出现样方数 

No. of quadrats present 

初查 

First 

survey 

复查 

Second 

survey 

相对频度 

Relative frequency 

初查 

First 

survey 

复查 

Second 

survey 

相对多度 

Relative density 

初查 

First 

survey 

复查 

Second 

survey 

重要值 

Importance value 

初查 

First 

survey 

复查 

Second 

survey 

死亡率 

Mortality 

rate (%) 

1 多花山矾 

861 730 445 398 26.96 26.31 24.65 23.89 51.61 50.20 15.21 

Symplocos ramosissima 

2 黄心树 

1,195 1,055 196 183 11.87 12.10 34.21 34.52 46.08 46.62 11.72 

Machilus gamblei 

3 硬壳柯 Lithocarpus hancei 161 136 125 113 7.57 7.47 4.61 4.45 12.18 11.92 15.53 

4 云南连蕊茶 

163 145 124 118 7.51 7.80 4.67 4.74 12.18 12.54 11.04 

Camellia forrestii 

5 瑞丽鹅掌柴 

188 185 112 108 6.78 6.05 5.38 7.14 12.16 13.19 1.60 

Schefflera shweliensis 

6 珊瑚冬青 Ilex corallina 148 167 108 122 6.54 5.46 4.24 8.06 10.78 13.52 –12.84 

7 多果新木姜子 

120 101 91 86 5.51 3.31 3.44 5.68 8.95 8.99 15.83 

Neolitsea polycarpa 

8 黄丹木姜子 

117 98 57 55 3.45 3.21 3.35 3.64 6.80 6.85 16.24 

Litsea elongata 

9 南洋木荷 

66 55 43 38 2.60 1.80 1.89 2.51 4.49 4.31 16.67 

Schima noronhae 

10 中缅八角 

Illicium burmanicum 

43 35 32 27 1.94 1.15 1.23 1.78 3.17 2.93 18.60 

表 2 哀牢山常绿阔叶林动态监测样地重要值在前 10 位的树种 

Table 2 Top ten tree species with the highest importance values in the evergreen broad-leaved forest dynamic plot in the Ailao 

Mountains 

序号 

Rank 

种名 

Species 

相对密度 

Relative density 

相对频度 

Relative frequency 

相对优势度 

Relative dominance 

重要值 


1 硬壳柯 Lithocarpus hancei 7.86 5.01 27.48 13.45 

2 变色锥 Castanopsis wattii 4.46 4.75 16.06 8.42 

3 云南连蕊茶 Camellia forrestii 14.11 5.19 1.02 6.77 

4 云南越桔 Vaccinium duclouxii 11.17 4.48 3.06 6.24 

5 木果柯 Lithocarpus xylocarpus 1.99 3.70 12.10 5.93 

6 多花山矾 Symplocos ramosissima 9.88 4.52 1.84 5.41 

7 山矾 S. sumuntia 9.17 4.97 1.46 5.20 

8 南洋木荷 Schima noronhae 1.48 3.29 7.31 4.03 

9 滇润楠 Machilus yunnanensis 3.21 4.97 3.38 3.86 

10 珊瑚冬青 Ilex corallina 3.21 3.62 3.62 3.48 

表 3 哀牢山常绿阔叶林动态监测样地不同生境幼苗新增和死亡数量 (2008.12 至 2009.12) 

Table 3 Number of recruitment and death of tree seedlings in different habitats of the evergreen broad-leaved forest dynamic plot in 

the Ailao Mountains between December 2008 and December 2009 

生境 

Habitat 

原幼苗 Seedlings at initial census 

新增幼苗 Recruited seedlings 

原数量 

死亡数量 

数量 

死亡数量 

Numbers 

No. of death (%) 

Numbers No. of death (%) 

林窗中心 Gap center 154 29 (18.83%) * 71 23 (32.39%) * 18 

种数 

No. of species 

林窗边缘 Gap edge 166 29 (17.47%) * 75 22 (29.33%) * 16 

林冠下 Under canopy 258 46 (17.83%) * 59 34 (57.63%) * 14 

合计 Total 578 104 205 79 26 

每种生境均设置 40 个 1 m × 1 m 样方 ; * 同列不同生境之间差异显著 (P< 0.01) Each habitat include 40 plots (1 m × 1 m). * Different habitats in 

the same row mean significant difference at 0.01 level.


∣ 降雨量 Rainfall; ● 新增幼苗 Recruitment; ○ 死亡幼苗 Death 

图 1 3 种生境每半个月的幼苗数量动态及降雨量 (2008.12–2009.12)。 

Fig. 1 Dynamics of numbers of seedlings and rainfall every half month in three habitats (2008.12–2009.12).


蕊茶和云南越桔 (Vaccinium duclouxii), 其幼苗在林 

窗中心、林窗边缘和林下分别增加 19、8 和 4 株 , 分 

别死亡 13、4 和 7 株。林窗中心幼苗数量增加最多的 

是多花山矾 , 林窗边缘和林冠下幼苗数量增加最多 

的是宿鳞稠李。 

3 讨论 

3.1 幼苗分布及季节变化特征 

5 个主要的幼苗树种也是胸径 1 cm 以上的主 

要乔木树种 , 西双版纳热带雨林 20 ha 样地 ( 李晓亮 

等 , 2009) 和长白山阔叶红松林 25 ha 样地 ( 张健等 , 

2009) 也得出了类似的结果。而幼苗处于绝对优势数 

量的黄心树不属于重要值在前 10 位的树种 , 可能是 

由于松鼠不喜欢食用黄心树种子 , 其母株周围容易 

形成较高的幼苗密度 , 但由于干旱和密度制约等因 

素的影响 , 这些幼苗很难发育成幼树。乔木层优势 

树种变色锥和木果柯的种子极易被松鼠吃掉 , 而且 

种子外壳坚硬 , 在林冠状态下很难萌发 , 所以幼苗 

也很少。这也说明该森林中种子和新增幼苗的数量 

与这些树种在森林中是否占优势没有直接的关 

联性。 

在 2008 年 10 月至 2009 年 4 月的 6 个月内 , 林下幼 

苗的死亡率达到 12.51%, 与西双版纳热带雨林 ( 李 

晓亮等 , 2009) 的 26.49% 相比较 , 死亡率要低得多。 

可能的原因是该研究区域的年降雨量比西双版纳 

大 ( 哀牢山年降雨量 1,931 mm, 西双版纳年降雨量 

1,400 mm), 但年均温较低 ( 哀牢山年均温 11.3℃, 西 

双版纳年均温 21.5℃), 特别是旱季末期的气温比西 

双版纳低 , 减少了土壤水分的蒸发 , 有利于幼苗的 

存活。尽管如此 , 在该森林中 , 旱季末期的幼苗数 

量及出现样方数仍然比雨季末期少 ( 表 1), 这说明干 

旱胁迫可能还是幼苗死亡的主要原因 , 只是干旱强 

度尚未达到西双版纳的水平。而瑞丽鹅掌柴和珊瑚 

冬青幼苗则保持较低的死亡率 , 甚至后者数量还有 

一定增长 , 可能是由于这些幼苗有相对较强的耐阴 

性以及对干旱的适应性。 

3.2 幼苗动态变化特征 

相对于林冠下的生境 , 林窗和林窗边缘新增的 

幼苗数量和种类都较多 , 死亡的幼苗数量却较少 , 

而林冠下新增幼苗的死亡率较高 (57.63%), 均有显 

著差异 (P


露湘 ), Deng XB ( 邓晓保 ), Cao M ( 曹敏 ) (2009) Composition, 

spatial distribution and survival during the dry season 

of tree seedlings in a tropical forest in Xishuangbanna, SW 

China. Chinese Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 

33, 658–671. (in Chinese with English abstract) 

Liu Q ( 刘庆 ), Wu Y ( 吴彦 ) (2002) Effects of gap size on regeneration 

of subalpine coniferous forests in northwest 

Yunnan. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology 

( 应用与环境生物学报 ), 8, 453–459. (in Chinese with 


Liu WY, Fox JED, Xu ZF (2002) Biomass and nutrient accumulation 

in montane evergreen broad-leaved forest (Lithocarpus 

xylocarpus type) in Ailao Mountains, SW China. 


Liu XZ ( 刘宪钊 ), Lu YC ( 陆元昌 ), Liu G ( 刘刚 ), Zhou YH 

( 周燕华 ) (2008) Regeneration of secondary Liquidambar 

formosana forest and dynamic change of seedlings. Journal 

of Zhejiang Forestry Science and Technology ( 浙江林业科 

技 ), 28(5), 14–19. (in Chinese with English abstract) 

Osunkoya OO, Ash JE, Hopkins MS, Graham AW (1994) Influence 

of seed size and seedling ecological attributes on 

shade-tolerance of rain-forest tree species in northern 

Queensland. Journal of Ecology, 82, 149–163. 

Poorter L, Rose S (2005) Light-dependent changes in the relationship 

between seed mass and seedling traits. Oecologia, 

142, 378–387. 

Popma J, Bongers F, Martinez-Ramos M, Veneklaas E (1988) 

Pioneer species distribution in treefall gaps in Neotropical 

rain forest: a gap definition and its consequences. Journal of 

Tropical Ecology, 4, 77–88. 

Qiu XZ ( 邱学忠 ) (1998) Studies on the Forest Ecosystem in 

Ailao Mountains, Yunnan, China ( 哀牢山森林生态系统研 

究 ). Yunnan Science and Technology Press, Kunming. (in 

Chinese) 

Sun RY ( 孙儒泳 ), Li QF ( 李庆芬 ), Niu CJ ( 牛翠娟 ), Lou AR 

( 娄安如 ) (2002) Basic Ecology ( 基础生态学 ). Higher Education 

Press, Beijing. (in Chinese) 

Thomas SC, Bazzaz FA (1999) Asymptotic height as a predictor 

of photosynthetic characteristics in Malaysian rain forest 

trees. Ecology, 80, 1607–1622. 

Uhl C, Clark K, Dezzeo N, Maquirino P (1988) Vegetation 

dynamics in Amazonian treefall gaps. Ecology, 69, 751– 

763. 

Webb SL (1989) Contrasting windstorm consequences in two 

forests, Itasca State Park, Minnesota, USA. Ecology, 70, 

1167–1180. 

Wright SJ, Muller-Landau HC, Calderon O, Hernandez A 

(2005) Annual and spatial variation in seedfall and seedling 

recruitment in a neotropical forest. Ecology, 86, 848–860. 

Yan XF ( 闫兴富 ), Cao M ( 曹敏 ) (2008) Effects of forest gap 

on the seedling growth of a canopy tree species Pometia tomentosa 

in tropical rainforest of Xishuangbanna. Chinese 

Journal of Applied Ecology ( 应用生态学报 ), 19, 238–244. 


Yu Y ( 于洋 ), Cao M ( 曹敏 ), Zheng L ( 郑丽 ), Sheng CY ( 盛才 

余 ) (2007) Effects of light on seed germination and seedling 

establishment of a tropical rainforest canopy tree, Pometia 

tomentosa. Chinese Journal of Plant Ecology ( 植物生态学 


Zhang J ( 张健 ), Li BH ( 李步杭 ), Bai XJ ( 白雪娇 ), Yuan ZQ 

( 原作强 ), Wang XG ( 王绪高 ), Ye J ( 叶吉 ), Hao ZQ ( 郝占 

庆 ) (2009) Composition and interannual dynamics of tree 

seedlings in broad-leaved Korean pine (Pinus koraiensis) 

mixed forest in Changbai Mountain. Biodiversity Science 

( 生物多样性 ), 17, 385–396. (in Chinese with English abstract) 

( 责任编委 : 马克平责任编辑 : 时意专 )

生物多样性 2011, 19 (2): 158–167 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.10312 


地形和土壤特性对亚热带常绿阔叶林内 

植物功能性状的影响 

1, 2 

丁佳 

1, 2 

吴茜 

1, 2 

闫慧 

1* 

张守仁 

1 ( 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室 , 北京 100093) 


摘要 : 植物功能性状与环境之间的关系是功能性状研究的核心问题。为了探讨地形和土壤特性的差异对亚热带常 

绿阔叶林植物功能性状的影响 , 并找到影响古田山亚热带常绿阔叶林植物形态和生理性状的主要环境驱动因子 , 

我们于 2008 年和 2009 年夏天在古田山国家级自然保护区内 24 ha 大型监测样地测定了 147 个样方中 115 种常见木本 

植物的功能性状。所测性状包括 3 个生理生态性状 ( 叶绿素含量、叶绿素荧光参数 F v /F m 和 PI ABS 和枝条比导率 ) 和 4 

个形态性状 ( 气孔密度、叶厚度、比叶面积和叶长 / 宽比 )。结合地形数据 ( 平均海拔、凹凸度、坡度和坡向 ) 和土壤 

数据 ( 含水量、全氮含量、全磷含量、全碳含量和 pH 值 ), 分析影响这些功能性状的主要驱动因子。排序结果显示 , 

叶绿素含量随海拔和凹凸度的上升而下降 , 但与土壤中的氮含量和水分含量呈现正相关关系。由于古田山土壤呈 

酸性 , 土壤磷素缺乏 , 叶绿素荧光参数 F v /F m 和 PI ABS 与土壤氮、磷含量呈现显著的负相关。枝条比导率与土壤含水 

量具有较为显著的正相关关系。比叶面积与海拔呈现正相关关系。研究结果表明 , 在小尺度上 , 海拔和凹凸度是 

影响亚热带常绿阔叶林植物功能性状最关键的两个地形因子 , 而土壤含水量和全氮含量是影响该地植物功能性状 

最主要的土壤因子。然而 , 由于土壤中磷的缺乏 , 诸如植物光合作用等一些重要的生理过程受到影响 , 使得某些性 

状与环境因子之间呈现出不同寻常的相关关系。 

关键词 : 功能性状 , 海拔 , 凹凸度 , 土壤含水量 , 土壤含磷量 

Effects of topographic variations and soil characteristics on plant functional 

traits in a subtropical evergreen broad-leaved forest 

Jia Ding 1, 2 , Qian Wu 1, 2 , Hui Yan 1, 2 , Shouren Zhang 1* 

1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 

100093 


Abstract: To elucidate the driving factors behind plant functional traits, especially in mountainous areas, we 

explored how variation in topography and soil characteristics affects ecophysiological and morphological 

traits of woody plants within the Gutianshan 24-ha plot in Zhejiang Province. This site is in a typical subtropical 

broad-leaved forest. During the summers of 2008 and 2009, we measured three ecophysiological 

traits (chlorophyll content, chlorophyll fluorescence parameters F v /F m and PI ABS , and stem sapwood xylem 

specific hydraulic conductivity) and four morphological traits (stomata density, specific leaf area, leaf thickness, 

and ratio of leaf length to leaf width) among 115 woody species in the field. Redundancy analysis was 

conducted to identify the most influential environmental factors from our topographical factors (mean elevation, 

convexity, slope, and aspect) and five soil parameters (moisture, total nitrogen content, total phosphorus 

content, total carbon content, and pH). Leaf chlorophyll content was negatively correlated with elevation and 

convexity, but positively correlated with soil moisture and total nitrogen content. The two chlorophyll fluorescence 

parameters (F v /F m and PI ABS ) were strongly negatively correlated with soil total nitrogen and phos- 

—————————————————— 

收稿日期 : 2010-12-16; 接受日期 : 2011-03-15 

基金项目 : 植被与环境变化国家重点实验室森林联网项目、国家自然科学基金重点项目 (40631002) 和中国科学院知识创新资助项目 (KZCX2-YW-430-07) 

* 通讯作者 Author for corresponding. E-mail: zsr@ibcas.ac.cn

第 2 期丁佳等 : 地形和土壤特性对亚热带常绿阔叶林内植物功能性状的影响 159 

phorus content; these variables were likely interrelated with low soil pH values. Stem sapwood xylem specific 

hydraulic conductivity was positively correlated with soil moisture and specific leaf area was positively 

correlated with elevation. Topographical variables explained 10.4% of total variation in functional traits; 

mean elevation was the most powerful explanatory variable, followed by convexity, slope and finally, aspect. 

Soil parameters explained 13.9% of the total functional trait variation; and soil moisture was the most powerful 

factor, followed by total nitrogen content, pH value, total phosphorous content, total carbon content and 

the ratio of nitrogen and phosphorous. At this scale and at this site elevation and convexity were the two most 

influential topographical factors, and moisture and nitrogen were the most influential soil factors, on plant 

functional traits. However, because of a lack of phosphorous in the soil, some important physiological processes 

including photosynthesis may have been limited, thereby leading to some confusing trait/environment 

relationships. 

Key words: functional traits, elevation, convexity, soil moisture, soil phosphorus 

植物功能性状是指能够响应生存环境的变化 , 

并对生态系统功能有一定影响的植物性状 (Díaz & 

Cabido, 2001)。McGill 等 (2006) 认为功能性状对生物 

体的行为表现影响很大 , 并提出了利用功能性状重 

建群落生态学研究的新思路。植物功能性状的研究 

已经深入到生态学的许多领域 , 其中最为关键的一 

个方面就是探索性状和环境之间的关系 , 为研究生 

态系统功能的驱动因子奠定基础 , 也为预测在全球 

变化前提下的生态系统响应提供方法和依据 

(Wright et al., 2005; Beaumont & Burns, 2009)。 

国内外的生态学家对植物功能性状同环境之 

间的关系已进行了大量的研究。在全球尺度上 , 生 

活在不同生态系统类型中的植物在功能性状上都 

存在着显著差异 (Reich et al., 1999; Villar & Merino, 

2001)。但 Wright 等 (2004) 依据全球 175 个地点的 

2,548 种植物所建立的全球叶片经济型谱 , 发现在 

全球尺度上 , 维管植物叶片在化学成分、结构及生 

理过程等特性之间存在着紧密的联系 , 尽管某些性 

状与气候因子间存在显著的相关关系 , 但从全球整 

体格局来看 , 气候对性状的调节作用并不十分明 

显。在区域尺度上 , 植物功能性状与环境的关系表 

现得更为明显 (Díaz et al., 1998)。如 Craine 和 Lee 

(2003) 发现新西兰岛上 118 种植物的叶厚度随海拔 

升高而增加。而在北极地区 , 土壤养分含量对植物 

叶性状、繁殖性状等都有影响 (Dormann & Woodin, 

2002)。 

同一种植物在不同地点 , 其叶片的形态、解剖 

结构以及水分利用状况都可能发生变异 (Gratani et 

al., 2003); 而不同种植物却可能因为相似的环境选 

择作用 , 表现出相似的功能性状响应 (Meinzer, 

2003)。我国学者对植物功能性状和植物功能型方面 

的研究也取得了不少的进展。例如 Han 等 (2005) 发现 

中国 753 种陆生植物随着纬度增高、年均温降低 , 叶 

片氮、磷含量均有增加 , 但氮 / 磷比变化不显著。He 

等 (2006) 研究了青藏高原 74 种高寒植物的叶性状 , 

发现植物的功能性趋同的特点在极端环境下同样 

适用。Luo 等 (2005) 分析了从热带 / 亚热带到温带 / 高 

山地区 6 个森林群落的性状数据 , 发现温度和降水 

对林冠层平均叶寿命有显著影响。 

冯云等 (2008) 通过 DCCA 排序 , 发现海拔是影 

响东灵山辽东栎 (Quercus wutaishanica) 林物种分布 

的主要环境因子。刘志民等 (2000) 发现随着海拔上 

升 , 青藏高原几种常见植物叶片的叶绿素含量明显 

增加。祁建等 (2007) 发现辽东栎的叶绿素含量、气 

孔密度等生理生态指标与海拔等地形因子具有较 

为显著的相关性 , 叶形态性状也随海拔而变化。李 

芳兰等 (2007) 发现生长在岷江上游干旱河谷的四川 

黄栌 (Cotinus szechuanensis) 的叶片厚度随海拔上升 

而增大。植物功能性状的这些变化 , 都是植物对环 

境异质性长期适应的结果。 

关于植物功能性状的研究仍然有许多问题亟 

待解决。首先 , 大尺度上的研究使得许多重要的环 

境因子可能被忽略。Wright 等 (2005) 发现气候因子 

大约能够解释植物叶性状变异的 18%; 而如果将研 

究尺度缩小 , 生境或微地形变量或许能够解释大尺 

度研究中所无法解释的环境过滤效应 (Kraft et al., 

2008)。在野外条件下 , 影响植物功能性状的主要环 

境因子 , 如光照、温度、降水、养分等的差别 , 集 

中体现在地形 ( 如海拔、坡度、坡向等 ) 和土壤状况 

的差别上 (Díaz et al., 1998)。尤其在小尺度上 , 微生


境的差别能够直接影响光照、温度、湿度、土壤微 

生物等环境因子 , 进而影响植物的生理生态过程、 

生长与繁殖 , 乃至分布格局。 

其次 , 目前研究较多的主要是一些易于测量的 

形态性状 , 如叶面积、叶长 / 宽比等。这些形态性状 

又称作软性状 (soft traits), 它们在响应环境变化方 

面要比生理性状滞后 , 使得环境因子对植物功能的 

作用不能得到最为灵敏的体现。而生理生态性状 ( 如 

光合作用、呼吸作用、蒸腾作用、叶绿素荧光动力 

学等 ) 在一些重要的生态过程方面起着更为重要的 

作用 ( 孟婷婷等 , 2007), 在反映小尺度的环境变化方 

面 , 无疑要比形态性状敏感。由于测量生理性状的 

技术手段较为复杂 , 测量周期长 , 实验仪器昂贵 , 

以及在野外运输困难等原因 , 其测定一直受到较大 

的限制。在世界上许多研究热点地区 , 尤其是在森 

林动态监测样地的研究中 , 有关群落组成的研究已 

经比较成熟了 , 但生理性状与微环境方面的信息却 

相对缺乏 (Reich et al., 2007)。因此 , 研究小尺度范 

围内植物生理生态性状和微环境之间的关系 , 对揭 

示微环境对植物功能的影响以及植物对环境因子 

的响应具有重要的意义。 

浙江省古田山 24 ha 森林长期监测样地是中国 

森林生物多样性监测网络 (CForBio) 的重要组成部 

分 , 样地内生境异质性大 , 地形复杂 , 背景数据调 

查较为详尽 ( 赖江山 , 2008), 为研究小尺度下环境因 

子对植物功能性状的影响提供了良好的条件。本研 

究旨在通过分析古田山样地内地形和土壤特性与 

植物的形态性状及生理性状的关系 , 探讨了小尺度 

下微环境因子是如何影响植物功能性状的变化的 , 

并试图揭示影响古田山亚热带常绿阔叶林植物形 

态和生理性状的主要环境驱动因子。 

2008)。样地内地形复杂多变 , 地势陡峭 , 最高海拔 

为 714.9 m, 最低海拔为 446.3 m, 平均海拔为 580.6 

m, 最大高差为 268.6 m, 坡度范围为 12.8°–62.0°, 

平均坡度为 37.5°。复杂的地形为本研究提供了理想 

的地理条件。 

样地内功能性状数据的野外取样和采集工作 

在 2008 年和 2009 年夏天进行。在样地全部 600 个 20 

m×20 m 样方中 , 随机选取 147 个样方 ( 图 1), 共计 

115 种被子植物 , 其中包括 77 种乔木 , 38 种灌木 , 

1,059 株个体 , 每个物种个体数不少于 3 个。取样方 

案主要参照 Cornelissen 等 (2003) 编写的植物功能性 

状测量手册 , 在没有明显遮荫的冠层外部 , 选取发 

育良好、未分枝的当年枝和完全展开的当年叶测 

量。取样时记录每个个体的标牌号 , 以便与样方中 

的环境数据相结合。地形数据和土壤养分数据来源 

于中国科学院植物研究所古田山 24 ha 样地背景调 

查数据库。 

1.2 功能性状的测定 

1.2.1 形态性状的测定 

选择比叶面积 (SLA)、叶长 / 宽比 (LL/LW)、叶 

厚度 (T) 和气孔密度 (SD) 等与植物养分、水分利用有 

关的 4 个主要的形态功能性状进行测定。 

叶性状的测量方法依照文献 Cornelissen 等 

(2003): 在采摘下来的叶子中 , 选取 3–10 片完整且 

发育良好的叶片 , 去掉叶柄后 , 使用 EPSON V10 扫 

描仪 ( 爱普生公司 , 日本 ) 获取叶面积图像 , 输入到 

winFOLIA 软件 (Hölscher et al., 2002), 测量叶面积、 

1 方法 

1.1 取样方法 

研究地点位于古田山国家级自然保护区 , 地处 

浙江省衢州市开化县 (29°10′19.4′′–29°17′41.4′′ N, 

118°03′49.7′′–118°11′12.2′′ E)。保护区内绝大多数土 

壤呈酸性 , pH 值在 5.5–6.5 之间。样地建设的方法参 

照 CTFS(Center for Tropical Forest Science) 样地建设 

方案进行 (Condit, 1995)。整个样地东西长 600 m、南 

北长 400 m, 保存着典型的天然亚热带常绿阔叶林 , 

样地中木本植物 ( 胸径 ≥1 cm) 共 159 种 ( 祝燕等 , 

图 1 古田山 24-ha 样地植物功能性状采样地点空间分布图。 

图中曲线为等高线 , 阴影部分为取样样方。 

Fig. 1 Spatial distribution map of sampling quadrats in the 

Gutianshan 24-ha plot. Curved lines represent contours, and 

shadows represent sampling quadrats.


叶长度和叶宽度。随后将新鲜叶片放入 60°C 的烘箱 

中烘干 72 h 以上至恒重 , 然后使用 1/1000 普通电子 

天平称量干重 ( 精确到 0.001 g)。 

比叶面积即为叶面积与叶干重之比 , 叶长 / 宽 

比为叶子长度和宽度之比。叶厚度使用游标卡尺测 

量 ( 精确到 0.01 mm), 每一个体选取 3–5 片发育良好 

的叶子同时测量 , 测时避开叶脉 , 并尽量选择叶子 

的中心部位进行测量。每个个体在不同部位测量 5 

次 , 最后取平均值作为该个体叶厚度。 

气孔密度采用印迹法进行取样 (Sachs & Novoplansky, 

1993): 首先使用透明指甲油涂抹叶片下 

表皮 ( 避开主脉和大的次级脉 ), 静置待指甲油干透 

后 , 小心用镊子撕下后置于小封口袋中保存。样品 

带回实验室后使用 Nikon Ri-1( 尼康公司 , 日本 ) 电 

子显微镜观测 , 在 40 倍物镜下测量气孔密度。 

1.2.2 生理生态性状的测定 

根据研究需要 , 测定叶绿素含量 (Chl)、叶绿素 

荧光 ( 包含 F v /F m 和 PI ABS 两个参数 ), 以及枝条比导 

率 (K sp ) 等有关植物光合作用和同化能力及枝条的水 

力传导效率的参数和指标。 

叶绿素含量使用便携式叶绿素吸收仪 SPAD-502 

(Minolta Camera, 日本 ) 测量 , 该仪器测出来的数值是 

叶绿素的相对含量 ( 无量纲 )。每片叶子测量 3–5 个数 

值 , 取均值。叶绿素荧光则使用 Handy PEA 叶绿素荧 

光仪 (Hansatech Instruments Ltd., 英国 ) 来测量。 

枝条比导率使用自制的水力结构设备 , 使用改 

良的 “ 冲洗法 ” 进行测定 (Zimmermann, 1978; Sperry 

et al., 1988; 徐新武等 , 2009)。用橡胶管和密封白胶 

带将枝条样品固定在该装置上 , 上端接 10 kPa 水压 

高度的去离子水冲洗液 , 并采用真空加压泵 (15G 

0.4-8, 杭州羊岗泵业有限公司大溪分公司 ) 加压 100 

kPa, 合计加压 110 kPa 。枝条下端接电子天平 

(Satorius, 德国 , 精确到 0.0001 g)。将待测枝条先在 

110 kPa 的压力下使用去离子水冲洗 3 min 数次 , 排 

出样品木质部导管中可能存在的空穴化气泡 , 然后 

关闭真空加压泵 , 使 10 kPa 的去离子水流经枝条。 

记录滴下的水重量 , 并记录单位滴水时间 , 枝条的 

水力导度 K h (kg·m·MPa –1·s –1 ) 等于通过该茎段的水流 

量 (F, kg·s –1 ) 与引起木质部水流的压力梯度 (ΔP/ΔX, 

MPa·m –1 ) 的比值 ( 公式 1)。水力导度除以该枝条茎段 

边材截面积 (SA, m 2 ), 即为枝条的比导率 (K sp , 

kg·m –1·MP a –1·s –1 , 公式 2)。 

K h = F/(ΔP / ΔX) (1) 

K sp = K h / SA (2) 

1.3 数据处理 

选取平均海拔、凹凸度、坡度和坡向 4 个主要 

的地形参数 , 测量数据来源于古田山 24 ha 样地第 

一次普查数据库。测量方法主要参照文献 Yamakura 

等 (1995)。其中 , 平均海拔是指 20 m×20 m 样方 4 个 

顶点海拔的平均值 ; 坡度是指从该样方的 4 个顶点 

中每取 3 个顶点组成一个平面 , 共组成 4 个不同的平 

面 , 这 4 个平面与水平面夹角的平均值 ; 坡向是这 4 

个平面与正北方向角度的平均值 ; 凹凸度是指该样 

方的平均海拔减去与该样方相邻的 8 个样方平均海 

拔的平均值 , 处于样地边缘样方的凹凸度为样方中 

心的海拔减去 4 个顶点海拔的平均值。凹凸度为正 

值 , 说明目标样方比周围样方高 , 反之则比周围样 

方低。 

土壤参数选取土壤含水量、土壤全氮含量、土 

壤全磷含量、土壤全碳含量和土壤 pH 值 , 数据来源 

于古田山 24 ha 监测样地土壤分析数据 ( 张俪文 , 

2010)。 

为了找到影响古田山植物功能性状最重要的 

地形因子 , 使用软件 CANOCO 4.5(TerBraak & 

Smilauer, 2002) 对实验数据进行了 RDA 约束排序分 

析。RDA 分析需要两个矩阵 , 分别是物种数据和环 

境数据。物种数据是每个样方所测植物功能性状的 

平均值 , 环境因子矩阵则是指 4 个地形参数和 5 个土 

壤参数。排序之前 , 对所有量纲不同的参数都进行 

了标准化处理 , 因此在排序图 (biplot) 中 , 每个环境 

因子箭头长度所代表的特征向量的长度 , 可以看作 

是环境因子对功能性状的解释量的相对大小。两个 

箭头的夹角可以看作是环境因子和功能性状的相关 

性大小。当夹角角度为 0°–90° 之间时 , 两个变量之间 

呈正相关关系 ; 当夹角角度为 90°–180° 之间时 , 二者 

之间呈负相关关系 ; 当夹角角度为 90° 时 , 表示二者 

没有显著的相关关系 (Lepš & Šmilauer, 2003)。 

2 结果 

2.1 功能性状的变化 

从表 1 中可以看出 , 147 个样方中植物功能性状 

的差异比较大。比如 , 叶片叶绿素含量、气孔密度 

(No./mm 2 ) 和叶片厚度 (mm) 的变化幅度分别为 

23.0–82.0, 76.63– 970.59 No./mm 2 和 0.02–35.08 mm。


表 1 古田山 24-ha 样地中所测功能性状的变化情况 

Table 1 Changes of functional traits in the Gutianshan 24-ha plot 

叶绿素 

Chl 

PSⅡ 最大 

光化学效率 

基于光能吸收的 PSII 光 

化学综合性能指数 

比导率 K sp 

(kg·m –1· 

气孔密度 

SD 

叶片厚度 

T 

比叶面积 

SLA 

叶长 / 宽比 

LL/LW 

F v /F m 

PI ABS 

MPa –1·s –1 ) (N·mm –2 ) (mm) (m 2·kg –1 ) 

最小值 Min. 23.0 0.71 5.77 0.02 74.63 0.02 2.94 1.12 

最大值 Max. 82.0 0.84 75.13 5.01 970.59 0.60 35.08 6.86 

均值 ± 标准误 50.7±10.7 0.79±0.02 27.23±11.78 0.38±0.45 313.45±142.99 0.22±0.10 13.06±5.28 2.65±0.64 

Mean±SE 

Chl, Chlorophyll content; F v /F m , Maximal photochemical efficiency of photo system II; PI ABS , Performance index on basis of light energy absorption; 

K sp , Stem sapwood xylem specific hydraulic conductivity; SD, Stomata density; T, Leaf thickness; SLA, Specific leaf area; LL/LW, Ratio of leaf 

length to leaf width. 

表 2 古田山 24-ha 样地中地形和土壤特性的变化情况 

Table 2 Changes of topography and soil characteristics in the Gutianshan 24-ha plot 

平均海拔 

Mean elevation 

(m) 

地形 Topography 

凹凸度 

Convexity 

(m) 

坡度 

Slope 

(°) 

坡向 

Aspect 

(°) 

全碳 

TC 

(g/kg) 

土壤属性 Soil characteristics 

全氮 

TN 

(g/kg) 

全磷 

TP 

(g/kg) 

酸碱度 

pH 

含水量 

Moisture 

(%) 

最小值 Min. 11.82 –16.30 14.48 95.89 24.61 1.23 0.06 4.33 10.73 

最大值 Max. 257.68 18.62 51.28 255.53 90.57 4.29 0.31 5.40 35.28 

均值 ± 标准误 125.13±69.44 1.03±8.30 33.44±7.98 181.43±38.46 39.10±10.98 2.04±0.66 0.13±0.05 4.71±0.19 19.65±6.07 

Mean±SE 

TP, TC and TN, Content of total soil carbon, nitrogen and phosphorus, respectively. 

2.2 地形和土壤特性的变化 

从表 2 中可以看出 , 147 个样方的地形异质性非 

常大 , 海拔、凹凸度和坡度的变化幅度分别为 

11.82–257.68 m、–16.30 至 18.62 m 和 14.48°–51.28°。 

而在土壤特性方面 , 土壤全磷含量整体偏低 , 土壤 

呈现较强的酸性。 

2.3 功能性状与地形和土壤特性的关系 

对 7 个植物功能性状与 4 个地形因子和 5 个土壤 

因子的 RDA 约束排序分析结果见图 2。结果表明 , 地 

形因子能够解释 10.4% 的功能性状变异 , 其中平均 

海拔的影响最大 , 接下来依次是凹凸度、坡度和坡 

向 ; 土壤因子能解释 13.9% 的性状变异 , 其中影响 

最大的是土壤含水量 , 接下来依次是全氮、pH 值、 

全磷、全碳和氮 / 磷比。 

从排序图中可以看出 , 叶绿素含量随海拔和凹 

凸度的上升而下降 , 但与土壤中的氮含量和水分含 

量呈现正相关。叶绿素荧光参数 F v /F m 和 PI ABS 则与 

土壤氮磷含量呈现出显著的负相关。枝条比导率与 

土壤含水量具有较为显著的正相关关系。比叶面积 

与海拔呈现显著的正比关系。 

3 讨论 

RDA 分析结果表明 , 在地形方面 , 海拔和凹凸 

度是影响亚热带常绿阔叶林植物功能性状最重要 

的两个地形因子 ; 在土壤方面 , 土壤含水量和氮含 

量则是最重要的因子。地形是多种环境因子的复合 , 

温度、水分、土壤养分的变化集中体现在地形梯度 

的变化上 , 进而反映在植物功能性状的变化上。尤 

其在小尺度研究领域 , 这些非生物因子的影响尤其 

明显 (Loreau & Naeem, 2001)。 

许多研究表明 , 当土壤存在氮元素缺乏、干旱 

等胁迫时 , 叶片叶绿素含量会随之下降 (Reich et al., 

1999; 杨燕等 , 2005)。本研究中 , 叶绿素含量随着海 

拔和凹凸度的上升而下降 ( 图 2a), 造成这一现象的 

原因是土壤氮素和含水量与海拔和凹凸度呈现显 

著的反比关系 ( 表 3), 即在海拔越高、凹凸度越大的 

地方 , 由于冲刷等原因 , 土壤含氮量和含水量就越 

低 , 进而影响叶片叶绿素的合成。这与 Criddle 等 

(1994) 的研究结论是一致的。 

已有研究表明 , 叶绿素吸收光能并用于驱动光 

合作用 , 超出植物所利用部分的那些被激发的光 

能 , 则以荧光的形式释放出去 (Seaton & Walker, 

1990)。F v /F m 是指光系统 Ⅱ 的最大光化学效率 ( 张守 

仁 , 1999), 代表了植物潜在的太阳能利用效率 

(Roháček & Barták, 1999)。PI ABS 是基于光能吸收的 

光系统 II 光化学综合性能指数 ( 李鹏民等 , 2005)。两


表 3 地形因子与土壤因子 Spearman 相关分析 

Table 3 Spearman correlation coefficients between soil characteristics 

and topological variations 

全碳 TC 

(g/kg) 

全氮 TN 

(g/kg) 

全磷 TP 

(g/kg) 

酸碱度 

pH 

含水量 

Moist (%) 

平均海拔 –0.510 ** –0.579 ** –0.479 ** –0.174 ** –0.564 ** 

Mean elevation 

(m) 

凹凸度 –0.611 ** –0.719 ** –0.714 ** –0.545 ** –0.693 ** 

Convexity (m) 

坡度 

0.295 ** 0.214 ** 0.250 ** –0.044 0.112 ** 

Slope (°) 

坡向 

0.014 –0.061 * 0.004 –0.046 –0.062 * 

Aspect (°) 

TC, TN, TP, Content of total soil carbon, nitrogen and phosphorus, 

respectively. * P


图 3 叶绿素荧光参数 F v /F m 与全氮含量 (a)、全磷含量 (b) 呈负相关 (P


征又使得其森林群落内部的微环境更加变化多样。 

因此尽管在结构上气孔密度与植物水分利用有着 

天然的关系 , 但它在反映地形对植物水分状况的影 

响方面 , 可能并不是一个十分敏感的指标。 

植物体会根据所生长和繁殖的环境来改变自 

己的形态特征。当坡度较大的时候 , 植物倾向于长 

出较厚的叶子来抵御由于冲蚀引起的水分和养分 

流失。比叶面积 (SLA) 是反映植物生存策略的重要 

指示性状 , 能够反映植物在不同环境下获取资源的 

能力。通常来讲 , 生活在相对贫瘠的环境中的植物 

具有较小的 SLA, 而将更多的干物质投入用于抵御 

不良环境 (Westoby et al., 2002); 而生活在资源丰富 

的环境中的植物则具有较大的 SLA, 用于获取更多 

的营养成分 (Wilson et al., 1999)。各种环境因子综合 

作用、共同调控植物的 SLA, 这使得 SLA 的变化更 

为复杂。此前的一些研究也表明 , SLA 随海拔的变化 

并没有统一的规律 , 有时会呈现单峰变化的形式 , 

即在环境综合因子最优的地段 , SLA 出现峰值 (Li et 

al., 2006)。 

随着海拔的升高 , 水热条件逐渐成为植物生长 

发育的限制性因子 , 尤其在海拔较高、相对高程差 

较大的山区 , 海拔对植物叶片发育的影响更为明显 

( 李芳兰等 , 2005; 祁建等 , 2007)。在本研究中 , SLA 

与海拔呈正相关关系 , 这可能是由于古田山 24 ha 

样地的相对高程差较小 (268.6 m), 水热条件下降不 

是很明显 , 还未成为植物生长的限制因子。而随着 

海拔升高 , 人为干扰减少 , 各种环境因子的综合条 

件有所好转 , 加之高海拔地区云雾较多 , 植物倾向 

于发育出大而薄的叶片 , 以充分采集光照。植物在 

对生长和防御做出权衡的时候 , 所采取的生存策略 

是对各种环境因子进行综合后所做出的一种最优 

选择。 

致谢 : 感谢中国科学院植物研究所宋凯、浙江省古 

田山自然保护区方腾、陈声文在野外试验中给予的 

帮助 , 感谢中国科学院植物研究所张俪文博士提供 

的古田山土壤养分数据。 

参考文献 

Aber JD, McDowell W, Nadelhoffer K, Magill A, Berntson G, 

Kamakea M, McNulty S, Currie W, Rustad L, Fernandez I 

(1998) Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems: 

hypotheses revisited. BioScience, 48, 921–934. 

Arróniz-Crespo M, Leake JR, Horton P, Phoenix GK (2008) 

Bryophyte physiological responses to, and recovery from, 

long-term nitrogen deposition and phosphorus fertilisation in 

acidic grassland. New Phytologist, 180, 864–887. 

Asner GP, Seastedt TR, Townsend AR (1997) The decoupling 

of terrestrial carbon and nitrogen cycles. BioScience, 47, 

226–234. 

Attiwill PM, Adams MA (1993) Nutrient cycling in forests. 

New Phytologist, 124, 561–582. 

Beaumont S, Burns KC (2009) Vertical gradients in leaf trait 

diversity in a New Zealand forest. Trees, 23, 339–346. 

Bieleski RL, Ferguson IB (1983) Physiology and metabolism 

of phosphate and its compounds. In: Encyclopedia of Plant 

Physiology (eds IAuchli A, Bieleski RL), pp. 422–449. 

Springer-Verlag, Berlin. 

Carroll JA, Caporn SJM, Johnson D, Morecroft MD, Lee JA 

(2003) The interactions between plant growth, vegetation 

structure and soil processes in semi-natural acidic and calcareous 

grasslands receiving long-term inputs of simulated 

pollutant nitrogen deposition. Environmental Pollution, 121, 

363–376. 

Condit R (1995) Research in large, long term tropical forest 


Cornelissen JHC, Lavorel S, Garnier E, Diaz S, Buchmann N, 

Gurvich DE, Reich PB, ter Steege H, Morgan HD, van der 

Heijden MGA, Pausas JG, Poorter H (2003) A handbook of 

protocols for standardized and easy measurement of plant 

functional traits worldwide. Australian Journal of Botany, 

51, 335–380. 

Craine JM, Lee WG (2003) Covariation in leaf and root traits 

for native and non-native grasses along an altitudinal gradient 

in New Zealand. Oecologia, 134, 471–478. 

Criddle RS, Hopkin MS, McArthur ED, Hansen LD (1994) 

Plant distribution and the temperature coefficient of metabolism. 

Plant, Cell and Environment, 17, 233–243. 

Díaz S, Cabido M (2001) Vive la différence: plant functional 

diversity matters to ecosystem processes. Trends in Ecology 

and Evolution, 16, 646–655. 

Díaz S, Cabido M, Casanoves F (1998) Plant functional traits 

and environmental filters at a regional scale. Journal of 


Dormann CF, Woodin SJ (2002) Climate change in the Arctic: 

using plant functional types in a meta-analysis of field experiments. 

Functional Ecology, 16, 4–17. 

Edwards EJ (2006) Correlated evolution of stem and leaf hydraulic 

traits in Pereskia (Cactaceae). New Phytologist, 172, 

479–489. 

Feng Y ( 冯云 ), Ma KM ( 马克明 ), Zhang YX ( 张育新 ), Qi J 

( 祁建 ) (2008) DCCA analysis of plant species distribution 

in different strata of oak (Quercus liaotungensis) forest 

along an altitudinal gradient in Dongling Mountain, China. 

Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 32, 568–573. (in 

Chinese with English abstract)


Gratani L, Meneghini M, Pesoli P, Crescente MF (2003) 

Structural and functional plasticity of Quercus ilex seedlings 

of different provenances in Italy. Trees, 17, 515–521. 

Han WX, Fang JY, Guo DL, Zhang Y (2005) Leaf nitrogen and 

phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species 

in China. New Phytologist, 168, 377–385. 

He JS, Wang ZH, Wang XP, Schmid B, Zuo WY, Zhou M, 

Zheng CY, Wang MF, Fang JY (2006) A test of the generality 

of leaf trait relationships on the Tibetan Plateau. New 

Phytologist, 170, 835–848. 

Hinsinger P (2001) Bioavailability of soil inorganic P in the 

rhizosphere as affected by root-induced chemical changes: a 

review. Plant and Soil, 237, 173–195. 

Hölscher D, Hertel D, Leuschner C, Hottkowitz M (2002) Tree 

species diversity and soil patchiness in temperate 

broad-leaved forest with limited rooting space. Flora― 

Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 

197, 118–125. 

Jacob J, Lawlor DW (1993) In vivo photosynthetic electron 

transport does not limit photosynthetic capacity in phosphate-deficient 

sunflower and maize leaves. Plant, Cell and 

Environment, 16, 785–795. 

Kraft NJB, Valencia R, Ackerly DD (2008) Functional traits 

and niche-based tree community assembly in an Amazonian 

forest. Science, 322, 580–582. 

Lai JS ( 赖江山 ) (2008) Species Habitat Associations and Species 

Coexistence in Evergreen Broadleaved Forest in Gutianshan, 

Zhejiang ( 古田山常绿阔叶林物种生境关联及其 

对物种共存的贡献 ). PhD dissertation, Institute of Botany, 

Chinese Academy of Sciences, Beijing. (in Chinese with 


Lepš J, Šmilauer P (2003) Multivariate Analysis of Ecological 

Data Using CANOCO, pp. 149–166. Cambridge University 

Press, Cambridge, UK. 

Li CY, Zhang XJ, Liu XL, Luukkanen O, Berninger F (2006) 

Leaf morphological and physiological responses of Quercus 

aquifolioides along an altitudinal gradient. Silva Fennica, 

40, 5–13. 

Li FL ( 李芳兰 ), Bao WK ( 包维楷 ), Liu JH ( 刘俊华 ) (2005) 

Leaf characteristics and their Relationship of Cotinus coggygria 

in arid river valley located in the upper reaches of 

Minjiang River with environmental factors depending on its 

altitude gradients. Acta Botanica Boreali-Occidentalia 

Sinica ( 西北植物学报 ), 25, 2277–2284. (in Chinese with 


Li LF ( 李芳兰 ), Bao WK ( 包维楷 ), Wu N ( 吴宁 ) (2007) An 

eco-anatomical study on leaves of Cotinus szechuanensis at 

gradient elevation in dry valley of the upper Minjiang River. 

Chinese Journal of Applied and Environmental Biology ( 应 

用与环境生物学报 ), 3, 486–491. (in Chinese with English 

abstract) 

Li PM ( 李鹏民 ), Gao HY ( 高辉远 ), Strasser RJ (2005) Application 

of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics 

analysis in photosynthesis study. Journal of Plant 

Physiology and Molecular Biology ( 植物生理与分子生物 


Liu JL ( 刘建玲 ), Zhang FH ( 张凤华 ) (2000) The progress of 

phosphorus transformation in soil and its influencing factors. 

Journal of Agricultural University of Hebei ( 河北农业大学 

学报 ), 23, 36–45. (in Chinese with English Abstract) 

Liu ZM ( 刘志民 ), Yang JD ( 杨甲定 ), Liu XM ( 刘新民 ) (2000) 

Effects of several environmental factors on plant physiology 

in Qinghai-Xizang Plateau. Journal of Desert Research ( 中 

国沙漠 ), 20, 309–313. (in Chinese with English abstract) 

Loreau M, Naeem P (2001) Biodiversity and ecosystem 

functioning: current knowledge and future challenges. Science, 

294, 804–808. 

Luo TX, Luo J, Pan YD (2005) Leaf traits and associated 

ecosystem characteristics across subtropical and timberline 

forests in the Gongga Mountains, Eastern Tibetan Plateau. 

Oecologia, 142, 261–273. 

McGill BJ, Enquist BJ, Weiher E, Westoby M (2006) Rebuilding 

community ecology from functional traits. Trends in 

Ecology and Evolution, 21, 178–185. 

Meinzer FC (2003) Functional convergence in plant responses 

to the environment. Oecologia, 1, 1–11. 

Meng TT ( 孟婷婷 ), Ni J ( 倪健 ), Wang GH ( 王国宏 ) (2007) 

Plant functional traits, environments and ecosystem functioning. 

Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 31, 


Natr L (1992) Mineral nutrients: a ubiquitous stress factor for 

photosynthesis. Photosynthetica, 27, 271–294. 

Phoenix GK, Booth RE, Leake JR, Read DJ, Grime JP, Lee JA 

(2003) Effects of enhanced nitrogen deposition and phosphorus 

limitation on nitrogen budgets of semi-natural grasslands. 

Global Change Biology, 9, 1309–1321. 

Qi J ( 祁建 ), Ma KM ( 马克明 ), Zhang YX ( 张育新 ) (2007) The 

altitudinal variation of leaf traits of Quercus liaotungensis 

and associated environmental explanations. Acta Ecologica 

Sinica ( 生态学报 ), 27, 930–937. (in Chinese with English 

abstract) 

Reich PB, Ellsworth DS, Waiters MB, Vose JM, Gresham C, 

Volin JC, Bowman WD (1999) Generality of leaf trait relationships: 

a test across six biomes. Ecology, 80, 1955–1969. 

Reich PB, Wright IJ, Lusk CH (2007) Predicting leaf physiology 

from simple plant and climate attributes, a global 

GLOPNET analysis. Ecological Applications, 17, 1982– 

1988. 

Roháček K, Barták M (1999) Technique of the modulated 

chlorophyll fluorescence: basic concepts useful parameters 

and some applications. Photosynthetica, 37, 339–363. 

Sachs T, Novoplansky N (1993) The development and patterning 

of stomata and glands in the epidermis of Peperomia. 

New Phytologist, 123, 567–574. 

Seaton GGR, Walker DA (1990) Chlorophyll fluorescence as a 

measure of photosynthetic carbon assimilation. Proceedings 

of the Royal Society B: Biological Sciences, 242, 29–35.


Sperry JS, Donnelly JR, Tyree MT (1988) A method for measuring 

hydraulic conductivity and embolism in xylem. Plant, 

Cell and Environment, 11, 35–40. 

TerBraak CJF, Smilauer P (2002) CANOCO reference manual 

and CanoDraw for Windows user's guide: software for canonical 

community ordination. Version 4.5 Microcomputer 

Power, Ithaca, New York, USA. 

Villar R, Merino J (2001) Comparison of leaf construction 

costs in woody species with differing leaf life-spans in contrasting 

ecosystems. New Phytologist, 151, 213–226. 

Wang T ( 汪涛 ), Yang YH ( 杨元合 ), Ma WH ( 马文红 ) (2008) 

Storage, patterns and environmental controls of soil phosphorus 

in China. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis 

Pekinensis ( 北京大学学报 : 自然科学版 ), 44, 945–952. (in 


Warren CR, Adams MA (2002) Phosphorus affects growth and 

partitioning of nitrogen to Rubisco in Pinus pinaster. Tree 

Physiology, 22, 11–19. 

Westoby M, Falster DS, Moles AT, Vesk PA, Wright IJ (2002) 

Plant ecological strategies: some leading dimensions of 

variation between species. Annual Review of Ecology and 

Systematics, 33, 125–159. 

Wilson PJ, Thompson K, Hodgson JG (1999) Specific leaf area 

and leaf dry matter content as alternative predictors of plant 

strategies. New Phytologist, 143, 155–162. 

Wright IJ, Reich PB, Cornelissen JHC, Falster DS, Groom PK, 

Hikosaka K, Lee W, Lusk CH, Niinemet Ü, Oleksyn J, 

Osada N, Poorter H, Warton DI, Westoby M (2005) Modulation 

of leaf economic traits and trait relationships by climate. 

Global Ecology and Biogeography, 14, 411–421. 

Wright IJ, Reich PB, Westoby M, Ackerly DD, Baruch Z, 

Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen JHC, 

Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom PK, Gulias J, Hikosaka 

K, Lamont BB, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley JJ, 

Navas M-L, Niinemets Ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, 

Poot P, Prior L, Pyankov VI, Roumet C, Thomas SC, 

Tjoelker MG, Veneklaas EJ, Villar R (2004) The worldwide 

leaf economics spectrum. Nature, 428, 821–827. 

Wu C ( 吴楚 ), Fan ZQ ( 范志强 ), Wang ZQ ( 王政权 ) (2004) 

Effect of phosphorus stress on chlorophyll biosynthesis, 

photosynthesis and biomass partitioning pattern of Fraxinus 

mandchurica seedlings. Chinese Journal of Applied Ecology 

( 应用生态学报 ), 15, 935–940. (in Chinese with English 

abstract) 

Wu CC, Tsui CC, Hseih CF, Asio VB, Chen ZS (2007) Mineral 

nutrient status of tree species in relation to environmental 

factors in the subtropical rain forest of Taiwan. Forest 

Ecology and Management, 239, 81–91. 

Xu XW ( 徐新武 ), Fan DY ( 樊大勇 ), Xie ZQ ( 谢宗强 ), Zhang 

SR ( 张守仁 ), Zhang XY ( 张想英 ) (2009) Effects of different 

flush solutions on values of hydraulic conductivities and 

cavitation resistance abilities of tress of Populus tomentosa 

and Pinus tabulaeformis. Chinese Journal of Plant Ecology 

( 植物生态学报 ), 33, 150–160. (in Chinese with English abstract) 

Yamakura TM, Kanzaki A, Itoh T, Ohkubo K, Ogino EOK, 

Chai HS, Ashton PS (1995) Topography of a large-scale research 

plot established within a tropical rain forest at Lambir, 

Sarawak. Tropics, 5, 41–56. 

Yang Y ( 杨燕 ), Liu Q ( 刘庆 ), Lin B ( 林波 ), Wu Y ( 吴彦 ), He 

H ( 何海 ) (2005) Effects of water supply on the growth and 

eco-physiology of seedlings of the dragon spruce Picea asperata 

Mast. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 25, 


Zhang LW ( 张俪文 ) (2010) The Effect of Spatial Heterogeneity 

of Environmental Factors on Species Distribution and 

Community Structure ( 环境空间异质性对物种空间分布和 

群落结构的影响 ). PhD dissertation, Institute of Botany, 

Chinese Academy of Sciences, Beijing. (in Chinese with 


Zhang SR ( 张守仁 ) (1999) A discussion on chlorophyll fluorescence 

kinetics parameters and their significance. Chinese 

Bulletin of Botany ( 植物学通报 ), 16, 444–448. (in Chinese 







mid-subtropical evergreen broad-leaved forest, east China. 

Chinese Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 32, 


Zimmermann MH (1978) Hydraulic architecture of some diffuse-porous 

trees. Canadian Journal of Botany, 56, 

2286–2295. 

( 责任编委 : 曹坤芳责任编辑 : 周玉荣 )

生物多样性 2011, 19 (2): 168–177 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.10107 


亚热带常绿阔叶林群落物种多度分布格局 

对取样尺度的响应 

1, 2 

程佳佳 

2 

米湘成 

2 

马克平 

1* 

张金屯 

1 ( 北京师范大学生命科学学院 , 北京 100875) 


摘要 : 为揭示物种多度格局随尺度的变化规律 , 探讨多度格局形成的机理及生态学过程 , 作者以古田山亚热带常 

绿阔叶林 24 ha 固定监测样地为背景 , 采用断棍模型 (broken stick model)、对数正态模型 (lognormal distribution 

model)、生态位优先占领模型 (preemption model)、Zipf 模型 (Zipf model)、Zipf-Mandelbrot 模型 (Zipf-Mandelbrot 

model) 及中性理论模型 (neutral model), 对不同尺度下的物种多度分布格局进行拟合 , 并采用 AIC 检验和卡方检验 

选择最优拟合模型。结果表明 , 不同尺度上适合的物种 – 多度曲线模型不同 ; 在取样边长为 10 m 和 20 m 时 , 除中性 

模型外的 5 个模型均不能被拒绝 , 它们均适合小尺度下的格局 , 这表明在小的尺度上生态位过程对物种 – 多度曲线 

的格局贡献较大 ; 在取样边长为 40 m 时 , 最适合的模型为对数正态模型 ; 取样边长为 60 m 和 80 m 时 , 

Zipf-Mandelbrot 模型为最优拟合模型 ; 在取样边长为 100 m 时 , 尽管 Zipf-Mandelbrot 模型有最小的 AIC 值 , 但卡方 

检验拒绝了除中性模型外的 5 个模型 ; 中性理论模型除了边长为 10 m 和 20 m 尺度以外 , 在其他尺度上均比前面 5 种 

模型的预测效果更好。因此在研究物种多度分布规律时必须注意空间尺度的影响。研究结果表明随着尺度的增加 , 

中性过程成为决定物种 – 多度曲线格局的主要生态过程。 

关键词 : 物种多度分布 , 生态过程 , 模型拟合 , 中性理论模型 

Responses of species–abundance distribution to varying sampling scales 

in a subtropical broad-leaved forest 

Jiajia Cheng 1,2 , Xiangcheng Mi 2 , Keping Ma 2 , Jintun Zhang 1 

1 College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875 

2 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, 

Beijing 100093 

Abstract: We determined the best-fit model for, and explored the mechanisms shaping species–abundance 

distributions (SADs) by fitting five widely-used SAD distribution models at several scales. We used data 

collected in 2005 from a 24-ha dynamic plot in an evergreen broad-leaved forest in the Gutianshan National 

Nature Reserve. We estimated SAD at different sampling scales from the mean value of SADs taken from 

100 randomly-selected subplots within the 600 m×400 m Gutianshan plot. We subsequently used the SADs 

to test the fit of different models, including the broken stick, lognormal distribution, niche preemption, Zipf, 

Zipf- Mandelbrot, and neutral models. We employed AIC and χ 2 values to test goodness-of-fit for these 

models. All computations were conducted using the Vegan package in R 2.7.1. At smaller scales (10 m×10 m 

and 20 m×20 m), the broken stick, lognormal distribution, niche preemption, Zipf, and Zipf-Mandelbrot 

models all fit well to the observed species–abundance distribution. The Zipf-Mandelbrot was the best model 

at the 20 m×20 m scale. The Lognormal was the best-fit model at the 40 m×40 m scale, and the 

Zipf-Mandelbrot model was the only suitable one in explaining the observed SAD at scales of 60 m×60 m 

and 80 m×80 m. None of these models performed well at a scale of 100 m×100 m, but the neutral model was 

—————————————————— 

收稿日期 : 2010-04-28; 接受日期 : 2010-08-12 

基金项目 : “ 十一五 ” 国家科技支撑计划项目 (2008BAC39B02) 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zhangjt@bnu.edu.cn; zhangjintun@yahoo.com.cn

第 2 期程佳佳等 : 亚热带常绿阔叶林群落物种多度分布格局对取样尺度的响应 169 

better at explaining patterns of SADs at larger scales (40 m×40 m to 100 m×100 m) than smaller scales and it 

is suitable in explaining patterns of SADs at all scales. Patterns in SAD were scale-dependent, suggesting that 

SADs at different scales are likely structured by different ecological processes. 

Key words: species-abundance distribution, sampling scale, subtropical ever-green broad-leaved forest, 

neutral theory, different ecological processes 

群落的物种多样性和维持机制一直是生态学 

研究的核心内容。物种 – 多度分布格局是群落结构 

的重要格局 , 一般指一定区域的群落内不同物种分 

布的数量。物种 – 多度曲线可以直观地表示所研究 

群落中稀有种和常见种所占比例等群落结构特征 , 

便于性质不同的生态群落之间进行比较 , 因而成为 

描述群落结构及格局的有力工具 (McGill et al., 

2007), 也是揭示群落组织结构和物种区域分布规 

律的重要手段 ( 马克明 , 2003)。群落的格局是各种生 

态学过程共同作用的结果 , 如果森林群落中存在某 

种生态学机制和过程 , 必定会在生物多样性和物种 

分布格局上留下信号 (Hubbell, 2001)。因此 , 群落的 

物种 – 多度分布曲线已经被广泛应用于检测生态位 

分化、种子传播限制、密度制约、物种的分化和灭 

绝等机制和过程对群落结构和动态的影响 (Green, 

2007)。 

自 Motomura(1932) 首次提出试图揭示物种 – 多 

度曲线所隐含的机理模型之后 , 各种理论模型相继 

出现 , 如 : 对数级数分布模型 (logseries distribution 

model)(Fisher et al., 1943)、基于中心极限定理的对 

数正态分布模型 (lognormal distribution model) 

(Preston, 1948) 、断棍模型 (broken stick model) 

(MacArthur, 1957) 等。这些模型大致可分为三类 : (1) 

统计类模型 , 是在统计假设下用数学方法推导出的 

物种多度分布模型 , 其生态解释比较困难 , 但是对 

自然群落的拟合效果很好 , 如 Fisher 提出的对数级 

数分布模型 (Fisher et al., 1943), Preston 的对数正态 

分布模型 (Preston,1948), 以及由信息学领域引入的 

Zipf 和 Zipf-Mandelbrot 模型 (Frontier,1985)。Watkins 

和 Wilson(1994) 指出 , Zipf-Mandelbrot 对很多植物群 

落有最好的拟合。(2) 生态学模型 , 主要是生态位模 

型 , 其生态学意义比较明确 , 将种的多度与生态位 

的占有密切联系在一起 , 可以将自然群落与相应模 

型的生态学过程相联系。其中应用广泛的有断棍模 

型 (MacArthur, 1957) 和生态位优先占领模型 

(Motomura, 1932) 等。Zhang(1999) 研究认为 , 断棍模 

型和生态位优先占领模型既适合于简单群落的研 

究 , 又适合于复杂群落结构的研究。(3) 以中性理论 

模型为主的其他模型。以 Stephen Hubbell(2001) 为代 

表的学者提出的中性理论模型对热带雨林群落的 

多度曲线预测精度极高 , 在生态学界引起了较大的 

反响。中性理论模型包含了被生态位理论忽视的很 

多方面 ( 例如个体迁移、物种形成、群落容量的大小 

等 ), 强调随机过程的重要性 , 为在个体水平上探讨 

群落结构组成搭建了理论框架 (Chave, 2004)。 

随尺度的变化 , 决定群落格局的生态学过程可 

能是不同的 , 群落的空间分布格局也会因尺度而变 

化。因此 , 群落的生物多样性格局和过程以及生物 

多样性维持机制与所研究群落的尺度是密切相关 

的 (Hubbell & Borda-De-Água, 2004)。Preston(1948) 

指出 , 当取样尺度扩大时 , Fisher 的对数级数分布模 

型可以转化为对数正态模型 ; Romanuk 和 Kolasa 

(2002) 通过逐级扩大尺度 , 对 49 个海边小池塘内小 

无脊椎动物的 7 年调查数据进行了分析 , 获得了每 

个尺度上的优势度 – 多样性曲线 , 证明在不同尺度 

下物种 – 多度格局不存在自相似性。物种 – 多度格局 

研究需要对尺度变化问题给予足够的重视 , 特别是 

不同尺度所对应的生态学过程 , 将是理解物种 – 多 

度格局尺度变化的关键 ( 马克明 , 2003)。 

在用理论模型对现实群落数据进行拟合时 , 大 

部分数据都基于同一尺度 , 难以反映模型与尺度的 

关系 , 以及模型所代表的生物多样性维持机理与尺 

度之间的关联性 , 因此选择不同尺度的数据对模型 

进行拟合是必要的。在模型选择时 , 由于生态位模 

型有比较好的生态学意义 , 目前国内大部分研究结 

合了生态位模型和统计模型 ( 廖成章等 , 2004; 郭 

逍宇等 , 2007; 冯云等 , 2007); 统计类模型虽然在解 

释生态学意义上不如生态位模型 , 但是在实际群落 

中的拟合效果很好 ( 廖成章等 , 2004), 因此也有较多 

的应用。但是 , 基于种群动态和物种分化过程的模 

型如中性理论 (Hubbell, 2005, 2006) 提出的零和多项 

式模型目前在国内的应用较少。


本文中我们基于亚热带常绿阔叶林 24 ha 固定 

监测样地物种的多度数据 , 选择断棍模型、生态位 

优先占领模型、对数正态分布模型、Zipf、Zipf- 

Mandelbrot 以及中性理论模型等 6 种模型进行拟合 , 

分析了不同尺度下的物种 – 多度格局 , 试图揭示多 

度格局随尺度的变化规律 , 探讨多度格局形成的机 

理及生态学过程 , 以期了解亚热带常绿阔叶林的群 

落结构和生物多样性维持机制。 

1 研究区概况 

古田山国家级自然保护区 (29°10′19.4″–29°17′ 

41.4″ N, 118°03′49.7″–118°11′12.2″ E) 位于浙江省开 

化县西部的苏庄镇境内 , 总面积为 8,107 ha, 属于 

中亚热带常绿阔叶林带 ( 吴征镒 , 1980)。保护区内植 

物资源丰富 , 自然分布的种子植物有 149 科 648 属 

1,426 种 ( 包括种下分类等级 ), 国家 I、II 级重点保护 

植物 18 种 ( 楼炉焕和金水虎 , 2000; 陈建华和冯志坚 , 

2002), 常绿阔叶林广泛分布于海拔 350–800 m 的山 

坡和山麓。古田山属我国亚热带季风气候区 , 山势 

高峻 , 山体呈东北 – 西南走向 , 气候冬暖夏凉、温暖 

湿润、雨量充沛。年平均气温 15.3℃, 年平均降水 

天数 142.5 d, 年平均降雨量 1,963.7 mm。土壤类型 

主要有红壤、黄红壤、红黄壤和沼泽土 , 土壤 pH 值 

在 5.5–6.5 之间 ( 胡正华等 , 2003)。 

2 研究方法 

2.1 样地设置及取样方法 

在保护区内植被保护完好的核心区域 , 选择典 

型常绿阔叶林发育良好、分布面积较大的地段建立 

24 ha 固定监测样地 , 位置为 29°15.102′–29°15.344′ 

N, 118°07.010′–118°07.400′ E, 南北宽 400 m、东西 

长 600 m。按 CTFS(the Centre for Tropical Forest 

Science) 样地的建设方法 (http://www.ctfs.si.edu/), 用 

全站仪将整个样地划分成 600 个 20 m×20 m 的样方 , 

标定并调查样方内所有胸径 (DBH)≥1 cm 的木本植 

物。调查内容包括每株植物的种类、胸径和坐标等 , 

并挂牌标记 , 以便进行长期监测 ( 祝燕等 , 2008)。 

本研究采用随机取样的方法 , 在 400 m×600 m 

大样地内随机取一个点 , 作为起始点 , 向上向右各 

延伸 l m, 获得 l m×l m 的小样方。依此类推 , 获得 10 

m×10 m, 20 m×20 m, 40 m×40 m, …… 的样方 , 若所 

取样方不能完全包含于 400 m×600 m 大样地内 , 则 

重新设定起始点进行取样。进而对相应样方内 DBH 

≥1 cm 的木本植物进行计数 , 获得每个物种的多度 

数据。共取 100 个样方 , 对样方内物种按照多度水平 

从高到低进行排序 , 多度最高的物种水平为 1, 多 

度第二的物种水平为 2……。最后对每个水平的物 

种多度取平均值 , 对物种 – 多度水平做图 , 得到最 

终的取样尺度下的物种 – 多度曲线。 

2.2 选用的拟合模型 

所采用的拟合模型简介如下 (Wilson, 1991; 周 

淑荣和张大勇 , 2006; Oksanen et al., 2008)。各式中 J 

为群落个体总数 , S 为物种总数。 

(1) 断棍模型 , 由 MacArthur(1957) 提出。模型假 

定一个群落中的总生态位 ( 资源总量 ) 是等于 1 的一 

条棍 , 在棍上随机设 S–1 个点。把棍分割为 S 段 , 代 

表生态位被 S 个种所占有。该模型假定 S 个种分类地 

位接近 , 竞争能力也相似 , 而且同时在群落中出 

现。以 J/S 表示群落中物种的平均多度 , 该模型第 i 

个种的多度 A i 可以表示为 : 

S 

1 

A = J / S∑ 

( i=1, 2, 3,…) (1) 

i 

x 

x= 

i 

(2) 生态位优先占领模型 (niche preemption 

model), 由 Motomura(1932) 提出。模型假定第一个 

种先占用群落总生态位的 k 份 , 第二个种占用剩下 

的 k 份即 k(k–1) 份 , 第三个种再占用剩下的 k 份即 

k(k–1) 2 , 依次类推。当物种以相同的时间间隔进入 

不饱和的生境 , 并且占据生态位的一部分时 , 就会 

形成生态位优先占领模型的分布模式。因此 , 对于 

仅受一种或者很少量的影响因子影响的群落 , 更容 

易形成这样的分布格局。以 A 1 表示模型预测的最丰 

富物种的多度 , 第 i 个种的多度 A i 可以表示为 : 

i−1 

A 

i 

= A1k 

(i=1, 2, 3…) (2) 

(3) 对数正态分布模型 , 由 Preston(1948) 提出。 

该模型认为种的个体数 (N) 的对数形式符合正态分 

布 , 即 Z = lnN 是正态的 , 称为对数正态分布。 

May(1975) 指出 , 对数正态分布是中心极限定理的 

结果 , 也就是说 , 当有很多因子同时作用于一个变 

量时 , 这些因子的随机变异会导致变量的正态分 

布 ; 对于物种多度分布来说 , 变量即每个物种所具 

有的个体数目 , 因子即影响群落组成的各种过程。 

以 μ 和 δ 分别表示正态分布的均值和方差 , N 表示正 

态偏差 , 第 i 个种的多度 A i 可以表示为 :


A 

log( μ ) + log( δ ) N 

i 

= e 

(i = 1, 2, 3,…) (3) 

(4)Zipf 模型 , 和下面的 Zipf-Mandelbrot 模型均 

是由 Frontier(1985) 引入到生态学中。该模型认为一 

个物种存在的代价依赖于当前的物理条件和当前 

存在的物种。先锋种的代价低 , 需要很少的先决条 

件 ; 后来物种的代价高 , 对能量、时间以及生态系 

统的结构都有要求 , 所以后来种更加稀少。这实际 

上反映了群落的一种演替过程 , 即后来定居者比先 

到达者更难存活。以 P 1 表示模型预测的最丰富物种 

的多度所占的比例 , γ 为常数 , 代表了物种出现的平 

均可能性 , 第 i 个种的多度 A i 可以表示为 : 

−γ 

A = Jp1i 

i 

(i = 1, 2, 3,…) (4) 

(5)Zipf-Mandelbrot 模型。与 Zipf 模型相比 , Zipf- 

Mandelbrot 模型中以无意义的参数 c 取代了表示模 

型预测的最丰富物种的多度所占比例的 P 1 , 多了参 

数 β。参数 β 依赖于每类条件下的平均可选择性 , 生 

态学上可被认为是环境潜在多样性 , 如生态位多样 

性。第 i 个种的多度 A i 可以表示为 

A = Jc( 

i + β ) 

−γ (i=1, 2, 3…) (5) 

i 

(6) 中性模型。群落中性理论有两个假设 : 一是 

群落内生物个体总的数量固定 , 某一物种多度的增 

加必然伴随着其他物种个体同等数量的减少 ; 二是 

所有物种的个体都具有完全相同的出生、死亡、扩 

散和物种形成速率。在这些假定条件下 , 它预测局 

域群落内物种相对多度的分布符合 “ 零和多项式分 

布 (zero-sum multinomial distribution)”。大小为 J 的局 

域群落中按多度排序后的期望物种多度为 : 

E 

local 

C 

∑ 

{ r | J} 

= r ( k) 

⋅ϕ ( k) 

(6) 

i 

i 

k = 1 

其中 φ(k) 是第 k 个相对多度组合出现的可能性 , C 是 

相对多度组合的总数 , r i (k) 是相对多度排序为 i 的物 

种在第 k 次相对多度组合中的多度。 

上述模型中 , 断棍模型、生态位优先占领模型 

为生态位模型 , 对数正态分布模型、Zipf 和 Zipf- 

Mandelbrot 则更多地被归为统计类模型 , 中性理论 

模型为动态模型。 

2.3 数据处理 

中性参数采用软件包 TeTame 2.0(Chave & 

Jabot, 2008), 基于 Etienne(2005) 提出的抽样方法 , 

通过实测抽样数据利用极大似然估计法来估计 , 获 

得迁移率 m 和基础多样性指数 θ, 在 GP 软件 (The 

PARI Group, 2008) 中将所得的参数利用中性模型模 

拟 1,000 次多度分布 (Etienne, 2005), 求均值作为最 

优多度预测。 

其他数据处理过程均采用 R-2.7.1(Oksanen et 

al., 2008) 的 vegan 软件包完成计算 , 模型拟合中采 

用 Wilson(1991) 提出的方法估算模型的参数 , 代入 

相应的参数计算拟合值 , 绘出物种 – 多度曲线 , 避 

免了拟合方法不清晰、拟合标准不一致带来的误解 

和混乱。 

将物种的个体数转换成以 2 为底的对数 , 并进 

行合并 , 即按照物种的个体数分别为 1, 2, 3–4, 5–8, 

9–16 等进行分组 (Hubbell, 2001; Oksanen et al., 

2008), 按照这种方法作图。 

2.4 模型拟合效果检验 

2.4.1 χ 2 检验 

χ 2 检验是对模型进行拟合效果检验的一种方 

法 , 即计算实际观测值与拟合值的 χ 2 值 , 若 χ 2 值小 

于 χ 2 α,df(α 为显著性水平 , 取 0.05, df 为自由度 ), 则该 

模型是可接受的。计算公式为 : 

2 

2 

χ = ∑ ( 观测值 − 预测值 ) / 预测值 (7) 

2.4.2 AIC 原则 

根据统计模型选择中广泛应用的赤池信息量 

准则 (Akaike’s Information Criteria, AIC) 选择最优的 

多度拟合模型 (Burnham & Anderson, 2002; 宋喜芳 

等 , 2009)。AIC 准则是日本学者赤池弘次 (Akaike) 在 

研究信息论 , 特别是在解决时间序列定阶问题时提 

出来的 , 其定义为 (Burnham & Anderson, 2002): 

AIC = −2 ln( L) 

+ 2k 

(8) 

其中 L 代表所使用模型的极大似然函数 , k 代表模型 

中出现的参数个数。若模型预测的概率密度分布与 

真实数据越接近 , 则 (8) 式中第一项越小 , 同时模型 

所含的参数越多 , AIC 越大。因此 , 在模型选择时 , 

含有的参数越少且概率密度分布与真实数据越接 

近 , 即 AIC 值最小的模型被认为是最优模型 , 从而 

避免了模型中参数的冗余 , 兼顾了模型的简约性和 

预测的最优性。 

2.4.3 95% 置信区间检验 

为了进一步检验中性理论预测分布曲线对实


际观测数据的拟合效果 , 进行 95% 置信区间的比 

较。对于得到的 1,000 次多度预测分布 , 按照大小排 

序后 , 取第 25 个 (2.5%) 和第 975 个 (97.5%) 分别作为 

95% 置信区间的上下限 ( 杜晓光和周淑荣 , 2008)。 

3 结果 

3.1 物种 – 多度分布 

古田山样地不同尺度下物种 – 多度直方图如图 

1 所示。稀有种的数目随尺度增大而增加 , 但增加速 

率逐渐变缓。在小尺度上 , 物种多度分布表现为单 

个个体的种最多 , 然后依次下降 , 随尺度的增大 , 

单个个体仍然占最大比例 , 但是常见种的比例也增 

大 , 峰值出现在多度为 5–64 之间。 

3.2 物种 – 多度分布曲线拟合 

采用断棍模型、对数正态分布模型、生态位优 

先占领模型、Zipf 模型和 Zipf-Mandelbrot 模型对古 

田山样地 6 种尺度下的群落进行拟合 , 根据每个模 

型的 AIC 值选择最优模型 ( 在图 2 中用加粗的线表 

示 ), 不同模型的 AIC 值和拟合结果的 χ 2 检验值见表 

1。从表 1 中可以看到 , 在取样尺度为 10 m×10 m 时 , 

尽管 Zipf 模型有最小的 AIC 值 , 但由于 5 种模型的 

AIC 值最大差异只有 1.84, 且卡方检验不能拒绝任 

图 1 古田山样地内不同尺度下物种 – 多度直方图。(a) 至 (f) 分别代表取样尺度为 10 m×10 m, 20 m×20 m, 40 m×40 m, 60 m×60 

m, 80 m×80 m, 100 m×100 m。 

Fig. 1 Species-abundance diagram at different scales in the Gutianshan forest plot. (a) to (f) represent scales at 10 m×10 m, 20 

m×20 m, 40 m× 40 m, 60 m× 60 m, 80 m× 80 m, 100 m× 100 m, respectively.


图 2 古田山样地内物种 – 多度分布及模型拟合。(a) 到 (f) 分别代表取样尺度 10 m×10 m, 20 m×20 m, 40 m×40 m, 60 m×60 m, 

80 m×80 m, 100 m×100 m, 观测值以点表示 , 加粗的线代表最优拟合的模型 , 图中 Null 模型指 Broken stick 模型。 

Fig. 2 Species–abundance distribution and fitting of five models at different scales in the Gutianshan forest plot. (a) to (f) represent 

rank-abundance plot and fitting of five models, the side length is 10 m×10 m, 20 m×20 m, 40 m×40 m, 60 m×60 m, 80 m×80 m, 100 

m×100 m, respectively. Observed values are shown by points and the bold line represents the best fit, Null model represents the 

broken stick model. 

何一个模型 , 都在可接受的范围内 , 因此认为在这 

个尺度上 5 种模型都是可接受的模型。20 m×20 m 尺 

度上的结果与 10 m×10 m 相似 , 5 个模型仍然都可接 

受 , 但 AIC 值的最大差异增大至 11.68。由于 AIC 的值 

越小拟合效果越好 , 在该尺度上 5 种模型的拟合优 

度为 Zipf-Mandelbrot 模型 > 对数正态分布模型 > 生 

态位优先占领模型 > 断棍模型 >Zipf 模型。在 40 

m×40 m 的尺度上 , 断棍模型和 Zipf 模型被极显著地 

拒绝 , 生态位优先占领模型、对数正态分布模型和 

Zipf-Mandelbrot 模型适合描述该尺度下古田山样地 

的群落多度分布格局 , 其拟合优度为对数正态分布 

模型 > 生态位优先占领模型 >Zipf-Mandelbrot 模 

型。而在 60 m×60 m 和 80 m×80 m 尺度上 , 生态位优 

先占领模型和对数正态分布模型也被拒绝 , Zipf- 

Mandelbrot 模型拟合效果最好 ; 当尺度增大到 100 

m×100 m 时 , χ 2 检验结果则显示 5 个模型的预测值与 

观测值之间均存在显著差异 , 5 个模型在大尺度 

下均不适合古田山样地的物种 – 多度格局描述和


表 1 不同尺度下 5 种模型的 AIC 值和 χ 2 值 

Table 1 AIC values of different models and χ 2 fitting test at different sample scales 

尺度 

Scale (m) 

断棍模型 

Broken-stick model 

生态位优先占领模型 

Preemption model 

对数正态分布模型 

Lognormal model 

Zipf 模型 

Zipf model 

Zipf-Mandelbrot 模型 

Zipf-Mandelbrot model 

AIC 值 

χ 2 AIC 值 

χ 2 AIC 值 

χ 2 AIC 值 

χ 2 AIC 值 

AIC value 

AIC value 

AIC value 

AIC value 

AIC value 

χ 2 

10×10 52.56 8.43 53.49 4.79 53.46 2.56 52.02 0.68 53.86 0.53 

20×20 127.13 19.88 121.55 11.64 118.45 5.76 128.69 14.66 117.01 1.54 

40×40 426.65 211.94 ** 269.89 61.44 248.21 30.58 345.71 116.99 ** 273.88 61.28 

60×60 951.82 652.60 ** 396.91 123.38 ** 394.56 101.89 ** 677.38 351.25 ** 303.00 10.66 

80×80 1846.73 1447.40 ** 532.84 202.88 ** 611.01 241.87 ** 1189.97 744.67 ** 380.09 20.27 

100×100 2960.34 2473.56 ** 690.07 315.33 ** 830.5 391.90 ** 1789.58 1213.33 ** 694.07 315.22 ** 

*P


图 3 中性模型模拟群落置信区间检验结果。(a) 至 (f) 分别代表取样尺度为 10 m×10 m, 20 m×20 m, 40 m×40 m, 60 m×60 m, 80 

m×80 m, 100 m×100 m。黑色线条表示实际观测多度分布曲线 ; 蓝色线条表示中性预测分布的 95% 置信区间的多度分布 ; 红色 

线条表示中性模型预测多度分布。 

Fig. 3 The tests of the neutral model by confidence interval method. (a) to (f) represent tests of the neutral theory of which the side 

length is 10 m, 20 m, 40 m, 60 m, 80 m, 100 m, respectively. Black lines are observed rank-abundance curves; Blue lines are 

95%-confidence intervals; Red lines are expected rank-abundance curves by the standard neutral model. 

表 2 不同尺度下中性模型预测参数及 χ 2 值 

Table 2 Predicted parameters of neutral theory and χ 2 fitting test at different sample scales 

尺度 

物种数 

个体数 

基础多样性指数 

迁移率 

Scale (m×m) Species number Individual number Fundamental diversity index Migration rate 

χ2 df 

10×10 18 50 11.333 0.187834 2.342523 17 

20×20 35 213 102.585 0.066637 3.400393 34 

40×40 58 929 238.531 0.016876 7.143612 57 

60×60 70 2082 14.983 0.558533 14.07298 69 

80×80 83 3616 514.771 0.004573 30.10417 82 

100×100 91 5623 360.503 0.00317 29.41639 90 

*P


地区的物种多度分布格局 , 表明随着尺度的增大 , 

中性过程成为决定物种 – 多度曲线格局的主要生态 

过程。 

虽然群落的多度数据对某一模型拟合得好并 

不代表就一定符合这一模型所代表的生态学过程 , 

但至少代表了一种可能性。同一组数据可能同时适 

合多种分布模型 (Norris & Pollock, 1998)。从断棍模 

型、生态位优先占领模型、对数正态模型、Zipf 模 

型以及 Zipf-Mandelbrot 模型所代表的机理来看 , 在 

小尺度下 (10 m×10 m, 20 m×20 m), 5 种模型均适用 

于解释物种 – 多度曲线 , 因为在小尺度下 , 生境条 

件比较相似 , 植物个体之间的距离比较小 , 物种的 

多度主要由竞争作用决定 , 所以断棍模型、 

Zipf-Mandelbrot 模型等反映生态位过程的模型的拟 

合度比较好。这与宫贵权等 (2007) 的结论是一致的 , 

他们利用古田山 20 m×20 m 尺度上的物种群落组成 

和环境因子数据进行研究 , 发现古田山 79% 的物种 

都表现出至少与一种生境显著相关 , 显然生态位过 

程是决定群落格局的主要因素。 

在 100 m×100 m 尺度上 , 中性模型能够较好地 

解释古田山亚热带常绿阔叶林的物种多度格局 , 边 

界长度与物种数的比值变得越来越小。但是在 60 

m×60 m 尺度上有例外 , 这是由于生境异质性的急 

剧增大导致迁移率的增大还是其他原因尚需进一 

步研究 , 因此更不利于样方外物种的迁入和样方内 

物种的迁出 , 迁移率逐渐减小 , 局域传播作用增大 , 

生态位过程的作用减小。中性理论模型更适合描述 

古田山样地物种多度分布格局 , 而生态位过程不适 

合模拟 100 m×100 m 尺度上的物种 – 多度曲线。综上 , 

古田山样地 10 m×10 m 尺度上生态位模型都能较好 

地拟合物种 – 多度曲线 , 而 100 m×100 m 的尺度上只 

有中性过程才能较好地拟合物种 – 多度曲线 , 这与 

Chave 等 (2004) 及 Purves 和 Pacala (2005) 的结论不同 , 

并不是所有的物种 – 多度曲线都可以由生态位模型 

和中性模型拟合的。 

我们利用物种 – 多度曲线探讨了古田山常绿阔 

叶林的生物多样性维持机制 , 但物种 – 多度曲线本 

身包含的群落信息较少 , 如不含群落组成的空间信 

息等 ; 根据 McGill 等 (2006) 对中性模型检验的层次 

定义 , 本文所涉及的模型拟合仍然属于比较弱的定 

性检验 ( 在 B1 水平上 ), 目前对种 – 多度曲线的机理 

检验多为弱检验 (McGill et al., 2006)。可能需要将物 

种多度曲线进一步与群落物种的功能特征、空间分 

布等信息结合分析 , 才能更好地了解维持群落生物 

多样性的机理 (McGill et al., 2007)。 

参考文献 

Burnham KP, Anderson DR (2002) Model Selection and 

Multi-Model Inference. A Practical Information—Theoretic 

Approach, 2nd edn. Springer-Verlag, New York. 

Chave J (2004) Neutral theory and community ecology. 

Ecology Letters, 7, 241–253. 

Chave J, Jabot F (2008) TeTame 2.0. http://www.edb.upstlse.fr/equipe1/tetame.htm 

(accessed 2009-09-20) 

Chen JH ( 陈建华 ), Feng ZJ ( 冯志坚 ) (2002) Study on 

geographical compositions of seed plant flora in Gutianshan 

Mountain of Zhejiang Province. Journal of East China 

Normal University (Nature Science Edition) ( 华东师范大学 

学报 : 自然科学版 ), (1), 104–111. (in Chinese with English 

abstract) 

Du XG ( 杜晓光 ), Zhou SR ( 周淑荣 ) (2008) Testing the neutral 

theory of plant communities in subalpine meadow. Journal 

of Plant Ecology (Chinese Version) ( 植物生态学报 ), 32, 


Etienne RS (2005) A new sampling formula for neutral 

biodiversity. Ecology Letters, 8, 253–260. 

Feng Y ( 冯云 ), Ma KM ( 马克明 ), Zhang YX ( 张育新 ), Qi J 

( 祁建 ), Zhang JY ( 张洁瑜 ) (2007) Species abundance 

distribution of Quercus liaotungensis forest along altitudinal 

gradient in Dongling Mountain, Beijing. Acta Ecologica 

Sinica ( 生态学报 ), 27, 4743–4750. (in Chinese with English 

abstract) 

Fisher RA, Corbe AS, Williams CB (1943) The relation 

between the number of species and the number of 

individuals in a random sample of an animal population. 

Journal of Animal Ecology, 12, 42–58. 

Frontier S (1985) Diversity and structure in aquatic ecosystems. 

In: Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 

(ed. Rnes M), pp. 253–312. Aberdeen University Press, 

Aberdeen. 


Chen SW ( 陈声文 ), Fang T ( 方腾 ) (2007) Habitat 

associations of wood species in the Gutianshan subtropical 


Conservation ( 中国水土保持科学 ), 5, 79–83. (in Chinese 


Green JL (2007) A statistical theory for sampling species 

abundances. Ecology Letters, 10, 1037–1045. 

Guo XY ( 郭逍宇 ), Zhang JT ( 张金屯 ), Gong HL ( 宮辉力 ), 

Zhang GL ( 张桂莲 ), Dong Z ( 董志 ) (2007) Species 

abundance patterns of artificial vegetation in Antaibao Open 

Mine. Scientia Silvae Sinicae ( 林业科学 ), 43(3), 118–121. 


Harpole WS, Tilman D (2006) Non-neutral patterns of species 

abundance in grassland communities. Ecology Letters, 9,


15–23. 

Hu ZH ( 胡正华 ), Yu MJ ( 于明坚 ), Ding BY ( 丁炳扬 ), Fang T 

( 方腾 ), Qian HY ( 钱海源 ), Chen QC ( 陈启瑺 ) (2003) Types 

of evergreen broad-leaved forests and their species diversity 

in Gutian Mountain National Nature Reserve. Chinese 

Journal of Applied Environmental Biology ( 应用与环境生 

物学报 ), 9, 341–345. (in Chinese with English abstract) 

Hubbell SP (2001) The unified neutral theory of biodiversity 

and biogeography. In: Monographs in Population Biology, p. 

375. Princeton University Press, Princeton. 

Hubbell SP (2005) Neutral theory in community ecology and 

the hypothesis of functional equivalence. Functional 

Ecology, 19, 166–172. 

Hubbell SP (2006) Neutral theory and the evolution of 

ecological equivalence. Ecology, 87, 1387–1398. 

Hubbell SP, Borda-De-Água L (2004) The unified neutral 

theory of biodiversity and biogeography: reply. Ecology, 85, 

3175–3178. 

Legendre P, Mi XC, Ren HB, Ma KP, Sun IF, Yu MJ, He FL 

(2009) Partitioning beta diversity in a subtropical broadleaved 

forest of China. Ecology, 90, 663–674. 

Liao CZ ( 廖成章 ), Xu YX ( 徐永兴 ), Liu J ( 柳江 ), Yan SJ ( 闫 

淑君 ), Bi XL ( 毕晓丽 ) (2004) Application of various 

patterns to the study on relative abundance of bird species in 

the Jiangshi Natural Reserve Zone of Fujian Province. 

Chinese Journal of Eco-Agriculture ( 中国生态农业学报 ), 


Lou LH ( 楼炉焕 ), Jin SH ( 金水虎 ) (2000) Spermatophyta flora 

of Gutianshan Nature Reserve in Zhejiang. Journal of 

Beijing Forestry University ( 北京林业大学学报 ), 22(5), 


Ma KM ( 马克明 ) (2003) Advances of the study on species 

abundance pattern. Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态 


MacArthur RH (1957) On the relative abundance of bird 

species. Proceedings of the National Academy of Sciences, 

USA, 43, 293–295. 

May RM (1975) Patterns of species abundance and diversity. In: 

Ecology and Evolution of Communities (eds Cody ML, 

Diamond JM), pp. 81–120. Harvard University Press, 

Cambridge. 

McGill BJ, Etienne RS, Gray JS, Alonso D, Anderson MJ, 

Benecha HK, Dornelas M, Enquist BJ, Green JL, He FL, 

Hurlbert AH, Magurran AE, Marquet PA, Maurer BA, 

Ostling A, Soykan CU, Ugland KI, White EP (2007) Species 

abundance distributions: moving beyond single prediction 

theories to integration within an ecological framework. 


McGill BJ, Maurer BA, Weiser MD (2006) Empirical evaluation 

of neutral theory. Ecology, 87, 1411–1423. 

Motomura I (1932) On the statistical treatment of communities. 

Zoological Magazine (Tokyo), 44, 379–383. (in Japanese) 

Norris JL III, Pollock KH (1998) Non-parametric MLE for 

Poisson species abundance models allowing for heter- 

ogeneity between species. Environmental and Ecological 

Statistics, 5, 391–402. 

Oksanen J, Kindt R, Legendre P, O'Hara B, Simpson GL, 

Solymos P, Henry M, Stevens H, Wagner H (2008) vegan: 

Community Ecology Package. R package version 1.15-0. 

http://cran.r-project.org/, http://vegan.r-forge.r-project.org/ 

Preston FW (1948) The commonness, and rarity, of species. 

Ecology, 29, 254–283. 

Purves DW, Pacala SW (2005) Ecological drift in nichestructured 

communities: neutral pattern does not imply 

neutral process. In: Biotic Interactions in Tropics: Their 

Roles in Maintenance of Species Diversity (eds Burslem D, 

Pinard M, Hartley S), pp. 107–140. Cambridge University 

Press, Cambridge. 

R Development Core Team (2008) R: A Language and 

Environment for Statistical Computing. R Foundation for 

Statistical Computing, Vienna, Austria. http://www.R-project. 

org/ (accessed 2010-03-11) 

Romanuk TN, Kolasa J (2002) Environmental variability alters 

the relationship between species richness and community 

variability in natural rock pool microcosms. Ecoscience, 9, 

55–62. 

Song XF ( 宋喜芳 ), Li JP ( 李建平 ), Hu XY ( 胡希远 ) (2009) 

Model selection criterion AIC and its application in ANOVA. 

Journal of Northwest A & F University(Nature Science 

Edition)( 西北农林科技大学学报 ( 自然科学版 )), 37(2), 


The PARI Group (2008) PARI/GP version 2.3.4. http://pari. 

math.u-bordeaux.fr/(accessed 2010-03-20) 

Watkins AJ, Wilson JB (1994) Plant community structure, and 

its relation to the vertical complexity of communities: 

dominance/diversity and spatial rank consistency. Oikos, 70, 

91–98. 

Wilson JB (1991) Methods for fitting dominance/diversity 

curves. Journal of Vegetation Science, 2, 35–46. 

Wu ZY ( 吴征镒 ) (1980) Vegetation of China ( 中国植被 ). 

Science Press, Beijing. (in Chinese) 

Zhang JT (1999) Species abundance patterns in some broadleaved 

deciduous forests in New York, USA. Acta 

Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报 ), 23, 481–489. 

Zhou SR ( 周淑荣 ), Zhang DY ( 张大勇 ) (2006) Neutral theory 

in community ecology. Journal of Plant Ecology ( 植物生态 


Zhu Y ( 祝燕 ), Zhao GF ( 赵谷风 ), Zhang LW ( 张俪文 ) , Shen 






Journal of Plant Ecology (Chinese Version)( 植物生态学 



生物多样性 2011, 19 (2): 178–189 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.12244 


古田山常绿阔叶林主要树种 2002–2007 

年间更新动态 

1 

汪殷华 

2 

米湘成 

3 

陈声文 

4 

李铭红 

1* 

于明坚 

1 ( 浙江大学生命科学学院濒危动植物保护生物学教育部重点实验室 , 杭州 310058) 


3 ( 浙江古田山国家级自然保护区管理局 , 浙江开化 324300) 

4 ( 浙江师范大学化学与生命科学学院 , 浙江金华 321004) 

摘要 : 种群更新是森林发育和演替过程中的重要环节。为了解古田山常绿阔叶林主要树种的更新动态 , 本研究以 

古田山自然保护区 5 ha 常绿阔叶林动态样地为对象 , 在对胸径 (DBH)≥1 cm 的木本植物个体 2002 年和 2007 年两次 

每木调查的基础上 , 比较主要树种的补员 (recruitment) 和死亡状况 , 分析种群大小变化趋势 , 研究了群落中主要木 

本植物的更新特点。结果表明 : (1)5 年间样地内木本植物个体从 13,338 株增长到 16,812 株 , 增幅达 26.05%。新增 4,758 

株胸径 ≥1 cm 的补员个体 , 同时死亡 1,384 株。(2) 乔木、小乔木或灌木、小灌木 3 种生长型的补员个体数目均随径 

级的增大而下降 , 但死亡个体却表现出不同的径级分布特点。(3)43 个主要树种的平均年死亡率和年补员率分别为 

2.26% 和 5.90%。其中 , 19 种小乔木或灌木在径级 I(1 cm≤DBH

第 2 期汪殷华等 : 古田山常绿阔叶林主要树种 2002–2007 年间更新动态 179 

the following: (1) A total of 4,758 stems were recruited and 1,384 died during the five years, and the stem increment 

ratio was consequently 26.05%. (2) The amounts of recruits within three growth forms (tree, subtree 

or shrub, and sub-shrub) all declined as DBH size class increased; a pattern different from that observed in 

dead individuals. (3) The average annual mortality and recruitment rate of these 43 tree species was 2.26% 

and 5.90%, respectively. (4) Comparing mortality and recruitment rates in each DBH class, we found that 19 

subtree or shrub species consistently had higher recruitment than mortality rates in small DBH class, and almost 

no difference in both middle and large DBH classes. (5) 31 out of 43 species showed population 

growth, while 12 species’ populations declined slightly. Populations of 10 species increased or decreased at 

an annual rate of >5%, indicating that they were experiencing fast turnover. Among these, Chimonanthus 

salicifolius (45.13%) and Itea oblonga (16.35%) had the highest increment rate in population size, whereas 

Loropetalum chinense (–3.10%) and Quercus serrata var. brevipetiolata (–1.86%) had the highest rate of decline. 

In conclusion, both recruitment and mortality rates varied among species and among DBH size classes, 

pointing to the unique regeneration dynamics of the 43 tree species. These differences might be associated 

with patterns of density dependence in addition to habitat fluctuations. 

Key words: forest dynamics plot, mortality rate, recruitment rate, evergreen broad-leaved forest, Gutianshan 

National Nature Reserve 

森林动态一直是森林生态学研究的热点问题 

之一。由于森林动态周期较长 , 越来越多的学者开 

始强调自然森林群落长期重复研究的重要性 

(Condit, 1995; Umeki & Kikuzawa, 1999; 侯继华等 , 

2004; Legendre et al., 2009)。森林动态样地的建立 , 

为分析种群动态、物种共存机制、群落水平的演替 

格局等提供了极有价值的信息 (Austin, 1981), 已成 

为解决生态学重要理论和实践问题的有效途径之 

一 (Condit, 1995)。自 1980 年在巴拿马的 Barro Colorado 

岛建立第一个大型森林动态样地以来 , 美国 

Smithsonian 研究院热带森林科学研究中心 (Center 

for Tropical Forest Science, CTFS) 已在全球建立了 20 

多个大型森林动态样地 ( 马克平 , 2008; 

http://www.ctfs.si.edu/)。迄今中国也已在吉林长白山、 

浙江古田山、广东鼎湖山和云南西双版纳等地建立 

了各具区域特色的大型森林动态样地 , 为研究森林 

动态提供了详实的数据 (http://www.cfbiodiv. org/)。 

常绿阔叶林在中国的分布面积最大 , 发育也最 

为典型 , 是中国的特色植被之一 ( 吴征镒 , 1980)。近 

年来 , 我国学者对常绿阔叶林的研究主要集中在群 

落演替特征 ( 彭少麟等 , 1998; 丁圣彦和宋永昌 , 

1999)、种子库和幼苗库动态 ( 彭军等 , 2000; 张健等 , 

2009)、萌生更新 ( 何永涛等 , 2000)、林隙下更新 ( 臧 

润国 , 1998; 王周平等 , 2001)、退化和恢复重建 ( 贺 

金生等 , 1998; 包维楷等 , 2000) 等方面。然而 , 对常 

绿阔叶林主要树种更新动态的研究还很不足 , 尤其 

是建立在森林动态样地两次定位监测基础上的研 

究还未见报道。此外 , 以往的研究以幼苗和种子库 

动态居多 , 很少涉及成熟个体的更新动态 , 且样地 

面积均不超过 1 ha( 张池等 , 2006; 赖江山等 , 2006), 

这就很难从整体上把握种群的更新规律。因此 , 有 

必要依托森林动态样地进行多次监测 , 分析种群更 

新特征。 

位于浙江省西部的古田山国家级自然保护区 

保存着完好的常绿阔叶林 , 其植被类型 ( 于明坚等 , 

2001)、生境相关性 ( 宫贵权等 , 2007; Lai et al., 

2009) 、群落结构 ( 祝燕等 , 2008) 、 beta 多样性 

(Legendre et al., 2009)、优势种群空间格局 ( 李立等 , 

2010) 及群落中扩散限制、生境异质性和密度制约 

(Shen et al., 2009; Zhu et al., 2009; Chen et al., 2010) 

等方面已有学者进行了深入的研究。然而 , 目前尚 

缺乏通过分析种群补员 (recruitment) 和死亡特点来 

阐明主要树种更新动态的研究。 

常绿阔叶林主要树种在一段时间内的补员和 

死亡情况是怎样的 ? 不同生长型的物种及其不同 

径级个体的补员率和死亡率有何差异 ? 主要种群 

大小又是如何变化的 ? 由于主要树种更新在很大 

程度上主导着森林演替的方向 , 因而分析其更新特 

征 , 回答好上述科学问题 , 将为亚热带常绿阔叶林 

的保育提供科学依据。 

鉴于此 , 本文以古田山 5 ha 常绿阔叶林动态样 

地为平台 , 基于 2002 年和 2007 年两次调查的植物个 

体生长数据 , 初步分析了古田山常绿阔叶林主要树 

种在 5 年间的更新动态 , 旨在 : (1) 比较补员和死亡


个体的物种组成和数量分布特点 ; (2) 分析不同生长 

型的树种在各个径级的死亡率和更新率的差异 ; (3) 

探讨主要树种的种群大小变化趋势。 

1 研究地自然概况 

古田山国家级自然保护区 (29°10′19.4″–29°17′ 

41.4″ N, 118°03′49.7″–118°11′12.2″ E) 总面积 8,107 

ha, 属于中亚热带常绿阔叶林地带 ( 吴征镒 , 1980)。 

保护区内拥有丰富的植物资源 , 自然分布的种子植 

物有 149 科 648 属 1,426 种 , 分别占浙江省种子植物 

科、属和种总数的 81.9%、51.7% 和 41.6%( 楼炉焕和 

金水虎 , 2000)。保护区保存着相对完好的天然植被 , 

其成熟林的林龄在 150 年以上 , 这在中亚热带低海 

拔地区十分少见 ( 于明坚等 , 2001; Legendre et al., 

2009)。常绿阔叶林是古田山的优势植被类型 , 主要 

分布于海拔 350–800 m 的山坡和山麓 ; 在海拔 720 m 

( 山脊 ) 和 800 m ( 山谷 ) 至海拔 1,100 m 左右 , 大片分 

布着黄山松 (Pinus taiwanensis) 针阔叶混交林 ; 海拔 

1,100 m 以上至山顶为黄山松林 ( 于明坚等 , 2001)。 

古田山属中亚热带湿润季风区 , 受夏季风影响 

较大 , 一年中气候有明显的季节性变化。境内地形 

复杂 , 构成了丰富多样的小气候生境。年平均气温 

为 15.3℃, 年均降雨量为 1,963.7 mm。土壤类型主要 

有红壤、黄红壤、红黄壤和沼泽土四大类 , 前三者 

分别分布于海拔 500–700 m、700–1,000 m 和 1,000 m 

以上 , 占全区总面积 80% 以上。地表残落物层较薄 , 

土壤大多呈酸性 , pH 值在 5.5–6.5 之间 ( 于明坚等 , 

2001)。古田山在 19 世纪末和 20 世纪 20 年代曾遭受过 

山林火灾 ( 开化林业志编写组 , 1988), 此外无其他明 

显干扰。 


2.1 样地设置与调查 

2002 年夏 , 中国科学院植物研究所、浙江大学 

和浙江师范大学等单位在古田山国家级自然保护 

区内选择长势良好的常绿阔叶林 , 建立了 1 个 5 ha 

的森林动态样地。样地中心位置为 29°15.098′ N, 

118°07.270′ E, 用于长期监测古田山地区森林生物 

多样性及其动态变化。整个样地呈长方形 , 东西长 

250 m, 南北宽 200 m, 内部划分成 2,000 个 5 m×5 m 

的小样方。2002 年对样地内胸径 (DBH)≥1 cm 的所 

有木本植物个体定位调查 , 鉴定物种名称 , 测量胸 

径 , 记录坐标并挂牌标记 , 以便进行长期监测。 

2007 年夏季 , 以 5 m × 5 m 的小样方为单位 , 

根据上次调查记录的每棵植株坐标和牌号进行第 

一次复查 , 并对新增的 DBH≥1 cm 的个体 ( 补员个 

体 ) 测量胸径、鉴定种名、挂牌并记录坐标。 

根据 2007 年的调查结果 , 样地物种组成以常绿 

树种为主 , 75 个常绿物种和 68 个落叶物种分别占物 

种总数的 52.45% 和 47.55%。样地优势种明显 , 乔木 

层优势种主要有甜槠 (Castanopsis eyrei) 、木荷 

(Schima superba)、马尾松 (Pinus massoniana) 和虎皮 

楠 (Daphniphyllum oldhamii), 灌木层则为毛花连蕊 

茶 (Camellia fraterna) 、柳叶蜡梅 (Chimonanthus 

salicifolius) 和马银花 (Rhododendron ovatum)。 


采用两次每木调查获得的植物个体物种名和 

DBH 数据 , 分析群落主要树种的补员和死亡动态及 

种群大小变化趋势。其中 , 补员个体是指在第二次 

调查中新出现的 DBH≥1 cm 的个体 ; 死亡个体是指 

在复查时找到后发现已经死亡或无法找到的植株。 

本文种群死亡率和补员率的研究对象为个体 

数在 50 个以上的树种 ( 共 43 个 ), 我们称之为主要树 

种。通过计算各个物种在不同径级的死亡率 (M) 和 

补员率 (R) 参数 , 比较物种间的差异。 

M = (lnN 0 –lnS t )/T (1) 

R = (lnN t –lnS t )/T (2) 

其中 N 0 和 N t 分别为某一种群在第一次和第二次调查 

时的个体数 , S t 是该种群在第二次调查时的存活个 

体数 , T 为两次调查时间间隔 (Condit et al., 2006)。计算 

某一径级的死亡率和补员率时 , 当 N 0 = 0 且 S t = 0 时 , 

死亡率 M = 0; 当 N t = 0 且 S t = 0 时 , 补员率 R = 0。种群 

大小变化率采用补员率和死亡率的差值来表示。 

同时 , 根据样地内木本植物径级结构特点 , 将 

不同生长型的树种划分为 3–5 个径级 , 以代表该生 

长型的不同生长阶段 : (1) 乔木 : I 级 (1 cm≤DBH


此外 , 参照各个树种的生境分布特点 ( 浙江植 

物志编辑委员会 , 1993) 及其与地形因子的关系 , 根 

据物种对光的耐受性特点 , 把样地内树种分为阴 

性、耐阴和阳性 3 个类群。 

采用 Microsoft Excel 2003 和 R2.12.1(http:// 

www.r-project.org) 进行数据分析和绘图。 

3 结果 

3.1 补员个体分布 

2002–2007 年 , 木本植物无论种类还是数量都 

在增加 , 个体数由 13,338 株增长到 16,812 株 , 增幅 

为 26.05%; 新增 7 个物种 , 没有发现物种消失的情 

况。新增加的木本植物中 DBH≥1 cm 的共有 4,758 

株 , 形成补员个体 , 占木本植物总数的 28.30%。有 

补员个体的物种共计 111 种 , 占物种总数的 77.62%, 

其中常绿物种 70 种、落叶物种 41 种。补员个体胸径 

最大为 6.6 cm, 平均胸径为 1.49 cm。 

样地内不同物种的补员数目差异明显 : 柳叶蜡 

梅和毛花连蕊茶的补员个体最多 , 分别达 927 株和 

891 株 , 其次为矩形叶鼠刺 (Itea oblonga) 和隔药柃 

(Eurya muricata), 分别为 331 株和 292 株。补员数在 

100 株以上的物种占补员总数的 67.89%。补员数与 

相对多度的关系比较发现 , 在补员数最多的 7 个物 

种中 , 除浙江新木姜子 (Neolitsea aurata var. chekiangensis) 

外 , 其余 6 个种的相对多度在所有 111 个 

物种中位居前 10, 表明群落中多度占优势的物种补 

员也较多。没有调查到补员个体的物种有 32 种 , 其 

中 21 种为稀有种 ( 每公顷个体数不多于 1)。此外 , 不 

同光耐受性的物种中阴性、耐阴和阳性物种的补员 

率分别为 8.05%、6.79% 和 5.10%, 补员数目分别为 

555 株、3,999 株和 204 株。 

3 种生长型的物种补员数量及径级分布见图 1。 

由图可见 , 补员个体数均随着径级的增大而减少。 

对于乔木、小乔木或灌木 , 仅小径级有补员个体出 

现 , I 级径级补员数明显多于死亡数 , 其余径级的补 

员数均少于死亡数。对小灌木而言 , I 级、II 级径级 

的补员数均超过死亡数 , 但 III 级径级死亡个体数较 

补员数多。 

3.2 死亡个体分布 

5 年间共有 1,384 株 DBH≥1 cm 的木本植物死 

亡 , 相当于样地现有木本植物个体总数的 8.23%, 

平均死亡 55.4 株 ·ha –1·yr –1 。死亡个体涉及 96 个物种 , 

图 1 3 种生长型死亡和补员个体径级分布 

Fig. 1 DBH size distribution of died and recruited individuals 

within three growth forms. 

其中乔木 59 种 , 小乔木或灌木 31 种 , 小灌木 6 种。胸 

径最大者为 55.10 cm, 最小为 1.02 cm, 平均胸径为 

5.93 cm。 

样地内死亡个体最多的物种是甜槠和檵木 

(Loropetalum chinense), 分别为 126 株和 125 株 , 栲 

树 (Castanopsis fargesii) 排名第三 , 死亡 104 株。其余 

物种个体死亡数在 50 株以上的还有毛花连蕊茶、马 

银花、青冈 (Cyclobalanopsis glauca)、隔药柃、红楠 

(Machilus thunbergii) 和石栎 (Lithocarpus glaber)。40 

个物种没有个体死亡 , 其中 32 种为稀有种。 

3 种生长型的物种死亡数量及径级分布见图 1。 

乔木死亡 724 株 , 小乔木或灌木死亡 636 株 , 两者占


死亡总数的 98.27%。小灌木仅死亡 24 株。3 种生长 

型的死亡个体表现出不同的径级分布特点 : 乔木物 

种的死亡数随着径级的增大而减少 , 以 I 级个体死 

亡最多 ; 小灌木则相反 , 死亡株数随着径级的增大 

而增多 ; 小乔木或灌木的死亡株数在不同径级间相 

差不大。 

此外 , 仅有 1 株个体死亡的物种有 31 种 , 死亡 

株数在 2–5 株的有 21 个物种 , 两者占发生死亡物种 

数的 54.17%。而死亡 100 株以上的只有 3 个种。可见 , 

死亡个体数量在物种间分配并不均匀 , 死亡数较少 

的物种占一半以上 , 占 2007 年个体总数的 10.49%。 

3.3 主要树种的死亡率和补员率 

样地内 DBH≥1 cm 的木本植物 5 年内的年平均 

死亡率为 2.02%, 年平均补员率为 6.65%。将 43 种主 

要树种按照生长型分为 24 种乔木和 19 种小乔木或 

灌木 , 它们每一径级的死亡率和补员率分别见图 2 

和图 3。 

不同物种的死亡率结果显示 ( 图 2, 3), 栲树的死 

亡率最高 , 年平均达 4.46%; 马尾松的死亡率最低 , 

年平均仅为 0.67%, 43 个物种的年平均死亡率为


图 2 24 种乔木各径级的死亡率和补员率 , 各径级中点值处作图。横轴为胸径径级 (cm), 纵轴为年平均死亡率和补员率。 

Fig. 2 Mortality and recruitment rates of 24 tree species in each DBH class. Points are placed above the mid-point of each DBH 

class. 

2.26%。死亡率排名前 10 位的物种中 , 甜槠、檵木和 

栲树的个体密度较大 ; 而杨梅 (Myrica rubra)、乌饭 

树 (Vaccinium bracteatum)、光叶石楠 (Photinia glabra)、 

榕叶冬青 (Ilex ficoidea) 的相对多度值并不大 , 

但死亡率也很高。此外 , 毛花连蕊茶、虎皮楠和麂 

角杜鹃 (Rhododendron latoucheae) 的相对多度分别 

位列第 1、第 6 和第 8 位 , 但死亡率却远远低于平均 

均值 , 这些物种在 5 年间均保持着多度优势。 

不同物种的补员率结果显示 ( 图 2, 3), 柳叶蜡梅 

的补员率最大 , 年平均高达 47.51%, 其次为矩形叶 

鼠刺、窄基红褐柃 (Eurya rubiginosa var. attenuata)、 

黄桢楠 (Machilus grijsii)、赤楠 (Syzygium buxifolium) 

和毛花连蕊茶 , 年平均补员率均在 10% 以上。相比 

之下 , 拟赤杨 (Alniphyllum fortunei)、檵木、马尾松


的补员率很低 , 年平均都不到 1%, 短柄枹 (Quercus 

serrata var. brevipetiolata) 则没有发现补员个体。43 

个物种的年平均补员率为 5.90%。 

比较 24 种乔木同一径级的死亡率和补员率发 

现 ( 图 2), 径级 I 中 (1 cm≤DBH


图 3 19 种小乔木或灌木各径级的死亡率和补员率 , 各径级中点值处作图。横轴为胸径径级 (cm), 纵轴为年平均死亡率和补员 

率。 

Fig. 3 Mortality and recruitment rate of 19 subtrees or shrubs in each DBH class. Points are placed above the mid-point of each 

DBH class. 

随着径级由小到大递增 , 24 种乔木各径级的平均死 

亡率递减。 

比较 19 种小乔木或灌木同一径级的死亡率和 

补员率发现 ( 图 3), 径级 I 中 (1 cm≤DBH


norum)、马银花、毛花连蕊茶、乌饭树等 5 个种有 

补员个体 , 平均年补员率为 0.12%。19 种小乔木或灌 

木 , 各径级的平均死亡率和平均补员率均随着径级 

的增大而下降。 

此外 , 同一物种不同径级的死亡率和补员率显 

示 , 全部 19 种小乔木或灌木在径级 I 的补员率均高 

于死亡率 , 但径级 II 和径级 III 二者差距不大。黄桢楠 

和窄基红褐柃在各径级的补员率均大于死亡率 , 表 

明这两个种的更新能力强。而在 24 种乔木中 , 各径 

级的死亡率和补员率的关系则相对复杂。猴欢喜 

(Sloanea sinensis)、红楠等 17 个种在较小径级的补员 

率明显高于死亡率 , 但随着径级的增大 , 死亡率逐 

渐超过补员率 , 两者差值不大 , 变化趋势平缓。短 

柄枹仅在径级 III 有较高死亡率 , 其余径级两个参数 

均为零。杨梅和厚皮香由于多为较大径级的个体 , 

因而在大径级死亡率高。 

3.4 种群大小变化趋势 

物种补员与死亡数目的差值 , 反映出该种群大 

小的变化 , 而补员率与死亡率的差值 , 则表征种群 

的变化率。43 个主要树种中 , 有 31 个的补员数目超 

过死亡数目 , 补员率也相应高于死亡率 , 种群规模 

在扩大。其中 , 以柳叶蜡梅和毛花连蕊茶个体数增 

加最多 , 分别达 915 株和 809 株 , 种群大小变化率分 

别为 45.13% 和 10.17%, 显示种群快速扩增。其余 12 

个物种的种群大小在下降 , 但多数种群降幅并不 

大 , 种群变化率在 –0.13% 和 –3.10% 之间。31 个增长 

型种群中 , 柳叶蜡梅、矩形叶鼠刺、窄基红褐柃、 

赤楠、黄桢楠和毛花连蕊茶这 6 个种群增幅达 10% 以 

上 ; 江南越桔、猴欢喜、榕叶冬青、浙江新木姜子 

等 4 个种群增幅在 5–10%; 隔药柃、矩叶卫矛等 13 个 

种群增幅在 1–5%, 其余 8 个种群增幅小于 1%。共有 

10 个种的种群变化率在 5% 以上 , 属于快速变动的 

种群 , 其中以柳叶蜡梅 (45.13%) 和矩形叶鼠刺 

(16.35%) 的增幅最大 , 檵木 (–3.10%) 和短柄枹 

(–1.86%) 的降幅最大。 

4 讨论 

4.1 物种死亡 

Coomes 和 Allen(2007) 研究新西兰山毛榉林 

(Nothofagus solandri var. cliffortiodes)19 年间个体死 

亡情况时 , 发现小径级个体的死亡率明显较高。古 

田山样地内 1 cm≤DBH


位分化的重要指标之一 (King et al., 2006)。本研究 

中 , 不同光耐受性的物种 , 补员率存在差异。阴性、 

耐阴和阳性物种各自的补员率分别为 8.05%、6.79% 

和 5.10%。阴性物种的补员率最高 , 表明古田山 5 ha 

样地林隙数目少 , 群落郁闭度高 , 满足阴性物种的 

更新条件。这与 5 年内无严重的自然和人为干扰发 

生有关。阳性物种的补员率最低 , 并且枫香 

(Liquidambar formosana)、化香 (Platycarya strobilacea)、 

短柄枹、杉木 (Cunninghamia lanceolata) 等 

强阳性物种 5 年间没有补员个体出现 , 马尾松仅 1 株 

补员个体 , 这也体现了群落郁闭度较大 , 导致这些 

种的幼苗无法存活 , 这与三峡库区常绿阔叶林中枫 

香等种群动态的报道一致 ( 赖江山等 , 2006)。一般来 

说 , 由于自然干扰的频繁发生 , 这些阳性物种是群 

落中比较稳定的组分 , 具稳定的自我更新能力 , 但 

由于 2002–2007 年间样地干扰相对较小 , 导致这些 

物种的补员率非常低。可以预见 , 一旦群落中出现 

重大干扰或林隙 , 这些物种的更新又会逐渐加强。 

4.3 死亡率和补员率 

Barro Colorado(BCI) 样地所有 DBH≥1 cm 个体 

的年死亡率为 2.64%、年补员率为 2.87%, Pasoh 样地 

则分别为 1.46% 和 1.65%(Condit et al., 2006)。日本 4 

ha 暖温带常绿阔叶林中这两个值分别为 1.45% 和 

2.44%(Hoshino et al., 2002)。在古田山 5 ha 样地 , 

DBH≥1 cm 的所有个体的年死亡率为 2.02%、年补 

员率为 6.65%; 43 个主要物种的平均年死亡率和平 

均年补员率分别为 2.26% 和 5.90%。可见 , 古田山样 

地的死亡率与其他样地接近 , 但补员率却明显高出 

很多。 

关于死亡率与径级大小的关系 , 有学者认为死 

亡率表现出径级依赖性 (size dependent) (Hoshino et 

al., 2002; King et al., 2006), 但也有学者不认同这一 

观点 (Swaine et al., 1987)。古田山 5 ha 样地 43 个物种 

各个径级的死亡率结果显示 ( 图 2, 3), 有 24 个物种在 

各径级的死亡率随着径级的增加而下降 , 小径级死 

亡率高 , 大径级死亡率低 ; 但其余 19 个物种则没有 

呈现出这种规律。 

不同的径级代表个体处于不同的生长阶段。24 

种乔木 , 5 个径级的平均死亡率随着径级的增加而 

递减 ; 19 种小乔木或灌木 , 3 个径级的平均死亡率、 

平均补员率也同样随着径级的增加而递减。较高的 

死亡率和补员率意味着种群更新速率较快 , 更新能 

力强。由此可见 , 43 种物种都是处于小径级的个体 

更新最为活跃。 

4.4 种群大小的变化 

Condit 等 (2006) 通过对比马来西亚的 Pasoh 和巴 

拿马的 BCI 这两个 50 ha 样地的长期动态 , 发现经历 

过严重干旱的 BCI 样地有 10% 的物种种群大小变化 

率超过 5%, 而相对干扰较小的 Pasoh 样地仅为 2%。 

古田山 5 ha 样地的 43 种主要物种中 , 有 10 个种群的 

变化率在 5% 以上 , 比例达 23.26%, 显示种群更新普 

遍速率较快。估计与古田山样地复杂的地形环境和 

较高的生境异质性有关 , 古田山 24 ha 样地的地形 

十分陡峭多变 (Shen et al., 2009), 5 ha 样地的地形与 

其相近。此外 , 补员率与死亡率的差值大于 5% 的种 

群属于快速变动的种群 (Condit et al., 2006), 将导致 

该物种在 15 年内个体数量加倍或减半。因此 , 若上 

述物种仍保持 5% 以上的变化率 , 则古田山样地将 

会有 23.26% 的主要树种在未来 15 年内个体数量发 

生大幅度变动 , 这将导致群落数量组成和结构相应 

地发生大规模变化。优势种方面 , 重要值排名前两 

位的甜槠和木荷 , 种群大小变化率分别为 0.37% 和 

–0.13%, 基本维持原有规模 , 将继续保持林冠层的 

优势地位。 

综上所述 , 古田山 5 ha 森林动态样地的木本植 

物个体在 2002–2007 年间数量大幅度增加 , 增幅达 

26.05%。5 年间共有 4,758 株补员个体 , 1,384 株个体 

死亡 , 补员和死亡个体数目在物种间分布不均匀 , 

随物种的不同而变化。乔木、小乔木或灌木、小灌 

木 3 种生长型的补员个体数目均随径级的增大而下 

降 , 但死亡个体却在不同生长型的各个径级表现出 

不同的分布特点。此外 , 对于样地内 DBH≥1 cm 的 

所有木本植物 , 5 年内的年死亡率为 2.02%, 年补员 

率为 6.65%。43 种主要树种的平均年死亡率和年补 

员率各为 2.26% 和 5.90%。不同物种及其不同径级的 

死亡和补员率也各异。24 种乔木各径级的平均死亡 

率、19 种小乔木或灌木各径级的平均死亡率和平均 

补员率均随着径级的增大而下降。种群大小变化情 

况显示 , 43 个主要树种中有 31 个为增长型种群 , 其 

余 12 个种群小幅度负增长 , 其中 10 个种群大小变化 

率在 5% 以上 , 属于快速变动的种群。 

本研究表明 , 3 种生长型的不同物种及其各个 

径级的补员率和死亡率各异 , 种群更新动态也有所 

差别 , 这一结果可能与密度制约和生境波动有关。


今后的研究将以上述 43 个主要树种的补员率和死 

亡率的差异为切入点 , 考虑不同物种的功能特征及 

生境选择这两个方面因素的联合作用 , 对物种死亡 

率和补员率的差异做进一步的分析。 

致谢 : 感谢中科院植物所马克平研究员对本研究的 

支持与指导 , 浙江大学郑朝宗教授指导植物种类及 

其功能特征的分类 , 中科院植物所杜晓军、中科院 

武汉植物园卢志军、古田山国家级自然保护区管理 

局方腾及浙江大学俞建、徐学红、沈国春等参与野 

外工作 , 浙江大学骆争荣、沈国春在数据处理上提 

供帮助 , 特此致谢 ! 

参考文献 

Austin MP (1981) Permanent quadrats: an interface for theory 

and practice. Plant Ecology, 46, 1–10. 

Bao WK ( 包维楷 ), Liu ZG ( 刘照光 ), Liu CL ( 刘朝禄 ), Yuan 

YF ( 袁亚夫 ), Liu RD ( 刘仁东 ) (2000) Fifteen-year changes 

of tree layer in secondary Castanopsis-Schima humid evergreen 

broad-leaved forest in central subtropics of western 



Chen L, Mi XC, Comita L, Zhang LW, Ren HB, Ma KP (2010) 

Community-level consequences of density dependence and 

habitat association in a subtropical broad-leaved forest. 


Clark JS, Silman M, Kern R, Macklin E, HilleRisLambers J 

(1999) Seed dispersal near and far: patterns across temperate 

and tropical forests. Ecology, 80, 1475–1494. 



Condit R, Ashton PS, Manokaran N, LaFrankie JV, Hubbell 

SP, Foster RB (2006) Dynamics of the forest communities at 

Pasoh and Barro Colorado: comparing two 50-ha plots. Philosophical 

Transactions of the Royal Society of London Series 

B—Biological Sciences, 354, 1739–1748. 

Connell JH (1971) On the role of natural enemies in preventing 

competitive exclusion in some marine animals and in rain 

forest trees. In: Dynamics of Populations (eds den Boer PJ, 

Gradwell GR), 298–312. Center for Agricultural Publication 

and Documentation, Wageningen, the Netherlands. 

Connell JH, Tracey JG, Webb LJ (1984) Compensatory recruitment, 

growth, and mortality as factors maintaining rain 

forest tree diversity. Ecological Monographs, 54, 141–164. 

Coomes DA, Allen RB (2007) Mortality and tree-size distributions 

in natural mixed-age forests. Journal of Ecology, 95, 

27–40. 

Ding SY ( 丁圣彦 ), Song YC ( 宋永昌 ) (1999) Study on the 

synecological characteristics of the early successional stage 

of an evergreen broadleaved forest on Tiantong National 

Forest Park, Zhejiang Province. Acta Phytoecologica Sinica 


Editorial Board of Flora of Zhejiang ( 浙江植物志编辑委员会 ) 

(1993) Flora of Zhejiang ( 浙江植物志 ). Zhejiang Science 

and Technology Publishing House, Hangzhou. (in Chinese) 

Editorial Group of Forestry Chorography in Kaihua County ( 开 

化林业志编写组 ) (1988) Forestry Chorography in Kaihua 

County ( 开化林业志 ). Zhejiang People’s Publishing House, 

Hangzhou. (in Chinese) 


Chen SW ( 陈声文 ), Fang T ( 方腾 ) (2007) Habitat associations 

of wood species in the Gutianshan subtropical broadleaved 

evergreen forest. Science of Soil and Water Conservation 

( 中国水土保持科学 ), 5(3), 79–83. (in Chinese with 


He JS ( 贺金生 ), Chen WL ( 陈伟烈 ), Jiang MX ( 江明喜 ), Jin 

YX ( 金义兴 ), Hu D ( 胡东 ), Lu P ( 路鹏 ) (1998) Plant species 

diversity of the degraded ecosystems in the Three 

Gorges region. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 18, 


He YT ( 何永涛 ), Cao M ( 曹敏 ), Tang Y ( 唐勇 ), Li GC ( 李贵 

才 ) (2000) A preliminary study on sprouting of canopy trees 

in middle mountain moist evergreen broad-leaved forest of 

Ailao Mountain, Yunnan. Journal of Wuhan Botanical Research 

( 武汉植物学研究 ), 18, 523–527. (in Chinese) 

Hoshino D, Nishimura N, Yamamoto S (2002) Dynamics of 

major conifer and deciduous broad-leaved tree species in an 

old-growth Chamaecyparis obtusa forest, central Japan. 


Hou JH ( 侯继华 ), Huang JH ( 黄建辉 ), Ma KP ( 马克平 ) 

(2004) Eleven-year population growth dynamics of major 

species in a Quercus liaotungensis forest in the Dongling 

Mountains, northern China. Acta Phytoecologica Sinica ( 植 

物生态学报 ), 28, 609–615. (in Chinese with English abstract) 

Janzen DH (1970) Herbivores and the number of tree species in 

tropical forests. The American Naturalist, 104, 501–528. 

King DA, Davies SJ, Noor NSM (2006) Growth and mortality 

are related to adult tree size in a Malaysian mixed dipterocarp 

forest. Forest Ecology and Management, 223, 152–158. 

Lai JS, Mi XC, Ren HB, Ma KP (2009) Species-habitat associations 

change in a subtropical forest of China. Journal of 


Lai JS ( 赖江山 ), Zhang M ( 张谧 ), Xie ZQ ( 谢宗强 ) (2006) 

Structure and distribution pattern of dominant populations in 

the evergreen broad-leaved forest in Three Gorges Reservoir 

Area. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 26, 1073–1079. (in 





Li L ( 李立 ), Chen JH ( 陈建华 ), Ren HB ( 任海保 ), Mi XC ( 米 

湘成 ), Yu MJ ( 于明坚 ), Yang B ( 杨波 ) (2010) Spatial pat-


terns of Castanopsis eyrei and Schima superba in 

mid-subtropical broad-leaved evergreen forest in Gutianshan 

National Reserve, China. Chinese Journal of Plant Ecology 



of Gutianshan Nature Reserve in Zhejiang. Journal of Beijing 

Forestry University ( 北京林业大学学报 ), 22(5), 


Ma KP ( 马克平 ) (2008) Large scale permanent plots: important 

platform for long term research on biodiversity in forest 

ecosystem. Chinese Journal of Plant Ecology ( 植物生态学 

报 ), 32, 237. (in Chinese) 

Peng J ( 彭军 ), Li XG ( 李旭光 ), Fu YC ( 付永川 ) Liu YC ( 刘玉 

成 ) (2000) Seed rain and seed bank of constructive species 

in evergreen broadleaved forest at Chongqing Simian 

Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology ( 应用生态 


Peng SJ ( 彭闪江 ), Huang ZL ( 黄忠良 ), Peng SL ( 彭少麟 ), 

OuYang XJ ( 欧阳学军 ), Xu GL ( 徐国良 ) (2004) Factors 

influencing mortality of seed and seedling in plant nature 

regeneration process. Guihaia ( 广西植物 ), 24, 113–121. (in 


Peng SL ( 彭少麟 ), Fang W ( 方炜 ), Ren H ( 任海 ), Huang ZL 

( 黄忠良 ), Kong GH ( 孔国辉 ), Yu QF ( 余清发 ), Zhang DQ 

( 张德强 ) (1998) The dynamics on organization in the successional 

process of Dinghushan Cryptocarya community. 






90, 3033–3041. 

Swaine MD, Lieberman D, Putz FE (1987) The dynamics of 

tree populations in tropical forest—a review. Journal of 

Tropical Ecology, 3, 359–366. 

Umeki K, Kikuzawa K (1999) Long-term growth dynamics of 

natural forests in Hokkaido, northern Japan. Journal of Vegetation 

Science, 10, 815–824. 

Wang ZP ( 王周平 ), Li XG ( 李旭光 ), Shi SY ( 石胜友 ), Qi DH 

( 齐代华 ), He ZM ( 何正明 ), Xu WW ( 许文蔚 ), Deng XB 

( 邓先宝 ) (2001) Gap phase tree replacement in a conifer-broadleaved 

mixed forest in Jinyun Mountain, Chongqing. 



Wu ZY ( 吴征镒 ) (1980) Vegetation of China ( 中国植被 ). Science 


Yu MJ ( 于明坚 ), Hu ZH ( 胡正华 ), Yu JP ( 余建平 ), Ding BY 

( 丁炳扬 ), Fang T ( 方腾 ) (2001) Forest vegetation types in 

Gutianshan Natural Reserve in Zhejiang. Journal of Zhejiang 

University (Agriculture and Life Sciences) ( 浙江大学学 

报 )( 农业和生命科学版 ), 27, 375–380. (in Chinese with 


Zang RG ( 臧润国 ) (1998) Research advances of gap regeneration 

dynamics. Chinese Journal of Ecology ( 生态学杂志 ), 


Zhang C ( 张池 ), Huang ZL ( 黄忠良 ), Shi JH ( 史军辉 ), Li L 

( 李林 ), Wei SG ( 魏识广 ), Li J ( 李炯 ) (2006) Dynamics and 

causes of woody plant death in the monsoon evergreen 

broad-leaved forest in Dinghushan Nature Reserve. Acta 

Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 26, 2457–2462. (in Chinese 


Zhang J ( 张健 ), Li BH ( 李步杭 ), Bai XJ ( 白雪娇 ), Yuan ZQ 

( 原作强 ), Wang XG ( 王绪高 ), Ye J ( 叶吉 ), Hao ZQ ( 郝占 

庆 ) (2009) Composition and interannual dynamics of tree 

seedlings in broad-leaved Korean pine (Pinus koraiensis) 

mixed forest in Changbai Mountain. Biodiversity Science 




109–119. 









( 责任编委 : 王希华责任编辑 : 周玉荣 )

生物多样性 2011, 19 (2): 190–196 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.07030 


不同程度人为干扰对古田山森林群落 

谱系结构的影响 

1,2 

宋凯 

1* 

米湘成 

1,3 

贾琪 

1 

任海保 

Dan Bebber 4 1 

马克平 

1 ( 中国科学院植物所环境与植被变化国家重点实验室 , 北京 100093) 



4 (Earthwatch Institute, Mayfield House, 256 Banbury Road, Oxford, OX2 7DE, United Kingdom) 

摘要 : 群落谱系结构包含群落发育的历史信息 , 能从新的角度反映群落形成的生态过程。作者在浙江古田山自然 

保护区亚热带常绿阔叶林中选择了人为干扰强度不同的 4 种群落类型 , 以 20 m×20 m 为研究尺度探讨了不同干扰 

程度对群落谱系结构的影响。结果表明 , 人工林 ( 类型 I) 谱系结构发散 ; 但间伐林 ( 类型 II)、自然恢复林 ( 类型 III) 以 

及自然老龄林 ( 类型 IV) 谱系结构聚集 , 且以类型 II 和 IV 聚集度最高。进一步分析不同径级谱系结构发现 , 在中小径 

级 (DBH≤5 cm 和 5 cm10 cm 

时 , 除了类型 IV, 其他 3 种群落都是谱系结构发散 , 这反映了在恢复早期种子扩散对这些林型群落构建影响较大 ; 

而皆伐后的演替和间伐增加了群落生境异质性 , 生境过滤作用增强 , 使类型 II、III 群落中小径级谱系结构表现为聚 

集 ; 类型 IV 群落不同径级谱系结构均表现为聚集 , 可能与其稳定的生境过滤作用有关。 

关键词 : 群落结构 , 谱系发散 , 谱系聚集 , 径级结构 , 种子传播 , 生境过滤 

Variation in phylogenetic structure of forest communities along a human 

disturbance gradient in Gutianshan forest, China 

Kai Song 1,2 , Xiangcheng Mi 1* , Qi Jia 1,3 , Haibao Ren 1 , Dan Bebber 4 , Keping Ma 1 


100093, China 

2 Graduate University of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 

3 College of Chemistry and Life Science, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang 321004, China 

4 Earthwatch Institute, Mayfield House, 256 Banbury Road, Oxford, OX2 7DE, United Kingdom 

Abstract: Community phylogenetic structure contains information about evolutionary relationships among 

coexisting species in a community. Studies on community phylogenetic structure provide new insights into 

ecological processes and the mechanisms underlying community restoration. We compared the phylogenetic 

structure of forest communities along a human disturbance gradient using data from 12 1-ha plots in secondary 

forests within the Gutianshan National Nature Reserve, Zhejiang Province, China. We found that, at the 

20 m×20 m scale, the plantation forest community (I) was phylogenetically overdispersed. Forest communities 

II (naturally-restored forest 50 years after clear cutting and 20 years after heavy selective cutting), III 

(naturally-restored forest 50 years after clear cutting), and IV (old-growth forest) were phylogenetically clustered. 

Forest types II and IV were the most clustered. We also conducted the same analyses for four forest 

types grouped into different DBH classes, and found that forests II, III, IV with DBH less than 5 cm and 5–10 

cm were phylogenetically clustered, but forest I was overdispersed. In contrast, all the forests with DBH 

more than 10 cm were phylogenetically overdispersed except the forest IV. Our results suggest that seed dis- 

—————————————————— 

收稿日期 : 2011-02-22; 接受日期 : 2011-03-04 

基金项目 : Earthwatch Institute Programm “Quantify and Monitor Carbon Pools and Fluxes to Assess the Impact of Climate Change on Subtropical Forests 

Under Different Anthropogenic Disturbances”. 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: mixiangcheng@ibcas.ac.cn

第 2 期宋凯等 : 不同程度人为干扰对古田山森林群落谱系结构的影响 191 

persal is the main process resulting in phylogenetic overdispersion at early stage of succession, and habitat 

filtering is main process leading to phylogenetic clustering when habitat heterogeneity increases during succession. 

Possibly as a result of habitat filtering, forest IV was always phylogenetically clustered regardless of 

which size class was examined. 

Key words: community composition, phylogenetically overdispersed, phylogenetically clustered, diameter 

classes, seed dispersal, habitat filter 

干扰在自然界普遍存在 (Pickett & White, 

1985)。干扰可以增加生境异质性 (Collins & Barber, 

1985; Belsky, 1986), 所以它对植物群落更新和重建 

过程中物种组成的变化会产生重要的作用。随着人 

类活动的加剧 , 人为干扰对生态系统的影响也日益 

受到重视 ( 叶林奇 , 2000; 刘志民等 , 2002)。 

森林采伐是一种常见的人为干扰类型。它不仅 

直接导致森林面积的减少和生境的丧失 , 同时也增 

加了采伐后森林遭受进一步干扰的可能性。不同的 

采伐方式、强度以及间隔时间 , 对于森林生态系统 

结构、功能和生物多样性的影响也不相同 (Chazdon, 

2003)。Buckley 等 (2003) 发现森林采伐时的三级集材 

道和二级集材道对林下植被有不同的影响 , 受干扰 

最强烈的二级集材道林下植被中的维管植物平均 

物种数是未受干扰林下植被的 2.6 倍。Cannon 等 

(1998) 通过研究商业采伐对热带雨林物种多样性的 

影响发现 , 经过择伐的印尼婆罗洲热带雨林中虽然 

树木的大小结构受到严重破坏 , 但却拥有较高的物 

种多样性。然而 Brown 和 Gurevitch(2004) 在马达加斯 

加岛采伐后恢复的森林中却发现 , 采伐显著降低了 

物种丰富度和多样性。 

近年来 , 随着分子系统学与谱系群落生态学 

(phylogenetic community ecology) 的迅速发展 , 群落 

谱系结构 (phylogenetic structure) 的研究逐渐成为群 

落生态学研究中的新热点 (Webb et al., 2002; Kembel 

& Hubbell, 2006)。谱系群落生态学的一个基本 

内容就是群落的谱系结构。谱系结构分为 3 种基本 

形式 : 谱系随机 (phylogenetically random)、谱系聚集 

(phylogenetically clustered) 和谱系发散 (phylogenetically 

overdispersed)。物种间的谱系距离 (phylogenetic 

distance) 一般可以理解为物种间亲缘关系的 

远近。随机结构是指群落中物种间平均谱系距离与 

随机产生的群落物种间平均谱系距离没有显著差 

异 ; 谱系聚集是指群落中物种间平均谱系距离显著 

小于随机产生的群落中物种间平均谱系距离 ; 谱系 

发散则是群落中物种间平均谱系距离显著大于随 

机产生的群落中物种间平均谱系距离 (Webb et al., 

2002)。这 3 种不同的群落谱系结构能够反映不同的 

群落形成过程 (Cavender-Bares et al., 2004)。 

根据中性理论 (Hubbell, 2001), 由于随机的生 

态漂变 , 群落谱系结构趋向于随机组成 ; 而根据生 

态位保守理论 (ecological niche conservatism) (Wiens 

& Graham, 2005), 生境过滤作用 (habitat filter) 会产 

生谱系聚集的群落 , 因为谱系距离近的物种有相似 

的生境偏好。谱系发散结构的产生是由于谱系距离 

近的物种之间发生竞争排斥 , 或是谱系距离较远的 

物种之间产生相互促进作用 (facilitation), 这在草原 

群落研究中已得到了证明 (Verdu et al., 2009)。如果 

群落中谱系距离近的物种功能性状分化严重 , 即使 

生境过滤是群落的主要生态学过程 , 也会形成谱系 

发散结构 (Losos, 2008)。群落谱系结构还受研究尺 

度、树种径级水平、群落环境条件等因素的影响 

(Cavender-Bares et al., 2004, 2006; Swenson et al., 

2006, 2007)。 

以往对群落谱系结构的研究多集中在比较成 

熟且相对稳定的群落 , 很少关注干扰对群落谱系结 

构的影响 (Letcher, 2009; Helmus et al., 2009)。我们 

在浙江省古田山地区选择了 4 种受干扰程度不同的 

群落类型进行研究 , 拟探讨如下几个问题 : (1) 不同 

人为干扰对群落谱系结构是否有显著影响 ?(2) 随 

着干扰程度的不同 , 群落谱系结构是否呈现一定的 

变化规律 ?(3) 形成这种变化规律的生态学过程可 

能有哪些 ? 


1.1 样地概况 

研究区域位于古田山国家级自然保护区 

(29°10'19.4''–29°17'41.4'' N, 118°03'49.7''–118°11' 12.2'' 

E) 内 , 位于浙江省西部的开化县。该区属中亚热带 

季风气候区 , 年平均温度为 15.3℃, 最热月均温


28.9℃, 最冷月均温 4.1℃, 年降水量 1,963.7 mm, 

年降雨天数约 140 d, 年日照时数 1,747.5 h, 无霜期 

约 250 d。古田山保护区总面积约为 8,107 ha, 地形 

复杂 , 山势较陡。古田山的土壤主要有红壤、黄红 

壤、红黄壤及山地草甸土 ( 楼炉焕和金水虎 , 2000)。 

2008 年 8 月 , 我们在保护区内选择了 4 种干扰程 

度不同的森林类型 , 每一类型包括 3 个 1 ha (100 

m×100 m) 样地 : 

(I) 人工林。位于保护区边界处 , 是砍伐清理之 

后人工种植的杉木 (Cunninghamia lanceolata) 林 , 林 

龄在 20 年左右。 

(II) 间伐林。位于保护区缓冲区内 , 皆伐后自然 

更新 , 但是在自然恢复到 30 年左右时进行了择伐抚 

育 , 而后自然恢复 , 林龄 50 年左右。 

(III) 皆伐林。位于保护区缓冲区内 , 全面皆伐后 

自然更新恢复 , 林龄 50 年左右。 

(IV) 老龄林。位于保护区核心区内 , 为超过 100 

年的天然林 , 未经人为活动干扰 , 是典型的亚热带 

常绿阔叶林。 

每一样地均用全站仪划分成 25 个 20 m ×20 m 的 

方格 , 并在每个方格的 4 个顶点插埋已编号的水泥 

桩作为标记 , 将样地的西南角作为样地坐标原点 (0, 

0) 。从 2009 年 7 月开始 , 参照 CTFS (Center 

for Tropical Forest Science) 永久性大样地调查方 

法 (http://www.ctfs.si.edu/) 进行样地调查。对样地内 

所有胸径 ≥1 cm 的个体进行挂牌编号 , 记录物种名 

称、胸径大小、存活状态、分支萌蘖情况、倾斜度 , 

以及个体在 5 m ×5 m 单元内的 (x, y) 坐标。在这些样 

地内还测量了每个 20 m ×20 m 样方交叉点的海拔高 

度 , 以及每个样方的海拔 ( 样方 4 个顶点的平均值 )、 

坡度、坡向和凹凸度 ( 样方与周围 8 个样方平均海拔 

的差值 ) 等 4 个地形因子。 

有关 12 个 1 ha 样地的群落类型划分和物种数等 

基本情况见表 1, 4 种不同类型群落间相似性指数 

(Sørensen index) 见表 2。Sørensen 指数计算公式为 β = 

2c/(a+b), 式中 c 为两个群落中的共有种数 , a 和 b 为 

两个群落中各自包含的种数 (Koleff et al., 2003)。 

1.2 谱系树的构建 

将 12 个样地中包含的所有 192 个物种及其科属 

信息输入到植物谱系库软件 Phylomatic(Webb & 

Donoghue, 2005) 中 , 该软件以被子植物分类系统 

III(APG III) 为基础数据 , 输入物种后自动输出其谱 

表 1 12 个 1 ha 样地群落类型及不同径级的物种数 

Table 1 Community types and species richness of 12 1-ha 

plots 

样地 

Plot 

群落类型 

Community 

type 

总数 

Total 

物种数 Species richness 

DBH≤5 

cm 

5 cm 

 

10 cm 

1 I 81 77 31 22 

2 IV 114 96 56 73 

3 II 100 100 66 25 

4 IV 89 83 50 39 

5 III 105 96 53 43 

6 III 123 113 68 46 

7 I 90 86 32 18 

8 II 95 89 58 25 

9 II 85 76 53 19 

10 IV 118 96 68 72 

11 I 98 90 40 16 

12 III 87 80 45 34 

I: 人工林 ; II: 50 年前皆伐 , 20 年前择伐林 ; III: 50 年前皆伐 

林 ; IV: 老龄林。 

I, Plantation forest; II, Naturally-restored forest after clear cutting 

and 20 years after heavy selective cutting; III, Naturally-restored 

forest 50 years after clear cutting; IV, Old-growth 

forest. 

表 2 不同类型群落间相似性系数 (Sørensen 指数 ) 

Table 2 The Sørensen index between different community 

types 

群落类型 

Community type 

I II III 

II 0.2146 

III 0.2239 0.1910 

IV 0.2920 0.2161 0.2177 

I, II, III, IV, 同表 1 See Table 1. 

系树。使用软件 Phylocom(Webb et al., 2008a) 提供的 

算法 BLADJ, 利用分子及化石定年数据 (Wikstrom 

et al., 2001), 计算出谱系树中每一个分化节点发生 

的时间。该算法首先将已知分化时间的节点固定 , 

对所有未知节点采用平均的方法处理。这种方式获 

得的分枝长度代表连续两次物种分化间隔的时间 

( 以百万年为单位 ), 这比简单地将分析长度设置为 1 

包含更多的可靠数据 , 因而数据分析结果将更加可 

靠。利用这种方法建立的 192 个种的谱系树的准确 

度足以区分群落间的谱系结构 (Webb et al., 2008b)。 

1.3 谱系指数的选择 

我们用净谱系亲缘关系指数 (Net Relatedness 

Index, NRI) (Webb et al., 2002) 来代表群落的谱系结


构。和净最近种间亲缘关系指数 (Net Nearest Taxa 

Index, NTI) (Webb et al., 2002) 相比 , NRI 更加侧重 

于从整体上描述群落中物种形成的谱系结构 

(Swenson et al., 2007)。假定我们调查的 192 个物种 

组成局域物种库 , 该指数首先计算出样方中所有物 

种对的平均谱系距离 (Mean Phylogenetic Distance, 

MPD), 保持物种数量及物种个体数不变 , 将小样 

方中物种的物种名从物种库中随机抽取 999 次 , 从 

而获得该样方中物种在随机零模型下的 MPD 的分 

布 , 最后利用随机分布结果将观察值标准化 , 从而 

获得 NRI。其计算公式为 (Webb et al., 2008a): 

看出 , I 型林谱系结构与其他 3 种群落类型相比呈现 

显著差异 (PF 

干扰类型 

Disturbance 3 64.5689 21.5230 19.09 0, 则说明小样方的物种在谱系结构上 

聚集 ; 若 NRIF 

干扰类型 

Disturbance type 3 210.0901 70.03 42.76


集程度最大 , 且它们之间无显著差异 ( 图 1)。我们采 

用多元线性逐步回归模型检验了地形因子对群落 

谱系结构的影响。结果表明 , 4 种地形因子中只有凹 

凸度对群落谱系结构有显著影响 (P=0.043), 但 R 2 只 

有 0.0137( 表 5), 说明地形因子对群落谱系结构的影 

响不大。 

2.2 不同径级的群落谱系结构 

径级小于 5 cm 时 , I 型林呈谱系发散 , 但发散程 

度明显低于 I 型林整个群落的发散程度 ( 图 2)。其他 

类型群落在这一径级依然是谱系聚集 , 但与各自对 

应的整个群落 ( 图 1) 相比 , 聚集程度较大。I 型林群落 

谱系结构与其他 3 种林型相比差异显著 (P


种组成的重要因子 , 这个结论与宫贵权等 (2007) 发 

现的生态位过程是古田山亚热带常绿阔叶林生物 

多样性的主要维持机制是一致的。 

II 型林恢复过程中进行择伐后 , 形成了林窗 , 

改变了林下光和土壤等环境条件 , 导致生境异质性 

增加 , 生境过滤作用增强 , 所以 II 型群落谱系结构 

聚集程度大于 III 型群落。但 II 型林与老龄林群落 (IV 

型 ) 谱系聚集程度接近 , 都明显高于 50 年前皆伐的 

群落 (III 型 ), 这种结果很难用群落恢复机制进行解 

释 , 我们推测可能是受到了环境因子差异的影响 , 

但地形因子的解释量很低 ( 表 5)。黄建雄等 (2010) 也 

发现在较小尺度上环境因子对古田山亚热带森林 

群落谱系结构的影响很小。土壤因子是否对谱系结 

构产生更大的影响还有待于通过土壤理化性质分 

析进一步验证。 

3.2 不同径级的群落谱系结构 

人工林中杉木与其他物种的谱系距离都较远 , 

并且杉木胸径基本都大于 10 cm, 当径级小于 5 cm 

时 , 人工林群落主要由其他物种组成 , 因而群落谱 

系发散程度低。在这个径级内 , 与整个群落表现的 

谱系结构相比 , II、III、IV 型群落聚集程度明显升高 , 

这是由于林下生境异质性大 , 生境过滤作用增强 , 

形成的群落谱系结构更为聚集 (Swenson et al., 

2007)。 

径级在 5–10 cm 之间时 , 群落谱系结构与整个 

群落的结果相似 , 这是由于这个径级范围的群落与 

整个群落的物种组成更为接近。我们发现 , 在中小 

径级 (DBH≤5 cm 和 5 cm


Cavender-Bares J, Adrienne K, Brianna M (2006) Phylogenetic 

structure of Floridian plant communities depends on taxonomic 

and spatial scale. Ecology, 87, S109–S122. 

Chazdon RL (2003) Tropical forest recovery: legacies of human 

impact and natural disturbances. Perspectives in Plant 

Ecology, Evolution and Systematics, 6, 51–71. 

Collins SL, Barber SC (1985) Effects of disturbance on diversity 

on mixed grass prairie. Vegetatio, 64, 87–94. 


Chen SW ( 陈声文 ), Fang T ( 方腾 ) (2007) Habitat association 

of wood species in the Gutianshan subtropical 


Conservation ( 中国水土保持科学 ), 5(3), 79–83. (in Chinese 


Helmus MR, Keller W, Paterson MJ (2009) Communities contain 

closely related species during ecosystem disturbance. 


Huang JX ( 黄建雄 ), Zheng FY ( 郑凤英 ), Mi XC ( 米湘成 ) 

(2010) Influence of environmental factors on phylogenetic 

structure at multiple spatial scales in an evergreen broadleaved 

forest of China. Chinese Journal of Plant Ecology ( 植 



and Biogeography. Princeton University Press, Princeton. 

Kembel SW, Hubbell SP (2006) The phylogenetic structure of 

a neotropical forest tree community. Ecology, 87, S86–S99. 

Koleff P, Gaston KJ, Lennon JJ (2003) Measuring beta diversity 

for presence–absence data. Journal of Animal Ecology, 

72, 367–382. 

Letcher SG (2009) Phylogenetic structure of angiosperm communities 

during tropical forest succession. Proceedings of 

the Royal Society B: Biological Sciences, 277, 97–104. 

Liu ZM ( 刘志民 ), Zhao XY ( 赵晓英 ), Liu XM ( 刘新民 ) 

(2002) Relationship between disturbance and vegetation. 

Acta Prataculturae Sinica ( 草业学报 ), 11(4), 1–9. (in Chinese 


Losos JB (2008) Phylogenetic niche conservatism, phylogenetic 

signal and the relationship between phylogenetic relatedness 

and ecological similarity among species. Ecology 

Letters, 11, 995–1007. 





Pickett S TA, White PS (1985) The Ecology of Natural Disturbance 

and Patch Dynamics. Academic Press, London. 

R Development Core Team (2009) R: A Language and Environment 

for Statistical Computing. R Foundation for Statistical 

Computing, Vienna, Austria. http://www.R-project.org. 

(accessed 2010-09) 

Swenson NG, Enquist BJ, Pither J, Thompson J, Zimmerman 

JK (2006) The problem and promise of scale dependence in 

community phylogenetics. Ecology, 87, 2418–2424. 

Swenson NG, Enquist BJ, Thompson J, Zimmerman JK (2007) 

The influence of spatial and size scale on phylogenetic relatedness 

in tropical forest communities. Ecology, 88, 

1770–1780. 

Verdu M, Rey PJ, Alcantara JM, Siles G, Valiente-Banuet A 

(2009) Phylogenetic signatures of facilitation and competition 

in successional communities. Journal of Ecology, 97, 

1171–1180. 

Webb CO, Ackerly DD, Kembel S (2008a) Phylocom: software 

for the analysis of phylogenetic community structure and 

character evolution. Version 4.0. http://phylodiversity.net/ 

phylocom. (accessed 2010-09) 

Webb CO, Ackerly DD, McPeek MA, Donoghue MJ (2002) 

Phylogenies and community ecology. Annual Review of 

Ecology and Systematics, 33, 475–505. 

Webb CO, Cannon CH, Davies SJ (2008b) Ecological organization, 

biogeography, and the phylogenetic structure of 

tropical forest tree communities. In: Tropical Forest Community 

Ecology (eds Carson WP, Schnizer SA). Wiley 

Blackwell, Oxford. 

Webb CO, Donoghue MJ (2005) Phylomatic: tree assembly for 

applied phylogenetics. Molecular Ecology Notes, 5, 

181–183. 

Wiens JJ, Graham CH (2005) Niche conservatism: integrating 

evolution, ecology and conservation biology. Annual Review 

of Ecology, Evolution and Systematics, 36, 519–539. 

Wikstrom N, Savolainen V, Chase MW (2001) Evolution of the 

angiosperms: calibrating the family tree. Proceedings of the 

Royal Society B: Biological Sciences, 268, 2211–2220. 

Ye LQ ( 叶林奇 ) (2000) The relationship between disturbance 

and biodiversity. Journal of Guizhou University (Natural 

Science)( 贵州大学学报自然科学版 ), 17(2), 129–134. (in 


( 责任编辑 : 周玉荣 )

生物多样性 2011, 19 (2): 197–205 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.09220 


雪灾对古田山常绿阔叶林群落结构的影响 

1,2 

曼兴兴 

1 

米湘成 

1* 

马克平 



摘要 : 为了解雪灾对亚热带常绿阔叶林群落结构的影响 , 我们于 2008 年初对古田山 24 ha 固定监测样地进行了调 

查。经统计 , 约 1/3 的树木遭受重度损伤 , 1/3 的树木遭受轻度损伤。选择生境类型、胸径、物种的物候型、生长型 4 

个因子 , 用多项逻辑斯蒂回归分析了这些因子对个体损伤的影响。结果表明 : 低海拔山谷受损最严重 , 树木倒伏、 

折断的倾向最大 , 高海拔山脊受损最轻。胸径影响树木的受损程度和类型 , 大致来说 , 随着胸径的增大 , 树木受损 

的比例增大 , 折断、断梢相对于压弯的可能性逐渐增大 , 断枝相对折断、断梢的可能性也逐渐增大。常绿物种较 

落叶物种受损更重。由于上层乔木的庇护 , 灌木树种受损较为轻微。采用除趋势对应分析 (DCA) 比较了雪灾前后 

群落结构的变化 , 结果表明 : 在 40 m × 40 m 尺度上 , 群落的变化与随机变化的零假设有显著差异 , 这说明冰雪灾 

害对个体的损伤不是随机的 , 而是有物种选择性的 , 如甜槠 (Castanopsis eyrei)、木荷 (Schima superba) 和马尾松 

(Pinus massoniana) 等物种受灾情况显著低于随机损伤的零假设 , 而青冈 (Cyclobalanopsis glauca)、石栎 (Lithocarpus 

glaber)、马银花 (Rhododendron ovatum) 等物种显著地高于随机损伤的零假设 , 群落的物种组成在雪灾后发生了显 

著的变化。 

关键词 : 冰雪灾害 , 受损类型 , 多项逻辑斯蒂回归 , DCA, 群落结构 

Effects of an ice storm on community structure of an evergreen broadleaved 

forest in Gutianshan National Nature Reserve, Zhejiang Province 

Xingxing Man 1,2 , Xiangcheng Mi 1 , Keping Ma 1* 


100093 


Abstract: We inventoried tree damage within a 24-ha plot in Gutianshan National Nature Reserve immediately 

after the ice storm that affected south China in 2008. This ice storm caused severe damage to one third 

of trees and relatively slight damage to another third of trees in the plot. Results from our multinomial logistic 

regression analysis showed that all of the four examined factors, diameter at breast height (DBH), habitat 

type, plant life form and leaf habit (evergreen/deciduous), had close relationship with the damage types of 

forest trees. The results of multinomial logistic regression model indicated that evergreen canopy trees in low 

valleys with larger DBH suffered more severe damage. Detrended correspondence analysis was employed to 

compare variation in forest community composition before and after the ice storm. Variation in community 

composition before and after the ice storm differed significantly from stochastic variation modeled with null 

models at scales of 40 m×40 m. This result indicates that some species are more prone to ice-storm damage 

than others, which may result in directional changes in community composition. 

Key words: ice storm, damage type, multinomial logistic regression, detrended correspondence analysis, 

community structure 

—————————————————— 

收稿日期 : 2010-09-15; 接受日期 : 2010-11-29 

基金项目 : 中国科学院知识创新工程重要方向项目 “ 中国东部森林生物多样性格局与地理分异 ”(kzcx2-yw-430) 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: kpma@ibcas.ac.cn


一直以来 , 干扰都被认为是影响群落结构和动 

态的重要因素 (Pickett et al., 1989)。森林中小的干扰 

( 如大树的倾倒、小的雷击火等 ) 会产生林窗 , 创造异 

质性的生境 , 为演替前期的物种提供生存空间 ; 大 

的干扰 ( 如风灾、洪灾、火灾和冰雪灾害等 ) 会极大 

地影响群落的结构和群落生态学过程 , 例如侯向阳 

和韩进轩 (1996) 发现风灾迹地中 , 耐阴物种的优势 

度趋于降低 , 阳性树种优势度逐年增加。但也有一 

些研究却发现大的自然灾害并没有改变群落的结 

构 , 如 1998 年加拿大东南地区和美国东北地区发生 

的冰雪灾害中 , 虽然林分密度从 6,350 株 /ha 下降到 

3,875 株 /ha, 但是乔木层和亚乔木层的群落结构组 

成没有发生显著的变化 (Takahashi et al., 2007)。在 

全球变暖、极端气候的频率和强度不断增加的情况 

下 , 研究干扰对群落结构组成、生物多样性的影响 

无疑具有重要的意义。 

雪 , 尤其是冻雨在树枝上积聚的重量可达树枝 

本身重量的数倍 , 当超过树木本身承受能力时 , 就 

会使树枝折断 , 树干断裂甚至整株倒伏。我国以往 

对冰雪灾害的研究主要集中在东北和西北地区 , 研 

究内容主要为冰雪灾害对林业生产及基础设施建 

设的影响 ( 张祥松和施雅风 , 1990), 且由于冰雪灾害 

周期较长 , 对冰雪灾害生态效应的研究是很少的 , 

且大多是对灾后情况作简单的调查分析 ( 李秀芬等 , 

2005)。2008 年 1 月 11 日至 2 月 5 日左右 , 我国南方地 

区发生了大范围的冰雪灾害 , 范围覆盖 19 个省市 , 

受灾的森林面积达 1,860 万公顷。这次雪灾给深入开 

展冰雪灾害对森林生态系统影响的研究提供了契 

机。《林业科学》和《植物生态学报》分别于 2008 

和 2010 年发表了雪灾对我国南方森林生态系统影 

响的专题文章。其中何茜等 (2010) 研究了雪灾对粤 

北地区人工杉木林的影响 , 发现人工林密度过高是 

造成杉木林倒伏的重要因素 , 坡向和坡位的影响较 

小 ; 苏志尧等 (2010) 评估了冰雪灾害中广东车八岭 

地区亚热带常绿阔叶林受损的主要影响因素 , 发现 

坡度、坡位和坡向等地形因素对林木受损状况有显 

著影响。这些研究大多是对树木损伤的格局进行描 

述 , 目前还没有研究报道冰雪灾害对我国亚热带常 

绿阔叶林群落组成结构的影响。 

在这场特大冰雪雪灾中 , 古田山 24 ha 样地也 

遭受了严重的损失。为了解雪灾对群落的影响 , 我 

们于当年 2 月 26 日至 4 月 16 日间对样地树木的受损 

状态进行了调查。基于这些数据 , 我们试图回答以 

下两个问题 : (1) 哪些因素影响了古田山地区常绿阔 

叶林树木的损伤状态 ? (2) 冰雪灾害会显著改变常绿 

阔叶林的群落组成结构吗 ? 以期为灾后监测常绿 

阔叶林的生态恢复和演替提供基础数据。 

1 研究样地及研究方法 


古田山国家级自然保护区 (29°10'19.4''–29°17' 

41.4''N, 118°03'49.7''–118°11'12.2''E) 位于浙江省西 

部的开化县内 , 属南岭山系怀玉山脉的一部分。总 

面积 8,107 ha, 地形复杂 , 山势较陡 ; 位于中亚热带 

季风气候区 , 年平均温度为 15.3℃, 最热月均温 

28.9℃, 最冷月均温 4.1℃, 年降水量 1,963.7 mm, 

年降雨天数约 140 d, 年日照时数 1,747.5 h, 无霜期 

约 250 d。古田山的土壤主要有红壤、黄红壤、红黄 

壤及山地草甸土 ( 楼炉焕和金水虎 , 2000)。植被类型 

为中亚热带常绿阔叶林。 

古田山 24 ha 样地位于保护区的核心区内 , 于 

2004–2005 年间按照 CTFS(The Center for Tropical 

Forest Science) 的标准建成。样地长方形 , 东西长 

600 m, 南北宽 400 m, 海拔范围为 446.3–714.9 m。 

将样地划分成 600 个 20 m×20 m 的样方 , 测量每个 

样方顶点的相对高度 , 并由此计算样方的平均海拔 

( 四个顶点海拔的均值 )、凸度 ( 样方平均海拔与周围 

8 个样方平均海拔平均值的差 )、坡度和坡向。对每 

个样方中胸径大于 1 cm 的木本植物进行调查 , 记录 

物种名、胸径和坐标 , 同时对树木挂牌标记。经统 

计 , 样地内共有种子植物 49 科 104 属 159 种 ( 陈彬等 , 

2009)。 


2008 年雪灾发生后 , 我们调查了样地内胸径在 

8 cm 以上的独立个体及分枝 , 将受损类型分为 7 个 

类别 : 正常、压弯、断枝少、断枝多、断梢、折断 

和倒伏 ( 表 1)。此次灾后清查共调查到 38,101 株树木 

及分枝 , 为分析冰雪灾害对亚热带常绿阔叶林的影 

响提供了翔实的数据。 


1.3.1 影响树木损伤的因素 

选择以下 4 个可能影响树木受损状态的因素 : 

(1) 胸径 : 由于雪灾清查时并未实测所有受损 

树木的胸径 , 本研究中将用 2005 年样地普查时的数

第 2 期曼兴兴等 : 雪灾对古田山常绿阔叶林群落结构的影响 199 

表 1 古田山 24 ha 样地树木受损类型的分布 (DBH≥8 cm) 

Table 1 Distribution of damage classes for trees with DBH≥8 cm in the Gutianshan 24 ha plot 

等级 

Damage class 

正常 

Undamaged 

轻度损伤 

Slightly 

damaged 

严重损伤 

Severely 

damaged 

受损类型 

Damage type 

正常 

Undamaged 

压弯 

Bent 

断枝少 

Slight branch loss 

断枝多 

Severe branch loss 

断梢 

Broken within crown 

折断 

Snapping 

倒伏 

Uprooted 

类型描述 

Description 

树冠完整 , 受损不明显 

Complete crown or unaffected 

树干弯曲倾斜 

Bole bent 

少于 50% 的分枝折断 

Less than half of the branches lost 

多于 50% 的分枝折断 

More than half of the branches lost 

林冠中的树干折断 


1.3 m 以上林冠以下的树干折断 

Broken above 1.3 m and below the crown 

1.3 m 以下处折断或倒伏 

Uprooted or broken below 1.3 m 

个体数 

Individuals 

受损类型比例 

Ratio of damage 

type (%) 

受损等级比例 (%) 

Ratio of damage class 

6,948 33.58 33.58 

599 2.90 32.19 

3,400 16.43 

2,662 12.86 

1,478 7.14 34.23 

1,831 8.85 

3,775 18.24 

据代替。选取 2005 年时胸径不小于 8 cm 的树木 , 并 

去除分枝、错误的记录及 2005 年时已经死亡的记录 , 

得到 20,693 个样本 , 本文的分析都是对这些树木进 

行的。 

(2) 生境类型 : Legendre 等 (2009) 将样地分为低 

海拔山脊、低海拔山谷、高海拔山脊、高海拔山谷 

和高海拔山坡 5 种生境类型。由于高海拔山坡数量 

较少 , 在本研究中将高海拔山坡合并到高海拔山脊 

中 , 得到 4 种生境类型 ( 图 1)。 

(3) 生长型 : 根据最大高度将样地内树种分为 : 

乔木 ( 最大高度 15–20 m), 亚乔木 ( 最大高度 5–15 m) 

和灌木 ( 最大高度小于 5 m)。由于生长型为亚乔木的 

物种在样地中数量较少 , 故将亚乔木合并到灌木 

中。 

(4) 物候型 : 将树种分为常绿树种和落叶树 

种。 

1.3.2 多项逻辑斯蒂回归 

在受损类型和上述 4 个生态因子间建立多项逻 

辑斯蒂回归模型。其中生境类型、生长型和物候型 

被转换成哑变量形式 , 且分别以 “ 低海拔山谷 ”, “ 乔 

木 ”, “ 常绿 ” 为参照类别 ; 受损类型以 “ 正常 ” 为参照 

类别 , 其他受损类型分别与其比较 , 构建一个方程 , 

共得到 6 个方程。以 “ 折断 ” 类别为例 , 方程为 : 

πS 

log = β 

0 

+ β1DBH+ 

β2LR+ 

β3HV+ 

β4HR+ 

β5S 

+ β6D(1) 

π 

N 

其中 π S 表示折断类别的概率 , π N 表示正常类别的概 

率 ; DBH 为树木的胸径 ; LR, HV, HR 分别表示低海 

拔山脊 , 高海拔山谷 , 高海拔山脊 ; S 表示灌木 ; D 表 

示落叶。 

模型中影响因子的取舍取决于增加或减少该 

因子对模型 AIC (Akaike’s information criterion)(Akaike, 

1974) 的影响。如果去掉某个因子会减 

小 AIC, 则舍弃该因子 , 反之则保留该因子。多项逻 

辑斯蒂回归利用统计分析软件 R 2.10.1 完成 (R Development 

Core Team, 2009)。 

1.3.3 群落的排序 

为了研究冰雪灾害前后群落物种组成的变化 , 

在 40 m × 40 m 尺度上 , 我们采用群落相对多度数据 

表示群落的组成 , 对冰雪灾害前后的群落分别进行 

除趋势对应分析 (detrended correspondence analysis, 

DCA), 这样样方在排序轴上的变化就可以反映冰 

图 1 古田山 24 ha 样地生境类型分布图 

Fig. 1 Distribution of habitat types of the Gutianshan 24 ha plot


雪灾害前后群落组成的变化。一般来说 , 倒伏和折 

断的树木死亡概率很大。我们将倒伏和折断的树木 

从样地数据中去除 , 用来表示雪灾后的样地数据。 

DCA 分析利用统计分析软件 R 2.10.1 完成 (R Development 

Core Team, 2009)。 

冰雪灾害前后群落排序值的变化用回归斜率 

表示 , 回归采用主轴回归法 (major axis regression), 

斜率项的估计公式为 (Legendre & Legendre, 1998): 

b 

S 

− S 

+ 

( S 

− S ) + 4( S ) 

2 2 2 2 2 

2 

y x y x 

xy 

MA 

= (2) 

2Sxy 

其中 b MA 是回归斜率 , S 2 

y 为变量 y 的方差 , S 2 

x 为变量 x 

的方差 , S xy 为变量 x 和 y 的协方差。主轴回归分析利 

用统计分析软件 R 2.10.1 完成 (R Development Core 

Team, 2009)。 

为了比较雪灾前后群落物种组成的变化是否 

和随机变化有显著差异 , 首先从样地中随机去掉与 

实际死亡 ( 倒伏和折断 ) 数相同数目的个体 , 之后同 

样进行 DCA 排序和主轴回归 , 重复 9,999 次 , 得到回 

归斜率值的分布。在分布中求取实际斜率的 P 值 , 如 

果 P 值大于 0.05, 则说明雪灾对群落组成和结构的 

影响是随机的 , 没有物种偏向性。反之则说明雪灾 

对群落的影响是有物种选择性的。为了进一步分析 

群落中不同物种对雪灾反应的差异 , 我们首先设定 

零假设 : 雪灾损伤对群落中所有物种是没有倾向性 

选择的。随机抽取与实际死亡个体数相同的样本为 

随机死亡样本 , 并统计其中各物种的个体数 , 如此 

重复 9,999 次 , 得到每个物种死亡个体数的分布。然 

后 , 计算出雪灾中各物种实际死亡的个体数。若某 

个物种实际死亡的个体数超过随机死亡假设下死 

亡数分布的 95% 置信区间 , 表示该物种的实际死亡 

率显著地高于零假设下预期的死亡率 , 雪灾对该物 

种的损伤有较高的倾向性 ; 反之 , 雪灾对该物种的 

损伤有较低的倾向性 ; 如果某个物种的死亡率落在 

了置信区间内 , 则表明雪灾对该物种损伤是随机 

的。为了确保统计的有效性 , 我们只对个体数大于 

50 的 37 个物种进行了统计。 

2 结果 

2.1 古田山常绿阔叶林总体受损情况 

在调查的 20,693 株树木中 , 有 13,745 株受到不 

同程度的损伤 , 占总数的 66.4%, 其中正常、轻度损 

伤、重度损伤所占比例相似 , 都在 1/3 左右。在重度 

损伤等级中 , 倒伏占的比例最大 , 占该等级的 

53.28%。在轻度损伤等级中 , 压弯所占比例最少 , 

仅占该等级的 8.99%。 

2.2 受损情况与环境因子及植物特性的关系 

四个因子对回归模型拟合优度的影响见表 2, 

其中全模型包含所有的因子 , 其余的模型则是去掉 

相应因子后的子模型。可知各因子对模型的拟合优 

度均有贡献 , 均予以保留 , 回归参数列于表 3。这些 

因子对个体损伤影响的分析如下 : 

(1) 生境类型的影响 : 表 4 分析了 4 种生境类型 

中损伤类型的分布。经 χ 2 检验 , 不同生境的损伤类 

型差异极显著 (P


表 3 树木受损类型影响因子的多项逻辑斯蒂回归分析结果 

Table 3 Analysis of factors for tree damage types by multinomial logit model 

log(π U /π N ) log(π S /π N ) log(π BR /π N ) log(π BL1 /π N ) log(π BL2 /π N ) log(π BE /π N ) 

截距项 Intercept 0.23 –0.16(ns) –1.00 –2.10 –1.55 0.37 

胸径 DBH 0.00(ns) –0.02 0.01 0.08 0.06 –0.16 

生境类型 ( 对照为低海拔山谷 ) Habitat type (low valley as base-line category) 

低海拔山脊 Low ridge –0.83 –0.81 –0.56 –0.52 –0.12 –0.65 

高海拔山谷 High valley –0.56 –0.58 –0.56 –0.31 –0.05(ns) –1.30 

高海拔山脊 High ridge –1.74 –0.91 –0.50 –0.52 –0.46 –1.40 

物候型 ( 对照为常绿 ) Leaf habit (evergreen as base-line category) 

落叶 Deciduous –0.48 –0.55 –0.71 –0.63 –0.32 –0.88 

生长型 ( 对照为乔木 ) Life form (tree as base-line category) 

灌木 Shrub –0.53 –0.72 –1.16 –0.56 –0.44 –0.14(ns) 

ns 表示统计不显著。N 表示正常 , U 表示倒伏 , S 表示折断 , BR 表示断梢 , BL1 表示断枝多 , BL2 表示断枝少 , BE 表示压弯 

ns indicates not significant. N, normal; U, uprooted; S, snapping; BR, broken within crown; BL1, severe branch loss; BL2, slight branch loss; BE, 

bent. 

表 4 不同生境类型中受损类型分布 

Table 4 Distribution of ice damage types among different habitat types 

生境类型 

Habitat type 

总数 

Total 

倒伏 

Uprooted 

折断 

Snapping 

压弯 

Bent 

断梢 


断枝多 

Severe branch loss 

断枝少 

Slight branch loss 

正常 

Undamaged 

低海拔山谷 7,821 24.50% 11.19% 3.98% 7.70% 13.41% 13.89% 25.34% 

Low valley (12.95) (6.96) (5.62) (1.84) (1.35) (–5.56) (–12.57) 

低海拔山脊 9,566 15.35% 7.09% 2.45% 6.68% 12.89% 19.03% 36.53% 

Low ridge (–6.63) (–5.79) (–2.58) (–1.69) (0.07) (6.26) (4.98) 

高海拔山谷 1,277 18.64% 8.46% 1.33% 6.03% 13.23% 17.78% 34.53% 

High valley (0.33) (–0.47) (–3.28) (–1.49) (0.37) (1.19) (0.59) 

高海拔山脊 2,029 7.54% 8.38% 1.82% 7.89% 10.40% 13.16% 50.81% 

High ridge (–11.29) (–0.71) (–2.84) (1.25) (–3.10) (–3.64) (13.40) 

括号内为标准化残差 , 正值表示实际值大于独立假设下的预测值 , 负值表示小于预测值。 

Standardized residuals in parentheses. Positive value indicates that observed value is larger than expected value under the hypothesis of independence, 

while negative value means just the opposite. 

表 5 不同径级受损类型分布 

Table 5 Distribution of ice damage types among DBH gradients 

径级 

Diameter class 

(cm) 

总数 

Total 

倒伏 

Uprooted 

折断 

Snapping 

压弯 

Bent 

断梢 

Broken within 

crown 

断枝多 

Severe branch 

loss 

断枝少 

Slight branch 

loss 

正常 

Undamaged 

8–10 4,071 19.90% 10.17% 7.59% 4.77% 3.02% 6.71% 47.85% 

(2.47) (2.83) (17.61) (–5.68) (–17.51) (–15.31) (15.72) 

10–15 5,768 19.61% 11.22% 3.59% 6.83% 5.95% 10.94% 41.87% 

(2.43) (6.05) (3.10) (–0.89) (–14.65) (–10.29) (10.87) 

15–20 3,590 19.42% 9.14% 1.59% 8.77% 11.11% 19.05% 30.92% 

(1.64) (0.58) (–4.60) (3.66) (–2.92) (3.88) (–2.75) 

20–30 4,339 18.85% 7.58% 0.55% 9.75% 19.54% 23.72% 20.00% 

(0.94) (–2.80) (–9.07) (6.42) (12.27) (11.84) (15.43) 

30–45 2,449 11.51% 4.08% 0.08% 5.39% 31.97% 27.36% 19.60% 

(–7.80) (–7.93) (–8.18) (–3.25) (26.36) (13.34) (–11.94) 

45–88 476 7.77% 2.73% 0.00% 4.20% 34.87% 23.74% 26.68% 

(–5.35) (–4.49) (–3.71) (–2.40) (13.39) (3.93) (–2.60) 

括号内为标准化残差 , 正值表示实际值大于独立假设下的预测值 , 负值表示小于预测值。 

Standardized residuals in parentheses. Positive value indicates that observed value is larger than expected value under the hypothesis of independence, 

while negative value means just the opposite.


上 , 造成中上层树木的损伤增加 , 但是下层胸径较 

小的树木 , 则受损较少。 

表 3 和表 5 都反映了受损类型分布随胸径增加 

的变化。随着胸径的增大 , 倒伏、压弯、折断均有 

减少的趋势 , 而断枝多、断枝少则相应增多。相对 

来说 , 折断、断梢相对于压弯的可能性逐渐增大 , 

断枝相对折断和断梢的可能性也逐渐增大。 

(3) 物候型 : 常绿树种所有受损类型与正常的 

相对优势都要比落叶树种高 , 遭受的损伤更重。 

(4) 生长型 : 乔木树种所有受损类型与正常的 

相对优势都比灌木树种要高 , 遭受的损伤更重。 

2.3 冰雪灾害对群落结构组成的影响 

表 6 是雪灾前后群落 DCA 排序前四轴的特征值 , 

可以看出前两轴较好地反映了群落的特征 , 因此群 

落在 DCA 排序前两轴位置的变化能较好地反映冰 

雪灾害前后群落组成的变化。 

对雪灾前后 DCA 排序前两轴坐标值分别进行 

主轴回归 , 得到对应的斜率 , 然后与随机死亡假设 

下斜率值的模拟分布相比较 , 结果显示 DCA 前两轴 

的变化均达极显著水平 (P = 0.0047, P = 0.0030)( 图 

2)。这说明雪灾对群落的影响并不是随机的 , 而是 

有物种选择性的。 

进一步的分析表明 : 物种对冰雪灾害的敏感性 

存在明显的差别。图 3 为古田山 37 个常见种的 P 值 

( 即实际死亡数目大于随机死亡假设下死亡数目的 

概率 ) 的分布 , 详细的 P 值列于附录 I。只有少数物种 

的 P 值落在随机死亡假设的置信区间内 , 即雪灾对 

它们的损伤是没有倾向性的 ; 大部分的物种对冰雪 

灾害的反应具有明显的分异。甜槠 (Castanopsis 

eyrei)、木荷 (Schima superba)、马尾松 (Pinus massoniana) 

和短柄枹 (Quercus serrata var. brevipetiolata) 

是样地中的优势种 , 个体数占到了总数的 

53.7%, 它们 P 值均小于 0.01, 说明受到的损伤远低 

于随机死亡假设下受到的损伤 , 另一方面 , 有 20 个 

物种的 P 值大于 0.95, 这表明冰雪灾害对它们有明 

显的倾向性。 

表 6 雪灾前后 DCA 排序前四轴的特征值 

Table 6 Eigenvalues for the first four axes of DCA before and 

after ice-storm 

雪灾前 

Before ice-storm 

雪灾后 

After ice-storm 

DCA1 DCA2 DCA3 DCA4 

0.352 0.113 0.087 0.067 

0.366 0.129 0.105 0.070 

图 2 雪灾前后 DCA 排序前两轴坐标值的变化 

Fig. 2 Variation between axes scores of DCA before and after the ice-storm


图 3 物种对冰雪灾害反应的差异 

Fig. 3 Heterogeneity of species response to ice-storm 

3 讨论 

3.1 受损情况与环境因子及植物特性的关系 

3.1.1 生境类型 

生境类型反映了样方的海拔、坡度等特征。山 

脊地区坡度一般较小 , 山谷地区则相反。这些地形 

因素与气象条件综合作用 , 影响着树木的受损程 

度。 

一般认为高海拔地区 , 气温较低 , 降雪量更大 , 

且易受风灾的影响 , 树木的损失更加严重。例如王 

立龙和陆林 (2010) 在对九华山毛竹林的研究中发现 

毛竹损伤率随海拔的升高而升高 ; 张建国等 (2008) 

对江西大岗山人工杉木林调查时发现 , 海拔 500 m 

处样方中的个体较海拔 250 m 处具有更高的受损比 

例。也有一些研究认为 , 受损局限在特定的海拔区 

间内 , 例如徐建民等 (2008) 对中国南方桉树人工林 

受灾的研究表明 , 粤、桂、赣三省 ( 区 ) 受灾的海拔范 

围为 300–600 m 之间 , 而西南云贵川三省受灾的海 

拔范围则在 800–1,700 m 之间。汤景明等 (2008) 则发 

现鹤峰木林子自然保护区海拔低于 1,100 m 和高于 

1,500 m 的天然次生林受到的危害较轻 , 并推测更 

高海拔处的树木已经适应了低温条件 , 对雪灾具有 

一定的抵抗能力 , 而在更低海拔处气温较高 , 积聚 

在树木上的冰雪量较少 , 受损也较轻。上述的研究 

表明 , 海拔对树木受损程度的影响可能是因地而异 

的。古田山样地呈现出高海拔区域比低海拔区域受 

损更轻的格局 , 主要是因为古田山样地的高差仅有 

268 m, 不足以体现海拔的潜在影响 , 另一方面 , 高 

海拔区域地势较低海拔区域更为平坦 , 也是古田山 

样地高海拔区域受损较轻的原因。 

在这次雪灾中 , 坡度较陡的山谷是受损最为严 

重的区域 , 而大多数研究也都得出了类似的结论 

(Boerner et al., 1988; Zhu et al., 2006; 汤景明等 , 

2008; 何茜等 , 2010)。这一方面可能是因为生长在 

坡上的树木容易形成偏冠 , 造成树干受力不均衡 , 

使树干折断或倒伏 , 另一方面 , 断枝、断干对坡下 

的树木造成次生灾害 , 加重了树木的损伤。就坡向 

和坡位来说 , 它们对树木受损程度的影响则是因地 

而异的。1986 年 1 月阿巴拉契亚高原雪灾中西南坡 

和山谷受损最重 (Boerner et al., 1988); 2008 年湖北 

雪灾北坡受损重于南坡 , 上坡重于下坡 ( 汤景明等 , 

2008); 1976 年威斯康星州南部雪灾中受损最为严重 

的地方是东北坡 (Bruederle & Stearns, 1985)。上述研 

究中受损最为严重的坡同时也是迎风坡 , 这说明风 

力应该是导致树干折断和倒伏的重要因子。但与上 

述研究相反 , Cremer 等 (1983) 认为背风处树木受到 

的损伤经常更为严重 , 这可能是因为具体天气条件 

的不同。古田山雪灾中树木的受损程度在各坡向间 

并没有显现出明显的差异 , 可能是因为雪灾是在接 

近无风的环境下发生的。 

3.1.2 胸径 

本文的研究表明 , 随着胸径的增加 , 树木受损 

的比例逐渐增大 , 并在 30–45 cm 径级达到最大值 , 

更大径级 (> 45 cm) 的树木受损略轻是因为断枝比 

例的增加被倒伏 , 折断 , 断梢比例的减少所抵消。 

这个规律和 Hopkin 等 (2003) 的结论相同。随着胸径 

的增大 , 冠幅增大 , 所承受的冰雪重量也越大 , 造 

成损伤的比例增加 , 而大径级的树通过断枝减少了 

树干的压力 , 而且其树干粗壮 , 本身也具有较强的 

抵抗力 , 因而损伤比例较中等径级树木小。小树位 

于森林的底层 , 受到上层树木的庇护 , 也是小树受 

损较轻的重要原因。 

胸径是决定受损类型的主要因素 (Proulx & 

Greene, 2001)。在这次雪灾中 , 压弯仅发生在小径 

级的树木上 , 倒伏和折断主要发生于胸径 8–30 cm 

的树木上 , 而断枝则是胸径 >30 cm 个体主要的受损 

类型。Proulx 和 Greene(2001) 的研究也呈现出相似的 

规律 : DBH17.8 

cm 的树木倾向于断枝 , 而折断则集中发生于中等


径级的个体。他们推测 , 小树的树干较为柔韧 , 在 

冰雪的压力下容易弯曲而不折断 , 中等径级树木树 

冠承受的重量超过了树干的抗折断能力 , 造成断 

干、断梢 , 而大径级树木有强壮的树干 , 排除了断 

干的可能性 , 树枝在冰雪的压力下折断 , 进一步减 

轻了树干的压力。 

3.1.3 生长型和物候型 

本次雪灾中灌木树种受到的损失比乔木树种 

要轻 , 该结论与前人的研究一致 (Bruederle & 

Stearns, 1985; Boerner et al., 1988)。这是因为灌木树 

种位于乔木树种的下层 , 受到上层乔木树种的庇 

护 , 因此受损较轻。另外 , 我们的结果还显示常绿 

物种比落叶物种受损更重 , 这是因为常绿树种叶面 

积更大 , 截留的降雪更多 , 故而受损更重。汤景明 

等 (2008) 在湖北东南部也发现了相同的规律 , 然而 

他们在湖北西南部却发现常绿树种的受损率低于 

落叶树种 , 作者推测这和常绿物种的比例及当地的 

气候有关 , 西南部常绿树种比例较少 , 且海拔较高 , 

经常受到冰雪灾害的影响 , 可能对冰雪灾害产生了 

抵抗力。这些截然相反的结论暗示物种对雪灾的敏 

感性并没有稳定的差异 , 受雪灾发生时气象条件 , 

地形等多种因子的影响。 

3.2 物种对雪灾的敏感性及群落结构的变化 

和很多研究一样 , 我们的结果也发现物种对雪 

灾敏感性的差异是很大的 ( 陈鹭真等 , 2010; 马泽清 

等 , 2010)。甜槠、木荷和马尾松虽然倒伏个体数较 

多 , 但是它们死亡个体数显著地低于随机死亡假设 

下的死亡个体数。这应该和它们的空间分布有关 : 

甜槠广泛分布在除低海拔山谷外的所有生境中 , 马 

尾松和短柄枹则集中分布在高海拔和低海拔处的 

山脊 , 这类生境光照充足 , 乔木偏矮粗 , 这使得它 

们不易遭受倒伏、折断的损伤。木荷虽然在各类生 

境中都有大量分布 , 但在山脊中较高的比例使得木 

荷整体的死亡率也很低。另外甜槠、马尾松、木荷 

都是大型乔木 , 胸径可达 60 cm 以上 , 这些个体的 

树干粗壮 , 使得树木免受倒伏、折断的损伤 , 降低 

了树木的死亡率。另一方面 , 很多物种集中分布在 

低海拔山谷中 , 这类生境光照较少 , 乔木植株体型 

细高 , 在冰雪灾害发生时温度较低 , 树冠结冰较多 , 

且易受邻近树木的挤压 , 在冰雪的压力下容易遭受 

倒伏、折断等树干的损伤 , 如石栎 (Lithocarpus 

glaber), 青冈 (Cyclobalanopsis glauca); 而山谷中林 

下的灌木 , 受乔木树种倒伏的影响 , 受损也很严重 , 

如马银花 (Rhododendron ovatum)、檵木 (Loropetalum 

chinense) 等。另外这些物种的胸径大多在 30 cm 以 

下 , 这些径级的个体树干不够粗壮 , 又不够柔韧 , 

故而容易倒伏、折断 , 死亡率很高。 

DCA 排序的结果表明 : 在 40 m × 40 m 的尺度 

上 , 冰雪灾害前后群落的物种组成有显著的差异 , 

群落结构发生了改变。在这次雪灾中 , 甜槠、木荷 

等优势物种的优势度进一步加强 , 石栎、青冈、马 

银花等物种优势度下降 , 这些物种将有可能从群落 

中退出。这个结果与侯向阳和韩进轩 (1996) 的研究 

结果一致 , 但是与 Takahashi 等 (2007) 的结果相反。 

另一方面 , 本研究是以折断和倒伏的树木代表雪灾 

导致死亡的个体 , 而雪灾导致树木死亡的原因是多 

种多样的 , 如雪灾后病虫害的发生 , 枝干断面的腐 

烂都可能造成树木的死亡。Smith 和 Shortle(2003) 发 

现超过 75% 树冠损失的个体其生长将受到严重影 

响 , 对病虫害的抵抗力将降低 , 导致这些树木的存 

活率很低。因此研究雪灾对群落结构的影响仍需要 

长期的观测。虽然干扰之后伴随着恢复演替 , 但未 

来冰雪灾害的频率可能显著增加 (Higuchi & Shabbar, 

2007), 有可能会导致常绿阔叶林结构和功能方 

向性的改变 , 这也是今后长期监测的重点内容 

之一。 

参考文献 

Akaike H (1974) A new look at the statistical model identification. 

IEEE Transactions on Automatic Control, 19, 

716–723. 

Boerner REJ, Runge SD, Cho DS, Kooser JG (1988) Localized 

ice storm damage in an Appalachian Plateau watershed. 

American Midland Naturalist, 119, 199–208. 

Bruederle LP, Stearns FW (1985) Ice storm damage to a southern 

Wisconsin mesic forest. Bulletin of the Torrey Botanical 

Club, 112, 167–175. 

Chen B ( 陈彬 ), Mi XC ( 米湘成 ), Fang T ( 方腾 ), Chen L ( 陈 

磊 ), Ren HB ( 任海保 ), Ma KP ( 马克平 ) (2009) Gutianshan 

Forest Dynamic Plot: Tree Species and Their Distribution 

Patterns ( 浙江古田山森林 : 树种及其分布格局 ). China 

Forestry Publishing House, Beijing. (in Chinese) 

Chen LZ ( 陈鹭真 ), Wang WQ ( 王文卿 ), Zhang YH ( 张宜辉 ), 

Huang L ( 黄丽 ), Zhao CL ( 赵春磊 ), Yang SC ( 杨盛昌 ), 

Yang ZW ( 杨志伟 ), Chen YC ( 陈粤超 ), Xu HL ( 徐华林 ), 

Zhong CR ( 钟才荣 ), Su B ( 苏博 ), Fang BZ ( 方柏州 ), Chen 

NM ( 陈乃明 ), Zeng CZ ( 曾传志 ), Lin GH ( 林光辉 ) (2010) 

Damage to mangroves from extreme cold in early 2008 in


southern China. Chinese Journal of Plant Ecology ( 植物生 

态学报 ), 34, 186–194. (in Chinese with English abstract) 

Cremer KW, Carter PR, Minko G (1983) Snow damage in 

Australian pine plantations. Australian Forestry, 46, 53–66. 

He Q ( 何茜 ), Li JY ( 李吉跃 ), Chen XY ( 陈晓阳 ), Chen HY 

( 陈红跃 ), Peng HG ( 彭华贵 ), Fan SJ ( 樊顺江 ) (2010) 

Types and extent of damage to Cunninghamia lanceolata 

plantations due to unusually heavy snow and ice in southern 



Higuchi K, Shabbar A (2007) Meteorological conditions associated 

with ice storm damage to forests. In: Plant Disturbance 

Ecology: the Process and the Response (eds Johnson EA, 

Miyanishi K), pp. 157–180. Academic Press, New York. 

Hopkin A, Williams T, Sajan R, Pedlar J, Nielsen C (2003) Ice 

storm damage to eastern Ontario forests: 1998–2001. Forestry 

Chronicle, 79, 47–53. 

Hou XY ( 侯向阳 ), Han JX ( 韩进轩 ) (1996) Regeneration and 

restoration of Korean pine broadleaf mixed forest in windfall 

area in Changbai Mountain. Scientia Silvae Sinicae ( 林 

业科学 ), 32, 419–425. (in Chinese with English abstract) 

Legendre P, Legendre L (1998) Numerical Ecology, 2nd edn. 

Elsevier, Amsterdam. 


(2009) Partitioning beta diversity in a subtropical broadleaved 

forest of China. Ecology, 90, 663–674. 

Li XF ( 李秀芬 ), Zhu JJ ( 朱教君 ), Wang QL ( 王庆礼 ), Liu ZG 

( 刘足根 ) (2005) Forest damage induced by wind/snow: a 

review. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 25, 148–157. (in 






Ma ZQ ( 马泽清 ), Wang HM ( 王辉民 ), Wang SQ ( 王绍强 ), Li 

QK ( 李庆康 ), Wang YD ( 王义东 ), Wang HQ ( 汪宏清 ) 

(2010) Impact of a severe ice storm on subtropical plantations 

at Qianyanzhou, Jiangxi, China. Chinese Journal of 

Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 34, 204–212. (in Chinese 


Pickett STA, Kolasa J, Armesto JJ, Collins SL (1989) The 

ecological concept of disturbance and its expression at various 

hierarchical levels. Oikos, 54, 129–136. 

Proulx OJ, Greene DF (2001) The relationship between ice 

thickness and northern hardwood tree damage during ice 

storms. Canadian Journal of Forest Research, 31, 

1758–1767. 



Computing, Vienna, Austria. http://www.R-project.org. 

accessed 2010–08 

Smith KT, Shortle WC (2003) Radial growth of hardwoods 

following the 1998 ice storm in New Hampshire and Maine. 

Canadian Journal of Forest Research, 33, 325–329. 

Su ZY ( 苏志尧 ), Liu G ( 刘刚 ), Ou YD ( 区余端 ), Dai ZH ( 戴 

朝晖 ), Li ZK ( 李镇魁 ) (2010) Storm damage in a montane 

evergreen broadleaved forest of Chebaling National Nature 

Reserve, South China. Chinese Journal of Plant Ecology ( 植 


Tang JM ( 汤景明 ), Song CW ( 宋丛文 ), Dai JH ( 戴均华 ), Liu 

HG ( 刘恒贵 ), Zheng XY ( 郑孝严 ) (2008) Investigation on 

the frozen snow damage of main afforestation tree species in 

Hubei Province. Scientia Silvae Sinicae ( 林业科学 ), 44(11), 


Takahashi K, Arii K, Lechowicz MJ (2007) Quantitative and 

qualitative effects of a severe ice storm on an old-growth 

beech-maple forest. Canadian Journal of Forest Research, 

37, 598–606. 

Wang LL ( 王立龙 ), Lu L ( 陆林 ) (2010) Analysis of the damage 

to Phyllostachys pubescens forests caused by a severe 

snow in Jiuhua Mountain, China. Chinese Journal of Plant 

Ecology ( 植物生态学报 ), 34, 233–239. (in Chinese with 


Xu JM ( 徐建民 ), Li GY ( 李光友 ), Lu ZH ( 陆钊华 ), Xiang DY 

( 项东云 ), Zeng BS ( 曾炳山 ), Zhang NN ( 张宁南 ), Guo HY 

( 郭洪英 ) (2008) Investigation on Eucalypt forest plantations 

subjected to the freezing catastrophe in southern China. 

Scientia Silvae Sinicae ( 林业科学 ), 44(7), 103–110. (in 


Zhang JG ( 张建国 ), Duan AG ( 段爱国 ), Tong SZ ( 童书振 ), 

Sun HG ( 孙洪刚 ), Deng ZF ( 邓宗富 ), Zhang SG ( 张守攻 ) 

(2008) Harm of frost and snow suppress to near mature 

stands of Cunninghamia lanceolata plantations. Scientia 

Silvae Sinicae ( 林业科学 ), 44(11), 18–22. (in Chinese with 


Zhang XS ( 张祥松 ), Shi YF ( 施雅风 ) (1990) Researches on 

ice damages in China. Advances in Earth Science ( 地球科学 

进展 ), (3), 40–45. (in Chinese) 

Zhu JJ, Li XF, Liu ZG, Cao W, Gonda Y, Matsuzaki T (2006) 

Factors affecting the snow and wind induced damage of a 

montane secondary forest in northeastern China. Silva Fennica, 

40, 37–51. 

( 责任编委 : 曹坤芳责任编辑 : 闫文杰 )


附录 I 古田山 37 个常见种对冰雪灾害的敏感性 

Appendix I Susceptibility of 37 common species to ice storm 

物种 

P-value 

Species 

多度 

死亡数目 

Abundance Number of death 

甜槠 Castanopsis eyrei 0.0001 5,065 1,172 23.14 

死亡率 

Death rate (%) 

马尾松 Pinus massoniana 0.0001 1,128 116 10.28 

短柄枹栎 Quercus serrata var. brevipetiolata 0.0001 2,031 254 12.51 

木荷 Schima superba 0.0001 2,885 686 23.78 

厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 0.0207 623 146 23.43 

杨梅蚊母树 Distylium myricoides 0.0379 720 174 24.17 

野漆 Toxicodendron succedaneum 0.0676 133 28 21.05 

杨梅 Myrica rubra 0.2225 396 100 25.25 

山合欢 Albizia kalkora 0.3688 183 47 25.68 

红淡比 Cleyera japonica 0.4007 68 17 25.00 

乌饭树 Vaccinium bracteatum 0.6900 62 18 29.03 

格药柃 Eurya muricata 0.7197 214 61 28.50 

栲树 C. fargesii 0.8723 201 61 30.35 

香桂 Cinnamomum subavenium 0.8983 53 18 33.96 

浙江柿 Diospyros glaucifolia 0.9124 98 32 32.65 

钩栲 C. tibetana 0.9158 68 23 33.82 

黄檀 Dalbergia hupeana 0.9274 126 41 32.54 

杜英 Elaeocarpus decipiens 0.9567 152 50 32.89 

赤楠 Syzygium buxifolium 0.9606 131 44 33.59 

红枝柴 Meliosma oldhamii 0.9764 166 56 33.73 

石灰花楸 Sorbus folgneri 0.9801 66 25 37.88 

光萼林檎 Malus leiocalyca 0.9838 90 33 36.67 

日本杜英 E. japonicus 0.9866 61 24 39.34 

赤杨叶 Alniphyllum fortunei 0.9872 97 36 37.11 

细叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia 0.9900 215 73 33.95 

杨桐 Adinandra millettii 0.9977 200 72 36.00 

宁波木犀 Osmanthus cooperi 0.9980 51 23 45.10 

红楠 Machilus thunbergii 0.9996 421 144 34.20 

苦枥木 Fraxinus insularis 0.9998 175 69 39.43 

紫果槭 Acer cordatum 0.9999 61 28 45.90 

青冈 C. glauca 1.0000 771 349 45.27 

虎皮楠 Daphniphyllum oldhamii 1.0000 818 323 39.49 

石栎 Lithocarpus glaber 1.0000 447 240 53.69 

檵木 Loropetalum chinense 1.0000 864 347 40.16 

浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis 1.0000 151 79 52.32 

麂角杜鹃 Rhododendron latoucheae 1.0000 379 147 38.79 

马银花 R. ovatum 1.0000 534 189 35.39

生物多样性 2011, 19 (2): 206–214 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.10237 


古田山常绿阔叶林凋落量时间动态及 

冰雪灾害的影响 

1 

张磊 

2 

王晓荷 

3 

米湘成 

4 

陈建华 

1* 

于明坚 

1 ( 浙江大学生命科学学院濒危动植物保护生物学教育部重点实验室 , 杭州 310058) 

2 ( 德兴市林业局 , 江西德兴 334200) 



摘要 : 2006 年 10 月至 2009 年 12 月期间 , 我们通过对古田山 24 ha 常绿阔叶林动态样地 169 个种子雨收集器的凋落物 

进行烘干、分类、称量和数据分析 , 研究了凋落量的组成特征和时间动态 , 以及受 2008 年 2 月特大冰雪灾害的影响。 

2007 年和 2009 年凋落量分别为 532.05 g/m 2 和 375.17 g/m 2 , 年际变化显著 , 这与 2008 年的冰雪灾害有关。2007 年古田 

山常绿阔叶林各组分在凋落量中所占比例依次为 : 叶 (78.99%)> 枝 (14.69%)> 皮 (3.33%)> 其他 (2.99%); 叶凋落量中 

各组分所占比例依次为 : 常绿阔叶树种叶 (78.70%)> 落叶阔叶树种叶 (12.37%)> 针叶树种叶 (8.92%), 其中甜槠 

(Castanopsis eyrei)、木荷 (Schima superba)、马尾松 (Pinus massoniana) 和短柄枹 (Quercus serrata var. brevipetiolata)4 

个优势种年凋落量合计占叶凋落总量的 71.36%, 它们的动态直接影响着凋落总量的变化格局。凋落量高峰发生在 

春季 (4 月 ) 和秋冬季 (10 月末至 12 月初 ), 其中总凋落量、叶凋落量动态呈双峰型 , 枝条凋落量和树皮凋落量动态为 

不规则峰型 , 其他凋落量动态为单峰型。冰雪灾害后总凋落量、叶凋落量、枝条凋落量显著减少 (P

第 2 期张磊等 : 古田山常绿阔叶林凋落量时间动态及冰雪灾害的影响 207 

fall peaks each year, one in spring (April) and the other in autumn to early winter (between late October and 

early December). Total litter production, leaf production and twig production decreased significantly after the 

ice storm (P


37.52°。样地东西长 600 m、南北宽 400 m, 划分为 

600 个 20 m×20 m 的样方 ( 祝燕等 ,2008;Legendre et 

al., 2009;Shen et al., 2009;Zhu et al., 2009)。 

1.2.2 凋落物收集方案 

2006 年 9 月在样地内随机设置了 169 个种子雨收 

集器 ( 图 1)。收集器的设置方案参照许多热带雨林样 

地采用的方法 , 沿步道两侧随机线性设置 , 以便以 

最短的线路到达样地内的每一个收集点 , 同时降低 

对样地的人为干扰。为避免边缘效应 , 在样地边缘的 

样方没有设置收集器 , 以尽可能地保证凋落物都来 

自于样地内的母树 (Du et al., 2009)。 

收集器由白色 PVC 管收集框和尼龙网组成。收 

集框大小为 0.75 m×0.75 m, 距离地面平均高度为 

0.57 m, 尼龙网孔径为 1 mm, 平均深度为 0.33 m 

(Du et al., 2009)。 

1.2.3 凋落物的收集、鉴定与分类 

凋落物收集从 2006 年 10 月初开始 , 每周收集一 

次。由于 2008 年 2–4 月冰雪灾害期间收集器损坏 , 导致 

数据缺失。截至 2009 年 12 月底 , 共收集了 36 个月份。 

将收集器内的凋落物带回实验室 , 分为叶 ( 甜 

槠、木荷、短柄枹 (Quercus serrata var. brevipetiolata)、 

马尾松 (Pinus massoniana)、马银花 (Rhododendron 

ovatum)、杨梅叶蚊母树 (Distylium myricoides)、 

映山红 (Rhododendron simsii)、浙江新木姜 

子 (Neolitsea aurata var. chekiangensis)、其他常绿物 

种、其他落叶物种 )、枝条 (


2008 年 1 月 ) 后 (2008 年 5 月至 2009 年 4 月 ) 各一年的凋 

落量进行对比分析 , 并进行成对 t 检验分析差异是 

否显著。数据分析与绘图用 R 2.10.1 软件 (http:// 

www.r-project.org/) 和 Excel 2003。 

2 结果 

2.1 凋落物总量及各组分的凋落量 

2007 年古田山森林动态样地 169 个种子雨收集 

器 ( 有效面积 95.06 m 2 ) 共收集到凋落物 ( 花果除 

外 )50,578.30 g, 年凋落量为 532.05 g/m 2 。其中 , 叶、 

枝条、树皮、其他的年凋落量分别为 420.27 g/m 2 、 

78.17 g/m 2 、17.72 g/m 2 、15.90 g/m 2 , 年凋落量中各 

组分所占比例依次为 : 叶 (79.0%)> 枝条 (14.7%)> 树 

皮 (3.3%)> 其他 (3.0%)。 

比较叶片的年凋落量及其占总量的比例 , 常绿 

阔叶树种 330.76 g/m 2 , 占 78.7%; 落叶阔叶树种为 

52.01 g/m 2 , 占 12.4%; 针叶树种为 37.50 g/m 2 , 占 

8.9%。其中 , 主林层中甜槠、木荷、马尾松和短柄 

枹 4 种优势种叶片的年凋落量总和为 299.89 g/m 2 , 

占总量的 71.4%, 而林冠层第二亚层及灌木层中优 

势种浙江新木姜子、杨梅叶蚊母树、马银花和映山 

红等物种的年凋落量均不足 6 g/m 2 , 合计占总量的 

3.5% ( 图 2)。 

2.2 凋落量的时间动态 

叶凋落量的时间动态和总凋落量相似 , 呈现双 

凋落量 Litter fall (g/m 

2 ) 

160 

120 

80 

40 

0 

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 

物种 Species 

图 2 2007 年古田山常绿阔叶林不同物种的叶凋落量。1: 甜 

槠 ; 2: 其他常绿树种 ; 3: 木荷 ; 4: 马尾松 ; 5: 其他落叶树 

种 ; 6: 短柄枹 ; 7: 马银花 ; 8: 杨梅叶蚊母树 ; 9: 浙江新木 

姜子 ; 10: 映山红。 

Fig. 2 The species composition of leaf litter fall in the evergreen 

broad-leaved forest in Gutianshan in 2007. 1, Castanopsis 

eyrei; 2, Other evergreen species; 3, Schima superba; 4, 

Pinus massoniana; 5, Other deciduous species; 6, Quercus 

serrata var. brevipetiolata; 7, Rhododendron ovatum; 8, Distylium 

myricoides; 9, Neolitsea aurata var. chekiangensis; 10, 

Rhododendron simsii. 

凋落量 Litter fall (g/m 2 ) 


120 

20 

15 

10 

90 

60 

30 

5 

0 

0 

a 

200610 

200702 

b 

200610 

200702 

200706 

200710 

200802 

200706 

200710 

200802 

200806 

200810 

月份 Month 

200806 

200810 

月份 Month 

枝条 Twigs 

树皮 Bark 

总量 Total 

叶 Leaves 

200902 

200906 

200910 

其他 Miscellaneous 

200902 

200906 

200910 

图 3 2006 年 10 月至 2009 年 12 月凋落量各组分 ( 叶、枝条、树 

皮和其他凋落物 ) 的时间动态 

Fig. 3 Dynamics of all components of litter fall (leaves, 

twigs, bark and miscellaneous materials) from October 2006 to 

December 2009 

峰型 ( 图 3a): 第一个高峰在 4 月前后 , 第二个高峰在 

11 月前后。枝条凋落量的时间动态呈不规则峰型 ( 图 

3b), 高峰期主要集中在台风高发的时期。树皮凋落 

量的时间动态与枝条凋落量较为相似 , 为不规则峰 

型 ( 图 3b), 高峰期更加不规则。其他凋落量 ( 主要成 

分为虫粪 ) 的时间动态主要为单峰型 ( 图 3b), 高峰期 

主要集中在 4 月前后的生长季。 

从总凋落量的时间动态可以看出 , 2008 年冰雪 

灾害后 , 总凋落量高峰期峰高下降明显 ( 图 3a), 叶 

凋落量高峰的峰高下降也很明显 ; 枝条凋落量高峰 

的峰高下降极其显著 , 并且凋落高峰的数量也明显 

减少 ; 树皮凋落量高峰基本未受冰雪灾害影响 ; 而 

其他凋落量高峰的峰高反而明显上升 ( 图 3a,b)。 

叶凋落量的时间动态主要由物种的生物学特 

性决定 , 一般有两个凋落高峰期 : 春季生长季和深 

秋 — 初冬季 ( 图 4)。常绿物种 ( 甜槠、木荷、浙江新





45 

40 

35 

30 

25 

20 

15 

10 

5 

0 

18 

16 

14 

12 

10 

8 

6 

4 

2 

0 

3 

2.4 

1.8 

1.2 

0.6 

0 

a 

200610 

200702 

b 

200610 

200702 

c 

200610 

200702 

200706 

200710 

200802 

200706 

200710 

200802 

200706 

200710 

200802 

200806 

200810 

月份 Month 

200806 

200810 

月份 Month 

200806 

200810 

月份 Month 

1 

2 

3 

200902 

200906 

200910 

4 

5 

6 

200902 

200906 

200910 

7 

8 

9 

10 

200902 

200906 

200910 

图 4 2006 年 10 月至 2009 年 12 月各组分叶凋落量的时间动 

态。1: 甜槠 ; 2: 其他常绿树种 ; 3: 木荷 ; 4: 马尾松 ; 5: 其他 

落叶树种 ; 6: 短柄枹 ; 7: 马银花 ; 8: 杨梅叶蚊母树 ; 9: 浙 

江新木姜子 ; 10: 映山红。 

Fig. 4 Dynamics of 10 components of leaf litter production 

from October 2006 to December 2009. 1, Castanopsis eyrei; 2, 

Other evergreen species; 3, Schima superba; 4, Pinus massoniana; 

5, Other deciduous species; 6, Quercus serrata var. brevipetiolata; 

7, Rhododendron ovatum; 8, Distylium myricoides; 

9, Neolitsea aurata var. chekiangensis; 10, Rhododendron 

simsii. 

木姜子、马银花、杨梅叶蚊母树、其他常绿物种 ) 

叶凋落量一般有两个高峰 , 其中甜槠、杨梅叶蚊母 

树、其他常绿物种的叶凋落量在两个高峰期所占比 

例相当 , 木荷、浙江新木姜子、马银花在第二个高 

峰期的叶凋落量显著高于第一个高峰期 ; 落叶物种 

( 短柄枹、映山红、其他落叶物种 ) 和针叶物种 ( 马尾 

松 ) 叶凋落量只有在深秋 — 初冬出现一个高峰。 

从各物种叶凋落量的时间动态可以看出 , 冰雪 

灾害后常绿阔叶物种 ( 甜槠、木荷、杨梅叶蚊母树、 

浙江新木姜子和其他常绿物种 ) 叶凋落量高峰的峰 

高均有不同程度的降低 , 而落叶阔叶物种 ( 短柄枹、 

映山红和其他落叶物种 ) 及针叶物种 ( 马尾松 ) 叶凋 

落量高峰变化不明显 ( 图 4)。 

2.3 冰雪灾害的影响 

对 2008 年冰雪灾害前后总凋落量的组分 ( 叶、枝 

条、树皮和其他四大类 ) 及叶的种类 ( 常绿阔叶物种 

叶、落叶阔叶物种叶和针叶物树种叶三大类 ) 分别进 

行对比 ( 图 5), 并对冰雪灾害是否引起凋落量差异进 

行成对 t 检验。 

冰雪灾害后 , 总凋落量、叶凋落量和枝条凋落 

量均显著减少 , 分别减少了 41%、40% 和 60%, 树皮 

凋落量和其他凋落量减少不显著 , 减少均不足 10% 

( 表 1), 说明冰雪灾害对枝叶造成了较大的损伤 , 而 

对树皮和其他组分造成的损伤较小。 

冰雪灾害后叶凋落量和常绿阔叶物种叶凋落 

量均显著减少 ( 约 40%), 落叶阔叶物种叶凋落量和 

针叶物种叶凋落量减少均不足 10% ( 表 2)。说明冰雪 

灾害对常绿阔叶物种叶片造成了较大的损伤 , 而对 

凋落量 Litter fall (g/m 

2 ) 

600 

500 

400 

300 

200 

100 

0 

灾前 Before storm 

灾后 After storm 

1 2 3 4 5 6 7 8 

组分 Sorts 

图 5 2008 年 2 月冰雪灾害前后总凋落量和叶凋落量的对比 

及成对 t 检验。1: 总体 ; 2: 叶 ; 3: 常绿阔叶叶 ; 4: 落叶阔叶 

叶 ; 5: 针叶叶 ;6: 枝条 ; 7: 树皮 ; 8: 其他。 

Fig. 5 Comparison of total litter production and leaf litter 

production before and after the ice storm in February 2008. 1, 

Total; 2, Leaves; 3, Evergreen leaves; 4, Deciduous leaves; 5, 

Coniferous leaves; 6, Twigs; 7, Bark; 8, Miscellaneous.


表 1 2008 年 2 月冰雪灾害前后总凋落量各组分成对 t 检验 

Table 1 Pairwise t test on the components of total litter production 

before and after the ice storm in February 2008 

凋落量组分 

Components 

成对 t 值 

Pairwise t 

自由度 

df 

P 值 

P 

总量 Total 2.56 11 0.03 * 

叶 Leaves 2.16 11 0.05 * 

枝条 Twigs 2.52 11 0.03 * 

树皮 Bark 0.50 11 0.63 

其他 Miscellaneous 0.08 11 0.94 

* P


表 4 2008 年 2 月冰雪灾害前后各月凋落量成对 t 检验 

Table 4 Pairwise t test to monthly litter production before and 

after the ice storm in February 2008 

月份 

Month 

1 –0.72 13 0.48 

2 –2.02 13 0.07 

3 1.08 13 0.23 

4 1.33 13 0.21 

5 1.86 13 0.09 

6 1.51 13 0.15 

7 –1.07 13 0.31 

8 2.62 13 0.02 * 

9 2.33 13 0.04 * 

10 2.43 13 0.03 * 

11 2.49 13 0.03 * 

12 0.20 13 0.84 

* P 枝条 (12.0%)> 树皮 

(3.9%)> 其他 (3.8%), 这与鼎湖山南亚热带常绿阔叶 

林组分中 , 叶 (51.0%)> 其他 (26.0%)> 枝条 (20.8%), 

在比例和顺序上均不尽一致 ( 官丽莉等 , 2004; Li et 

al., 2005)。叶凋落量中 , 常绿叶所占比例超过 75%, 

与 Wang 等 (2008) 在湖南常绿阔叶林的研究结果相 

似。不同树种的叶凋落量中 , 甜槠、木荷、马尾松 

和短柄枹 4 种优势种合计超过 70%, 其动态直接影 

响着凋落总量的变化格局。 

凋落高峰主要由森林类型、物种组成和气候因 

素共同决定。总体来说 , 森林凋落量的时间动态模 

式可以分为单峰、双峰和不规则峰 ( 王凤友 , 1989)。 

吉林长白山森林动态样地为阔叶红松林 , 只具有秋 

季 1 个凋落高峰 ( 根据私人提供的资料 ); 古田山森 

林动态样地具有春季和秋冬季 2 个凋落高峰 ; 广东 

鼎湖山为南亚热带常绿阔叶林 , 类似于古田山中亚 

热带常绿阔叶林 , 有春夏季和秋季两个凋落高峰 ; 

台湾福山森林动态样地为亚热带季雨林 , 具有春 

季、深秋季和台风季 ( 夏季 )3 个凋落高峰 ( 根据私人 

提供的资料 ); 而位于热带的巴拿马 BCI 岛森林动态 

样地属于热带雨林 , 只有 1 个干季凋落高峰 (Wieder 

& Wright, 1995), 巴西雨林也有同样的趋势 (Schessl 

et al., 2008), 可见生长季初期 ( 春季 )、生长期末期 

( 秋末冬初 )、干季和台风期是各类森林凋落量高峰 

形成时期。春季凋落高峰主要是由于气温回升、降 

雨增加 , 部分常绿树种进入换叶期 ; 秋冬季凋落高 

峰主要因为雨季末期气温下降 , 生物量达到最大 , 

衰老的叶子大量脱落 ( 官丽莉等 , 2004); 干季凋落 

的原因主要是土壤中缺乏水分 , 而导致部分叶片脱 

落 (Wieder & Wright, 1995); 台风季凋落则仅仅是由 

于风力的作用 , 而使叶片被摇晃摩擦发生非生理性 

脱落 (Wafar et al., 1997)。 

古田山常绿阔叶林各组分凋落量动态各异。叶 

凋落量的高峰期为 4 月前后和 11 月前后 , 低谷期为 

1–2 月和 7 月 , 此时的凋落量仅为高峰期的 1/6–1/10, 

变异系数高达 70%, 可见凋落量月际变化幅度较 

大。枝条凋落量的凋落高峰主要由于风力等外力造 

成的非生理性脱落 (Wafar et al., 1997), 2007 年的一 

系列台风在我国东南沿海登陆 , 带来了多个枝条凋 

落高峰 , 尤其是 2007 年 9 月 19 日在浙江苍南登陆的 

第 13 号强台风 “ 韦帕 ”(WIPHA), 横穿浙江省到达样


地 , 导致了该月枝条凋落量罕见的高峰。树皮凋落 

量的凋落高峰主要由自身生理性脱落造成。其他凋 

落量 ( 主要成分为虫粪 ) 的凋落高峰期主要集中在 4 

月前后 , 这可能由于生长期新生枝叶大量生长 , 充 

足的食物促进昆虫大量繁殖 , 导致虫粪的增加。以 

往研究表明叶片虫食 (herbivory) 主要发生在植物的 

展叶阶段或幼叶期 (Coley & Barone, 1996; 郑征等 , 

2001; 刘志国等 , 2009)。 

森林凋落量还受到气候灾害如冰雪灾害的影 

响 , 通过对凋落量的长期监测 , 可以在一定程度上 

预测森林生物量的动态。2007 年和 2009 年古田山常 

绿阔叶林的年凋落量分别为 532.05 g/m 2 、315.17 

g/m 2 , 这是由于 2008 年冰雪灾害期间树木严重受损 

而导致次年凋落量显著减少。冰雪灾害后 , 叶凋落 

量 ( 尤其是常绿叶凋落量 ) 和枝条的凋落量减少极其 

显著 , 表明冰雪灾害主要对枝叶 ( 尤其是常绿叶 ) 造 

成伤害 ; 树皮凋落量略有增加但不显著 , 属于正常 

的波动范围 , 说明其受到冰雪灾害的影响较为微 

弱 ; 其他凋落量变化虽不显著 , 但 4 月份增加极显 

著 (Pairwise t, df = 168, t = –8.24, P







ecosystem. Journal of Plant Ecology (Chinese version) ( 植 

物生态学报 ), 32, 237. (in Chinese) 

Magnani F, Mencuccini M, Borghetti M, Berbigier P, Berninger 

F, Delzon S, Grelle A, Hari P, Jarvis PG, Kolari P, 

Kowalski AS, Lankreijer H, Law BE, Lindroth A, Loustau 

D, Manca G, Moncrieff JB, Rayment M, Tedeschi V, 

Valentini R, Grace J (2007) The human footprint in the carbon 

cycle of temperate and boreal forests. Nature, 447, 

848–852. 

Pandey RR, Sharma G, Tripathi SK, Singh AK (2007) Litterfall, 

litter decomposition and nutrient dynamics in a subtropical 

natural oak forest and managed plantation in northeastern 

India. Forest Ecology and Management, 240, 

96–104. 

Polyakova O, Billor N (2007) Impact of deciduous tree species 

on litterfall quality, decomposition rates and nutrient circulation 

in pine stands. Forest Ecology and Management, 253, 

11–18. 

Schessl M, Silva WLD, Gottsberger G (2008) Effects of fragmentation 

on forest structure and litter dynamics in Atlantic 

rainforest in Pernambuco, Brazil. Flora, 203, 215–228. 

Schlesinger WH, Lichter J (2001) Limited carbon storage in 

soil and litter of experimental forest plots under increased 

atmospheric CO 2 . Nature, 411, 466–469. 




90, 3033–3041. 

Song YC ( 宋永昌 ) (2001) Vegetation Ecology ( 植被生态学 ). 

East China Normal University Press, Shanghai. (in Chinese) 

Sterner RW, Elser JJ (2002) Ecological Stoichiometry: The 

Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. 

Princeton University Press, Princeton. 

Sundarapandian SM, Swamy PS (1999) Litter production and 

leaf-litter decomposition of selected tree species in tropical 

forests at Kodayar in the Western Ghats, India. Forest 

Ecology and Management, 123, 231–244. 

Swift M, Heal O, Anderson J (1979) Decomposition in Terrestrical 

Ecosystems. University of California Press, Berkeley. 

Tateno R, Tokuchi N, Yamanaka N, Du S, Otsuki K, Shimamura 

T, Xue ZD, Wang SQ, Hou QC (2007) Comparison of 

litterfall production and leaf litter decomposition between an 

exotic black locust plantation and an indigenous oak forest 

near Yan’an on the Loess Plateau, China. Forest Ecology 


Vasconcelos HL, Luizão FJ (2004) Litter production and litter 

nutrient concentrations in a fragmented Amazonian landscape. 

Ecological Applications, 14, 884–892. 

Wafar S, Untawale AG, Wafar M (1997) Litter fall and energy 

flux in a mangrove ecosystem. Estuarine Coastal and Shelf 

Science, 44, 111–124. 

Wang FY ( 王凤友 ) (1989) Review on the study of forest litterfall. 

Advance in Ecology ( 生态学进展 ), 6, 82–89. (in Chinese 


Wang QK, Wang SL, Huang Y (2008) Comparisons of litterfall, 

litter decomposition and nutrient return in a monoculture 

Cunninghamia lanceolata and a mixed stand in southern 

China. Forest Ecology and Management, 255, 1210– 

1218. 

Wang QK, Wang SL, Fan B, Yu XJ (2007) Litter production, 

leaf litter decomposition and nutrient return in Cunninghamia 

lanceolata plantations in South China: effect of planting 

conifers with broad-leaved species. Plant Soil, 297, 

201–211. 

Waring RH, Schlesinger WH (1999) Forest Ecosystems: Concepts 

and Management. Academic Press, New York. 

Wieder RK, Wright SJ (1995) Tropical forest litter dynamics 

and dry season irrigation on Barro Colorado Island, Panama. 

Ecology, 76, 1971–1979. 



Yu MJ ( 于明坚 ), Chen QC ( 陈启瑺 ), Li MH ( 李铭红 ), Chang 

J ( 常杰 ), Pan XD ( 潘晓东 ), Chen ZH ( 陈增鸿 ), Shao JB 

( 邵剑波 ) (1996) Litter fall in the evergreen broadleaved 

forests dominated by Cyclobalanopsis glauca in Zhejiang, 

SE China. Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报 ), 20, 


Yu MJ ( 于明坚 ), Hu ZH ( 胡正华 ), Yu JP ( 余建平 ), Ding BY 

( 丁炳扬 ), Fang T ( 方腾 ) (2001) Forest vegetation types in 

Gutianshan National Reserve in Zhejiang. Journal of Zhejiang 

University (Agriculture & Life Science Edition) ( 浙江大 

学学报 ( 农业和生命科学版 )), 27, 375–380. (in Chinese 


Zheng Z ( 郑征 ), Chen XD ( 陈旭东 ), Mao HW ( 毛红卫 ), 

Zheng Q ( 郑荃 ), Yu F ( 俞帆 ) (2001) Leaf growth and herbivory 

dynamics of saplings in tropical seasonal rainforest 

gaps in Xishuangbanna. Acta Phytoecologica Sinica ( 植物 

生态学报 ), 25, 679–686. (in Chinese with English abstract) 


GC ( 沈国春 ), Mi XC ( 米湘成 ), Ren HB ( 任海宝 ), Yu MJ 





Journal of Plant Ecology (Chinese version) ( 植物生态学 




109–119. 

( 责任编委 : 王希华责任编辑 : 时意专 )

生物多样性 2011, 19 (2): 215–223 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.09013 


浙江天童 20 ha 常绿阔叶林动态监测样地的 

群落特征 

1,2 

杨庆松 

张娜 

1,2 

马遵平 

1,2 

王达力 

1,2 

谢玉彬 

1,2 

杨海波 

1,2 

张志国 

1,2 

方晓峰 

1,2 

王樟华 

1,2 

阎恩荣 

1 ( 华东师范大学环境科学系 , 上海 200062) 

2 ( 浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站 , 浙江宁波 315114) 

1,2 

刘何铭 

1,2 

王希华 

1,2 

李萍 

摘要 : 常绿阔叶林是我国东部低海拔地区的典型植被 , 基于大型动态监测样地的群落特征分析是揭示其生物多样 

性维持机制的基础。作者在天童国家森林公园建立了 20 ha 的样地 , 并完成了第一次群落学特征调查和分析。结果 

显示 , 样地内共有胸径 ≥1 cm 的木本植物 152 种 94,603 株 , 隶属 51 科 94 属。重要值最大的前 3 个科依次是山茶科、樟 

科和壳斗科。属水平上热带区系成分占总属数的 52.1%, 温带区系成分占 42.6%。常绿物种在样地内占绝对优势 , 占 

总重要值的 80.3%。重要值最大的 3 个种依次是细枝柃 (Eurya loquaiana)、黄丹木姜子 (Litsea elongata) 和南酸枣 

(Choerospondias axiliaris); 稀有种共计 55 种 , 占总物种数的 36.2%。木本植物整体径级结构呈逆 “J” 字型。萌枝分枝 

情况表明 , 常绿物种的萌、分枝能力强于落叶物种。此结果表明天童常绿阔叶林物种组成丰富 , 群落成熟稳定 , 更 

新良好 , 反映了亚热带东部常绿阔叶林的典型特征。 

关键词 : 常绿阔叶林 , 天童 , 物种组成 , 径级结构 , 动态样地 

Community structure and species composition of an evergreen broadleaved 

forest in Tiantong’s 20 ha dynamic plot, Zhejiang Province, 

eastern China 

Qingsong Yang 1,2 , Zunping Ma 1,2 , Yubin Xie 1,2 , Zhiguo Zhang 1,2 , Zhanghua Wang 1,2 , Heming Liu 1,2 , Ping 

Li 1,2 , Na Zhang 1,2 , Dali Wang 1,2 , Haibo Yang 1,2 , Xiaofeng Fang 1,2 , Enrong Yan 1,2 , Xihua Wang 1,2* 

1 Department of Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200062 

2 Tiantong National Station of Forest Ecosystem, Ningbo, Zhejiang 315114 

Abstract: Evergreen broad-leaved forest (EBLF) is a typical vegetation type in low elevation regions in 

eastern China. The permanent plot-based approach to community analysis is fundamentally important for revealing 

mechanisms of biodiversity maintenance. In this study, community structure and species composition 

were investigated and analyzed using a 20-ha permanent plot in Tiantong National Forest Park, Zhejiang 

Province. Our results were as follows: (1) we counted a total of 94,603 individuals, belonging to 152 species, 

94 genera and 51 families. The three most dominant families were Theaceae, Lauraceae and Fagaceae. The 

genera present were dominated by tropical (52.1% in total) and temperate (42.6% in total) floras; (2) species 

in the evergreen life form were dominant with a community importance value of 80.3%. The three most 

dominant species were Eurya loquaiana, Litsea elongata and Choerospondias axiliaris. Fifty five species 

were considered rare; (3) the size distribution of all trees followed a reverse “J” shape; and (4) evergreen 

species showed a greater resprouting ability than deciduous species. In conclusion, with rich species composition 

and a mature community structure, the EBLF in Tiantong region is typical of this vegetation type. 

Key words: evergreen broad-leaved forest, Tiantong, species composition, size-class, dynamic plot 

1,2* 

—————————————————— 

收稿日期 : 2011-01-17; 接受日期 : 2011-02-26 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: xhwang@des.ecnu.edu.cn


CTFS (the Centre for Tropical Forest Science) 生 

物多样性监测网络 (http://www.ctfs.si.edu) 中的样地 

监测面积大、监测周期长、建设标准统一 , 为解答 

诸多生态学理论难题提供了有效途径 (Condit, 

1995), 也为世界范围的生态学综合研究建立了交 

流平台。依托该网络 , 物种多样性维持机制和群落 

动态等理论取得了重要发展或突破 (Condit et al., 

2000, 2006; Hubbell, 2001; Wright, 2002)。例如 : 开 

创性地提出了物种共存的中性理论 (Neutral theory), 

较好地解释了热带森林物种多样性的形成与维持 

机制 (Hubbell, 2001)。中国森林生物多样性监测网络 

于 2004 年开始组建 , 并根据热带森林动态样地的建 

设标准 , 建立了多个面积在 20–25 ha 的大型动态监 

测样地 ( 郝占庆等 , 2008; 祝燕等 , 2008; 叶万辉等 , 

2008; 兰国玉等 , 2008), 至 2010 年 , 中国森林生物 

多样性监测网络中监测站点已达 11 个 (http://www. 

cfbiodiv.org/), 不但很好地弥补了全球范围内热带 

森林大型样地网络中植被类型的不足 , 也在物种分 

布格局、密度制约理论等方面取得了重要研究进展 

(Li et al., 2009; Shen et al., 2009; Wang et al., 2010; 

Bin et al., 2010; Chen et al., 2010)。 

天童山位于我国中亚热带最东端的低山丘陵 

地区 , 地带性常绿阔叶林保存良好 ( 宋永昌和王祥 

荣 , 1995)。以往在天童地区的研究较好地揭示了常 

绿阔叶林的群落结构特征、演替动态以及种群特征 

等 ( 丁圣彦和宋永昌 , 1999; 张光富 , 2000; 达良俊 

等 , 2004; 杨同辉等 , 2005; 杨永川等 , 2006)。由于距 

海较近 , 又长期受东亚季风影响 , 海洋性气候特征 

显著 , 台风等自然因素干扰比较频繁 , 该地的常绿 

阔叶林反映了中亚热带东部近海低海拔森林生态 

系统的典型特征。在这里开展大型群落动态研究 , 

既可较好地研究台风等自然因素干扰对森林动态 

的影响 , 也可与距离较近的已建成的古田山样地和 

台湾样地进行植物物种区系和群落结构的比较。天 

童样地不仅可填补我国大型群落动态网络中低海 

拔常绿阔叶林生态系统类型的不足 , 也对揭示亚热 

带东部常绿阔叶林群落结构、功能和动态理论 , 促 

进区域退化植被恢复与重建具有重要意义。天童常 

绿阔叶林 20 ha 样地 ( 以下简称天童样地 ) 于 2010 年完 

成了样地本底调查 , 本文依据第 1 次调查结果 , 主 

要报道区系特征、物种组成、群落结构等总体特征。 


1.1 研究区域及样地概况 

天童 20 ha 样地位于浙江省宁波市天童国家森 

林公园的核心保护区 (29°48.696′–29°48.938′ N, 

121°46.953′–121°47.278′ E)。样地为长方形 , 东西长 

500 m, 南北宽 400 m( 图 1)。最高海拔 602.89 m, 最 

低海拔 304.26 m, 平均海拔 447.25 m。样地总体上北 

高南低 , 以东南坡向为主 ; 样地内包含两条较大的 

山脊 , 南北向纵贯样地 , 地形复杂。由于毗邻天童 

寺 , 该地常绿阔叶林一直以来作为风水林保存 , 长 

期未受较大的人为干扰 , 群落发育成熟 , 结构完整 , 

地带性物种成分占绝对优势。仅在沟谷等不稳定微 

地形上 , 由于台风导致的滑坡等影响 , 间或有林窗 

分布 , 多分布有落叶植物。 

1.2 样地设置及调查方法 

用全站仪将整个样地划分成 500 个 20 m × 20 m 

的样方。以样地西南角为原点 , 东西向为横轴 (x), 

南北向为纵轴 (y), 每 20 m 节点埋设石桩 , 石桩上刻 

有编号 , 范围为 0000–2520, 编号前两位为横轴坐 

标 , 后两位为纵轴坐标 ; 两个石桩的中点用 PVC 管 

标记。再将每个 20 m×20 m 样方分隔为 16 个 5 m×5 m 

的样格 , 根据样地环境依 “N” 字或 “Z” 字形顺序调 

查。悬挂铝制标牌进行个体标记。 

图 1 天童动态监测样地等高线图 ( 等高线间距为 10 m) 

Fig. 1 The topographic map of the 20 ha Tiantong dynamic 

plot (with 10 m contour intervals)

第 2 期杨庆松等 : 浙江天童 20 ha 常绿阔叶林动态监测样地的群落特征 217 

调查对象为样方内所有胸径 (DBH) ≥1 cm 的 

木本植物 , DBH ≥ 5 cm 的个体用胸径尺测量其胸径 , 

1 cm ≤ DBH


表 2 天童动态监测样地木本植物地理成分统计 

Table 2 The phytogeographical elements of woody plants in the 20 ha Tiantong dynamic plot 

分布区类型 

Areal types 

属数 

No. of genera 

科数 

No. of families 

1 世界广布 Cosmopolitan 1 9 

2 泛热带分布 Pantropic 21 16 

3 热带亚洲和热带美洲间断分布 Tropical Asia and Tropical America disjuncted 5 5 

4 旧世界热带分布 Old World Tropic 9 2 

5 热带亚洲至热带大洋洲分布 Tropical Asia and Tropical Australasia 2 2 

6 热带亚洲至热带非洲分布 Tropical Asia to Tropical Africa 2 – 

7 热带亚洲分布 Tropical Asia 10 1 

热带合计 Total of Tropic (2–7) 49 26 

8 北温带分布 North Temperate 16 13 

9 东亚至北美洲间断分布 East Asia and North America disjuncted 11 1 

10 旧世界温带分布 Old World Temperate 2 – 

11 温带亚洲分布 Temperate Asia – – 

12 地中海、西亚至中亚分布 Mediterranean, West Asia to Central Asia – – 

13 中亚分布 Central Asia – – 

14 东亚分布 East Asia 11 1 

温带合计 Total of Temperate (8–14) 40 15 

15 中国特有分布 Endemic to China 4 1 

合计 Total 94 51 

表 3 天童动态监测样地重要值 ≥1 的优势物种组成 

Table 3 Species composition with important value≥1 in the 20 ha Tiantong dynamic plot 

种名 

Species 

个体数 

No. of 

stems 

平均胸径 

Mean of DBH 

(cm) 


Basal area (m 2 ) 

萌枝 

Sprouts 

分枝 

Ramifications 

重要值 

IV 

细枝柃 Eurya loquaiana 20,414 2.64 16.46 2,552 5,324 12.05 

黄丹木姜子 Litsea elongata 10,395 4.80 34.95 1,223 461 8.16 

南酸枣 Choerospondias axiliaris 1,352 20.84 76.04 66 72 6.52 

杨梅叶蚊母树 Distylium myricoides 6,298 6.31 40.11 1,979 1,118 6.39 

长叶石栎 Lithocarpus henryi 2,688 12.16 53.91 2,190 848 5.54 

云山青冈 Cyclobalanopsis nubium 2,484 12.38 55.11 464 340 5.52 

毛花连蕊茶 Camellia fraterna 9,279 2.42 6.45 1,589 1,192 5.40 

木荷 Schima superba 1,237 17.25 40.67 32 53 3.76 

栲树 Castanopsis fargesii 750 22.73 42.81 147 124 3.66 

红楠 Machilus thunbergii 2,807 5.76 18.81 418 255 2.92 

浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis 3,215 4.64 9.05 546 178 2.39 

杨桐 Cleyera japonica 2,328 6.53 14.49 386 351 2.34 

薄叶山矾 Symplocos anomala 3,307 3.08 4.60 1,789 803 2.10 

马银花 Rhododendron ovatum 2,737 4.02 7.10 2,093 1,401 1.99 

雷公鹅耳枥 Carpinus viminea 875 12.10 18.94 34 64 1.91 

米槠 Castanopsis carlesii 531 16.55 18.93 175 176 1.73 

华东楠 Machilus leptophylla 1,178 8.57 14.25 155 92 1.71 

枫香 Liquidambar formosana 187 28.36 17.39 6 2 1.43 

四川山矾 Symplocos setchuensis 1,669 4.83 5.02 334 558 1.27 

毛脉槭 Acer pubinerve 469 13.81 12.92 13 24 1.23 

檫木 Sassafras tzumu 267 22.29 14.31 3 5 1.23 

细叶香桂 Cinnamomum subavenium 1,180 6.00 7.63 277 55 1.21 

小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 1,067 7.41 7.99 413 125 1.17 

窄基红褐柃 Eurya rubiginosa var. attenuata 1,980 2.02 1.08 723 426 1.13 

披针叶茴香 Illicium lanceolatum 1,430 4.36 4.51 159 374 1.10 

黄牛奶树 Symplocos laurina 1,029 6.61 6.36 107 222 1.03 

合计 Total 94,603 5.66 654.86 20,933 16,995 100.00


其次是云山青冈 (Cyclobalanopsis nubium, 55.11 m 2 ) 

和长叶石栎 (Lithocarpus henryi, 53.91 m 2 )。重要值前 

10 位的物种中 , 细枝柃、黄丹木姜子、毛花连蕊茶 

(Camellia fraterna) 的个体数最多 , 三者合计占样地 

总个体数的 42.4%; 栲树、南酸枣、木荷的平均胸径 

最大 , 分别为 22.73 cm、20.84 cm 和 17.25 cm。这 26 

种植物中共有落叶植物 5 种 , 仅占总个体数的 3.3%。 

按照 Hubbell 和 Foster(1986) 的定义 , 稀有种是 

指平均每公顷个体数少于 1 的种 , 天童样地内共有 

稀有种 55 个 , 占总物种数的 36.2%。稀有种的多度仅 

占总多度的 0.3%, 占总重要值的 0.6%。稀有种中落 

叶种类较多 , 共有 37 种 , 占稀有种总数的 67.3%。个 

体数为 1 的稀有种多为林缘植物 , 共有 13 种 , 分别 

为白檀 (Symplocos paniculata)、吴茱萸 (Euodia rutaecarpa)、 

长叶冻绿 (Rhamnus crenata)、笔罗子 

(Meliosma rigida)、狗骨柴 (Tricalysia dubia)、栀子 

(Gardenia jasminoides) 、湖北算盘子 (Glochidion 

wilsonii) 、柘 (Cudrania tricuspidata) 、湖北山楂 

(Crataegus hupehensis)、香樟 (Cinnamomum camphora) 

、棕榈 (Trachycarpus fortunei) 、褐叶青冈 

(Cyclobalanopsis stewardiana) 和中华石楠 (Photinia 

beauverdiana)。 

2.1.4 种 – 面积曲线 

在取样面积较小的初始阶段物种数增加迅速 

( 图 2), 当取样面积为 3.2 ha 时 , 包含了天童样地中 

80% 的物种 (122 种 )。分别用对数模型和幂函数模型 

拟合种 – 面积曲线发现 , 对数方程拟合得更好 , 拟 

合方程为 : S = 18.37lnA + 99.014 (R 2 =0.9907, P< 

0.001), 其中 , S 为物种数 , A 为取样面积。 

2.2 径级格局 

样地内共有 DBH≥1 cm 的独立个体 94,603 株 

( 包括分枝、萌枝在内达到 132,531), 平均胸径 5.66 

cm, 胸径最大的个体是南酸枣 (87.5 cm)。全部个体 

的径级分布呈现明显的逆 “J” 字型 , 表明群落较为 

稳定 ( 图 3)。胸径 5 cm 以下的个体占总个体数的 

70.3%, 表明更新良好。DBH>10 cm 的个体有 14,080 

株 , DBH>30 cm 的个体有 1,899 株 , 后者占总个体数 

的 2.0%。根据群落自然分层 , 选择重要值较大的各 

林层代表物种分析其径级结构 , 结果表明 : 多数乔 

木上层优势种径级结构表现为单峰型 , 中等径级与 

小径级个体较多 , 但两者之间有明显的断层 , 如南 

酸枣 ( 图 4A) 的 DBH 在 1–5 cm 和 20–40 cm 的个体数 

图 2 天童动态监测样地木本植物的种 – 面积曲线 

Fig. 2 Species-area curve for woody plants in the 20 ha Tiantong 

dynamic plot 

图 3 天童动态监测样地木本植物总体径级分布 

Fig. 3 Size-class distribution for overall plant species in the 

20 ha Tiantong dynamic plot 

分别占总个体数的 30.6% 和 44.0%, 而 DBH 在 5–20 

cm 的个体仅占个体总数的 15.3%。其他乔木上层代 

表物种如栲树 (Castanopsis fargesii)、木荷 (Schima 

superba)、米槠 (Castanopsis carlesii)、毛脉槭 (Acer 

pubinerve)、檫木 (Sassafras tzumu) 等也表现出与南 

酸枣类似的径级特征 ( 本文只给出了栲树和木荷的 

径级分布图 ( 图 4B、C)。亚乔木层优势种的径级分


图 4 天童动态监测样地主要木本植物径级分布 

Fig. 4 Size-class distribution for dominant species in the 20 ha Tiantong dynamic plot 

布也表现为逆 “J” 字型 , 较小径级个体数多于较大 

径级个体数 , 如黄丹木姜子、杨梅叶蚊母树 

(Distylium myricoides) 和红楠 (Machilus thunbergii) 

的 DBH 在 1–10 cm 范围的个体分别有 88.4%、77.1% 

和 83.5%( 图 4D-F)。灌木层优势种个体多集中在较小 

径级内 , 大径级个体极少或无 , 表现为 “L” 型 , 代表 

物种有细枝柃、毛花连蕊茶、窄基红褐柃 (Eurya 

rubiginosa var. attenuata)( 图 4G-I)。云山青冈和雷公 

鹅耳枥的径级分布虽然总体上表现为逆 “J” 字型分 

布 , 小径级个体较多 , 但两物种个体数在 DBH 为 

15–35 cm 范围内无明显增减趋势 ( 图 4J-K)。 

2.3 萌枝和分枝格局 

样地内共有 112 种植物有萌枝现象。重要值 ≥1 

的物种中长叶石栎的萌枝率最高 , 为 0.81, 其次是


马银花 (Rhododendron ovatum) 和薄叶山矾 (Symplocos 

anomala), 分别为 0.76 和 0.54。乔木物种中长 

叶石栎和杨梅叶蚊母树的萌枝个体较多 , 分别有 

2,190 株和 1,979 株。在重要值 ≥1 的 26 种植物中 , 落叶 

植物萌枝率平均值仅为 0.03; 而 23 种常绿植物萌枝 

率均值达 0.27。 

重要值 ≥1 的物种中 , 分枝数最多的是细枝柃、 

马银花、毛花连蕊茶 , 其中马银花分枝率最高 , 达 

0.51。5 种落叶植物分枝率均小于 0.1, 而常绿植物平 

均分枝率为 0.19。 

3 讨论 

天童样地与古田山样地同属中亚热带常绿阔 

叶林 , 地理位置和植被类型较为接近 , 对比两样地 

的研究结果能更全面地反映中亚热带常绿阔叶林 

的共性 , 同时也能较好反映两地各自的群落学特 

征。比较发现 , 其共同性主要表现在两方面 , 一是 

两地科和属水平上热带区系成分均高于温带区系 

成分 , 常绿物种占绝对优势 , 分别占两个样地总重 

要值的 80.3% 和 85.6%; 二是两样地又都含有较多 

的落叶树种 , 分别为 79 种 (52.0%) 和 68 种 (42.8%), 

说明中亚热带常绿阔叶林虽然常绿树种在个体数 

量上占绝对优势 , 但也含有相当数量的落叶种成 

分 , 说明了该类植被具有从热带植被向温带植被过 

渡的特征。 

由于受海洋性气候的影响 , 天童样地在物种组 

成上与古田山样地 ( 祝燕等 , 2008) 相比也有着明显 

的变化。(1) 古田山样地落叶物种个体所占比例 

(14.1%) 高于天童样地 (8.8%), 但总重要值却小于天 

童样地 ( 古田山 14.4%, 天童 19.7%), 这是因为天童 

样地部分落叶种在局部区域占据着最高的林木层 , 

平均胸径较大。(2) 甜槠 (Castanopsis eyrei) 是中国东 

部分布最广的栲属树种 , 该种在古田山样地也是重 

要值最大、个体数最多的优势种 , 而天童样地却无 

此物种 , 不仅如此 , 整个天童地区无该种分布 , 这 

可能是海拔高度的影响 , 具体原因有待未来深入研 

究。(3) 马尾松 (Pinus massoniana) 是古田山样地的主 

要优势种之一 , 但其在天童主要出现在演替前期 , 

而在成熟常绿阔叶林中会消退 ( 丁圣彦和宋永昌 , 

1998), 因此 , 未出现在天童 20 ha 样地中。 

天童样地内稀有种丰富 , 稀有种占总物种数的 

比例与古田山样地 (37.1%) 相近 , 低于鼎湖山样地 

(52.4%)( 叶万辉等 , 2008) 和西双版纳样地 

(49.1%)( 兰国玉等 , 2008)。天童样地内个体数仅为 1 

的稀有种中 , 白檀、湖北算盘子、长叶冻绿和湖北 

山楂为演替前期的常见种或林缘种 ; 吴茱萸、柘和 

中华石楠在天童地区较少见 ; 笔罗子、狗骨柴、栀 

子和褐叶青冈在天童其他地段的较成熟森林中常 

见 ; 香樟和棕榈在样地内的分布接近林缘、靠近林 

道 , 基本属于林场作业活动造成的偶然事件。这说 

明天童样地中的稀有种更多的是群落间的偶然迁 

入造成的 , 而真正意义的稀有种并不多 , 这一现象 

与鼎湖山样地的结果基本相同 , 即稀有种主要是由 

于区系交汇和人为干扰形成的 ( 叶万辉等 , 2008)。 

天童样地内全部个体径级结构呈逆 “J” 字型 , 

说明群落总体上更新情况良好 , 不同林层物种的径 

级结构又具有各自的特点。本次大样地的调查结果 

与以往较小面积 (0.24 ha) 的研究结果 ( 达良俊等 , 

2004) 在有些方面存在偏差。例如 : 杨梅叶蚊母树和 

毛花连蕊茶在小样地的研究中分别为 “L” 型和单柱 

型 , 而本研究发现杨梅叶蚊母树是典型的逆 “J” 字 

型 , 毛花连蕊茶则是 “L” 型。可见 , 由于大型样地包 

含了更多的生境类型 , 涵盖了更多种群结构 , 更好 

地反映了种群的总体特征。在未来对种群结构的研 

究中 , 尤其要注意调查面积的影响。 

相比其他样地 , 天童样地最靠近海洋 , 较易受 

台风等自然因素的干扰 , 因而是研究台风干扰对森 

林动态影响的理想场所。萌枝是植物适应干扰的有 

效更新策略 , 也是植物的重要生活史与功能特征 

(Bellingham & Sparrow, 2000; Bond & Midgley, 

2001), 一个地区植被的植物萌枝格局往往能反映 

植被与干扰之间的关系 (Vesk & Westoby, 2004)。在 

本研究中 , 就萌枝率来看 , 重要值前 10 位的常绿乔 

木物种中 , 长叶石栎和杨梅叶蚊母树萌枝率最高 , 

而这些物种往往分布在山脊等不稳定地形上 , 以及 

台风迎风面 , 受台风干扰影响最大 , 由于其具有较 

强的萌枝能力 , 经过长期适应 , 这些物种则在此类 

生境中具有较好的适应能力 , 因此也可能具有竞争 

优势。对于其生态学机制 , 尤其是关于台风干扰与 

植物萌枝格局关系的研究值得在未来的研究中 

深化。 

致谢 : 感谢 Alberta 大学何芳良教授、东海大学孙义 

方教授、中科院植物所米湘成老师、任海保老师和


浙江师范大学陈建华老师在样地选址、野外调查与 

物种鉴别等方面给予帮助 ; 也感谢天童站的郑泽梅 

和王波老师 , 华东师范大学研究生张伟军、陈超和 

熊伸展 , 以及陈亮等众多本科生在样地调查时的努 

力。 

参考文献 

Bellingham PJ, Sparrow AD (2000) Resprouting as a life history 

strategy in woody plant communities. Oikos, 89, 

409–416. 

Bin Y, Wang ZG, Wang ZM, Ye WH, Cao HL, Lian JY (2010) 

The effects of dispersal limitation and topographic heterogeneity 

on beta diversity and phylobetadiversity in a subtropical 

forest. Plant Ecology, 209, 237–256. 

Bond WJ, Midgley JJ (2001) Ecology of sprouting in woody 

plants: the persistence niche. Trends in Ecology and Evolution, 

16, 45–51. 

Chen L, Mi XC, Comita L, Zhang LW, Ren HB, Ma KP (2010) 

Community-level consequences of density dependence and 

habitat association in a subtropical broad-leaved forest. 




Condit R, Ashton P, Baker P, Bunyavejchewin S, Gunatilleke 

S, Gunatilleke N, Hubbell SP, Foster RB, Itoh A, LaFrankie 

JV, Lee HS, Losos EC, Manokaran N, Sukumar R, Yamakura 

T (2000) Spatial patterns in the distribution of tropical 

tree species. Science, 288, 1414–1418. 

Condit R, Ashton P, Bunyavejchewin S, Dattaraja HS, Davies 

S, Esufali S, Ewango C, Foster R, Gunatilleke IAUN, 

Gunatilleke CVS, Hall P, Harms KE, Hart T, Hernandez C, 

Hubbell S, Itoh A, Kiratiprayoon S, LaFrankie J, Lao SL, 

Makana J-R, Noor MNS, Kassim AR, Russo S, Sukumar R, 

Samper C, Suresh HS, Tan S, Thomas S, Valencia R, 

Vallejo M, Villa G, Zillio T (2006) The importance of 

demographic niches to tree diversity. Science, 313, 98–101. 



with Other Plots. Springer, Berlin. 

Da LJ ( 达良俊 ), Yang YC ( 杨永川 ), Song YC ( 宋永昌 ) (2004) 

Population structure and regeneration types of dominant 

species in an evergreen broadleaved forest in Tiantong National 

Forest Park, Zhejiang Province, Eastern China. Acta 



Ding SY ( 丁圣彦 ), Song YC ( 宋永昌 ) (1998) Declining causes 

of Pinus massoniana in the processes of succession of evergreen 

broad-leaved forest. Acta Botanica Sinica ( 植物学报 ), 


Ding SY ( 丁圣彦 ), Song YC ( 宋永昌 ) (1999) Study on the 

synecological characteristics of the early successional stage 

of an evergreen broadleaved forest on Tiantong National 

Forest Park, Zhejiang Province. Acta Phytoecologica Sinica 


Hao ZQ ( 郝占庆 ), Li BH ( 李步杭 ), Zhang J ( 张健 ), Wang XG 

( 王绪高 ), Ye J ( 叶吉 ), Yao XL ( 姚晓琳 ) (2008) 

Broad-leaved Korean pine (Pinus koraiensis) mixed forest 

plot in Changbaishan (CBS) of China: community composition 

and structure. Journal of Plant Ecology (Chinese version) 


abstract) 


and Biogeography. Princeton University Press, Princeton, 

New Jersey. 


neotropical forest: implications for tropical tree conservation. 


(ed. Soule ME), pp. 205–231. Sinauer Press, Sunderland, 

UK. 





(2008) Establishment of Xishuangbanna tropical forest dynamic 


patterns. Journal of Plant Ecology (Chinese version) ( 植物 





495–502. 




90, 3033–3041. 

Song YC ( 宋永昌 ), Wang XR ( 王祥荣 ) (1995) Vegetation and 

Flora of Tiantong National Forest Park, Zhejiang Province 

( 浙江天童国家森林公园的植被与区系 ). Shanghai Science 

and Technology Literature Press, Shanghai. (in Chinese with 

English summary) 

Tang ZY ( 唐志尧 ), Qiao XJ ( 乔秀娟 ), Fang JY ( 方精云 ) 

(2009) Species–area relationship in biological communities. 

Biodiversity Science ( 生物多样性 ), 17, 549–559. (in Chinese 


Vesk PA, Westoby M (2004) Sprouting ability across disturbances 

and vegetation types worldwide. Journal of Ecology, 

92, 310–320. 

Wang XG, Wiegand T, Hao ZQ, Li BH, Ye J, Lin F (2010) 

Species associations in an old-growth temperate forest in 

north-eastern China. Journal of Ecology, 98, 674–686. 



Wu ZY ( 吴征镒 ) (1991) The areal-types of Chinese genera of 

seed plants. Acta Botanica Yunnanica ( 云南植物研究 ), 

13(Suppl. IV), 1–139. (in Chinese with English abstract)


Wu ZY ( 吴征镒 ), Zhou ZK ( 周浙昆 ), Li DZ ( 李德铢 ), Peng H 

( 彭华 ), Sun H ( 孙航 ) (2003) The areal-types of the world 

families of seed plants. Acta Botanica Yunnanica ( 云南植物 

研究 ), 25, 245–257. (in Chinese with English abstract) 

Yang YC ( 杨永川 ), Da LJ ( 达良俊 ), Chen B ( 陈波 ) (2006) 

Population structure and spatial patterns for the main tree 

species in Castanopsis carlesii–Schima superba community 

in Tiantong, Zhejiang Province, China. Acta Ecologica Sinica 

( 生态学报 ), 26, 2927–2938. (in Chinese with English 

abstract) 

Yang TH ( 杨同辉 ), Da LJ ( 达良俊 ), Song YC ( 宋永昌 ), Yang 

YC ( 杨永川 ), Wang LY ( 王良衍 ) (2005) Biomass of evergreen 

broad-leaved forest in Tiantong National Forest Park, 

Zhejiang Province. I. Community structure and fresh weight 

biomass of main tree species. Journal of Zhejiang Forestry 

College ( 浙江林学院学报 ), 22, 363–369. (in Chinese with 





20 hm 2 lower subtropical evergreen broadleaved forest plot 

in Dinghushan, China. Journal of Plant Ecology (Chinese 

version) ( 植物生态学报 ), 32, 274–286. (in Chinese with 


Zhang GF ( 张光富 ) (2000) Species diversity of a shrub community 

in Tiantong region, Zhejiang Province and its implication 

for succession. Chinese Biodiversity ( 生物多样性 ), 8, 










( 责任编辑 : 闫文杰 )

生物多样性 2011, 19 (2): 224–231 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.08014 


宝天曼落叶阔叶林样地栓皮栎种群空间格局 

1 

袁志良 

2 

王婷 

3 

朱学灵 

1 

沙迎迎 

1* 

叶永忠 

1 ( 河南农业大学生命科学学院 , 郑州 450002) 

2 ( 河南农业大学林学院 , 郑州 450002) 

3 ( 河南省宝天曼自然保护区 , 内乡 474350) 

摘要 : 种群空间格局分析有利于更好地理解格局形成的潜在生态过程。本研究在温带 — 亚热带过渡区的宝天曼自 

然保护区内选择两个 1 ha 固定监测样地 , 以栓皮栎 (Quercus variabilis) 为研究对象 , 采用单变量和双变量 g(r) 函数 

分析了两个典型样地中栓皮栎种群空间分布格局、4 个不同生长阶段的空间分布格局和空间关联性 , 以及栓皮栎活 

立木与残干间的空间关联性。结果表明 : (1) 栓皮栎种群分布格局以聚集为主 , 样地 I 的聚集性更强 , 而样地 II 则表现 

出较大的随机性 ; (2) 在两个样地中 , 早期阶段的个体均表现为聚集分布格局 , 而后期阶段的个体则表现为随机分 

布格局 ; (3) 样地 I 中栓皮栎种群不同生长阶段均表现为空间正相关 , 样地 II 中栓皮栎种群的早期阶段与其后的两个 

阶段间均表现为空间负相关 ; (4) 样地 I 中栓皮栎活立木与残干之间为空间正相互作用 , 样地 II 中栓皮栎活立木与残 

干之间无空间关联性。宝天曼自然保护区栓皮栎种群空间分布格局可能受环境异质性的作用 , 并对自身的天然更 

新产生影响。 

关键词 : 空间格局 , Quercus variabilis, 宝天曼自然保护区 

Patterns of spatial distribution of Quercus variabilis in deciduous broadleaf 

forests in Baotianman Nature Reserve 

Zhiliang Yuan 1 , Ting Wang 2 , Xueling Zhu 3 , Yingying Sha 1 , Yongzhong Ye 1* 

1 College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002 

2 College of Forestry, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002 

3 The Administrative Bureau of Baotianman Nature Reserve, Neixiang, Henan 474350 

Abstract: Point pattern analysis of species in a community is important in gaining a better understanding of 

the underlying ecological processes controlling the observed structure. In this paper, univariate and bivariate 

spatial point pattern analysis based on the pair-correlation function were used to evaluate the spatial patterns 

of Quercus variabilis. We compared the spatial patterns and associations of Q. variabilis at four different 

growth stages, and the relationships between standing trees and snags of Q. variabilis in two fully-mapped 

1-ha forest plots in the Baotianman National Nature Reserve. We found that: (1) Aggregation was the main 

pattern type of Q. variabilis in the plots, with one plot showing stronger aggregation and the other exhibiting 

more randomness. (2) At different growth stages of Q. variabilis in the two plots, aggregation was found in 

younger stages and randomness in the older. (3) Positive interactions were found between the different 

growth stages of Q. variabilis in Plot I, and negative interactions in Plot II. (4) There are positive associations 

between standing trees and snags of Q. variabilis in Plot I, and spatial segregation in Plot II. Our study suggests 

that the spatial distribution of Q. variabilis may be influenced by environmental heterogeneity. This is 

important because the spatial distribution of this species in turn affects self regeneration of Q. variabilis 

populations in Baotianman National Nature Reserve. 

Key words: spatial pattern, Quercus variabilis, Baotianman National Nature Reserve 

—————————————————— 

收稿日期 : 2011-01-18; 接受日期 : 2011-03-18 

基金项目 : 国家科技支撑计划 (2008BAC39802) 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: yeyzh@163.com

第 2 期袁志良等 : 宝天曼落叶阔叶林样地栓皮栎种群空间格局 225 

空间格局分析是研究种群特征、种间相互作用 

以及种群与环境关系的重要手段 (Dale, 1999; Condit 

et al., 2000), 有利于更好地理解种群格局形成的 

潜在生态过程 (He et al., 1997; Druckenbrod et al., 

2005; Wiegand et al., 2007)。近年来 , 国外学者以热 

带雨林动态监测样地为平台对物种空间分布格局 

开展了大量研究 , 取得了显著成效 , 但迄今为止 , 

在温带 — 亚热带过渡区动态监测样地开展物种空 

间分布格局的研究还未见报道。 

宝天曼自然保护区位于伏牛山南坡 , 西连秦 

岭 , 东接淮河 , 地处南暖温带 — 北亚热带过渡区 , 

植被属暖温带落叶阔叶林向亚热带常绿阔叶林的 

过渡型 ( 尚富德等 , 1998)。作为联合国 “ 人与生物圈 

保护计划 ” 的组成部分 , 宝天曼自然保护区是我国 

同纬度天然阔叶林保存最为完好的地区和河南省 

生物多样性的分布中心 , 同时也是我国栓皮栎 

(Quercus variabilis) 现代分布中心的重要组成部分 

( 傅焕光和于光明 , 1978; 吴征镒 , 1980)。特殊的地 

理环境促使了南北植物区系的交汇和融合 , 丰富的 

植物资源引起了林学和生态学工作者的广泛关注。 

作为本区的地带性优势树种 , 栓皮栎是我国分 

布最广的乔木树种和最重要的造林树种之一 ( 吴明 

作 , 1998), 具有重要的生态、经济和景观价值。此 

前 , 有关宝天曼自然保护区栓皮栎的研究主要涉及 

到群落特征及物种多样性 ( 程瑞梅和肖文发 , 1998)、 

生物量和净生产力 ( 刘玉萃和吴明作 , 1998), 栓皮栎 

林恢复过程中高等植物物种多样性变化 ( 史作民等 , 

1998), 种群生态位、生命进程、年龄动态及数量稳 

定性 ( 吴明作等 , 1999a, b, c)、种群数量动态 ( 吴明作 

和刘玉萃 , 2000)、生殖生态 ( 吴明作等 , 2001) 和生物 

量 ( 吴明作等 , 2000) 等。但是 , 以上对本区植物种群 

的研究多是基于短期的、小面积样地的调查结果 , 

无法较准确地反映植物种群中蕴藏的生态学规律 , 

因此 , 大面积长期定位监测成为必然。 

参照巴拿马巴洛科罗拉多岛 (Barro Colorado 

Island, BCI)50 ha 热带雨林样地的技术规范 , 2008 至 

2010 年间 , 河南农业大学和中科院植物研究所合 

作 , 在河南宝天曼自然保护区内建立了 1 块面积为 

25 ha 的落叶阔叶林固定样地和 5 个不同植被类型的 

1 ha 卫星样地。 

本文以大面积长期定位监测样地为平台 , 以样 

地的第一轮调查数据为基础 , 采用 g-function (pair- 

correlation functions) 对两个卫星样地中栓皮栎种群 

的空间分布格局进行了研究 , 以期为深入认识栓皮 

栎种群的分布格局、动态及更新 , 为进一步探讨暖 

温带和亚热带过渡区森林生态系统生物多样性格 

局和过程提供基础数据。 

1 样地概况 

宝天曼国家级自然保护区 (111°46′55″–112°03′ 

32″E, 33°35′43″–33°20′12″N) 南北长 24.3 km, 东西 

宽 25.9 km, 总面积 23,198 ha。年均气温 15.1℃, 年 

均降水量 855.6 mm, 年均相对湿度 68%, 海拔 800 m 

以上地带 ≥0℃ 的年活动积温小于 4,500℃ 1 。2008 

年和 2009 年的 6–10 月间 , 在全面踏查的基础上 , 我 

们在保护区的核心区内选取群落保护较好、天然栓 

皮栎保存完好的区域建立了两个 1 ha 样地 (100 

m×100 m)。 

样地 I 为栓皮栎林 , 其中心点坐标为 111° 

55′36.91″E, 33°29′40.51″N, 中心海拔 1,301 m, 最高 

海拔 1,317.6 m, 最低海拔 1,277.6 m, 最大高差 40 

m。本群落分为 4 个基本层次 , 乔木 Ⅰ 层高 18 m, 盖 

度 85%, 主要由栎属 (Quercus) 和椴树属 (Tilia) 等组 

成。乔木 Ⅱ 层高 8–10 m, 盖度 40%, 主要由四照花 

(Cornus kousa subsp. chinensis)、毛梾 (Cornus walteri)、 

三桠乌药 (Lindera obtusiloba) 等组成。灌木层 

高 1–2.5 m, 盖度 20–50% 不等。草本层稀疏 , 盖度 

15–30%, 高度 20–60 cm 不等。 

样地 II 为短柄枹 (Quercus serrata var. brevipe- 

tiolata) 林 , 中心坐标为 111°55′28.33″ E, 33°29′ 

50.72″ N, 中心海拔 1,250 m, 最高海拔 1,272 m, 最 

低海拔 1,229 m, 最大高差 43 m。群落分为 4 个基本 

层次 , 乔木 Ⅰ 层高 16 m, 盖度 90%, 主要由栎属和 

槭树属 (Acer) 等组成。乔木 Ⅱ 层高 8–10 m, 盖度 

20–40%, 主要由四照花、千金榆 (Carpinus cordata)、 

老鸹铃 (Styrax hemsleyanus) 等组成。灌木层高 1–2.5 

m, 盖度 30–50% 不等 , 草本层盖度 30–50%, 高度 

20–60 cm 不等。 


2.1 样地调查 

参照 BCI 50 ha 样地的技术规范 , 用全站仪将样 

1 朱学灵 (2008) 宝天曼自然保护区水曲柳群落和陕西紫茎群落对旅 

游干扰的生态响应 . 硕士学位论文 . 河南农业大学 , 郑州 .


地分成 25 个 20 m×20 m 的样方 , 每个 20 m×20 m 的 

样方又进一步分为 16 个 5 m×5 m 的小样方。测量样 

方内所有胸径 ≥1cm 的木本植物 ( 含死亡树木 ) 的胸 

径和坐标 , 定位并挂牌。 

根据样地调查所得数据 , 结合栓皮栎生活史特 

征和树木高度所处冠层位置 , 将栓皮栎划分为 A–D 

4 个阶段 : A 阶段 , 1 cm≤DBH


图 2 样地 I 栓皮栎各生长阶段个体空间分布格局 (A: 1 cm≤DBH


图 4 样地 I 栓皮栎各生长阶段间相互关系 (A: 1 cm≤DBH


为聚集分布 , 其他为随机分布。 

3.3 栓皮栎不同生长阶段的空间关联性 

双变量分析结果显示 ( 图 4,5), 样地 I 中栓皮栎 

各生长阶段之间整体上呈正相关 , 而样地 Ⅱ 中各生 

长阶段之间多表现出无关联。其中 , 值得注意的是 

样地 I 中胸径 7.5–17.5 cm 的个体与 17.5–32.5 cm 的个 

体间表现出显著的正相关 , 而样地 II 中胸径小于 7.5 

cm 的个体与胸径在 7.5–32.5 cm 的个体间均表现出 

一定程度的负相关 , 胸径在 7.5–17.5 cm 和 17.5–32.5 

cm 的个体间则表现出显著的正相关。 

3.4 栓皮栎立木与残干的空间关联性 

两个样地中栓皮栎活立木与残干之间空间关 

系的分析结果显示 ( 图 6), 样地 I 中在小于 2.5 m 的尺 

度内两者无关联 , 在大于 2.5 m 的尺度上两者则表 

现显著的正相关 ; 样地 II 中活立木与死亡树木之间 

基本上表现为无关联。 

4 讨论 

聚集分布格局是自然界中最常见的分布格局 

(He et al., 1997; Plotkin et al., 2002)。其产生主要是 

因为种子传播限制 (Grubb, 1977) 、环境异质性 

(Harms et al., 2000; Queenborough et al., 2007) 以及 

二者的共同作用 (Lin et al., 2011)。这样的格局有利 

于种群发挥群体效应 , 形成适于自身生长的环境 , 

抵御外来种的入侵 , 从而维持种群的正常发展 ( 韩 

路等 , 2007)。对于本区内的栓皮栎而言 , 其坚果较 

重 , 种子成熟后 , 借助外界风力及动物的搬运所能 

传播的距离有限 , 多数散落在母树周围的区域内 , 

因此 , 种子传播限制可能是造成本区栓皮栎聚集格 

局的重要原因之一。 

一般认为 , 在小尺度上造成的空间分布格局主 

要是受种群自身生物学特性的影响 , 而在较大尺度 

上的空间分布格局则更多的是受到生境异质性的 

作用。在大于 10 m 的尺度上 , 如果偏离完全随机零 

模型表现聚集 , 可以解释为受到生境异质性的影响 

(Getzin et al., 2008)。样地 I 在大于 10 m 的尺度上依 

然表现出强烈的聚集分布格局 , 而样地 II 则在大于 8 

m 的尺度上就表现出随机分布格局 , 因此 , 样地 I 中 

生境异质性在栓皮栎种群空间分布格局的形成中 

可能发挥了一定的作用 , 这一点在两样地栓皮栎个 

体分布图中也有所体现 ( 图 7)。 

随机分布多出现在发育成熟、稳定的群落内。 

由于病虫害 , 与草本灌木层的竞争 , 种内、种间相 

互竞争等原因使得个体在不同时期大量死亡 , 即产 

图 6 两样地中栓皮栎活立木与残干的空间关联性 

Fig. 6 Associations of standing trees and snags of Quercus variabilis in two plots


图 7 两样地中栓皮栎分布图 

Fig. 7 Distribution maps of Quercus variabilis in two plots 

生自疏和他疏效应 , 从而导致随机分布和均匀分布 

格局的产生 ( 林玥等 , 2009), 两个样地中成熟期个体 

随机分布格局的产生可能就属于这种情况。两个样 

地中生长阶段早期个体均表现为随机分布格局 , 可 

能是由于栓皮栎在自身甚至同属种类的林分下更 

新困难而导致的。 

空间关联性研究有利于进一步加深对栓皮栎 

空间格局形成过程的理解。样地 I 中栓皮栎 4 个生长 

阶段间均呈现正相关关系 , 这与样地 I 中栓皮栎强 

烈的聚集分布格局是一致的 , 这种现象的产生可能 

是由于扩散限制导致种内不同生长阶段个体聚集 

在一起 , 更新生态位重叠 , 也可能是由于栓皮栎 

不同生长阶段个体的生境偏好相对一致。同时 , 

样地 I 中活立木与死亡残干的空间关联性分析表明 

两者之间存在正相互作用 , 部分栓皮栎个体的死亡 

必将为周围同种个体的生长提供更多的空间 , 这对 

于样地中具有强烈聚集分布格局的栓皮栎而言是 

十分有利的 , 因此 , 栓皮栎种群的空间分布格局对 

其自我更新具有一定的影响。 

样地 II 中栓皮栎不同阶段的个体间表现出负的 

空间关联性 , 这与本样地中栓皮栎相对随机、均匀 

的分布格局是一致的 , 表明样地 II 的栓皮栎种群处 

于相对稳定的演替阶段 , 具有一定的自身稳定性 , 

从而抑制同种幼小个体 ( 占总个体数目 2.8%) 的生长 

发育。 

致谢 : 感谢何芳良教授、沈国春博士和张健博士对 

本文写作和数据处理给予的大力帮助 ! 感谢吴明作 

博士对本文的写作提出了宝贵的意见 ! 

参考文献 

Cheng RM ( 程瑞梅 ), Xiao WF ( 肖文发 ) (1998) Community 

characteristics of Quercus variabilis forest and species 

diversity in Baotianman, Henan Province. Journal of Plant 

Resources and Environment ( 植物资源与环境 ), 7(4), 8–13. 


Condit R, Ashton PS, Baker P, Bunyavejchewin S, Gunatilleke 


JV, Lee HS, Losos E, Manokaran N, Sukumar R, Yamakura 

T (2000) Spatial patterns in the distribution of tropical tree 

species. Science, 288, 1414–1418. 

Dale MRT (1999) Spatial Patterns Analysis in Plant Ecology. 

Cambridge University Press, Cambridge. 

Druckenbrod DL, Shugart HH, Davies I (2005) Spatial pattern 

and process in forest stands within the Virginia piedmont. 

Journal of Vegetation Science, 16, 37–48. 

Fu HG ( 傅焕光 ), Yu GM ( 于光明 )(1978) The Cultivation and 

Utilization of Quercus variabilis ( 栓皮栎栽培与利用 ). 

China Forestry Publishing House, Beijing. (in Chinese) 

Getzin S, Wiegand T, Wiegand K, He FL (2008) Heterogeneity


influences spatial patterns and demographics in forest 

stands. Journal of Ecology, 96, 807–820. 

Grubb PJ (1977) Maintenance of species-richness in plant 

communities: the importance of the regeneration niche. Biological 

Reviews of the Cambridge Philosophical Society, 

52, 107–145. 

Han L ( 韩路 ), Wang HZ ( 王海珍 ), Peng J ( 彭杰 ), Mo ZX ( 莫 

治新 ) (2007) Spatial distribution patterns and dynamics of 

major population in Populus euphratica forest in upper 

reaches of Tarim River. Acta Botanica Boreali-Occidentalia 

Sinica ( 西北植物学报 ), 27, 1668–1673. (in Chinese with 


Harms KE, Wright SJ, Calderon O, Hernandez A, Herre EA 

(2000) Pervasive density-dependent recruitment enhances 

seedling diversity in a tropical forest. Nature, 404, 493–495. 

He FL, Legendre P, LaFrankie JV (1997) Distribution patterns 

of tree species in a Malaysian tropical rain forest. Journal of 


Lin Y ( 林玥 ), Ren JY ( 任坚毅 ), Yue M ( 岳明 ) (2009) Spatial 

patterns and associations in a birch-fir forest in Mt. Taibai. 

Journal of Wuhan Botanical Research ( 武汉植物学研究 ), 


Lin YC, Chang LW, Yang KC, Wang HH, Sun IF (2011) Point 

patterns of tree distribution determined by habitat heterogeneity 

and dispersal limitation. Oecologia, 165, 175–184. 

Liu YC ( 刘玉萃 ), Wu MZ ( 吴明作 ) (1998) Biomass and net 

productivity of Quercus variabilis forest in Baotianman 

Natural Reserve. Chinese Journal of Applied Ecology ( 应用 


Plotkin JB, Chave J, Ashton PS (2002) Cluster analysis of spatial 

patterns in Malaysian tree species. The American Naturalist, 

160, 629–644. 

Queenborough SA, Burslem D, Garwood NC, Valencia R 

(2007) Habitat niche partitioning by 16 species of Myristicaceae 

in Amazonian Ecuador. Plant Ecology, 192, 193– 

207. 

Ripley BD (1981) Spatial Statistics. Wiley, New York. 

Shang FD ( 尚富德 ), Wang PJ ( 王磐基 ), Feng GP ( 冯广平 ), 

Zeng Y ( 曾颖 ), Wang ZD ( 王正德 ) (1998) Study on the 

Characteristics and causes of formation of plant diversity in 

the Funiushan Transition Region. Journal of Henan University 

(Natural Science) ( 河南大学学报 ( 自然科学版 )), 28(1), 


Shi ZM ( 史作民 ), Liu SR ( 刘世荣 ), Cheng RM ( 程瑞梅 ) 

(1998) Changes in plant species diversity in a restoration 

sequence of Quercus variabilis forest stands in Baotianman 

Mountain. Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报 ), 22, 


Stoyan D, Stoyan H (1994) Fractals, Random Shapes and 

Point Fields. Wiley, Chichester. 

Wiegand T, Gunatilleke S, Gunatilleke N (2007) Species associations 

in a heterogeneous Sri Lankan dipterocarp forest. 

The American Naturalist, 170, E67–E95. 

Wu MZ ( 吴明作 ) (1998) Research status on Quercus variabilis. 

Shaanxi Forestry Science and Technology ( 陕西林业科 

技 ), 4, 65–69. (in Chinese with English abstract) 

Wu MZ ( 吴明作 ), Liu YC ( 刘玉萃 ), Jiang ZL ( 姜志林 ) (2001) 

The reproductive ecology and stable mechanism of Quercus 

variabilis (Fagaceae) population. Acta Ecologica Sinica ( 生 


Wu MZ ( 吴明作 ), Zheng DF ( 郑东方 ), Liu YC ( 刘玉萃 ) 

(2000) A study on the biomass and volume dynamic and the 

density regulation of Quercus variabilis population. Henan 

Science ( 河南科学 ), 18, 399–404. (in Chinese with English 

abstract) 

Wu MZ ( 吴明作 ), Liu YC ( 刘玉萃 ) (2000) Spectral analysis of 

dynamic and stability of Quercus variabilis population. 

Chinese Journal of Ecology ( 生态学杂志 ), 19(4), 23–26. (in 


Wu MZ ( 吴明作 ), Liu YC ( 刘玉萃 ), Yang YZ ( 杨玉珍 ), Li ZJ 

( 李战军 ) (1999a) Study on niches of main population of 

Quercus variabilis (Fagaceae) forest in Henan Province. 

Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica ( 西北植物学报 ), 


Wu MZ ( 吴明作 ), Jiang ZL ( 姜志林 ), Liu YC ( 刘玉萃 ), Li ZJ 

( 李战军 ), Zhang HL ( 张鸿礼 ) (1999b) A study on the life 

process and stability of Quercus variabilis (Fagaceae) 

population. Journal of Nanjing Forestry University ( 南京林 

业大学学报 ), 23(5), 55–59. (in Chinese with English abstract) 

Wu MZ ( 吴明作 ), Jiang ZL ( 姜志林 ), Liu YC ( 刘玉萃 ) 

(1999c) Study on the age dynamic and stability of Quercus 

variabilis (Fagaceae) population. Henan Science ( 河南科 

学 ), 17, 69–73. (in Chinese with English abstract) 



( 责任编辑 : 闫文杰 )

生物多样性 2011, 19 (2): 232–242 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.11319 


东灵山暖温带落叶阔叶次生林动态监测样地 : 

物种组成与群落结构 

* 

刘海丰李亮桑卫国 

( 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室 , 北京 100093) 

摘要 : 群落结构状态是植被演替进程中的重要体现之一 , 同时也是下一步演替过程发生的基础。暖温带落叶阔叶 

次生林是中国暖温带森林植被的主要类型。为了更好地研究其演替动态、生物多样性维持机制 , 我们参照巴拿马 

Barro Colorado Island (BCI) 50 ha 热带雨林样地的技术规范 , 于 2009 年 11 月至 2010 年 9 月在北京门头沟区小龙门森 

林公园的暖温带落叶阔叶次生林内建立了一块 20 ha 的固定样地 ( 简称 DLS), 对样地内胸径 ≥1 cm 的所有木本植物 

进行了鉴定、调查及定位 , 分析了群落的组成和结构。结果表明 , 样地内木本植物有 58 种 , 隶属于 18 科 33 属。独立 

个体的总数为 52,136, 包括独立个体分枝的总数为 103,284, 全部为落叶树种。群落的区系类型以北温带成分居多 , 

同时混有一些亚热带和热带成分 , 属典型的温带森林类型。群落优势种明显 , 个体数最多的前 5 个种的个体数占到 

总个体数的 61%, 前 20 个种占到 92%, 而其余 38 个种只占 8%。群落成层现象明显 , 垂直结构由主林层 (19 个种 )、次 

林层 (18 个种 ) 和灌木层 (21 个种 ) 组成。样地所有木本植物个体总径级分布呈倒 “J” 型 , 群落更新良好。主林层树种 

的径级结构近似于双峰或正态分布 , 而次林层和灌木层树种则表现出倒 “J” 型或 “L” 型。几个主要树种的空间分布 

表现出不同的分布格局 , 随着径级增大 , 聚集程度降低。空间分布格局显示主要优势种自身个体在其径级大小的 

空间分布上互补 , 不同径级的个体占据了样地内不同的空间位置。 

关键词 : 群落组成 , 空间格局 , 生物多样性 , 演替动态 , 天然次生林 , 东灵山 

Species composition and community structure of the Donglingshan forest 

dynamic plot in a warm temperate deciduous broad-leaved secondary 

forest, China 

Haifeng Liu, Liang Li, Weiguo Sang * 

State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 

100093 

Abstract: Community structure is one of the key features in the process of vegetation succession. Warm 

temperate mixed deciduous broad-leaved secondary forest is the main forest vegetation type in China’s warm 

temperate zone. In order to better study the mechanisms of succession and species coexistence in this forest 

type, we established the Donglingshan 20-ha forest plot (DLS plot) in 2009 and 2010 using the same protocol 

as the well-established plot on Barro Colorado Island in Panama. In the plot, all free-standing woody plants 

with DBH (diameter at breast height) ≥1 cm were mapped, tagged, and identified to species. Here, we address 

preliminary results on floristic characteristics, community composition, and size-class, vertical, and 

spatial structure of the DLS plot. These datasets will serve as baseline information accessible to a wide range 

of future studies. We tagged a total of 52,136 genotype individuals (103,284 individuals including branches 

of genotype individuals), belonging to 58 species, 33 genera and 18 families. All of these tree species were 

deciduous. Floristic characteristics of the community suggested a temperate flora, including some subtropical 

and tropical elements. There were very obvious dominant species in the plot. Five species comprised 61% of 

—————————————————— 

收稿日期 : 2010-12-23; 接受日期 : 2011-03-03 

基金项目 : 国家科技支撑计划 (2008BAC39B02-03) 和中国科学院知识创新工程重要方向项目 (KZCX2-YW-430) 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: swg@ibcas.ac.cn

第 2 期刘海丰等 : 东灵山暖温带落叶阔叶次生林动态监测样地 : 物种组成与群落结构 233 

all individuals, and 20 species comprised 92% of all individuals, while the other 38 species comprised only 

8% of all individuals. Vertical structure was composed of an overstory layer (19 species), midstory layer (18 

species), and a shrub layer (21 species). The DBH size-class structure of all species in the plot generally fitted 

a “reverse J” distribution, indicating good regeneration across the community. The size-class structure of 

the main species in the overstory layer showed a bimodal or nearly normal distribution, while the most 

abundant species in the midstory and shrub layers showed “reverse J” or even “L” distributions. Spatial distribution 

patterns of the dominant species varied with size-class and scale and shifted from closer aggregation 

to looser aggregation from small to adult or old trees. The size-class spatial distribution patterns of the dominant 

species showed the different diameter levels of their own individuals occupied different spatial positions 

in the plot. 

Key words: community composition, spatial pattern, succession dynamics, natural secondary forest, Donglingshan 

Mountain 

群落结构是生态系统功能的基础 , 可为揭示群 

落物种共存、群落演替及生物多样性维持机制等提 

供重要的信息 (Loreau et al., 2001; Hooper et al., 

2005; Tilman et al., 2006)。国内外有关植物群落组 

成与结构的研究已有相当的积累 (Gentry, 1988; 

Lieberman et al., 1996; 彭少麟等 , 1998; Vazquez & 

Givnish, 1998; 朱彪等 , 2004; 吴晓莆等 , 2004)。现 

代生态学研究表明这些基于传统的生态学方法的 

研究实际上都具有尺度依赖性 (Hubbell, 2001; Williamson 

et al., 2001; Wright, 2002; Ricklefs, 2004; 汤 

孟平等 , 2006), 仅依靠传统的取样方法不能很好地 

解决问题。建立较大面积固定样地进行长期监测是 

当前解答这些问题的有效方法 (Condit, 1995; Hubbell 

et al., 1999; Condit et al., 2000; Condit et al., 

2002; Hooper et al., 2004; Condit et al., 2006)。 

我国暖温带落叶阔叶林分布在 32°30′–42°30′ 

N, 103°30′–124°10′ E 的区域。该区域经济开发较早 , 

生态系统破坏十分严重 , 由于长期的人为干扰 , 原 

生林几乎丧失殆尽 , 唯有在中山地区尚有各类森林 

的残存 , 但大多为遭受一定干扰或破坏后恢复起来 

的林地 ( 陈灵芝 , 1997)。东灵山地区是我国暖温带落 

叶阔叶次生林恢复和保护最完好的地区之一 , 也是 

该植被带上最具特色、最具研究价值的地区之一。 

该区植被群落结构相对复杂 , 具有典型的暖温带落 

叶阔叶林区域北部亚带特色 , 是我国森林研究从北 

到南纬度分布带上不可缺少的植被类型之一。许多 

学者已在该地区开展过物种组成与群落结构等方 

面的研究 ( 王巍等 , 1999; 祖元刚等 , 2000; 赵则海 

等 , 2001; 吴晓莆等 , 2002; 冯云等 , 2007; 张育新 

等 , 2009), 这些研究为认识该地区群落的基础生态 

学机理提供了一定的参考价值 , 但这些研究主要是 

在较小尺度上得出的结果 , 对相关问题的认识可能 

会存在一定的偏差。本研究以中国科学院植物研究 

所北京森林生态系统定位研究站 2009 年 11 月至 

2010 年 9 月按 CTFS (Centre for Tropical Forest Science) 

样地建设规范 (Condit, 1995) 建立的东灵山 20 

ha 暖温带落叶阔叶次生林永久监测样地的第一次 

本底调查数据为基础 , 分析了群落的区系特征、物 

种组成、垂直结构、径级结构及空间分布等 , 以期 

从较大尺度上综合了解暖温带落叶阔叶次生林演 

替过程中的群落结构特征 , 为今后在暖温带落叶阔 

叶次生林开展物种共存、物种空间格局及群落动态 

对全球变化的响应等研究提供一定的基础资料。 



东灵山 20 ha 暖温带落叶阔叶次生林动态监测 

样地 ( 以下简称东灵山样地 , 缩写 DLS) 位于清水镇 

小龙门森林公园保护区中心地带 , 属暖温带大陆性 

季风气候 , 四季分明 , 年平均气温 4.8 ℃ , 最热月 (7 

月 ) 平均温度 18.3℃, 最冷月 (1 月 ) 平均温度 

–10.1 ℃ ( 侯继华等 , 2004)。全年无霜期约为 195 d。 

年日照 2,600 h。年降水量为 500–650 mm, 6–8 月的降 

水量约占全年降水量的 78%。样地土壤以山地棕壤 

为主 ( 孙世洲 , 1997)。植被为典型的暖温带落叶阔叶 

次生林 , 群落发育良好。群落灌木较多 , 乔木可高达 

20 m, 垂直结构复杂 , 成层现象较明显 , 一般可分 4 

层 , 主林层 (≥ 9 m)、次林层 (≥ 4 m, < 9 m)、灌木层 (< 

4 m, ≥0.5 m) 和草本层 (


最高海拔为 1,509.3 m, 最低海拔为 1,290.0 m, 平均 

海拔为 1,395 m, 最大高差为 219.3 m ( 图 1)。地势较 

陡 , 坡度范围 20°–60°。 


依据 CTFS 样地建设的技术规范 (Condit, 1995, 

1998), 用全站仪将整个样地划分为 500 个 20 m × 20 

m 的样方 , 样方的 4 个角用水泥桩作永久标记。在每 

个 20 m × 20 m 的样方内用插值法细分为 4 个 10 m × 

10 m 和 16 个 5 m × 5 m 的小样方。 

以 20 m × 20 m 样方为基本调查单位 , 以 5 m × 

5 m 小样方为基本测树单元 , 以东北角作为 20 ha 样 

地的起点 , 西北角为终点 , 对样地内所有胸径 

(DBH)≥1 cm 的木本植物挂牌标记 , 并记录种名、胸 

径和坐标。 


参考吴征镒 (1991, 1993, 2003) 和吴征镒等 

(2003) 对样地内物种进行科、属地理区系分析。 

将每公顷个体数不多于 1 株的物种定义为稀有 

种 , 1–10 的为偶见种 , 多于 10 株的为常见种 (Hubbell 

& Foster, 1986; He et al., 1997)。 

物种重要值 =( 相对频度 + 相对多度 + 相对胸高 

断面积 )/3。 

所有分析和作图用 Excel 2007 和 SigmaPlot 10.0 

软件完成。 

2 结果与讨论 

2.1 物种组成 

2.1.1 物种数量 

样地内 DBH≥1 cm 的木本植物共有 58 种 , 分属 

于 33 属 18 科。以落叶阔叶树种为主 , 包含该地区植 

被林冠层中大部分常见的物种 ( 马克平等 , 1997a,b), 

落叶针叶树仅华北落叶松 (Larix gmelinii var. principis-rupprechtii) 

一种。物种数 (58) 介于长白山样地 

(52) 与古田山样地 (159) 之间 ( 郝占庆等 , 2008; 祝燕 

等 , 2008)。 

样地内有稀有种 11 个、偶见种 22 个 , 分别占总 

物种数的 18.97% 和 37.93%, 与长白山样地相比 , 

稀有种 (11/18) 少 , 偶见种 (22/16) 多 ( 郝占庆等 , 

2008), 远小于古田山样地的稀有种数 (11/59)( 祝燕 

等 , 2008)。 

2.1.2 物种多度 

从物种多度的累计分布图可以看出 ( 图 2), 个体 

数较多的前 22 个物种占总个体数的 93%, 个体数最 

多的前 7 个物种占总个体数的 71%。样地内个体数大 

于 1,000 的物种有 12 个 , 个体数大于 5,000 的物种有 5 

个 , 色木槭 (Acer mono) 的个体数最多 , 达到 10,539, 

占总个体数的 19%。 

样地内 DBH≥1 cm 的木本植物的活的个体数为 

103,284, 不包括分枝的独立个体数为 52,136。样地 

每公顷个体数量为 5,264, 相对较多 , 远高于长白山 

图 1 东灵山样地等高线图 

Fig. 1 The contour map of the Donglingshan forest dynamic plot 

图 2 物种多度的累计分布图 

Fig. 2 Cumulative distribution curve of species abundance


表 1 东灵山样地重要值 ≥1 的物种 

Table 1 Species with the important value ≥1 in the Donglingshan forest dynamic plot 

物种 

多度 

平均胸径 


重要值 

Species 

Abundance Mean DBH (cm) Basal area (m 2 /ha) Important value 

辽东栎 Quercus wutaishanica 5,274 18.85 7.355 19.647 

色木槭 Acer mono 10,539 5.66 1.324 12.069 

棘皮桦 Betula dahurica 2,536 17.45 3.031 9.639 

毛叶丁香 Syringa pubescens 6,313 3.00 0.222 6.851 

六道木 Abelia biflora 5,174 3.37 0.231 5.950 

毛榛 Corylus mandshurica 6,192 2.38 0.138 5.803 

山杨 Populus davidiana 1,967 12.59 1.224 5.006 

白桦 Betula platyphylla 776 18.75 1.071 3.820 

大叶白蜡 Fraxinus rhynchophylla 2,385 5.51 0.284 3.790 

胡桃楸 Juglans mandshurica 576 19.53 0.862 2.900 

北京花楸 Sorbus discolor 911 8.70 0.271 2.428 

小花溲疏 Deutzia parviflora 1,554 1.64 0.016 2.343 

照山白 Rhododendron micranthum 1,301 2.90 0.043 1.836 

蒙椴 Tilia mongolica 567 11.01 0.270 1.734 

迎红杜鹃 Rhododendron mucronulatum 1,382 2.22 0.027 1.667 

鼠李 Rhamnus utilis 699 5.41 0.080 1.638 

土庄绣线菊 Spiraea pubescens 459 1.44 0.004 1.293 

榆树 Ulmus pumila 424 12.51 0.260 1.253 

大果榆 U. macrocarpa 499 10.18 0.203 1.215 

山柳 Salix pseudotangii 204 17.36 0.241 1.124 

糠椴 Tilia mandshurica 457 9.54 0.163 1.078 

沙梾 Swida bretchneideri 296 2.44 0.007 1.078 

总计 Total 50,485 192.44 17.327 94.162 

25 ha 样地的 2,365, 鼎湖山 20 ha 样地的 4,030 和西双 

版纳 20 ha 样地的 4,792, 低于古田山 24 ha 样地的 

5,863( 郝占庆等 , 2008; 祝燕等 , 2008; 叶万辉等 , 

2008; 兰国玉等 , 2008)。这与该样地的次生林特征 

有密切的关系 , 灌木数量较多 , 占总个体数的 56%, 

而乔木每公顷个体数量仅为 2,329。 

2.1.2 种 – 面积曲线 

从种 — 面积曲线可以看出 , 在取样面积为 4 ha 

以下时 , 物种数随面积的增加而急剧增加 ; 面积在 

4 ha 以上时 , 曲线斜率趋于稳定 ( 图 3A), 物种数增 

加比较缓慢。从个体数 — 面积曲线可以看出 , 个体 

数随取样面积线性增加 ( 图 3B)。当取样面积达 4 ha 

时 , 有 52 个物种 , 20,725 个个体 , 占样地总物种数的 

90%, 总个体数的 20%。 

2.1.3 优势种分析 

样地中重要值 ≥1 的树种有 22 种 ( 表 1), 这些物 

种的多度与胸高断面积分别占样地总多度与总胸 

高断面积的 48.26% 与 98.23%。重要值和胸高断面积 

最大的前 3 个物种都为辽东栎 (Quercus wutaishanica)、 

色木槭和棘皮桦 (Betula dahurica), 均是 

乔木层树种 , 占样地总胸高断面积的 66.39%。胸高 

断面积大于 1 m 2 /ha 的物种有 5 种 , 由大到小依次为 

辽东栎、棘皮桦、色木槭、山杨 (Populus davidiana) 

和白桦 (Betula platyphylla), 其胸高断面积之和占样 

地总胸高断面积的 79.40%, 表明这 5 个种在该群落 

中占据了绝对优势。胸高断面积较高的 18 个物种均 

属乔木树种 , 即群落中的主林层或次林层物种 , 而 

林下层物种的胸高断面积都比较小 , 17 种灌木的总 

胸高断面积仅为 0.12 m 2 /ha。 

总体来看 , 东灵山样地群落具有明显的优势物 

种 , 偶见种、稀有种相对较少 , 温带落叶阔叶混交 

林特征较为典型 , 这与具有大量稀有种的热带森林 

有明显的区别 (Hubbell, 1979; Condit, 1995; He et 

al., 1997; Condit et al., 1999; Peters, 2003)。 

2.2 科属区系特征 

由表 2 可以看出 , 科的分布成分以北温带分布


图 3 东灵山样地的种 — 面积曲线 (A) 和个体数 — 面积曲线 

(B) 

Fig. 3 Species–area curve (A) and individual–area curve (B) 

in the Donglingshan forest dynamic plot 

为最多 , 共 8 个科 , 达 44.44%; 热带成分的科为 4 个 , 

占 22.22%。属的分布以温带成分占优势 , 有 30 个属 , 

达 93.75%; 热带成分仅有 1 个属 , 占 3.13%。总体来 

看 , 样地科与属都以北温带成分为主 , 表明该样地 

温带特征明显 , 是典型的温带森林。这与马克平等 

(1997a) 对东灵山地区植物区系的分析一致。 

2.3 垂直结构 

主林层有 19 个物种 , 次林层有 18 种 , 灌木层有 

21 种。主林层优势种比较明显 , 主要由辽东栎、棘 

皮桦、白桦、山杨及胡桃楸 (Juglans mandshurica) 

等高大的阳性乔木构成 , 同一物种个体大多聚集分 

布 , 郁闭度可达 0.6。次林层以小乔木和亚乔木为主 , 

常见的种类有鼠李 (Rhamnus utilis)、色木槭、大叶 

白蜡 (Fraxinus rhynchophylla) 及北京花楸 (Sorbus 

discolor) 等中生或耐阴树种 , 数量比较多 , 郁闭度 

近 0.8。灌木层成分较复杂 , 多属于耐阴种类 , 物种 

多样性高 , 不同地段物种组成差异较大 , 盖度 

40–85%, 以毛榛 (Corylus mandshurica)、土庄绣线菊 

(Spiraea pubescens)、六道木 (Abelia biflora)、毛叶丁 

香 (Syringa pubescens)、小花溲疏 (Deutzia parviflora) 

和照山白 (Rhododendron micranthum) 为主。 

稀有种和偶见种在不同垂直结构层中的分配 

有各自的特点。灌木层偶见种的比例最高 (19.0%), 

主林层次之 (13.8%), 次林层最低 (5.2%)。灌木层稀 

有种数最高 (15.5%), 次林层次之 (5.2%)。 

2.4 径级结构 

以样地独立个体数为统计单元 , 样地中所有个 

体的径级分布 ( 以 1 cm 等级排列 ) 呈明显的倒 “J” 型 

( 图 4A), DBH≤7 cm 的个体数量最多 , 占 72.37%, 

其中 DBH≤ 4 cm 的个体数占总个体数的 62.05%。主 

林层物种的径级分布呈近倒 “J” 型 ( 图 4B), 在 DBH 3 

cm 和 21 cm 出现 1 个高峰和次高峰 , 94.57% 的个体集 

中在 2 cm ≤ DBH ≤ 30 cm 的区间 ; 次林层物种的径 

级分布呈倒 “J” 型 ( 图 4C), 92.13% 的个体分布在 1 

cm≤ DBH ≤ 10 cm 的区间 , 个体数随径级增大逐渐 

减少 , 没有出现明显的断层 ; 灌木层的物种由于 


Areal-type 

科数 

No. of families 

属数 

No. of genera 

1 世界广布 Widespread 6 1 

2 泛热带 Pantropic 2 1 

3 东亚及热带南美间断 East Asia & Tropical America disjuncted 1 0 

6 热带亚洲至热带非洲 Tropical Asia to Tropical Africa 1 0 

热带成分 Tropical elements ( 分布型 2,3,6) 4 1 

8 北温带 North Temperate Zone 8 24 

9 东亚及北美间断 East Asia & North America disjuncted 0 2 

10 旧世界温带 Old World Temperate 0 2 

14 东亚 East Asia 0 2 

温带成分 Temperate elements ( 分布型 8, 9, 10, 14) 8 30 

合计 Total 18 32 

表 2 东灵山森林样地木本植 

物区系类型 

Table 2 Areal-type of woody 

plants in Donglingshan forest 

dynamic plot


图 4 东灵山样地不同垂直层的径级结构图。X 轴为单株胸径四舍五入取整数 , 间隔范围为 1。 

Fig. 4 Size-class distribution of different vertical layers in the Donglingshan forest dynamic plot. The horizontal axis is the integer 

of the DBH values rounded, the interval is 1. 

受到物种本身生长型限制 , 该层 97.33% 以上的个体 

集中在 1 cm ≤ DBH ≤ 5 cm 的区间范围内 , 而在 

DBH >5 cm 只有少量的个体 , 且径级分布出现明显 

的断层现象 , 使径级分布呈 “L” 型 ( 图 4D)。 

对主要树种径级结构的分析结果表明 ( 图 5), 各 

树种的径级结构可归纳为 4 种类型 : (1) 双峰型 ( 中径 

级个体瓶颈型 ), 此类物种为主林层的优势种 , 径级 

结构有两个峰值 , 中径级的个体数较少 , 类似于长 

白山样地的紫椴和蒙古栎 ( 郝占庆等 , 2008), 代表种 

为辽东栎 ( 图 5A); (2) 单峰型 ( 中径级个体储备型 ), 

此类物种也为主林层的优势种 , 其径级结构类似于 

正态分布或偏正态分布 , 个体主要集中在中径级 , 

小径级与大径级相对较少 , 代表种为棘皮桦、山杨 

和白桦 ( 图 5C、G 和 H); (3) 倒 “J” 型 ( 普通型 ), 此类物 

种为次林层的优势种 , 径级结构的形状类似于倒置 

的 “J” 型 , 以 2 cm ≤ DBH ≤ 3 cm 的个体数最多 , 并随 

着 DBH 的增加个体数量逐步下降 , 表明物种有足够 

数量的幼树和幼苗 , 代表种为色木槭和大叶白蜡 

( 图 5B、I); (4)“L” 型 ( 灌木型 ), 此类物种分布于乔木 

下层和灌木层 , 个体集中在小径级处 , 大径级个体 

极少 , 代表种有毛叶丁香、六道木和毛榛等 ( 图 5D、 

E 和 F)。 

总的来看 , 样地内径级较小的个体主要是一些 

林下层物种 , 如毛叶丁香、六道木和毛榛等。这些 

物种数量巨大 , 形成了群落总体小径级个体很多 , 

大径级个体较少的倒 “J” 型径级结构。从对群落组成 

和结构具有决定性影响的主林层树种的径级结构 

可以看出 , 棘皮桦、白桦和山杨等物种更新层缺乏 , 

种群可能处于衰退阶段 , 同时 , 灌木层的毛叶丁 

香、六道木和毛榛等优势物种的径级结构也普遍出 

现衰退和断层现象 , 表明该森林群落尚未达到稳定 

状态 , 群落结构和组成正在发生变化 ( 江洪 , 1994;


图 5 东灵山样地主要树种的径级结构图。X 轴为单株胸径四舍五入取整数 , 间隔范围为 1。 

Fig. 5 Size-class distribution of dominant species in the Donglingshan forest dynamic plot. The horizontal axis is the integer of the 

DBH values rounded, the interval is 1. 

江洪等 , 1994; 黄忠良等 , 1998)。 

2.5 主要物种空间分布 

辽东栎、棘皮桦、色木槭、山杨和白桦是样地 

内胸高断面积大于 1 m 2 /ha 的 5 个优势种。这 5 个优势 

种的空间分布格局随径级的变化表现出各自的特 

点 ( 图 6)。辽东栎 3 个径级的空间分布都表现出明显 

的聚集性 , 主要分布在样地光照相对较好的山脊部 

位 , 山谷分布较少 , 显示了辽东栎树种的喜光特 

性。其中 , 10 cm ≤ DBH < 25 cm 的个体与 DBH ≥25 

cm 的个体多数重叠交叉分布。DBH


图 6 东灵山样地主要树种在 3 

个不同径级的分布图 

Fig. 6 Distribution maps of dominant 

species at three DBH 

classes in Donglingshan forest 

dynamic plot 

• DBH


呈聚集分布。从整个样地来看 , 中小径级的个体一 

般表现为聚集分布 , 大径级的个体表现为从聚集到 

随机的不同状态 , 物种之间差别较大 , 原因可能主 

要是由于个体间竞争引起的死亡 , 使得随着树龄的 

增大 , 树木的分布格局表现由聚集分布向均匀分布 

过渡 (Wright, 2002; Getzin et al., 2006)。另一方面 , 

白桦和山杨等先锋树种的径级结构和空间分布现 

状表明这些物种在该样地并未占据光线最好的生 

态位 , 出现分布范围下移 , 而由辽东栎占据光线相 

对较好的地段 , 同时这些物种更新层缺乏 , 出现衰 

退趋势 , 这可能表明该地次生林群落已从演替初期 

先锋种占优势进入到演替中期 , 群落结构逐渐趋于 

稳定。 

3 结论 

(1) 东灵山样地内 DBH≥1 cm 的木本植物共有 58 

种 , 分属于 33 属 18 科 , 全部为落叶树种。样地内有 

稀有种 11 个、偶见种 22 个 , 分别占总物种数的 

18.97% 和 37.93%。 

(2) 从种 — 面积曲线来看 , 随着取样面积的增 

加 , 物种数先迅速增加后趋于稳定 , 后期随着面积 

增大 , 物种数变化幅度较小 , 能比较好地代表东灵 

山落叶阔叶次生林地带性植被的物种组成。物种多 

度、胸高断面积和平均胸径在物种之间存在较大差 

异。辽东栎、棘皮桦和色木槭在样地内占有绝对的 

优势 , 整个群落优势物种明显 , 稀有种相对较少 , 

为典型的温带落叶阔叶混交林。 

(3) 群落垂直结构复杂 , 地上木本植物成层现象 

较明显 , 可分为主林层、次林层和灌木层三个层次。 

主林层有 19 个物种 , 次林层有 18 种 , 灌木层有 21 

种。灌木层稀有种和偶见种的比例最高。主林层优 

势树种明显 , 辽东栎、棘皮桦、山杨和白桦是其优 

势种 ; 次林层以小乔木和亚乔木为主 , 多中生或耐 

阴树种 , 个体数较多 , 如鼠李、色木槭、大叶白蜡 

等 ; 灌木层成分较复杂 , 个体数量巨多 , 物种多样 

性高 , 如毛榛、土庄绣线菊、六道木等。 

(4) 木本植物区系特征分析表明 , 温带的区系成 

分占绝对优势 , 科和属的温带成分分别占 44.44% 和 

93.75%, 体现了温带森林的特征。同时 , 一些具有 

热带、亚热带亲缘关系的科属出现 , 表明样地植物 

区系与热带和亚热带植物区系也有一定的联系。 

(5) 样地总体径级结构呈倒 “J” 型 , 表明群落更 

新状态良好。3 个林层径级结构由上到下呈现出 3 种 

不同的类型 : 近倒 “J” 型、倒 “J” 型和 “L” 型。优势种 

的径级结构可归纳为 4 种类型 : (1) 双峰型 ( 中径级个 

体瓶颈型 ), 此类物种为主林层的优势种 ; (2) 峰型 

( 中径级个体储备型 ), 此类物种也为主林层的优势 

种 ; (3) 倒 “J” 型 ( 普通型 ), 此类物种为次林层的优势 

种 ; (4)“L” 型 ( 灌木型 ), 此类物种分布于乔木下层和 

灌木层。 

(6) 辽东栎、棘皮桦、色木槭、山杨和白桦 5 个 

主要树种的空间分布格局呈一定的聚集状态 , 并且 

随径级的变化表现出很大的差异。从幼树到成树直 

到老树 , 5 个树种的格局都不同程度地表现出了逐 

渐稀疏的趋势 , 体现出优势种一定程度上通过限制 

局部多度 , 提供生存空间给竞争能力较弱的物种。 

胸径的空间分布格局显示了同一树种的不同径级 

之间和不同树种径级之间都有部分的空间互补性。 

致谢 : 感谢中国科学院生物多样性委员会对东灵山 

大样地工作的大力支持 ; 感谢中国科学院植物研究 

所马克平研究员、米湘成博士、任海保博士在建设 

样地中提出宝贵意见 , 并在样地选址、调查工作中 

给予指导 ; 感谢北京森林站苏宏新、白帆、祝燕、 

王顺忠、李文超、孙如才等职工在样地建设过程中 

付出的辛勤劳动 ; 感谢以下人员在东灵山大样地钉 

牌和植物调查时给予的帮助 : 中央民族大学 2008 级 

本科生张超、林燕妮、叶光燕、路珊等 27 人 ; 北京林 

业大学 2008 级本科生贾艳玲、严自超、高云等 7 人。 

参考文献 

Chen LZ ( 陈灵芝 ) (1997) The importance of Dongling Mountain 

region of warm temperate deciduous broad-leaved forest. 

In: The Study on Structure and Function of Forest in 

Warm Temperate Zone ( 暖温带森林生态系统结构与功能 

的研究 ) (ed. Chen LZ ( 陈灵芝 )), pp. 1–9. Science Press, 

Beijing. (in Chinese with English abstract) 






Condit R, Ashton P, Baker P, Bunyavejchewin S, Gunatilleke 


JV, Lee HS, Losos E, Manokaran N, Sukumar R, Yamakura 

T (2000) Spatial patterns in the distribution of tropical tree 

species. Science, 288, 1414–1418. 

Condit R, Ashton P, Bunyavejchewin S, Dattaraja HS, Davies 

S, Esufali S, Ewango C, Foster R, Gunatilleke IA, Gunatilleke 

CV, Hall P, Harms KE, Hart T, Hernandez C, Hubbell


Hubbell S, Itoh A, Kiratiprayoon S, LaFrankie J, de Lao SL, 

Makana JR, Noor MN, Kassim AR, Russo S, Sukumar R, 

Samper C, Suresh HS, Tan S, Thomas S, Valencia R, 

Vallejo M, Villa G, Zillio T (2006) The importance of demographic 

niches to tree diversity. Science, 313, 98–101. 

Condit R, Ashton P, Manokaran N, LaFrankie J, Hubbell SP, 

Foster RB (1999) Dynamics of the forest communities at 

Pasoh and Barro Colorado: comparing two 50 ha plots. Philosophical 

Transactions of the Royal Society of London Series 

B: Biological Sciences, 354, 1739–1748. 

Condit R, Pitman N, Leigh EG, Chave J, Terborgh J, Foster 

RB, Nunez P, Aguilar S, Valencia R, Villa G, Muller-Landau 

HC, Losos E, Hubbell SP (2002) Beta-diversity 

in tropical forest trees. Science, 295, 549–562. 

Feng Y ( 冯云 ), Ma KM ( 马克明 ), Zhang YX ( 张育新 ), Qi J ( 祁 

建 ), Zhang JY ( 张洁瑜 ) (2007) Species abundance distribution 

of Quercus liaotungensis forest along altitudinal gradient 

in Dongling Mountain, Beijing. Acta Ecologica Sinica ( 生态 


Gao XM ( 高贤明 ), Wang W ( 王巍 ), Du XJ ( 杜晓军 ), Ma KP 

( 马克平 ) (2001) Size structure, ecological significance and 

population origin of Quercus wutaishanica forest in Beijing 

mountainous area. Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学 


Gentry AH (1988) Changes in plant community diversity and 

floristic composition on environmental and geographical gradients. 

Annals of the Missouri Botanical Garden, 75, 1–34. 

Getzin S, Dean C, He FL, Trofymow JA, Wiegand K, Wiegand 

T (2006) Spatial patterns and competition of tree species in a 

Douglas-fir chronosequence on Vancouver Island. Ecography, 

29, 671–682. 


( 王绪高 ), Ye J ( 叶吉 ), Yao XL ( 姚晓琳 ) (2008) 

Broad-leaved Korean pine (Pinus koraiensis) mixed forest 

plot in Changbaishan (CBS) of China: community composition 

and structure. Journal of Plant Ecology (Chinese version) 


abstract) 




Hooper DU, Chapin FS III, Ewel JJ, Hector A, Inchausti P, 

Lavorel S, Lawton JH, Lodge DM, Loreau M, Naeem S, 

Schmid B, Setala H, Symstad AJ, Vandermeer J, Wardle 

DA (2005) Effects of biodiversity on ecosystem functioning: 

a consensus of current knowledge. Ecological Monographs, 

75, 3–35. 

Hooper ER, LeGendre P, Condit R (2004) Factors affecting 

community composition of forest regeneration in deforested, 

abandoned land in Panama. Ecology, 85, 3313–3326. 





物生态学报 ), 28, 609–615. (in Chinese with English 

abstract) 

Huang ZL ( 黄忠良 ), Meng ML ( 蒙满林 ), Zhang YC ( 张佑昌 ) 

(1998) Climate of Dinghushan Biosphere Reserve. Tropical 

and Subtropical Forest Ecosystem ( 热带亚热带森林生态系 

统研究 ), 8, 134–139. (in Chinese with English abstract) 

Hubbell SP (1979) Tree dispersion, abundance, and diversity in 

a tropical dry forest. Science, 203, 1299–1309. 





In: Conservation Biology: the Science of Scarcity and 

Diversity (ed. Soulé ME), pp. 205–231. Sinauer Associates, 

Sunderland. 

Hubbell SP, Foster RB, O’Brien ST, Harms KE, Condit R, 

Wechsler B, Wright SJ, de Lao SL (1999) Light gap disturbances, 

recruitment limitation, and tree diversity in a neotropical 

forest. Science, 283, 554–557. 

Jiang H ( 江洪 ) (1994) Study on life-form spectrum of plant 

community in Dongling Mountain. Acta Botanica Sinica ( 植 


Jiang H ( 江洪 ), Huang JH ( 黄建辉 ), Chen LZ ( 陈灵芝 ), Yang CY 

( 杨朝阳 ), Yang XQ ( 杨小秋 ) (1994) DCA ordination, quantitative 

classification and environmental interpretation of plant 

communities in Dongling Mountain. Acta Botanica Sinica ( 植 






(2008) Establishment of Xishuangbanna tropical forest dynamics 


patterns. Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 32, 


Lieberman D, Lieberman M, Peralta R, Hartshorn GS (1996) 

Tropical forest structure and composition on a large-scale 

altitudinal gradient in Costa Rica. Journal of Ecology, 84, 

137–152. 

Loreau M, Naeem S, Inchausti P, Bengtsson J, Grime JP, Hector 

A, Hooper DU, Huston MA, Raffaelli D, Schmid B, 

Tilman D, Wardle DA (2001) Biodiversity and ecosystem 

functioning: current knowledge and future challenge. Science, 

294, 804–808. 

Ma KP ( 马克平 ), Yu SL ( 于顺利 ), Gao XM ( 高贤明 ) (1997a) 

Study on the flora of Dongling Mountain area. In: The Study 

on Structure and Function of Forest in Warm Temperate 

Zone ( 暖温带森林生态系统结构与功能的研究 ) (ed. Chen 

LZ ( 陈灵芝 )), pp. 38–55. Science Press, Beijing. (in Chinese 


Ma KP ( 马克平 ), Chen LZ ( 陈灵芝 ), Yu SL ( 于顺利 ), Huang 

JH ( 黄建辉 ), Gao XM ( 高贤明 ), Liu CR ( 刘灿然 ) (1997b) 

The major community types in Dongling Mountain region. 

In: The Study on Structure and Function of Forest in Warm 

Temperate Zone ( 暖温带森林生态系统结构与功能的研


究 ) (ed. Chen LZ ( 陈灵芝 )), pp. 56–75. Science Press, Beijing. 


Peng SL ( 彭少麟 ), Fang W ( 方炜 ), Ren H ( 任海 ), Huang ZL 

( 黄忠良 ), Kong GH ( 孔国辉 ), Yu QF ( 余清发 ), Zhang DQ 

( 张德强 ) (1998) The dynamics on organization in the successional 

process of Dinghushan Cryptocarya community. 

Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报 ), 22, 245–249. 


Peters HA (2003) Neighbor-regulated mortality: the influence 

of positive and negative density dependence on tree populations 

in species-rich tropical forests. Ecology Letters, 6, 

757–765. 

Ricklefs RE (2004) A comprehensive framework for global 

patterns in biodiversity. Ecology Letters, 7, 1–15. 

Sun SZ ( 孙世洲 ) (1997) The characteristics of the geology, 

geomorphology and soils in Dongling Mountain region. In: 

The Study on Structure and Function of Forest in Warm 

Temperate Zone ( 暖温带森林生态系统结构与功能的研 



Tang MP ( 汤孟平 ), Zhou GM ( 周国模 ), Shi YJ ( 施拥军 ), 

Chen YG ( 陈永刚 ), Wu YQ ( 吴亚琪 ), Zhao MS ( 赵明水 ) 

(2006) Study of dominant plant populations and their spatial 

patterns in evergreen broadleaved forest in Tianmu Mountain, 

China. Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 30, 


Tilman D, Reich PB, Knops JMH (2006) Biodiversity and 

ecosystem stability in a decade long grassland experiment. 

Nature, 441, 629–632. 

Vazquez JA, Givnish TJ (1998) Altitudinal gradients in tropical 

forest composition, structure, and diversity in the Sierra de 

Manantlan. Journal of Ecology, 86, 999–1020. 

Wang W ( 王巍 ), Liu CR ( 刘灿然 ), Ma KP ( 马克平 ), Yu SL ( 于 

顺利 ) (1999) Population structure and dynamics of Quercus 

liaotungensis in two broad-leaved deciduous forests in 

Dongling Mountain, northern China. Acta Botanica Sinica ( 植 


Williamson M, Gaston KJ, Lonsdale WM (2001) The species–area 

relationship does not have an asymptote! Journal 

of Biogeography, 28, 827–830. 



Wu XP ( 吴晓莆 ), Wang ZH ( 王志恒 ), Cui HT ( 崔海亭 ), Fang 

JY ( 方精云 ) (2004) Community structures and species 

composition of oak forests in mountainous area of Beijing. 



Wu XP, Zheng Y, Ma KP (2002) Population distribution and 

dynamics of Quercus liaotungensis, Fraxinus rhynchophylla 

and Acer mono in Dongling Mountain, Beijing. Acta 

Botanica Sinica ( 植物学报 ), 44, 212–223. 

Wu ZY ( 吴征镒 ) (1991) The areal-types of Chinese genera of 

seed plants. Acta Botanica Yunnanica ( 云南植物研究 ), 13 

(Suppl. Ⅳ), 1–139. (in Chinese with English abstract) 

Wu ZY ( 吴征镒 ) (1993) Addenda et corrigenda ad typi arealorum 

generorum spermatophytorum sinicarum. Acta Botanica 

Yunnanica ( 云南植物研究 ), 15 (Suppl. IV), 141–178. (in 

Chinese) 

Wu ZY ( 吴征镒 ) (2003) Addenda et corrigenda: the arealtypes 

of the world families of seed plants. Acta Botanica 

Yunnanica ( 云南植物研究 ), 25, 535–538. (in Chinese) 

Wu ZY ( 吴征镒 ), Zhou ZK ( 周浙昆 ), Li DZ ( 李德铢 ), Peng H 

( 彭华 ), Sun H ( 孙航 ) (2003) The areal-types of the world 

families of seed plants. Acta Botanica Yunnanica ( 云南植物 

研究 ), 25, 245–257. (in Chinese with English abstract) 




20 ha lower subtropical evergreen broadleaved forest plot in 

Dinghushan, China. Journal of Plant Ecology (Chinese version) 


abstract) 

Zhang YX ( 张育新 ), Ma KM ( 马克明 ), Qi J ( 祁建 ), Feng Y ( 冯 

云 ), Zhang JY ( 张洁瑜 ) (2009) Size structure and spatial pattern 

of Quercus liaotungensis population along elevation gradient 

in Dongling Mountain, Beijing. Acta Ecologica Sinica ( 生 


Zhao ZH ( 赵则海 ), Cong PT ( 丛沛桐 ), Zu YG ( 祖元刚 ), 

Zhang WH ( 张文辉 ), Chen BL ( 陈伯林 ) (2001) Quantizing 

analysis on dynamic of age-class structure of arbor populations 

in Quercus liaotungensis forest. Bulletin of Botanical 

Research ( 植物研究 ), 21, 157–160. (in Chinese with English 

abstract) 

Zhu B ( 朱彪 ), Chen AP ( 陈安平 ), Liu ZL ( 刘增力 ), Fang JY 

( 方精云 ) (2004) Plant community composition and tree 

species diversity on eastern and western Nanling Mountains, 

China. Biodiversity Science ( 生物多样性 ), 12, 53–62. (in 










Zu YG ( 祖元刚 ), Zhao ZH ( 赵则海 ), Cong PT ( 丛沛桐 ), 

Zhang WH ( 张文辉 ), Chen BL ( 陈伯林 ) (2000) Fractal 

analysis on spatial distribution patterns of population from 

Quercus liaotungensis forest in Dongling Mountain, Beijing, 

China. Bulletin of Botanical Research ( 植物研究 ), 20, 


( 责任编委 : 郝占庆责任编辑 : 闫文杰 )

生物多样性 2011, 19 (2): 243–251 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.09330 


东灵山 4 种落叶阔叶次生林的 

物种组成与群落结构 

1,2 

李亮 

1 

刘海丰 

1,2 

白帆 

1 

祝燕 

1,2 

李广起 

1 

李文超 

1* 

桑卫国 



摘要 : 植被的群落构成是决定森林演替方向的重要因素之一。辽东栎林 (Quercus wutaishanica forest, QWF)、棘皮 

桦林 (Betula dahurica forest, BDF)、胡桃楸林 (Juglans mandshurica forest, JMF) 与杂木林 (mixed forest, MF) 是东灵山 

地区 4 种典型的暖温带落叶阔叶次生林。为了更好地了解东灵山地区暖温带落叶阔叶次生林植被动态 , 我们对该 4 

种林型的物种组成与群落结构进行了综合分析。参照巴拿马 (Barro Colorado Island, BCI) 50 ha 热带雨林样地的技术 

规范 , 于 2009 年在北京东灵山地区以上 4 个林型中各建立了一块 1 ha 样地 , 对样地中所有胸径大于 1 cm 的木本个体 

进行了坐标定位和调查。结果表明 , QWF 样地有 22 种 , 属于 20 科 20 属 ; BDF 样地共 22 种 , 属于 16 科 18 属 ; JMF 样地 30 

种 , 隶属于 21 科 23 属 ; MF 样地 19 种 , 隶属于 14 科 15 属。从物种多度、平均胸径、胸高断面积和重要值等指标来看 , 

各群落具有比较明显的优势种 ; 4 个样地所有树种的径级分布均呈倒 “J” 型 , 具有良好的更新层 ; 共有树种的径级 

分布在不同样地有所不同 , 如辽东栎在 QWF 样地呈偏态分布 , 在 BDF 样地则为倒 “J” 型分布 , 而棘皮桦在 QWF 和 

BDF 样地都呈正态分布 , 但是径级分布有所差异 , 表明径级结构与群落类型有密切关系。 

关键词 : 区系分析 , 群落结构 , 径级结构 , 天然次生林 , 东灵山 

Species composition and community structure of four deciduous broadleaved 

secondary forest in Dongling Mountain 

Liang Li 1,2 , Haifeng Liu 1 , Fan Bai 1,2 , Yan Zhu 1 , Guangqi Li 1,2 , Wenchao Li 1 , Weiguo Sang 1* 


100093 


Abstract: The following are typical communities in the secondary deciduous broad-leaved forests in the 

Dongling Mountain area: Quercus wutaishanica forest (QWF), Betula dahurica forest (BDF), Juglans 

mandshurica forest (JMF) and mixed forest (MF). Comprehensive research on species composition and 

community structure of these four forest types will contribute to a more thorough knowledge of the successional 

dynamics and ecological functions in warm temperate deciduous broad-leaved forests. Following the 

field protocol of the 50-ha plot on Barro Colorado Island in Panama, one 1-ha plot was established in each of 

these forest types in Dongling Mountain in 2009. In these plots, all free-standing trees >1 cm in diameter at 

breast height (DBH, 1.3 m above ground) were mapped, tagged, and identified to species. As for species 

composition, there were 22 species, belonging to 20 genera and 20 families in the QWF plot; 22 species, belonging 

to 18 genera and 16 families in the BDF plot; 30 species, belonging to 23 genera and 21 families in 

the JMF plot; and 19 species, belonging to 15 genera and 14 families in the MF plot. Data on species abundance, 

mean DBH, basal area and importance value indicated that the dominant species were obvious within 

each community. The size-class structure (DBH) of all species in the four plots generally conformed to a reverse 

“J” distribution, indicating good community regeneration. The size-class structure of a given species 

—————————————————— 

收稿日期 : 2010-12-29; 接受日期 : 2011-03-14 

基金项目 : 国家科技支撑计划 (2008BAC39B02-03) 和中国科学院知识创新工程重要方向项目 (KZCX2-YW-430) 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: swg@ibcas.ac.cn


varied among plots, suggesting that size-class structure may be related to community type. For example, the 

size-class structure of Quercus wutaishanica showed a skewed normal distribution in the QWF plot, but a 

reverse “J” distribution in the BDF plot. The size-class structure of Betula dahurica showed a normal distribution 

in both the QWF plot and the BDF plot, but differed greatly in the range of DBH’s. 

Key words: floristic characteristics, community structure, size class structure, natural secondary forest, Dongling 

Mountain 

植物群落的组成与结构是生态系统功能和过 

程的基础 , 可为进一步揭示群落的生态学基础机制 

提供重要的信息 (Loreau et al., 2001)。由于不同植物 

群落的组成与结构存在很大的差异 (Watkins & 

Wilson, 1994; 蒋有绪等 , 1998; 张谧等 , 2003; 吕仕 

洪等 , 2004), 与其对应的生态系统功能和过程也不 

尽相同。国内外学者已研究了诸多不同类型的植物 

群落的结构与组成 ( 阳含熙和伍业钢 , 1988; Olivero 

& Hix, 1998; Hussain et al., 2008; 马旭东等 , 2010), 

为解释这些植物群落的演替动态、生物多样性及生 

态服务功能等奠定了基础 (Hooper et al., 2005; Tilman 

et al., 2006)。 

东灵山地处暖温带落叶阔叶林区 , 位于 32°30′– 

42°30′ N, 103°30′–124°10′ E。该地区植被具有明显 

的暖温带落叶阔叶林区域北部亚带植被特色 , 群落 

结构相对复杂 , 是中国暖温带地区开展研究工作较 

早较多的地点之一。本地区海拔 1,000–1,900 m 的范 

围分布着典型的地带性植被暖温带落叶阔叶林 , 主 

要包括辽东栎林 (Quercus wutaishanica forest, 

QWF)、胡桃楸林 (Juglans mandshurica forest, JMF)、 

棘皮桦林 (Betula dahurica forest, BDF)、白桦林 

(Betula platyphylla forest) 及杂木林 (mixed forest, 

MF) 等森林类型。该地区原生植被应是以辽东栎林、 

核桃楸林及落叶阔叶混交林等林型组成的森林镶 

嵌体 , 但已被破坏殆尽 , 现存植被多是遭受干扰或 

破坏后恢复起来的次生林地 , 包括了大量的由先锋 

树种构成的森林林型 , 如白桦林、棘皮桦林、山杨 

林及由它们组成的混交林 , 整个森林植被处于演替 

的中期 ( 陈灵芝 , 1997; 马克平等 , 1997)。 

该地区以往的有关群落组成和结构的研究多 

集中于单一林型如辽东栎林 ( 高贤明等 , 2001; 侯继 

华等 , 2004; 吴晓莆等 , 2004; 张育新等 , 2009)、白 

桦林 ( 杨慧等 , 2007) 等 , 对于以多种林型结构与组成 

的综合分析来研究森林植被演替动态的内容还少 

见报道 ( 吴晓莆等 , 2002)。该地区能否在现有植被类 

型的基础上演替到地带性植被的顶极群落 , 尚不明 

确。为此 , 本研究参照巴拿马 BCI(Barro Colorado 

Island) 50 ha 样地建设的标准 , 于 2009 年在该地区分 

别建立了 4 个不同森林类型的 1 ha 样地 , 就每个样地 

的物种组成、区系特征和径级结构等方面进行了分 

析 , 以期探讨该地区森林植被的更新及演替动态。 

1 材料和方法 

1.1 研究区概况 

研究地位于北京市门头沟区小龙门国家级森 

林公园内。该公园总面积 2,177.9 ha, 地处北京市与 

河北的最高峰东、西灵山之间 , 平均海拔 1,330 m, 

距市中心 114 km, 植被类型属于我国典型的暖温带 

落叶阔叶林区域北部亚带植被 ( 陈灵芝 , 1997)。本地 

区气候属于受季风影响的暖温带大陆性季风气候 , 

四季分明。年平均气温为 4.8 ℃ , 最热月 (7 月 ) 平均温 

度 18.3 ℃ , 最冷月 (1 月 ) 平均温度 –10.1 ℃ ( 侯继华等 , 

2004)。全年无霜期约为 195 d。年日照 2,600 h。年 

降水量为 500–650 mm, 6–8 月的降水量约占全年降 

水量的 78%, 其中尤以 7 月份降水量最大 , 且多为暴 

雨。冬季降水量最小 , 只占全年的 2%, 秋季降水量 

占全年的 14%, 春季降水量约占全年的 10%。 


该地区森林以次生落叶阔叶混交林为主 , 其 

中 , 辽东栎林、棘皮桦林、胡桃楸林与杂木林 (mixed 

forest, MF) 是 4 种典型且广泛分布的具有不同外貌 

特征的森林群落类型。本研究针对此 4 种森林类型 

建立了 4 个 1 ha 的样地 , 均位于中国科学院北京森 

林生态系统定位研究站东灵山森林监测区域内。其 

中 , 辽东栎林样地平均海拔为 1,457.7 m, 经纬度为 

115°25′ E、39°57′ N; 棘皮桦林样地平均海拔为 

1,285.6 m, 经纬度为 115°25′ E、39°58′ N; 胡桃楸林 

样地平均海拔为 1,107.9 m, 经纬度为 115°26′ E、 

39°57′ N; 杂木林样地平均海拔为 1,384.5 m, 经纬 

度为 115°26′ E、39°58′ N。样地森林类型的选取主

第 2 期李亮等 : 东灵山 4 种落叶阔叶次生林的物种组成与群落结构 245 

要参考物种重要值的大小 , 其次也综合考虑物种胸 

高断面积的绝对大小及群落的外貌特征。这些森林 

类型都是 20 世纪 50 年代末被保护后 , 经过多年恢复 

而形成的天然次生林。4 个样地都较为平缓 , 南北 

向 , 长 100 m, 宽 100 m。 


依据 CTFS(the Center for Tropical Forest Science) 

样地建设的技术规范 (Condit, 1995, 1998), 用 

全站仪将 1 ha 样地划分为 25 个 20 m×20 m 的样方 , 

样方的 4 个角用水泥桩作永久标记 , 对样地内所有 

DBH≥1 cm 的木本植物进行定位、鉴定和挂牌 , 并调 

查记录树种名称、胸径和坐标等。 


4 个样地数据分析均采用以下标准和方法 : 

样地区系特征 : 参考吴征镒 (1991) 属的划分方法。 

物种重要值 = ( 相对频度 + 相对多度 + 相对胸高 

断面积 )/3 (Greig-Smith, 1983; 张金屯 , 1995)。 

所有分析和作图用 Excel 2007 和 SigmaPlot 10.0 

软件来完成。 

2 结果 

2.1 区系特征 

根据吴征镒 (1991) 属级分类标准 , 4 个样地内的 

木本植物共包括 5 个分布型 ( 表 1)。其中 , QWF 有 4 个 

分布型 , 其他 3 个样地各有 5 个分布型。4 个样地区系 

组成都以北温带成分为主 , QWF 样地共 15 属 , 占总 

属数的 75.00%, BDF 样地共 12 属 , 占 66.67%, JMF 样 

地共 16 属 , 占 72.73%, MF 样地共 9 属 , 占 60.00%。从 

温带成分的属数比例来看 , MF 与 BDF 样地相对低 

些 , 属的分布更为分散 , 而 QWF 与 JMF 样地高些 , 

温带成分占了更大的比例。 

2.2 物种组成与数量特征 

QWF 样地的物种共 22 种 , 隶属于 20 科 20 属 , 物 

种最多的属有 2 个 , 占总属数的 10%, 分别是桦木属 

(Betula) 和杜鹃花属 (Rhododendron), 各有 2 个物种 ; 

其他 90% 都是单种属。BDF 样地共有 22 个种 , 属于 

16 科 18 属 , 含有 2 个物种的属有 4 个 , 占 22.2%, 分别 

是椴树属 (Tilia)、榆属 (Ulmus)、柳属 (Salix) 和杜鹃 

花属 , 其他 14 属是单种属。JMF 样地共有 30 个种 , 属 

于 21 科 23 属 , 含有 2 个物种的属有 6 个 , 占 26.1%, 其 

他都是单种属。MF 样地共 19 种 , 属于 14 科 15 属 , 物 

种最多的属是鼠李属 (Rhamnus), 有 4 个物种 , 其次 

为溲疏属 (Deutzia), 含有 2 个物种 , 单种属有 17 个 , 

占 89.5%。 

Hubbell (2004) 假定能足以监测种群生长、更新 

和死亡动态过程的木本植物种群个体的数量是每 

公顷 100 个。从物种多度来看 ( 附表 I), 个体数超过 

100 的物种 , QWF 样地有 7 个 , 占总物种数的 31.8%; 

BDF 样地有 7 个 , 占 31.8%, 其中超过 900 株的有辽 

东栎和大叶白蜡 (Fraxinus rhynchophylla) 两个物种 ; 

JMF 样地有 4 个 , 占 13.3%; MF 样地有 6 个 , 占 31.6%, 

山桃 (Amygdalus davidiana) 达 927 株。除 JMF 样地外 , 

其他 3 个样地 1/3 的物种均达到了监测种群动态的数 

量要求 , 能在一定程度上反映群落的数量特征。 

Hubbell 和 Foster(1986) 把单位公顷的个体数少 

于或等于 1 的种定义为稀有种。按此定义 , 稀有种在 

QWF 样地有 1 种 , BDF 样地有 3 种 , JMF 样地有 7 种 , 

MF 样地有 1 种 , 分别占总物种数的 4.6%、13.6%、 

表 1 4 种林型样地木本植物群落种子植物属的分布区类型 

Table 1 Distribution types of spermatophyte in the four forest type plots 


Areal-types 

辽东栎林 QWF 棘皮桦林 BDF 胡桃楸林 JMF 杂木林 MF 

属数 

属数 

属数 

No. of genera (%) No. of genera (%) No. of genera (%) 

1 世界广布 Cosmopolitan 0 (0.00) 1 (5.56) 1 (4.55) 1 (6.67) 

QWF, Quercus wutaishanica forest; BDF, Betula dahurica forest; JMF, Juglans mandshurica forest; MF, Mixed forest. 

属数 

No. of genera (%) 

8 北温带 North Temperate Zone 15 (75.00) 12 (66.67) 16 (72.73) 9 (60.00) 

9 东亚及北美间断 

3 (15.00) 2 (11.11) 2 (9.09) 2 (13.33) 

East Asia & North America disjuncted 

10 旧世界温带 Old World Temperate 1 (5.00) 2 (11.11) 2 (9.09) 2 (13.33) 

14 东亚 East Asia 1 (5.00) 1 (5.56) 1 (4.55) 1 (6.67) 

合计 Total 20 (100.00) 18 (100.00) 22 (100.00) 15 (100.00)


23.3% 和 5.3%。 

从物种多度的累计分布图 ( 图 1) 可以看出 , QWF 

样地个体数最多的 7 个物种的个体数占总个体数的 

88.0%, BDF 样地前 7 个物种个体数占 91.3%, JMF 样 

地前 4 个物种个体数占 67.2%, MF 样地前 6 个物种个 

体数占 88.4%。 

从平均胸径的分析可以发现 ( 附表 I), QWF 样地 

内白桦、辽东栎和棘皮桦 3 个物种的平均胸径相对 

较大 , 其中平均胸径最大的树种是白桦 , 为 22.76 

cm, 但个体数量较少 , 仅有 28 株。BDF 样地内平均 

胸径相对较大的物种包括棘皮桦和辽东栎两种 , 其 

中 , 棘皮桦平均胸径最大 , 达 12.84 cm, 数量也较 

多。JMF 样地内平均胸径处于前三位的物种依次为 

黄花柳 (Salix caprea)、山杨 (Populus davidiana) 和胡 

桃楸 , 相对于胡桃楸 , 演替先锋树种山杨和黄花柳 

数量较少 , 很多大径级的个体已经衰老 , 面临着死 

亡。MF 样地内棘皮桦、胡桃楸和辽东栎是平均胸 

径最大的前三个物种 , 棘皮桦与胡桃楸数量较少 , 

各为 9 和 44 株。 

从胸高断面积来分析 ( 附表 I), 胸高断面积大于 

10,000 m 2 /ha 的树种 , QWF 样地有 3 种 , 为辽东栎、棘 

皮桦和白桦 ; BDF 样地共 3 种 , 为棘皮桦、辽东栎和 

大叶白蜡 ; JMF 样地 3 种 , 为胡桃楸、大叶白蜡和山 

杨 ; MF 样地 5 种 , 从大到小依次为辽东栎、大果榆 

(Ulmus macrocarpa)、大叶白蜡、北京丁香 (Syringa 

pekinensis) 和胡桃楸。4 个样地中辽东栎的胸高断面 

积都较高 , 表明了辽东栎在群落中的优势地位。 

从 4 个样地内各个物种的重要值来看 ( 附表 I), 

重要值大于 10 的物种 , QWF、BDF 和 JMF 样地各有 3 

个 , MF 样地有 4 个。重要值较大的物种 , 其胸高断面 

积也较大。对比 4 个样地可以看出 , MF 样地优势种重 

要值相对较小 , 群落内物种重要性相对均匀分配 , 

其他 3 个样地相对较高 , 物种重要性相对聚集分配。 

从种 – 面积曲线 ( 图 2) 可以看出 , 在 QWF 样地 , 

当面积为 0.3125 ha 时 , 出现了近 20 个物种 , 占总物 

种数的 90.9%; 在 BDF 样地 , 当面积为 0.6400 ha 时 , 

出现了近 21 个物种 , 占总物种数的 95.5%; JMF 样地 

当面积为 0.6700 ha 时 , 出现了近 27 个物种 , 占总物 

种数的 90%; MF 样地当面积为 0.0425 ha 时 , 出现了 

近 14 个物种 , 占总物种数的 73.7%, 这说明 QWF 与 

MF 样地内物种分布更为均匀。 


4 个样地内 DBH ≥ 1 cm 的个体数分别为 QWF 样 

地 2,223 个 , BDF 样地 4,097 个 , JMF 样地 2,193 个 , MF 

图 1 物种多度的累计分 

布图 

Fig. 1 Cumulative distribution 

curve of species 

abundance in the study 

plots. QWF, Quercus wutaishanica 

forest; BDF, 

Betula dahurica forest; 

JMF, Juglans mandshurica 

forest; MF, Mixed forest.


样地 2,903 个。所有个体的径级分布在不同的样地都 

呈倒 “J” 型 ( 图 3), 表明 4 个样地总体更新情况较好。 

胸径 1–4 cm 的个体数占总个体数的比例依次为 

QWF 样地 (67.97%)>MF 样地 (64.18%)>BDF 样地 

(51.09%)>JMF 样地 (50.43%)。胸径小于 10 cm 的个体 

数及其胸高断面积占总个体数及总胸高断面积的 

比例分别是 : QWF 样地为 79.26% 和 7.94%, BDF 样地 

为 78.15% 和 24.53%, JMF 样地为 81.58% 和 26.07%, 

MF 样地 89.87% 和 33.26%。 

按重要值从大到小的顺序选取各样地的前 3 个 

物种分析其径级分布 ( 图 4)。QWF 样地的 3 个物种辽 

东栎、棘皮桦和色木槭的径级分布分别呈偏态、正 

态和 “L” 型。BDF 样地的 3 个物种分别是辽东栎、棘 

皮桦和大叶白蜡。其中辽东栎的径级分布与 QWF 

样地的有所不同 , 呈倒 “J” 型 ; 棘皮桦径级分布类似 

于 QWF 样地中的正态 , 但是径级分布的范围明显 

小于 QWF 样地 ; 大叶白蜡径级分布呈倒 “J” 型。JMF 

样地的 3 个物种是胡桃楸、大叶白蜡和北京丁香。 

其径级分布依次为偏正态、倒 “J” 型和 “L” 型。MF 

样地山桃、辽东栎和大果榆占优势 , 山桃呈 “L” 型分 

布 , 其他 2 个物种的径级均呈倒 “J” 分布。 

从物种的角度分析 , 辽东栎的径级分布在不同 

的林型表现出差异 ( 图 4): 在 QWF 样地主要集中在 

15–30 cm( 占 55.73%), 总胸高断面积 (96,264.1 

m 2 /ha) 明显大于同样占优势的棘皮桦 (53,478.1 

m 2 /ha); 而在 BDF 样地辽东栎虽然重要值稍微大于 

棘皮桦 , 但其径级的主要分布范围为 1–10 cm ( 占 

67.88%), 总胸高断面积 (74,063.5 m 2 /ha) 小于棘皮桦 

(81,156.4 m 2 /ha)。棘皮桦的径级在不同林型均为正 

态分布 , 但是分布范围有明显差异 : 在 QWF 样地棘 

皮桦的最大胸径值为 42 cm, 而在 BDF 样地其最大 

胸径只有 26 cm。大叶白蜡在 BDF、JMF 和 MF 样地 

均为优势物种 , 其径级分布都呈倒 “J” 型 , 分布范围 

在不同林型之间也没有表现出明显的差异。 

25 

20 

15 

10 

辽东栎林 

QWF 

25 

20 

15 

10 

棘皮桦林 

BDF 

图 2 研究样地的种 – 面积 

曲线 

Fig. 2 Species–area curve 

in the study plots. QWF, 

Quercus wutaishanica forest; 

BDF, Betula dahurica forest; 

JMF, Juglans mandshurica 

forest; MF, Mixed forest. 

物种数 No. of species 

5 

0 

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 

30 

5 

0 

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 

25 

25 

20 

20 

胡桃楸林 

JMF 

15 

杂木林 

MF 

15 

10 

10 

5 

5 

0 

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 

0 

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 

面积 Area (ha)


700 

600 

500 

400 

300 

辽东栎林 

QWF 

900 

800 

700 

600 

500 

400 

棘皮桦林 

BDF 

图 3 所有物种的径级分布图 

Fig. 3 Size-class distribution 

of all species in the study plots. 

QWF, Quercus wutaishanica 

forest; BDF, Betula dahurica 

forest; JMF, Juglans mandshurica 

forest; MF, Mixed forest. 

个体数 No. of individuals 

200 

100 

0 

600 

500 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

胡桃楸林 

JMF 

300 

200 

100 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

900 

800 

700 

杂木林 

MF 

400 

600 

300 

500 

400 

200 

300 

100 

200 

100 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

径级 DBH size class (cm) 

3 讨论 

4 个样地在物种的个体数量上存在差异。超过 

100 个个体的物种中 , QWF 与 BDF 样地有相似的种 

类组成 , 而 JMF 则与 MF 样地更为相似。稀有种的比 

例比长白山 5 ha 次生杨桦林和 20 ha 阔叶红松林样地 

要小得多 ( 郝占庆等 , 2008a, b), 表明东灵山植被群 

落中大多数物种个体数量较多。 

4 个样地所有个体的径级分布均明显呈倒 “J” 

型 , 说明群落稳定且生长状态正常。从样地优势种 

的径级分布特征可以看出 , 同一个物种在不同样地 

内呈现不同的径级结构 , 表明径级结构与群落类型 

有着密切的关系 : 辽东栎在 QWF 样地呈偏态分布 , 

中径级个体数量较少 , 出现了一个生长的瓶颈 ( 高 

贤明等 , 2001), 而在 BDF 样地呈倒 “J” 型 , 显示更新 

状态良好 ( 祝燕等 , 2008); 棘皮桦在 QWF 和 BDF 两 

个样地都呈正态分布 , 小径级个体很少 , 说明为远 

期衰退种 ( 黄忠良等 , 1998; 叶万辉等 , 2008); 大叶 

白蜡在 BDF 和 JMF 两个样地内都呈倒 “J” 型分布 , 表 

明它在主要林型中均能很好地完成其种群的生活 

史过程。 

与东灵山 20 ha 大样地 ( 刘海丰等 , 2011) 的温带 

成分比例 (93.75%) 相比 , 4 个 1 ha 样地温带成分比例 

要低一些 , 随着样地面积的增大 , 温带分布属增加 

的几率较大 , 与该地位于暖温带落叶阔叶林北部亚 

带的地理位置相符合 ( 陈灵芝 , 1997)。在优势种组成 

上 , QWF 样地与东灵山大样地更相似 , 以辽东栎、 

棘皮桦和色木槭为主 , 其他 3 个样地则与大样地差 

别较大 ; 稀有种比例上 , QWF(4.6%)、BDF (13.6%) 

及 MF 样地 (5.3%) 小于大样地 (19.0%), 但 JMF 样地 

(23.33%) 大于大样地 ; 径级分布上 , 4 个样地径级分 

布均与大样地相同 ( 倒 “J” 型 ), 具有良好的更新层 

( 祝燕等 , 2008)。 

综合物种的平均胸径、重要值及径级分布分析 , 

可以发现 , 先锋种棘皮桦在 4 个林型中占有重要的 

地位 , 表明它进入当地森林群落的时间相对较早或 

生长相对较快 , 但更新层缺乏 ; 顶极优势种辽东栎 

已在除 JMF 外的林型中占据了重要的地位 , 环境适 

应性较强 , 生态位幅度较宽 , 为其上升为群落优势 

种奠定了基础。 

森林群落的结构和组成是决定其演替方向的 

基础 (Hooper et al., 2005; Tilman et al., 2006), 同时


21 

18 

辽东栎 

Quercus wutaishanica 

14 

12 

棘皮桦 

Betula dahurica 

300 

250 

色木槭 

Acer mono 


15 

12 

9 

6 

10 

8 

6 

4 

200 

150 

100 

辽东栎林 QWF 

3 

2 

50 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 


140 

120 

100 

80 

60 

40 

20 

辽东栎 


100 

80 

60 

40 

20 

棘皮桦 

Betula dahurica 

250 

200 

150 

100 

50 

大叶白蜡 

Fraxinus rhynchophylla 

棘皮桦林 BDF 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

35 

30 

胡桃楸 

Juglans mandshurica 

140 

120 

大叶白蜡 

Fraxinus rhynchophylla 

90 

75 

毛北叶京丁香 

Syringa Syringa pubescens pekinensis 


25 

20 

15 

10 

100 

80 

60 

40 

60 

45 

30 

胡桃楸林 JMF 

5 

20 

15 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 


280 

240 

200 

160 

120 

80 

40 

山桃 

Amygdalus davidiana 

20 

16 

12 

8 

4 

辽东栎 


160 

140 

120 

100 

80 

60 

40 

20 

大果榆 

Ulmus macrocarpa 

杂木林 MF 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

径级 DBH size class (cm) 

0 

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 

图 4 每个样地重要值占前 3 位的物种的径级结构 

Fig. 4 Species size-class distributions of the top three species ranked by importance value in each plot. QWF, Quercus 

wutaishanica forest; BDF, Betula dahurica forest; JMF, Juglans mandshurica forest; MF, Mixed forest. 

也决定了森林植被的生态服务功能 ( 陈大珂等 , 1994; 

Loreau et al., 2001)。东灵山地区属于暖温带落叶阔 

叶林区域 , 在植物区系组成上以华北成分为主 , 栎 

类纯林与栎类混交林是森林植物群落的主要植被 

类型。从 4 个样地的分析来看 , 演替初期的 MF 与 

BDF 群落径级结构都呈倒 “J” 型分布 , 更新状态良


好 , 能够维持自身的发展 , 同时存在绝大部分高级 

阶段的物种 , 为演替高级阶段的 QWF 与 JMF 群落提 

供了充足的物种来源 , 为该地区天然次生林朝着原 

生植被演替打下了良好的基础。随着封育年限的增 

加 , 研究地最终可形成结构较为稳定和合理的暖温 

带落叶阔叶林 ( 马克平等 , 1997; 余新晓等 , 2008), 

更好地发挥森林的生态功能。 

现代生态学理论研究表明生态学的一些传统 

的研究方法及内容诸如最小取样面积、群落的空间 

分布格局、生物多样性的维持等问题都具有尺度依 

赖性 (Hubbell, 2001; Wright, 2002; Ricklefs, 2004), 

而要解决这些问题 , 仅仅依靠传统的取样方法已经 

不能满足需要 , 实践证明 , 建立较大面积固定样地 

进行长期监测是解决这些问题的有效途径 (Condit, 

1995)。然而 , 大面积固定样地有时并不能包括一个 

地区所有群落的典型结构 ( 郝占庆等 , 2008b), 这对 

于一些生态学机理的分析会留下一定的缺憾。作为 

东灵山 20 ha 样地的补充 , 4 个卫星样地可在解释物 

种共存机制、生物多样性维持、空间分布格局及群 

落的演替更新动态等方面提供坚实的基础。 

致谢 : 感谢中国科学院生物多样性委员会对东灵山 

样地监测工作的大力支持 ; 感谢北京森林站全体职 

工在样地建设过程中付出的辛勤劳动 ; 感谢北京林业 

大学和北京大学 2007 级本科生马亮、赵娜、赵春富和 

沈洁莹等 14 人在样地钉牌和植物调查时给予的帮助。 

参考文献 

Chen DK ( 陈大珂 ), Zhou XF ( 周晓峰 ), Zhu N ( 祝宁 ) (1994) 

Natural Secondary Forest: Structure, Function, Dynamic 

and Management ( 天然次生林 : 结构、功能、动态与经营 ). 

Northeast Forestry University Press, Harbin. (in Chinese) 

Chen LZ ( 陈灵芝 ) (1997) The importance of Dongling Mountain 

region of warm temperate deciduous broad-leaved forest. 

In: The Study on Structure and Function of Forest in 

Warm Temperate Zone ( 暖温带森林生态系统结构与功能 

的研究 ) (ed. Chen LZ ( 陈灵芝 )), pp. 1–9. Science Press, 

Beijing. (in Chinese with English abstract) 






Greig-Smith P (1983) Quantitative Plant Ecology, 3rd edn. 

Blackwell Scientific Publications, London. 

Gao XM ( 高贤明 ), Wang W ( 王巍 ), Du XJ ( 杜晓军 ), Ma KP 

( 马克平 ) (2001) Size structure, ecological significance and 

population origin of Quercus wutaishanica forest in Beijing 

mountainous area. Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学 



( 王绪高 ), Ye J ( 叶吉 ), Yao XL ( 姚晓琳 ) (2008a) Broadleaved 

Korean pine (Pinus koraiensis) mixed forest plot in 

Changbaishan (CBS) of China: community composition and 

structure. Journal of Plant Ecology (Chinese version) ( 植物 


Hao ZQ ( 郝占庆 ), Zhang J ( 张健 ), Li BH ( 李步杭 ), Ye J ( 叶 

吉 ), Wang XG ( 王绪高 ), Yao XL ( 姚晓琳 ) (2008b) Natural 

secondary poplar-birch forest in Changbai Mountain: species 

composition and community structure. Journal of Plant 

Ecology (Chinese version) ( 植物生态学报 ), 32, 251–261. 


Hooper DU, Chapin FS III, Ewel JJ, Hector A, Inchausti P, 

Lavorel S, Lawton JH, Lodge DM, Loreau M, Naeem S, 

Schmid B, Setala H, Symstad AJ, Vandermeer J, Wardle 

DA (2005) Effects of biodiversity on ecosystem functioning: 

a consensus of current knowledge. Ecological Monographs, 

75, 3–35. 






Huang ZL ( 黄忠良 ), Meng ML ( 蒙满林 ), Zhang YC ( 张佑昌 ) 

(1998) Climate of Dinghushan Biosphere Reserve. Tropical 

and Subtropical Forest Ecosystem ( 热带亚热带森林生态系 

统研究 ), 8, 134–139. (in Chinese with English abstract) 



Hubbell SP (2004) Two decades of research on the BCI Forest 

Dynamics Plot: where we have been and where we are going. 

In: Tropical Forest Diversity and Dynamism: Findings 

from a Large-scale Plot Network (eds Losos EC, Leigh EG 

Jr), pp. 8–30. University of Chicago Press, Chicago. 




(ed. Soulé M), pp. 205–231. Sinauer Press, Sunderland. 

Hussain MS, Sultana A, Khan JA, Khan A (2008) Species 

composition and community structure of forest stands in 

Kumaon Himalaya, Uttarakhand, India. Tropical Ecology, 

49, 167–181. 

Jiang YX ( 蒋有绪 ), Guo QS ( 郭泉水 ), Ma J ( 马娟 ) (1998) 

Classification and Community Characteristic of the Forests 

in China ( 中国森林群落分类及其群落学特征 ), Science 


Liu HF ( 刘海丰 ), Li L ( 李亮 ), Sang WG ( 桑卫国 ) (2011) Species 

composition and community structure of the Donglingshan 

forest dynamic plot in a warm temperate deciduous


broad-leaved secondary forest, China. Biodiversity Science 


Loreau M, Naeem S, Inchausti P, Bengtsson J, Grime JP, Hector 

A, Hooper DU, Huston MA, Raffaelli D, Schmid B, 

Tilman D, Wardle DA (2001) Biodiversity and ecosystem 

functioning: current knowledge and future challenge. Science, 

294, 804–808. 

Lü SH ( 吕仕洪 ), Li XK ( 李先琨 ), Xiang WS ( 向悟生 ), Su ZM 

( 苏宗明 ), Ou ZL ( 欧祖兰 ), Lu MX ( 陆茂新 ) (2004) The 

community structure characteristics and the population dynamics 

of Litsea dilleniifolia in Longgang of Guangxi. 

Journal of Plant Resources and Environment ( 植物资源与 

环境学报 ), 13(2), 25–30. (in Chinese with English abstract) 

Ma KP ( 马克平 ), Chen LZ ( 陈灵芝 ), Yu SL ( 于顺利 ), Huang 

JH ( 黄建辉 ), Gao XM ( 高贤明 ), Liu CR ( 刘灿然 ) (1997) 

The major community types in Dongling Mountain region. 

In: Study on Structure and Function of Forests in Warm 

Temperate Zone ( 暖温带森林生态系统结构与功能的研 



Ma XD ( 马旭东 ), Zhang SJ ( 张苏峻 ), Su ZY ( 苏志尧 ), Ou YD 

( 区余端 ), Liu G ( 刘刚 ) (2010) Community structure in relation 

to microtopography in a montane evergreen broadleaved 

forest in Chebaling National Nature Reserve. Acta 



Olivero AM, Hix DM (1998) Influence of aspect and stand age 

on ground flora of southeastern Ohio forest ecosystems. 

Plant Ecology, 139, 177–187. 

Ricklefs RE (2004) A comprehensive framework for global 

patterns in biodiversity. Ecology Letters, 7, 1–15. 

Tilman D, Reich PB, Knops JMH (2006) Biodiversity and 

ecosystem stability in a decade long grassland experiment. 

Nature, 441, 629–632. 

Watkins AJ, Wilson JB (1994) Plant community structure, and its 

relation to the vertical complexity of communities: dominance/diversity 

and spatial rank consistency. Oikos, 70, 91–98. 



Wu XP ( 吴晓莆 ), Wang ZH ( 王志恒 ), Cui HT ( 崔海亭 ), Fang 

JY ( 方精云 ) (2004) Community structures and species 

composition of oak forests in mountainous area of Beijing. 



Wu XP, Zheng Y, Ma KP (2002) Population distribution and 

dynamics of Quercus liaotungensis, Fraxinus rhynchophylla 

and Acer mono in Dongling Mountain, Beijing. Acta Botanica 

Sinica ( 植物学报 ), 44, 212–223. 

Wu ZY ( 吴征镒 ) (1991) The areal-types of the world families 

of seed plants. Acta Botanica Yunnanica ( 云南植物研究 ), 

4(Suppl.), 1–139. (in Chinese with English abstract) 

Yang H ( 杨慧 ), Lou AR ( 娄安如 ), Gao YJ ( 高益军 ), Song HT 

( 宋宏涛 ) (2007) Life history characteristics and spatial distribution 

of the Betula platyphylla population in the Dongling 

Mountain region, Beijing, China. Journal of Plant 

Ecology (Chinese version) ( 植物生态学报 ), 31, 272–282. 


Yang HX ( 阳含熙 ), Wu YG ( 伍业钢 ) (1988) Tree composition, 

age structure and regeneration strategy of the mixed 

broadleaf Korean pine forest in Changbaishan Biosphere 

Reserve, China. Scientia Silvae Sinicae ( 林业科学 ), 24, 





20 ha lower subtropical evergreen broadleaved forest plot in 

Dinghushan, China. Journal of Plant Ecology (Chinese version) 


abstract) 

Yu XX ( 余新晓 ), Zhang XM ( 张晓明 ), Wang XB ( 王雄宾 ) 

(2008) Vegetation community features and succession law 

of natural shrubs in Beijing mountainous area. Journal of 

Beijing Forestry University ( 北京林业大学学报 ), 30(Suppl. 

2.), 107–111. (in Chinese with English abstract) 

Zhang JT ( 张金屯 ) (1995) Methods in Vegetation Quantitative 

Ecology ( 植被数量生态学方法 ). China Science and Technology 


Zhang M ( 张谧 ), Xiong GM ( 熊高明 ), Zhao CM ( 赵常明 ) 

Chen ZG ( 陈志刚 ), Xie ZQ ( 谢宗强 ) (2003) The structures 

and patterns of a Fagus engleriana-Cyclobalanopsis oxyodon 

community in Shennongjia area, Hubei Province. Acta 



Zhang YX ( 张育新 ), Ma KM ( 马克明 ), Qi J ( 祁建 ), Feng Y 

( 冯云 ), Zhang JY ( 张洁瑜 ) (2009) Size structure and spatial 

pattern of Quercus liaotungensis population along elevation 

gradient in Dongling Mountain, Beijing. Acta Ecologica Sinica 

( 生态学报 ), 29, 2789–2796. (in Chinese with English 

abstract) 









( 责任编委 : 郝占庆责任编辑 : 时意专 )


附表 I 东灵山 4 个 1 ha 样地内重要值 ≥1 的物种 

Table Species with the importance value≥1 in the four 1-ha plots 

物种名 

Species 

多度 

Abundance 

平均胸径 

Mean DBH (cm) 


Basal area (m 2 /ha) 

重要值 


辽东栎林 Quercus wutaishanica forest (QWF) 

辽东栎 Quercus wutaishanica 

323 19.48 96,264.1 25.48 

棘皮桦 Betula dahurica 178 19.56 53,478.1 15.87 

色木槭 Acer mono 595 3.22 4,831.8 13.64 

六道木 Abelia biflora 153 3.65 1,598.4 5.64 

照山白 Rhododendron micranthum 293 3.00 2,064.1 7.50 

山杨 Populus davidiana 97 10.75 8,807.6 5.60 

毛叶丁香 Syringa pubescens 104 3.03 751.6 3.95 

白桦 Betula platyphylla 28 22.76 11,386.3 4.05 

毛榛 Corylus mandshurica 311 2.38 1,387.2 6.20 

迎红杜鹃 Rhododendron mucronulatum 43 2.39 193.5 2.29 

大叶白蜡 Fraxinus rhynchophylla 20 3.92 240.8 1.63 

蒿柳 Salix viminalis 10 15.18 1,808.5 1.44 

沙梾 Swida bretschneideri 15 2.55 76.8 1.04 

榆树 Ulmus pumila 8 26.14 4,292.2 1.53 

总计 Total 2,178 138.03 187,181.0 95.85 

棘皮桦林 Betula dahurica forest (BDF) 

辽东栎 Quercus wutaishanica 910 10.18 74,063.5 23.15 


大叶白蜡 Fraxinus rhynchophylla 1,063 5.36 23,982.9 16.11 

六道木 Abelia biflora 427 3.08 3,179.1 7.36 

色木槭 Acer mono 274 5.30 6,043.7 6.59 

照山白 Rhododendron micranthum 237 2.48 1,147.4 4.78 

北京丁香 Syringa pekinensis 206 2.60 1,096.1 4.52 


蒙椴 Tilia mongolica 81 9.45 5,675.1 3.98 

大果榆 Ulmus macrocarpa 81 6.51 2,695.1 2.09 

胡枝子 Lespedeza bicolor 24 1.23 28.7 1.18 

山桃 Amygdalus davidiana 16 5.79 421.5 1.04 

糠椴 Tilia mandshurica 46 5.60 1,134.2 1.26 

总计 Total 4,038 71.65 200,676.8 96.97 

胡桃楸林 Juglans mandshurica forest (JMF) 

胡桃楸 Juglans mandshurica 305 13.76 45,359.2 20.81 

大叶白蜡 Fraxinus rhynchophylla 598 5.83 15,949.4 16.90 


山杨 Populus davidiana 58 18.52 15,611.6 6.41 



蒙椴 Tilia mongolica 77 9.04 4,944.0 4.49 

六道木 Abelia biflora 97 3.15 754.1 3.70 

小花溲疏 Deutzia parviflora 57 1.87 156.1 3.31 


山桃 Amygdalus davidiana 79 5.15 1,642.7 3.02 

大果榆 Ulmus macrocarpa 56 4.51 892.9 2.45 

色木槭 Acer mono 34 6.97 1,295.3 2.10


榆树 Ulmus pumila 20 6.97 763.5 1.73 

黄花柳 Salix caprea 3 39.60 3,693.4 1.27 

鼠李 Rhamnus davurica 15 2.44 70.1 1.18 

照山白 Rhododendron micranthum 13 2.62 70.1 1.15 

青杨 Populus cathayana 10 8.04 507.1 1.10 

糠椴 Tilia mandshurica 18 6.12 529.0 1.10 

大花溲疏 Deutzia grandiflora 9 1.38 13.4 1.07 

山杏 Armeniaca sibirica 25 4.67 426.6 1.04 

总计 Total 2,162 168.80 112,808.4 98.05 

杂木林 mixed forest (MF) 

山桃 Amygdalus davidiana 927 3.45 8,651.1 17.35 


大果榆 Ulmus macrocarpa 624 5.30 13,773.4 15.81 

大叶白蜡 Fraxinus rhynchophylla 313 6.76 11,212.1 11.32 



胡桃楸 Juglans mandshurica 44 17.06 10,053.3 5.26 

色木槭 Acer mono 87 8.51 4,948 4.70 

鼠李 Rhamnus davurica 72 2.51 355.2 3.96 

山荆子 Malus baccata 28 7.76 1,324.1 1.84 


胡枝子 Lespedeza bicolor 13 2.27 52.7 1.37 

小花溲疏 Deutzia parviflora 33 1.48 56.6 1.30 

圆叶鼠李 Rhamnus globosa 14 1.94 41.2 1.23 

总计 Total 2,857 97.20 94,236.2 97.61

生物多样性 2011, 19 (2): 252–259 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.08024 


北京暖温带次生林种群分布格局与 

种间空间关联性 

1 

祝燕 

1,2 

白帆 

1,2 

李广起 

1,3 

刘海丰 

1 

王顺忠 

1 

李文超 

1* 

桑卫国 

1,2 

李亮 

—————————————————— 

收稿日期 : 2011-01-30; 接受日期 : 2011-03-25 

基金项目 : 中国科学院知识创新工程重要方向项目 (KZCX2-YW-430) 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: swg@ibcas.ac.cn 



3 ( 中央民族大学 , 北京 100081) 

摘要 : 种群分布格局和种间空间关联性研究有助于深入理解物种共存机制。本研究在北京地区 5 个 1 ha 典型暖温带 

森林样地 , 在 0–50 m 尺度范围内综合分析了常见种的种群分布格局及成年树种间的空间关联性。研究发现 : (1) 所 

有检验的物种都表现了聚集格局 , 主要发生在较小 (0–15 m) 的尺度范围内 , 并且同种聚集强度峰值普遍出现在目 

标个体周围 1 m 的距离内 ; 在 >15 m 的较大尺度上 , 随着尺度增加 , 随机和规则格局成为物种分布的主要形式 ; (2) 

种间不相关联的比例高 (~50%), 即使种间存在显著的关联性 , 也是以隔离和部分重叠为主要的关联形式 ; 很少的 

物种对 (~4%) 呈混合分布。种子扩散限制和生境异质性在某种程度上解释了种群普遍聚集的格局 , 种群聚集分布 

又促使种间分布不相关联 , 或者种间呈现隔离和部分重叠格局 , 反映了物种分布与生境存在紧密的关联性。另外 , 

种间隔离的格局会阻止种间个体相互竞争。然而 , 由于同种个体聚集分布 , 密度制约成为调节种群分布的主要形 

式。本结果将有助于揭示森林群落物种共存的潜在维持机制。 

关键词 : 物种共存 , 聚集 , 隔离 , 扩散限制 , 生境异质性 , 生境关联 , 密度制约 

Population distribution patterns and interspecific spatial associations in 

warm temperate secondary forests, Beijing 

Yan Zhu 1 , Fan Bai 1,2 , Haifeng Liu 1,3 , Wenchao Li 1 , Liang Li 1,2 , Guangqi Li 1,2 , Shunzhong Wang 1 , Weiguo 

Sang 1* 


100093 

2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 

3 Minzu University of China, Beijing 100081 

Abstract: Exploring tree population distribution patterns and interspecific spatial associations are helpful in 

elucidating the mechanisms underlying species coexistence in forest communities. We analyzed population 

distribution patterns and interspecific adult–adult spatial associations of common tree species at scales of 

0–50 m in five 1-ha warm temperate secondary forest plots near Beijing, China. We found that: (1) all species 

showed aggregated spatial patterns at some scales; aggregation occurred mainly at neighborhood scales of < 

15 m, tended to peak within a 1-m radius around focal conspecific trees, and the percentage of species exhibiting 

a random or regular pattern increased with scale, mainly occurring at scales of > 15 m; (2) the proportion 

of species pairs showing non-significant associations was high (~50%), and even in those species pairs 

that showed significant associations, segregation and partial overlap were dominant association types. Few 

species pairs (~4%) showed mixing. We feel that population spatial distribution of trees, particularly the observed 

prevalence of conspecific aggregation, in these plots was regulated by seed dispersal limitation and

第 2 期祝燕等 : 北京暖温带次生林种群分布格局与种间空间关联性 253 

environmental heterogeneity. Moreover, aggregated distributions also promoted interspecific segregation and 

partial overlap. It is possible that distribution patterns were associated with habitats. Few species pairs 

showed interspecific mixing, in this case, interspecific competition exclusion difficultly occured, but in the 

interior of conspecific aggregation, density dependence should be a dominant mechanism regulating population 

distributions. Our findings contribute to a clearer understanding of the mechanisms influencing the structure 

of these forests. 

Key words: species coexistence, aggregation, segregation, seed dispersal limitation, environmental heterogeneity, 

habitat associations, density dependence 

物种共存的维持机制是生态学研究的热点问 

题之一 , 而森林木本植物的空间格局特征有助于揭 

示群落结构的形成机理与潜在的生态学过程 

(Ripley, 1977; Diggle, 1979; Barot et al., 1999)。其中 , 

种群分布格局是森林群落中各种维持机制相互作 

用的最直接反映 (Greig-Smith, 1983)。通过种群分布 

格局不仅可以了解种群的空间分布特点 , 更重要的 

是可以通过其特征分析种群的动态过程及主要的 

维持机理 , 从而更好地解释自然群落中生物多样性 

的维持机制 (Diggle, 1981; Sterner et al., 1986; 

Condit et al., 1994; He & Duncan 2000; Plotkin et al., 

2000)。研究种间空间关联性将有助于了解群落内物 

种之间的相互作用 , 以及不同物种在不同生境中定 

居的分异 (Wiegand et al., 2007)。此外 , 成年树 ( 也包 

含灌木成年植株 ) 的分布格局能够反映种子扩散限 

制、生境异质性、竞争等生态过程作用的结果 , 研 

究种间成年树的空间关联性 , 能体现不同生物多样 

性维持机制对森林群落结构调控的作用 , 客观反映 

物种与环境的关联性及是否存在生境偏好等 

(Wiegand et al., 2007)。 

暖温带森林是我国主要的植被类型之一 , 面积 

广阔 , 植物资源丰富 , 具有明显的区域代表性 ( 吴征 

镒 , 1980)。我国学者已经开展过暖温带落叶阔叶林 

物种分布格局、种间关系与植被演替等方面的研究 

( 陈灵芝 , 1992; Hou et al., 2004; 唐志尧等 , 2004); 

但在暖温带建立一系列涵盖不同植被类型的森林 

样地 , 并进行种群分布格局和种间空间关联性的研 

究还鲜有报道。 

我们在北京东灵山暖温带落叶阔叶林区选择 

了 4 个不同类型的 1 ha 样地 , 在松山选择 1 个 1 ha 油 

松林样地。(1) 分析了各个样地不同物种的种群分布 

格局。假设在小尺度上种群主要表现为聚集格局 , 

而在较大尺度上则主要是随机或者规则分布格局。 

如果研究结果符合假设 , 说明种群分布格局的形成 

受到种子扩散限制和生境异质性的影响。(2) 分析了 

不同样地内常见种成年树的种间空间关联性。假设 

物种之间不存在显著的空间关联 , 即使表现为显著 

的空间关联 , 以隔离或者部分重叠为主要的关联形 

式。如果假设成立 , 说明物种空间分布存在生境关 

联 , 不同物种具有不同的生境偏好。本研究结果将 

有助于理解暖温带次生林群落结构与动态特征及 

其主要的驱动机制。 

1 方法 

1.1 研究样地和数据收集 

研究样地分别设在北京市门头沟区东灵山 

(39°58' N, 115°26' E, 海拔 1,100 m) 和延庆县松山国 

家级自然保护区 (115°38' 30''–115°39' 30'' E, 40°32' 

30''–40°33' 00'' N)。前者年均温为 4–6 ℃ , 年降水量 

为 650 mm 左右 ( 侯继华等 , 2004); 后者年均温为 

8.5 ℃ , 年均降水量 493 mm( 周睿等 , 2007)。 

样地设置为边长 100 m 的正方形 , 大小为 1 ha。 

按 CTFS(Centre for Tropical Forest Science) 样地建设 

方法 (Condit, 1995)(http://www.ctfs.si.edu/), 用全站 

仪将每个样地划分成 25 个 20 m×20 m 的样方 , 标定 

并调查样方内所有胸径 (DBH)≥1 cm 的木本植物。 

调查内容包括每株植物的种类、胸径、坐标等 , 并 

挂牌标记 , 以便进行永久监测。 

样地于 2009–2010 年建成 , 其中 4 个落叶阔叶林 

样地建在中科院北京森林生态系统定位研究站附 

近 , 按照代表性树种分别命名为 : 核桃楸林 

(Juglans mandshurica forest, JMF)、棘皮桦林 (Betula 

dahurica forest, BDF) 、辽东栎林 (Quercus wutaishanica 

forest, QWF) 和杂木林 (mixed forest, MF)。 

另外 , 1 个油松林样地 (Pinus tabuliformis forest, PTF) 

建在松山自然保护区。5 个样地以壳斗科、桦木科、


榆科、松科、木犀科和蔷薇科植物为主。 

按照物种可能达到的最大高度 , 把 5 个样地的 

物种分成 3 种生活型 : 灌木 (100 的物种。其中 

核桃楸林和杂木林各分析 6 个物种 , 棘皮桦林和辽 

东栎林各分析 7 个物种 , 油松林分析 5 个物种。分析案 

例见图 1。 

图 1 物种分布格局示意图。用 199 个完全随机模拟值的第五 

最高值和第五最低值构建置信区间 ( 虚线 ), 每个分析尺度上 

的双关联函数 g(r) 实测值用实心圆表示。 

Fig. 1 Examples for analyzing population distribution patterns. 

The confidence limits (dashed lines) were constructed 

from the 5th-lowest and 5th-highest g(r) values of 199 simulations 

of a null model of complete spatial randomness. The solid 

circles denote the pair-correlation functions of the observed 

data over scale r. 

分析 2 种间空间关联性 

采用完全随机零模型分析种间空间关联性。实 

际操作时 , 物种 1 的位置保持不变 , 用物种 2 的位置 

计算完全随机模拟值 (Wiegand et al., 2007)。通过实 

测值与模拟值的比较 , 分析物种 2 在物种 1 周围的分


布情况 : 如果实测值显著大于模拟值 , 表示两个物 

种空间正相关 , 反之则负相关。分析案例见图 2。 

采用 P 和 M 二维坐标轴对种间空间关联类型归 

类 (Wiegand et al., 2007)。P 和 M 的公式表示为 : 

ˆ 

h 

P = − P0 ( r ) + P0 

( r ) 

ˆ 

h 

M = In ( K12( 

r)) 

− In ( K12 

( r)) 

(2) 

(3) 

P 0 (r) 表示在以物种 1 的点为中心 (focal plant)、半径为 

r 的圆内 , 物种 2 的点不出现的机率 (Diggle, 2003)。 

P 0 (r) = 1 – D 12 (r), 其中 D 12 (r) 是最近邻体距离的双 

变量分布函数。P h 0 (r) = exp (–λ 2 πr 2 ), K h 12 (r L ) =πr 2 , 

分别是 P 0 (r) 和 K 12 (r) 在完全随机格局下的期望值。P 

< 0, M < 0, 表示种间隔离 (segregation, type I); P < 

0, M > 0, 表示种间部分重叠 (partial overlap, type 

II); P > 0, M > 0, 表示混合 (mixing, type III), 也就 

是说这两个物种在一定尺度上有很大程度的重叠 ; 

P > 0, M < 0, 为类型 4(type IV), 表示二阶效应 

(second-order effect, 即植株之间的相互作用 ) 较强 , 

天然林一般较少见这种类型 (Wiegand et al., 2007)。 

不相关表示在适合度检验下 , 没有发现 K 12 (r) 和 

P 0 (r) 的值显著偏离完全随机零假设 (Wiegand et al., 

2007; Wang et al., 2010; Martínez et al., 2010)。 

由于点格局分析样本量限制 , 种间关联性研究 

只分析样地内个体数大于 100、成年树株数大于 40 

的物种 , 5 个样地共计 70 个物种对。每个样地分析的 

物种和物种对的数量如下 : (1) 核桃楸林 4 个物种 , 

4×3 = 12 个物种对 ; (2) 棘皮桦林 5 个物种 , 5×4 = 20 个 

物种对 ; (3) 辽东栎林 5 个物种 , 5×4 = 20 个物种对 ; 

(4) 杂木林 4 个物种 , 4×3 = 12 个物种对 ; (5) 油松林 3 

个物种 , 3×2 = 6 个物种对。 

上述两组分析的尺度范围都为 0–50 m, 应用 

Monte Carlo 循环模拟 199 次 , 构建置信度为 95% 的 

置信区间。同时采用适合度检验 , 以检验分析结果 

的显著性 (GoF; 详见 Diggle, 2003; Loosmore & 

Ford, 2006; Wiegand et al., 2007; Zhu et al., 2010), P 

< 0.05 表示显著偏离零假设。分析 1 中栅格大小为 1 

m × 1 m, 圆环宽度为 3 m; 分析 2 中栅格大小为 2 m 

× 2 m, 圆环宽度为 4 m。 

点格局分析使用软件 R 2.9.1(R Development 

Core Team 2009) 和基于栅格分析的 Programita 软件 

(Wiegand & Moloney, 2004)。 

图 2 种间空间关联性分析示意图。分布图中 , 黑点代表物 

种 1 的位置 , 三角符号代表物种 2 的位置 ; Monte Carlo 随机 

模拟 199 次 , 模拟值的第五最高值和第五最低值构建置信区 

间 ( 虚线 ), 实心圆代表实测值。 

Fig. 2 Examples for analyzing interspecific associations. 

Black points indicate locations of species 1 and triangles indicate 

locations of species 2. Dashed lines give the simulation 

envelopes of the 5th-lowest and 5th-highest values of the 199 

Monte Carlo simulations under a null model of complete spatial 

randomness, and solid circles show the observed values at 

scales r. 

2 结果 

2.1 种群分布格局 

适合度检验结果表明所有物种的格局分析等 

级都大于 190, 符合分析的条件。从图 3 可以看出 , 

所检验的物种在不同空间尺度上所表现的格局不


高 , 在部分尺度上甚至高达 90%( 图 4c); 在杂木林 , 

超过 50% 的物种对在绝大多数尺度上表现不相关 

( 图 4d); 在油松林 , 个别尺度上不关联的物种对比 

例较低 , 但较大尺度上 , 有较多的物种对表现不相 

关 ( 图 4e)。虽然不同样地种间关联性存在差异 , 但总 

的来看 , 在较大尺度上 , 每个样地间空间不相关的 

物种对比例较高 , 而显著关联的种对比例较低。在 

显著关联的种对中 , 隔离和部分重叠是主要的关联 

类型 , 混合格局比例较低 ( 图 4)。 

3 讨论与结论 

图 3 检验的所有物种在不同尺度上表现聚集、随机和规则 

分布格局的比例 

Fig. 3 Proportion of all tested species showing patterns of 

significant aggregation, randomness and regularity at scales r. 

同。所有的物种几乎在 0–15 m 的较小尺度上均表现 

为聚集分布 ( 图 3)。只有 4 个物种的种群分布密度峰 

值在 1–3 m 的尺度范围内 , 其余物种都是在 0(1 m ×1 

m 的栅格 ) 的尺度上。即在紧邻同种个体 1 m ×1 m 的 

栅格范围内种群密度最高 , 而且所有检验的物种均 

是随着远离目标个体 , 种群密度降低。同时 , 检验 

的所有物种在较大空间尺度上 (>15 m) 都表现为随 

机分布 , 大部分物种在较大空间尺度上表现为规则 

分布 ( 图 3)。研究还发现 , 棘皮桦在不同样地表现出 

不同的空间分布格局。在棘皮桦林 , 棘皮桦在绝大 

多数空间尺度上表现为聚集格局 ; 而在辽东栎林 , 

这个种在绝大多数空间尺度上表现为随机或规则 

分布 ( 图 1b、c)。 

2.2 种间空间关联性 

分析的 70 个物种对中 , 有 50 个适合度检验等级 

大于 190, 空间上存在显著关联性 ; 但具体到不同的 

分析尺度 , 结果是有差别的。5 个森林样地不同种间 

空间关联类型累加的结果表明 , 超过 40% 的物种对 

在空间上不存在关联性 ; 在大于 30 m 的尺度上 , 有 

超过 50% 的物种对不存在关联性 ( 图 4f)。 

不同样地种间关联性也存在差异。核桃楸林在 

大于 30 m 的尺度上 , 约 60% 的物种对不存在关联性 , 

而在较小尺度上没有关联的物种对比例较低 ( 图 4a); 

在棘皮桦林 , 40–70% 的物种对不存在关联性 , 比例 

较高 ( 图 4b); 在辽东栎林 , 不相关的物种对比例更 

本研究中检验的物种普遍在小尺度上 (0–15 m) 

表现为聚集分布格局 , 而且同种个体易于聚集在紧 

邻同种个体的周围 , 符合自然群落种群聚集分布的 

一般规律 (Greig-Smith, 1983)。5 个样地是北京地区 

典型的次生林 , 中小径级的个体比例较高 , 不同生 

长阶段的更新个体生态位重叠程度高 (Hubbell, 

1979; Wiegand et al., 2007), 从而导致紧邻同种个 

体 1 m×1 m 的栅格范围内种群密度最高。有 4 个物种 

( 辽东栎林的棘皮桦和白桦 , 核桃楸林的核桃楸 , 油 

松林的油松 ) 的种群密度在 1–3 m 的尺度上最高。这 4 

个物种的中小径级个体较少 , 主要由大径级成年树 

组成 , 成年树一般倾向于随机或规则分布 , 而它们 

在较小尺度上仍然表现为聚集分布 , 这更能说明天 

然林种群分布普遍聚集的特点。另外 , 5 个森林样地 

的物种普遍在同种邻体 0–15 m 范围内呈现聚集分 

布 , 并且种群密度随着远离目标个体而降低 , 表明 

个体主要聚集在同种个体的邻体周围。 

扩散限制是影响同种聚集的主要因素 (Hubbell 

& Foster, 1983; He et al., 1997; Murrell et al., 2002)。 

局部扩散方式导致大部分种子落在母株树下 , 离母 

株越远 , 种子的数量越少 (Janzen, 1970; Connell, 

1971)。即使距离制约效应会提高母株周围更新个体 

死亡率 , 但大部分更新个体仍会聚集在成年树周 

围 , 导致种群紧密聚集。生境异质性也是种群聚集 

分布的重要驱动因子。成年树周围通常是适宜种群 

生长的生境 , 有助于更新体的存活 , 导致不同生长 

阶段个体在较小尺度上聚集 (Getzin et al., 2008; Zhu 

et al., 2010)。在较大尺度上 (>20 m) 表现聚集格局的 

物种比例较高 , 这说明生境异质性影响了样地木本 

植物的分布格局 (Harms et al., 2001; Lai et al., 2009; 

Legendre et al., 2009)。


图 4 种间不同关联类型的物种对比例。(a)、(b)、(c)、(d) 和 (e) 图分别代表每个样地分析的结果 ,(f) 图是 5 个样地累计 70 个物 

种对的分析结果。 

Fig. 4 Proportion of different interspecific spatial association types. (a), (b), (c), (d), and (e) are the results of each forest plot. (f) is 

the overall assessment of all 70 species pairs analyzed in five forest plots. 

生境异质性也能导致不同物种在空间上相互 

隔离。本研究中种群在小尺度上主要呈现聚集分布 , 

在较大尺度上主要是随机和规则分布 , 这可以用扩 

散限制来解释 , 但一定程度上也说明物种分布与生 

境存在紧密关联 , 具有生境偏好。不同物种在不同 

生境形成不同的斑块 , 导致在较大空间尺度上物种 

之间相互隔离或者不相关联。这一发现与斯里兰卡 

的热带森林样地 (Wiegand et al., 2007) 和长白山温


带森林样地 (Wang et al., 2010) 的研究结果一致 , 说 

明生境隔离假说 (segregation hypothesis) 在本研究中 

也得到有力验证。 

本研究中种间混合格局的比例低 , 说明种间个 

体相互作用的机会少 , 种间竞争排斥不易发生 ; 而 

同种个体紧密聚集 , 种内相互作用较易发生。 

Wiegand 等 (2007) 分析了 2,070 个物种对 , 约 50% 的 

物种对显示了种内相互作用 , 仅 6% 的物种对显示 

种间的相互作用 ( 相互吸引或排斥 ), 不足以影响群 

落结构。此外 , 在两个大型热带森林样地 , Peters 

(2003) 发现超过 80% 的物种的同种邻体能够增加目 

标个体死亡率 , 而异种邻体能够提高目标个体的成 

活率。这是因为同种邻体和异种邻体效应是不对等 

的 (Stoll & Newbery, 2005), 一般异种邻体相互接触 

的机会少 , 竞争排斥不容易发生 , 而同种邻体关系 

较紧密 , 竞争排斥作用易于发生 (Chesson & Neuhauser, 

2002)。本研究中棘皮桦在棘皮桦林主要表现 

为聚集分布 , 而在辽东栎林主要表现为随机分布 , 

这一有趣的现象也说明了同种邻体效应在影响种群 

结构中的作用。另外 , 棘皮桦在不同森林样地的空间 

分布格局不同 , 与其在不同样地的径级结构不同也 

有关。在辽东栎林 , 棘皮桦有 381 株 , 其种群主要由 

成年树组成 (337); 在棘皮桦林 , 棘皮桦有 622 株 , 中 

成年树有 477 株 , 中小径级个体占有一定的比例。 

在天然林里 , 种群由小径级到大径级的发展过 

程中 , 聚集程度将降低 , 一般趋势为 : 聚集 → 随机 

→ 规则 , 这种格局的变化源于群落中特定机制的发 

生 (Gavrikov & Stoyan, 1995)。生境异质性是影响种 

群格局发生变化的重要因子 , 但排除生境异质性 

后 , 密度制约仍然是调节种群结构的重要驱动机制 

(He & Duncan, 2000; Zhu et al., 2010)。密度制约是 

发生在同种邻体之间的调节机制 , 通过提高同种邻 

体的死亡率 , 加大树木个体的间距 ; 随着时间的推 

移或径级大小的增加 , 种群聚集程度下降 (Sterner 

et al., 1986; Condit et al., 1992; Barot et al., 1999; 祝 

燕等 , 2009)。另外 , 也有研究证实树木空间分布受 

到生境异质性和扩散限制的双重影响 (Shen et al., 

2009; Lin et al., 2011)。然而 , 从本研究结果来看 , 

树木空间结构也受密度制约的调控。如果把密度制 

约、生境异质性和扩散限制 3 种物种共存机制都揉 

合到一个种群分布预测模型里 , 将有助于更好地理 

解森林群落的动态变化。 

致谢 : 感谢中国科学院生物多样性委员会对样地工 

作的大力支持 ; 感谢北京森林生态系统定位研究站 

周庆华、孙汝才等在样地建设中付出的辛勤劳动 ; 

感谢北京林业大学、北京大学和中央民族大学马 

亮、赵娜、赵春富、倪涛、吴春严、马木木、黄璐 

等多位同学在样地建设中的艰苦付出 ; 感谢松山自 

然保护区工作人员的积极协助 ; 感谢 Thorsten Wiegand 

博士和王绪高博士在数据分析中给予的大力 

帮助 ! 

参考文献 

Barot S, Gignoux J, Menaut JC (1999) Demography of a 

savanna palm tree: predictions from comprehensive spatial 

pattern analyses. Ecology, 80, 1987–2005. 

Chen LZ ( 陈灵芝 ) (1992) The ordination and numerical classification 

of montane coniferous forests in warm-temperate 

region. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica ( 植物生 

态学与地植物学报 ), 16, 301–310. (in Chinese with English 

abstract) 

Chesson P, Neuhauser C (2002) Intraspecific aggregation and 

species coexistence—comment from Chesson and Neuhauser. 

Trends in Ecology and Evolution, 17, 210–211. 

Condit R, Hubbell SP, Foster RB (1992) Recruitment near 

conspecific adults and the maintenance of tree and shrub 

diversity in a neotropical forest. The American Naturalist, 

140, 261–286. 

Condit R, Hubbell SP, Foster RB (1994) Density-dependence 

in two understory tree species in a neotropical forest. 

Ecology, 75, 674–680. 



Connell JH (1971) On the role of natural enemies in preventing 

competitive exclusion in some marine animals and in rain 

forest trees. In: Dynamics of Populations (eds den Boer PJ, 

Gradwell GR), pp. 298–312. Center for Agricultural 

Publishing and Documentation, Wageningen, the Netherlands. 

Diggle PJ (1979) On parameter estimation and goodness-of-fit 

testing for spatial point patterns. Biometrics, 35, 87–101. 

Diggle PJ (1981) Binary mosaics and the spatial pattern of 

heather. Biometrics, 37, 531–539. 

Diggle PJ (2003) Statistical Analysis of Spatial Point Patterns, 

2nd edn. Arnold, London. 

Gavrikov V, Stoyan D (1995) The use of marked point 

processes in ecological and environmental forest studies. 

Environmental and Ecological Statistics, 2, 331–344. 

Getzin S, Wiegand T, Wiegand K, He FL (2008) Heterogeneity 

influences spatial patterns and demographics in forest 

stands. Journal of Ecology, 96, 807–820. 

Greig-Smith P (1983) Quantitative Plant Ecology, 3rd edn. 

Blackwell Scientific Publications, London. 

Harms KE, Wright JS, Calderón O, Hernandez A, Herre EA 

(2000) Pervasive density-dependent recruitment enhances


seedling diversity in a tropical forest. Nature, 404, 493–495. 

He FL, Duncan RP (2000) Density-dependent effects on tree 

survival in an old-growth Douglas fir forest. Journal of 

Ecology, 88, 676–688. 





(2004) Eleven-year population growth dynamic of major 




Hou JH, Mi XC, Liu CR, Ma KP (2004) Spatial patterns and 

associations in a Quercus–Betula forest in northern China. 

Journal of Vegetation Science, 15, 407–414. 

Hubbell SP (1979) Tree dispersion, abundance, and diversity in 

a tropical dry forest. Science, 203, 1299–1309. 

Hubbell SP, Foster RB (1983) Diversity of canopy trees in a 

neotropical forest and implications for the conservation of 

tropical trees. In: Tropical Rainforest Ecology and 

Management (eds Sutton SJ, Whitmore TC, Chadwick AC), 

pp. 314–329. Blackwell, Oxford. 

Janzen DH (1970) Herbivores and the number of tree species in 

tropical forests. The American Naturalist, 104, 501–528. 

Lai JS, Mi XC, Ren HB, Ma KP (2009) Species-habitat 

associations change in a subtropical forest of China. Journal 

of Vegetation Science, 20, 415–423. 




Lin YC, Chang LW, Yang KC, Wang HH, Sun IF (2011) Point 

patterns of tree distribution determined by habitat heterogeneity 

and dispersal limitation. Oecologia, 165, 175–184. 

Loosmore NB, Ford ED (2006) Statistical inference using the 

G or K point pattern spatial statistics. Ecology, 87, 1925– 

1931. 

Martínez I, Wiegand T, González-Taboad F, Obeso JR (2010) 

Spatial associations among tree species in a temperate forest 

community in North-western Spain. Forest Ecology and 

Management, 260, 456–465. 

Murrell D, Purves D, Law R (2002) Intraspecific aggregation 

and species coexistence. Trends in Ecology and Evolution, 

17, 211. 

Peters HA (2003) Neighbour-regulated mortality: the influence 

of positive and negative density dependence on tree 

populations in species-rich tropical forests. Ecology Letters, 

6, 757–765. 

Plotkin JB, Potts MD, Leslie N, Manokaran N, LaFrankie J, 

Ashton PS (2000) Species–area curves, spatial aggregation, 

and habitat specialization in tropical forests. Journal of 

Theoretical Biology, 207, 81–99. 



Computing. . 

Ripley BD (1976) The second-order analysis of stationary point 

processes. Journal of Applied Probability, 13, 255–266. 

Ripley BD (1977) Modelling spatial patterns (with discussion). 

Journal of the Royal Statistical Society, Series B, 39, 172–212. 


(2009) Species–area relationships explained by the joint 

effects of dispersal limitation and habitat heterogeneity. 

Ecology, 90, 3033–3041. 

Sterner RW, Ribic CA, Schatz GE (1986) Testing for life historical 

changes in spatial patterns of four tropical tree species. 


Stoll P, Newbery DM (2005) Evidence of species-specific 

neighborhood effects in the Dipterocarpaceae of a Bornean 

rain forest. Ecology, 86, 3048–3062. 

Tang ZY ( 唐志尧 ), Fang JY ( 方精云 ), Zhang L ( 张玲 ) (2004) 

Patterns of woody plant species diversity along environmental 

gradients on Mt. Taibai, Qinling Mountains. Biodiversity 

Science ( 生物多样性 ), 12, 115–122. (in Chinese 


Wang X, Wiegand T, Hao ZQ, Li BH, Ye J, Lin F (2010) Species 

associations in an old-growth temperate forest in 

north-eastern China. Journal of Ecology, 98, 674–686. 

Wiegand T, Gunatilleke S, Gunatilleke N (2007) Species 

associations in a heterogeneous Sri Lankan dipterocarp 

forest. The American Naturalist, 170, E77–E95. 

Wiegand T, Moloney KA (2004) Rings, circles, and 

null-models for point pattern analysis in ecology. Oikos, 

104, 209–229. 



Zhou R ( 周睿 ), Ge JP ( 葛剑平 ), Yu B ( 于波 ), Liu LJ ( 刘丽娟 ), 

Wu JG ( 吴记贵 ) (2007) Simulation of forest dynamics at 

Songshan Mountain. Journal of Beijing Forestry University 

( 北京林业大学学报 ), 29, 19–25. (in Chinese with English 

abstract) 

Zhu Y ( 祝燕 ), Mi XC ( 米湘成 ), Ma KP ( 马克平 ) (2009) A 

mechanism of plant species coexistence: negative density-dependent 

hypothesis. Biodiversity Science ( 生物多样 

性 ), 17, 594–604. (in Chinese with English abstract) 



109–119. 


生物多样性 2011, 19 (2): 260–270 


Doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.11279 


长白山阔叶红松林树木短期死亡动态 

1,2 

王利伟 

1,2 

李步杭 

蔺菲 

1,2 

1,2 

叶吉 

1 

师帅 

1,2 

白雪娇 

1 

王绪高 

1,2 

原作强 

1* 

郝占庆 

1,2 

邢丁亮 

1 ( 中国科学院沈阳应用生态研究所 , 沈阳 110016) 


摘要 : 树木死亡是森林群落动态的重要过程 , 是多种因素共同作用的结果。本文基于长白山阔叶红松林 25 ha 样地 

2004 年和 2009 年两次调查数据 , 从物种组成、数量特征、径级结构和空间分布等方面分析了 5 年间样地中死亡树木 

的特征。结果表明 : 5 年间样地 DBH ≥ 1 cm 的独立个体树种数由 52 变为 51, 3 个树种因仅有的 1 个个体死亡而消失 , 

新增 2 个树种 ; 独立个体数从 36,908 变为 34,926, 死亡个体数为 4,030, 死亡个体数占 2004 年个体总数的 10.9%, 新 

增个体数为 2,048, 独立个体数净减少 1,982; 死亡量大的树种其新增量也较大 , 灌木树种的死亡量和新增量均多于 

乔木树种 ; 有 5 个树种的平均胸径减小 , 44 个树种平均胸径增加 ; 从死亡个体的径级结构来看 , 小径级个体死亡较 

多 , 大径级个体死亡少 , 5 cm 以下的死亡个体占总死亡量的 81.5%, 不同林层的优势树种死亡个体的径级分布与 

2004 年该树种的径级分布基本相同 ; 不同树种死亡个体的空间分布具有较大差异 , 不同林层的优势树种死亡个体 

空间格局主要以聚集分布为主 , 小径级死亡个体在小尺度呈聚集分布 , 在其他尺度呈随机分布 , 中径级和大径级 

死亡个体在各尺度上都呈不同程度的随机分布。 

关键词 : 树木死亡 , 生长 , 更新 , 径级结构 , 空间分布 , 阔叶红松林 , 长白山 

Dynamics of short-term tree mortality in broad-leaved Korean pine (Pinus 

koraiensis) mixed forest in the Changbai Mountains 

Liwei Wang 1,2 , Buhang Li 1,2 , Ji Ye 1,2 , Xuejiao Bai 1,2 , Zuoqiang Yuan 1,2 , Dingliang Xing 1,2 , Fei Lin 1,2 , Shuai 

Shi 1 , Xugao Wang 1 , Zhanqing Hao 1* 

1 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016 


Abstract: Tree mortality, usually resulting from interactions among multiple factors, is a crucial process in 

forest dynamics. Using two census datasets (2004 and 2009) from a 25 ha plot in the Changbai Mountains, 

we analyzed the composition, size class structure and spatial distribution of individual trees (DBH ≥ 1 cm) 

that died during the 5-year period. The number of species went from 52 in 2004 to 51 in 2009, with 3 species 

disappearing and 2 others appearing. The number of individuals changed from 36,908 to 34,926, with 4,030 

dying and 2,048 being recruited. The number of dead individuals accounted for 10.9% of total individuals in 

2004. Species with high mortality also tended to have high recruitment. Compared with tree species, shrub 

species had both higher mortality and recruitment rates. In addition, 44 species showed an increased mean 

DBH in 2009, while the mean DBH of 5 other species decreased. Mortality decreased as DBH increased. 

Size class distributions of dead dominant species in different vertical layers were similar in the two censuses. 

Spatial distributions of dead individuals were species-specific. Dead individuals from smaller size classes 

were spatially clumped at small scales and became randomly spaced at larger scales. However, dead individuals 

from larger size classes tended to show random distribution at various scales. 

Key words: tree mortality, growth, recruitment, size class structure, spatial distribution, broad-leaved Korean 

pine (Pinus koraiensis) mixed forest, Changbai Mountains 

—————————————————— 

收稿日期 : 2010-11-22; 接受日期 : 2011-02-26 

基金项目 : 国家自然科学基金 (30870400, 40971286) 和中科院重要方向项目 (KZCX2-YW-QN402) 

* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: hzq@iae.ac.cn

第 2 期王利伟等 : 长白山阔叶红松林树木短期死亡动态 261 

树木死亡是一个重要并且复杂的生态过程 , 是 

森林更新的重要组成部分 (Franklin et al., 1987; 

Rouvinen et al., 2002)。树木死亡之后可以继续影响 

周围的有机体 , 直接或间接地为生态系统中其他个 

体提供资源 (Franklin et al., 1987; Schmitt & Filip, 

2007; Metcalf et al., 2009), 改变物种的组成 ( 班勇 

等 , 1997; Runkle, 2000)、营养物质的循环和生物量 

的积累周期 (Hibbs, 1983; 陈华和徐振邦 , 1991; Lutz 

& Halpern, 2006), 进而影响森林的更新和结构 ( 周 

小勇等 , 2004), 以不同的方式或过程维持着森林生 

物多样性及其功能 (Harmon et al., 1986; Siitonen, 

2001)。树木死亡受多种因素控制 , 其中非生物因素 

主要包括洪水、干旱、极端温度、冰雪灾害等 ; 生 

物因素主要包括树木的自然衰亡、病虫害、竞争以 

及人类活动等。通常 , 树木死亡都是多种因素共同 

作用的结果 (Franklin et al., 1987)。 

死亡是更新的开始。对树木死亡的研究一直是 

林学、生态学研究的重要内容。国外关于树木死亡 

的原因、时空变异以及对生态系统的影响的研究已 

经有很多 (Rouvinen et al., 2002; Carmona et al., 

2002; Lutz & Halpern, 2006; Liu et al., 2007), 国内 

关于树木死亡的研究主要涉及倒木储量、分解速率 

以及粗木质物残体 (coarse woody debris, CWD) 在森 

林生态系统中的作用 ( 代力民等 , 1999; 唐旭利和周 

国逸 , 2005; 刘翠玲等 , 2009)。但是对于不同树种不 

同径级死亡规律的研究还相对较少 , 死亡和更新之 

间的关系还有待于深入研究 ( 张池等 , 2006)。 

树木死亡在时间上和空间上都有很大的异质 

性。从时间上来说 , 大部分树种都有较长的寿命 , 

在树木发育的各个阶段都伴随着死亡 , 各个阶段的 

死亡特征都有所不同 ; 从空间上讲 , 某一树种的不 

同个体常常分布于较大的空间范围内 , 由于所处环 

境的差异以及自身生活史特性的差异 , 死亡状况也 

不同。明确死亡树木的时空分布更有益于理解树木 

死亡的特征 , 是进一步研究树木死亡规律及物种共 

存的基础。相对于树木生长来说 , 树木死亡为竞争 

的存在提供了更强有力的证据 (Gray & He, 2009)。 

由于树木死亡的时空变异很大 , 我们对树木死 

亡在时间和空间动态上的细节还了解不多 (Menges, 

2000; Lutz & Halpern, 2006), 因此 , 要了解树木的 

死亡特征或规律 , 必须要有较长时间、较大范围的 

监测数据。Hubbell(2004) 认为只有样地内多数木本 

植物种群个体数达到 100 以上 , 才能满足监测种群 

生长、出生和死亡动态过程的要求 , 但是传统的取 

样面积和调查方法不能满足这个要求 , 而以大型固 

定样地为主的森林生物多样性监测为解决这些问 

题提供了技术和方法。自 20 世纪 80 年代以来 , 美国 

热带森林研究中心 (the Center for Tropical Forest 

Science, CTFS) 所建立的大型森林样地监测网络 , 

对面积达 10–50 ha 的样地内所有胸径 ≥ 1 cm 的木 

本植物进行定位挂牌 , 每 5 年复查一次 , 为研究森 

林动态及生物多样性维持机制等生态学问题提供 

了有效的平台和手段 ( 马克平 , 2008)。 

参照 CTFS 样地建立的技术规范 , 我们于 2004 

年在吉林长白山自然保护区内建立了 1 个 25 ha 的阔 

叶红松 (Pinus koraiensis) 林样地 ( 郝占庆等 , 2008), 

这是目前中国森林生物多样性监测网络 (Chinese 

Forest Biodiversity Monitoring Network, CForbio) 最 

北端的一块样地。本研究以 2004 和 2009 年两次样地 

调查数据为基础 , 分别从物种组成及数量特征、径 

级结构、空间分布等方面 , 初步分析 5 年来样地中死 

亡个体的特征。 


1.1 研究区概况 

研究地位于长白山国家自然保护区北坡的阔 

叶红松林内 , 气候属于季风温带大陆性山地气候 , 

冬季寒冷漫长 , 夏季温暖多雨而短暂。年平均气温 

3.6℃, 1 月平均温度 –15.6℃, 7 月平均温度 19.7℃, 

年降水量 700 mm, 主要集中在 7–9 月份。土壤为山 

地暗棕色森林土 , 森林群落为典型的复层异龄林 , 

垂直结构层次明显 , 主林层 (20 m 以上 ) 主要树种有 

红松、紫椴 (Tilia amurensis) 、蒙古栎 (Quercus 

mongolica)、水曲柳 (Fraxinus mandshurica) 等 ; 次林 

层 ( 约 10–20 m) 主要树种有色木槭 (Acer mono)、假色 

槭 (A. pseudo-sieboldianum) 等 ; 林下层 (10 m 以下 ) 主 

要树种有毛榛 (Corylus mandshurica)、簇毛槭 (A. 

barbinerve)、卫矛 (Euonymus alatus) 等 ( 许广山等 , 

1980; 阳含熙和伍业钢 , 1988; 徐化成 , 2001; 郝占 

庆等 , 2002)。 

该样地位于长白山自然保护区内 (42°12′ N, 

128°32′ E), 平均海拔为 801.5 m, 最高点海拔 809.5 

m, 最低点为 791.8 m, 最大高差为 17.7 m, 整体较 

为平缓 , 局部有一些小的起伏。主林层林龄约 300


年 , 平均高度约为 26 m。 

1.2 研究方法 

2004 年调查时 , 记录样地内胸径 (DBH) ≥ 1 cm 

的所有木本植物的种类、胸径、坐标位置 , 并对其 

定位挂牌 , 进行长期监测。 2009 年夏对样地中所有 

胸径 (DBH) ≥ 1 cm 的木本植物进行复查 , 记录其生 

长状态 ( 枯立、倒伏、倾斜等 ) 和胸径 , 新死亡的树木 

都要标记 , 新进入起测胸径 (1 cm) 的树木要测量其 

胸径、坐标、鉴定物种并挂牌。 

固定监测样地的数据记录理论上应该做到准 

确无误 , 但因数据量庞大 , 在野外识别、记录、室 

内录入等各个环节中难免会产生错误。在 2009 年的 

复查过程中 , 首先对 2004 年的调查数据进行现场的 

校验 , 对每棵树的物种鉴定、坐标位置、胸径测量、 

是否为分枝等各方面确定其准确性。之后 , 在复查 

数据的录入过程中 , 进一步对 2004 年的各个录入数 

据进行校核。通过野外和室内两个环节 , 对 2004 年 

数据实现全面的校正。 

校正后的 2004 年的数据与校正前相比 , 独立个 

体数减少了 1,994、带分枝的个体数和胸高断面积分 

别增加了 17 和 0.51 m 2 /ha, 其中变化最大的是独立 

个体数 , 由校正前的 38,902 变为 36,908。造成这一差 

异的原因主要有 3 个 : 一是 2004 年对主干与分枝的 

确定标准不明确或不统一 , 个别调查小组的调查有 

误 , 致使有些分枝被记录为独立个体 , 特别是分枝 

比较多的种如毛榛、假色槭、簇毛槭、青楷槭 (A. 

tegmentosum) 等 , 此类问题出现较多 ; 二是因数据 

录入及管理中产生的错误所致 ; 三是树种鉴定或记 

录误差 , 如忍冬属、槭树属中的一些个体因鉴定或 

当地土名等原因而出现种名的混淆 , 致使某些树种 

数量有所变化。本文基于 2004 年校正数据与 2009 年 

的调查数据的比较 , 分析 5 年间样地树木的死亡特 

征。 


不同林层的优势种死亡对样地物种组成与群 

落结构有着重要影响。从样地的 3 个林层中每个林 

层各选择 2 个优势树种 ( 郝占庆等 , 2008) 重点分析径 

级结构与空间分布。针对这 6 个树种的死亡个体以 

及不同径级的死亡个体 , 进行空间点格局分析时应 

用 Ripley’s K 函数 (Ripley, 1981; Diggle, 1983), 计 

算时我们应用 Ripley’s K 函数的变形形式 L 函数 , 计 

算公式为 : 

L( t) 

= K( 

t) / π − t , 

其中 K(t) 的计算公式为 : 

K 

n n 

−1 

2 

( t) 

= A∑∑wij 

It 

( i, 

j)/ 

n 

i= 

1 j= 

1 

j≠i 

公式中 A 为样方面积 , I t (i,j) 为指示函数 , t 为尺度 , 定 

义 d ij 为点 i 到点 j 的距离 , 当 d ij ≤t 时 , I t (i,j)=1, 当 d ij >t 

时 , I t (i,j)=0, w ij 为权重 , 用于修正边缘效应 , n 为样方 

中点的个数。应用 Monte-Carlo 模拟来检验点的空间 

分布和完全随机零假设之间差异的显著性 , 计算时 

模拟 99 次产生 99% 的置信区间 , 在尺度为 t 时 , L(t) 的 

值在置信区间上面 , 表示聚集分布 , 在置信区间内 , 

为随机分布 , 在置信区间下面是均匀分布。 

采用 R2.9.2 (http://www.r-project.org) 和 Microsoft 

Excel 2003 对数据进行分析和绘图。 

2 结果 

2.1 数量变化 

5 年间 , 样地内 DBH ≥ 1 cm 的树种数由 52 变为 

51, 东北茶藨子 (Ribes mandshuricum)、花楸 (Sorbus 

pohuashanensis) 和山刺玫 (Rosa davurica)3 个树种 

2004 年均只有 1 个个体 , 至 2009 年因死亡而消失 , 长 

白忍冬 (Lonicera ruprechtiana) 和金花忍冬 (L. chrysantha)2 

个种因径级增长而新增。样地中 DBH ≥ 1 cm 

的不带分枝的独立个体数从 36,908 变为 34,926, 死亡 

个体数量为 4,030, 新增个体数为 2,048, 净减少 

1,982( 表 1)。5 年间死亡个体的数量占到 2004 年个体 

总数的 10.9%, 所有树种中死亡量最大的是毛榛 , 

死亡个体数量达 1,480, 占到 2004 年个体数的 4%。次 

林层的色木槭、假色槭以及林下层的簇毛槭死亡量 

也较大 , 分别为 474、308 和 365, 这 3 个树种死亡量 

占死亡总数的 28.5%; 香杨 (Populus koreana) 和臭冷 

杉 (Abies nephrolepis) 等 7 个树种 5 年间没有个体死 

亡 , 6 个稀有种中有 2 个没有死亡现象。 

2004 年记录的 52 个树种中 , 36 个种有新增个 

体。春榆 (Ulmus japonica) 是主林层树种中新增个体 

最多的 , 但也只有 60 个 , 其他几个主林层树种新增 

量均很小 , 白桦 (Betula platyphylla) 和黄檗 (Phellodendron 

amurense) 等 13 个树种 5 年间没有新增个体 ; 

次林层乔木树种中 , 色木槭新增最多 , 为 384 个 , 假 

色槭和暴马丁香 (Syringa reticulata) 次之 , 分别为


表 1 5 年间样地树种的多度变化、死亡量和新增量 

Table 1 Abundance variation, death number and recruitment number of species during five years in the plot 

物种 

Species 

拉丁名 

Latin name 

2004 年多度 

Abundance 04 

2009 年多度 

Abundance 09 

多度变化 

Abundance variation 

死亡量 

Death number 

新增量 

Recruit number 

毛榛 Corylus mandshurica 7,700 6,925 –775 1,480 705 

假色槭 Acer pseudo-sieboldianum 4,891 4,690 –201 308 107 

簇毛槭 A. barbinerve 3,709 3,562 –147 365 218 

紫椴 Tilia amurensis 2,644 2,504 –140 149 9 

暴马丁香 Syringa reticulata 1,544 1,405 –139 234 95 

怀槐 Maackia amurensis 748 642 –106 118 12 

红松 Pinus koraiensis 2,450 2,351 –99 100 1 

色木槭 Acer mono 6,569 6,479 –90 474 384 

糠椴 Tilia mandshurica 423 336 –87 91 4 

东北山梅花 Philadelphus schrenkii 466 422 –44 177 133 

春榆 Ulmus japonica 1,101 1,065 –36 96 60 

稠李 Prunus padus 485 452 –33 85 52 

水曲柳 Fraxinus mandshurica 694 667 –27 28 1 

蒙古栎 Quercus mongolica 926 905 –21 34 13 

拧筋槭 Acer triflorum 278 267 –11 17 6 

接骨木 Sambucus williamsii 19 10 –9 13 4 

乌苏里鼠李 Rhamnus ussuriensis 102 95 –7 13 6 

山杨 Populus davidiana 31 25 –6 6 0 

辽东楤木 Aralia elata 12 6 –6 6 0 

山梨 Pyrus ussuriensis 67 62 –5 7 2 

白桦 Betula platyphylla 97 92 –5 5 0 

裂叶榆 Ulmus laciniata 171 167 –4 12 8 

白牛槭 Acer mandshuricum 236 233 –3 16 13 

鼠李 Rhamnus davarica 21 18 –3 4 1 

黄檗 Phellodendron amurense 60 57 –3 3 0 

大青杨 Populus ussuriensis 38 35 –3 3 0 

茶条槭 Acer ginnala 137 135 –2 12 10 

珍珠梅 Sorbaria sorbifolia 4 3 –1 3 2 

水榆花楸 Sorbus alnifolia 25 24 –1 2 1 

翅卫矛 Euonymus macropterus 8 7 –1 2 1 

风桦 Betula costata 16 15 –1 1 0 

东北茶藨子 Ribes mandshuricum 1 0 –1 1 0 

花楸 Sorbus pohuashanensis 1 0 –1 1 0 

山刺玫 Rosa davurica 1 0 –1 1 0 

青楷槭 Acer tegmentosum 687 687 0 54 54 

刺五加 Acanthopanax senticosus 36 36 0 18 18 

金花忍冬 Lonicera chrysantha 26 26 0 5 5 

香杨 Populus koreana 5 5 0 0 0 

臭冷杉 Abies nephrolepis 4 4 0 0 0 

松杉冷杉 A. holophylla 3 3 0 0 0 

金刚鼠李 Rhamnus diamantiaca 2 2 0 0 0 

山葡萄 Vitis amurensis 2 2 0 0 0 

东北溲疏 Deutzia parviflora 1 1 0 0 0 

崖柳 Salix floderusii 1 1 0 0 0 

毛山楂 Crataegus maximouwiczii 125 126 1 26 27 

黑樱桃 Cerasus maximowiczii 50 51 1 2 3 

长白忍冬 Lonicera ruprechtiana 0 1 1 0 1 

单花忍冬 L. monantha 0 1 1 0 1 

山荆子 Malus baccata 150 152 2 22 24 

鸡树条荚蒾 Viburnum sargenti 45 48 3 11 14 

瘤枝卫矛 Euonymus pauciflorus 43 48 5 9 14 

狗枣猕猴桃 Actinidia kolomikta 1 6 5 1 6 

卫矛 Euonymus alatus 33 39 6 9 15 

暖木条荚蒾 Viburnum burejaeticum 19 31 12 6 18 

总计 Total 36,908 34,926 –1,982 4,030 2,048


107 和 95, 这 6 个树种新增个体数占新增个体总数的 

80%; 毛榛、簇毛槭和东北山梅花 (Philadelphus 

schrenkii) 这 3 个灌木种新增量都较大 , 分别为 705、 

218 和 133( 表 1)。 

34 个树种的死亡个体数多于新增个体数 , 其中 

死亡个体数和新增个体数相差最多的是毛榛 , 其次 

为假色槭和簇毛槭 , 数量差分别为 775、201 和 147, 

这 34 个树种中山杨 (P. davidiana)、白桦等 9 个树种只 

有个体死亡而没有新增 , 东北茶藨子、花楸和山刺 

玫 2004 年仅有的 1 个 DBH ≥ 1 cm 的个体因死亡而消 

失。红松、紫椴、糠椴 (T. mandshurica) 和水曲柳这 

4 个主林层树种的死亡量分别为 100, 149, 91 和 28, 

但其新增个体数仅分别为 1、9、4 和 1, 远小于死亡 

个体数。次林层的青楷槭和林下层的刺五加 

(Acanthopanax senticosus) 与金花忍冬 3 个树种 , 虽 

然表面看来两次调查的数据相同 , 但实际上 3 个种 

都有个体死亡与新增 , 只是因为死亡数量和新增个 

体数量相等 , 5 年间数量没有显著变化。香杨、臭冷 

杉等 7 个树种 5 年间既无新增个体也无死亡个体。毛 

山楂 (Crataegus maximouwiczii)、黑樱桃 (Cerasus 

maximowiczii)、山荆子 (Malus baccata) 等 10 个树种新 

增个体数量多于死亡个体数量 , 且新增个体和死亡 

个体数量都很少 , 均不多于 30 ( 表 1)。 

总体看来 , 死亡量较大的树种其新增量也较 

大 , 灌木树种的死亡量和新增量均多于乔木树种 ; 

随着林层高度的增加 , 死亡量依次减小 , 主林层死 

亡量最小 , 新增个体数量在不同林层树中间变化的 

趋势也一样。 

2.2 胸高断面积 (basal area) 变化 

胸高断面积 (basal area, 简称 BA)2004 年为 

43.75 m 2 /ha, 2009 年变为 44.52 m 2 /ha, 净增加 0.77 

m 2 /ha, 因树木死亡而减少的 BA 为 1.6 m 2 /ha, 新增 

2.37 m 2 /ha, 新增量中大部分 (2.3 m 2 /ha) 是由原有树 

木的生长产生的 , 只有少量 (0.07 m 2 /ha) 是由新增个 

体造成的 ( 图 1)。 

5 年间由于树木死亡而减少的 BA 中 ( 图 1 中空白 

部分 ), 主林层树种减少最多 , 红松、蒙古栎、紫椴 

等树种的减少量分别为 0.334 m 2 /ha、0.206 m 2 /ha 和 

0.202 m 2 /ha, 水曲柳、大青杨 (P. ussuriensis) 也都超 

过了 0.1 m 2 /ha, 前 3 个树种因死亡减少的 BA 占总数 

的 46%, 所有主林层树种因死亡减少的 BA 占总数 

的 70%; 次林层的色木槭和假色槭因死亡而减少的 

BA 也达到 0.15 m 2 /ha 和 0.11 m 2 /ha; 灌木树种中减少 

量最大的为毛榛和簇毛槭 , 分别为 0.042 m 2 /ha 和 

0.037 m 2 /ha。 

新个体进级而增加的 BA 仅为 0.07 m 2 /ha ( 图 1 中 

黑色部分 ), 只占 2009 年 BA 总量的 0.17%, 两次调查 

的共有个体 ( 图 1 中灰色部分 ) 胸径生长而带来的 BA 

增加达到 2.3 m 2 /ha, 其中 , 紫椴、红松、水曲柳和蒙 

古栎等主林层树种的 BA 增加量均大于样地中其他 

树种 , 分别为 0.47 m 2 /ha、0.47 m 2 /ha、0.32 m 2 /ha 和 

0.3 m 2 /ha, 所有主林层树种由于生长而增加 BA 占 

总量的 73.4%; 灌木树种中增量较大的是毛榛和簇 

毛槭 , 山葡萄 (Vitis amurensis)、珍珠梅 (Sorbaria 

sorbifolia) 和东北溲疏 (Deutzia parviflora) 等林下层 

树种增量微小。 

不同树种的 BA 变化存在很大差异。在所有树种 

中 , 有 11 个树种为净减少 , 包含东北茶藨子、花楸 

和山刺玫等 3 个消失的种 , 减少最多的是大青杨和 

山荆子 , 分别为 0.077 m 2 /ha 和 0.011 m 2 /ha; 有 43 个 

种在 5 年间为净增加 , 包括长白忍冬和单花忍冬两 

个新增树种。紫椴、红松、水曲柳等主林层树种净 

增量较大 , 3 个树种净增量占总净增量的 75%; 假色 

槭、暴马丁香等次林层树种以及毛榛、簇毛槭等林 

下层树种净增量也较大。在 43 个 BA 净增加的树种 

中 , 香杨、臭冷杉、松杉冷杉等 9 个树种 5 年间因为 

没有死亡个体出现 , 净增加的 BA 就是胸径生长量。 

总体来看 , 树种 5 年间减少的 BA 越大 , 其新增 

的 BA 也就越大 , 乔木树种 BA 增加量均大于灌木树 

种 ; 无论减少的 BA 还是增加的 BA, 都随林层高度 

图 1 新增个体、死亡个体和共有个体对 2004 年和 2009 年胸 

高断面积的贡献 

Fig. 1 Basal area contributed by recruits, deaths and survivors 

in 2004 and 2009


图 2 2004 年全部个体径级结构与 5 年间死亡个体径级结构的比较 

Fig. 2 Comparison of size classes between individuals in 2004 and dead individuals during five years


增加而增加 , 主林层所占的比例都占绝对优势。 

2.3 平均胸径变化 

由每个树种两次调查时均存活的个体可以计 

算出该树种的平均胸径变化情况。2004 年与 2009 年 

共有的 49 个树种中 , 珍珠梅、风桦 (B. costata)、稠李 

(Prunus padus)、狗枣猕猴桃 (Actinidia kolomikta) 和 

山荆子等 5 个树种的平均胸径减小 , 珍珠梅、风桦是 

因 2004 年胸径相对较大的一些个体死亡所致 , 稠李 

是因为有较多的新进级小个体而导致平均胸径减 

小 , 狗枣猕猴桃和山荆子则是两种情况兼而有之。 

有 44 个树种平均胸径增加 , 主要是因为独立个体数 

减少 , 且树木胸径增长所致。5 年间平均胸径增长超 

过 2 cm 的有山杨、香杨、崖柳 (Salix floderusii)、臭 

冷杉和黄檗等 5 个树种 , 其中以山杨增加最大 , 达 

3.12 cm, 水曲柳、糠椴、红松等 7 个树种平均增长 

量在 1–2 cm 之间 , 其余 32 个树种的平均增量在 0–1 

cm 之间。总体看来 , 乔木树种增量大于灌木树种 , 

增加较多的几乎都是乔木树种 , 毛榛、簇毛槭等灌 

木树种其平均胸径增加都很小。 

2.4 死亡个体的径级结构 

不同径级的死亡个体数表现出很大差异。DBH 

< 5 cm、5 ≤ DBH < 10 cm、10 ≤ DBH < 30 cm、 30≤ 

DBH < 50 cm 和 DBH ≥ 50 cm 的死亡个体数分别为 

3,286、323、296、80 和 45, 死亡个体主要集中于毛 

榛和簇毛槭等小径级树种 , 这二者占死亡总量的 

45.8%, 随 DBH 增大 , 死亡个体数量减少 , DBH ≥ 30 

cm 和 DBH ≥ 50 cm 的死亡个体数分别仅占死亡个体 

总数的 3.9% 和 1.1%, 说明主林层的大径级的树木死 

亡很少。 

样地中所有死亡个体的径级分布呈倒 “J” 型 ( 图 

2), 主要集中分布于 DBH ≤ 5 cm 的部分 , 占总数的 

81.8%, 全部死亡个体的径级分布与 2004 年全部存 

活个体的径级分布相似。进一步分析不同林层优势 

树种死亡个体的径级结构可以看出 , 这几个树种死 

亡个体的径级分布都有所差别。红松死亡个体径级 

分布呈偏正态分布 , 91% 集中于 DBH 小于 50 cm 的部 

分 , DBH 大于 50 cm 的死亡个体数只有 9 株 ; 紫椴和 

色木槭死亡个体的径级分布都呈 “L” 型 , 假色槭、毛 

图 3 6 个树种死亡个体空间分布。● 代表小径级 (1–10 cm) 死亡个体 , ○ 代表中径级 (10–30 cm) 死亡个体 , △ 代表大径级 (≥30 cm) 

死亡个体。 

Fig. 3 Scatter plots of dead individuals of six species. ● ○ △represent 1–10 cm, 10–30 cm, ≥30 cm size class dead individuals respectively.


图 4 6 个树种死亡个体空间分布格局分析 

Fig. 4 Spatial pattern analysis of dead individuals of six species 

图 5 不同径级死亡个体空间分布格局分析 

Fig. 5 Spatial pattern analysis of dead individuals of different size classes 

榛和簇毛槭死亡个体径级分布都呈倒 “J” 型 , 这几 

个树种的死亡个体径级分布都与 2004 年该树种的 

径级分布十分类似 ( 图 2), 即 2004 年多度大的径级其 

死亡个体数也多。总体来说 , 大径级个体死亡少 , 

小径级个体死亡多。 

2.5 死亡个体的空间分布 

不同树种、不同径级死亡个体的空间分布表现 

出很大差别 ( 图 3)。小径级 (1–10 cm) 红松死亡数量只 

有 5 株 , 中径级 (10–30 cm) 和大径级 (30 cm 以上 ) 的 

死亡红松在样地中部分布多于四角。小径级的紫椴 

死亡较多 , 遍及整个样地 ; 中径级和大径级紫椴死 

亡数量较少。中、小径级色木槭死亡个体遍布于整 

个样地 , 大径级死亡个体较少 , 只有 11 株 , 且分布 

于样地中部 , 样地西北角没有分布。假色槭各径级 

在样地西北角都分布较少。毛榛和簇毛槭只有小径 

级个体 , 毛榛的死亡个体在样地中分布比较广泛 , 

而簇毛槭除在样地西北角分布较少外 , 其余部分分 

布广泛。 

从这 6 个树种死亡个体在不同尺度上的空间分 

布格局可以看出 : 红松死亡个体在 1–25 m 的尺度上 

呈随机分布 , 其余尺度上都表现为聚集分布 ; 紫椴 

死亡个体几乎在所有尺度上都表现出聚集分布 , 大 

于 15 m 的尺度上聚集程度较大 ; 色木槭、假色槭和 

簇毛槭在所有尺度上都表现为聚集分布 , 毛榛在 

0–32 m 的尺度上为聚集分布 , 而在 32–50 m 的尺度 

上为随机分布 ( 图 4)。 

不同径级的死亡个体的空间分布格局显示 ( 图 

5): 小径级的死亡树木在小于 25 m 的尺度呈明显的


聚集分布 , 而在 25–50 m 的尺度上表现为随机分布 ; 

中径级和大径级死亡个体在所有尺度上均表现为 

随机分布 , 中径级个体在 0–5 m 的尺度上已接近聚 

集分布。 

3 讨论 

3.1 数量变化 

通过对长白山阔叶红松林 25 ha 样地两次调查 

数据分析可知 , 5 年间 83% 的树种有个体死亡 , 死亡 

个体数量占到了起始记录个体总数的 10.9%, 其中 

毛榛死亡量最大 , 其 2004 年多度较大 ( 郝占庆等 , 

2008) 是主要原因之一。稀有种 ( 每公顷个体数量不 

多于 1 的种 ) 因本身个体数量就少 , 所以任何个体的 

死亡 , 都可能造成其消失 , 样地中 18 个稀有种中有 

11 个种出现死亡个体 , 3 个消失。 

不同树种和不同林层之间树木死亡数量都有 

明显差别 , 这也和树种的生活史特性有关系。主林 

层死亡个体数量最小 , 次林层次之 , 林下层死亡个 

体数量最大 , 这是因为主林层通常树木高大 , 数量 

较次林层和林下层少 , 并且生长稳定。林下层灌木 

树种较多 , 对资源限制更为敏感 , 也更容易受到干 

扰而死亡 , 加上本身寿命较短 , 所以死亡量很大。 

灌木树种通常胸径很小 , 多集中在 1 cm 左右 , 容易 

进级 , 而且由于数量大 , 所以新进级的个体也较多 , 

这也是自身维持平衡的一种方式。 

由于死亡而减少的胸高断面积 (BA) 随林层高 

度增加而增加 , 主林层树种个体数量虽少 , 但是在 

BA 上占有绝对优势 , 少量死亡也会造成 BA 大量的 

减少 , 比如大青杨 ; 而林下层的灌木树种虽数量多 , 

但是 BA 量很少 , 损失量自然不多 , 比如毛榛和簇毛 

槭。两次调查间 , BA 净增加 0.77 m 2 /ha, 相对于 5 年 

间树木生长的 BA(2.3 m 2 /ha) 而言 , 由死亡造成的 

BA 减少量相对较小 , 只有 1.6 m 2 /ha, 所以 BA 是增 

加的。 

5 年间大多数树木平均胸径增加 , 这是因为 5 年 

间树木本身生长较多 , 新进级个体少 ; 平均胸径减 

少则是由于生长少 , 新进级个体多 , 大树死亡多。 


不同径级的树木 , 其个体死亡情况有较大差 

异。大多数的死亡树木都是 DBH 在 5 cm 以下的个体 , 

占到死亡总数的 81.5%, 死亡个体的径级结构总体 

呈倒 “J” 型 , 即随 DBH 增大 , 死亡个体数量逐渐减 

少。这也体现了控制森林更新和结构的一种机制 , 

即如果树木死亡主要是由竞争所驱动 , 则小径级树 

木相对于大径级树木死亡概率大 (Coomes et al., 

2003), 大量小径级个体的死亡表明与其他径级相 

比小径级个体存在更为激烈的竞争。 

从死亡个体径级结构和第一次调查个体的径 

级结构来看 , 二者具有一定的相关性 , 即个体数量 

多的径级其死亡个体也多 ; 不同林层的优势树种的 

死亡个体径级结构和 2004 年相应树种的径级结构 

也很相似 (Wang et al., 2009)。 

5 年间样地内并没有发生大的干扰 , 大径级个 

体的死亡多数是由于风倒和被压所致 , 因为大径级 

个体生长情况稳定 , 并且个体数量所占比例很小 , 

故死亡量也很小 , 比如主林层的红松和紫椴。小径 

级个体本身数量和密度就大 , 如毛榛和簇毛槭这两 

个灌木树种 , 不仅成丛率高 , 而且平均每丛的枝干 

数也最多 ( 白雪娇等 , 2010), 为了更有效地利用资源 

( 光、水分等 ) 就会发生自疏性死亡 , 以促进更新 , 保 

证种群在群落中的生存。另外 , 红松和紫椴等主林 

层树种的小径级个体为了竞争光资源 , 往往采取先 

高生长后径生长的策略 , 但是在竞争过程中小径级个 

体往往难以和大径级个体相抗衡 , 它们对环境的压力 

更敏感 , 外加大径级个体风倒时也往往会对小径级个 

体造成伤害乃至致死 , 所以小径级个体死亡较多。中 

径级树木对资源限制的敏感程度小于小径级树木 , 但 

是在资源竞争方面又不如大径级个体 , 所以死亡量 

处于中间水平 , 如成熟色木槭和假色槭。 

3.3 空间分布 

从死亡个体的空间分布格局可以看出 , 不同树 

种、不同径级的个体死亡都有所差异 , 不同林层的 

优势树种死亡个体主要以聚集分布为主 ; 小径级死 

亡个体在中小尺度上呈聚集分布 , 中径级和大径级 

死亡个体呈现不同程度的随机分布。造成这种现象 

的原因和活立木个体本身的空间分布有很大关系。 

种子扩散、竞争、物种多度以及不同生活史阶段等 

都会造成树木分布的空间异质性 , 而且不同径级的 

树木空间分布也会有所不同 (Wang et al., 2010)。不 

同林层的优势树种分布本身就呈一定程度的聚集 

分布 , 所以死亡个体也倾向于聚集分布。 

样地中小径级个体主要以毛榛和簇毛槭等灌 

木树种为主 , 并且它们成丛率高 ( 白雪娇等 , 2010), 

通常呈聚集分布 , 所以小径级个体死亡也受其影


响 , 但小范围内的密度差异会使聚集程度有所差 

别 ; 中、大径级的个体经历了更多的竞争压力 , 从 

而变得更趋于规则分布 (Gray & He, 2009), 死亡个 

体趋于随机分布的概率也更大。 

5 年间样地没有明显的干扰发生 , 树木死亡多 

是自然死亡 , 一般认为 , 在没有干扰的情况下 , 如 

果树木死亡主要是由于高密度个体之间的竞争所 

驱动的 , 那么树木分布的聚集程度会随时间而减 

小 , 而死亡个体的空间分布则也将更趋于随机分 

布 , 并且这种随机分布的趋势可能会随时间尺度增 

大而变得更明显。 

不同林层和不同树种个体的空间分布也有关 

联 , 如阔叶红松林内 , 红松和紫椴的小树和幼树与 

它们的母树表现出正相关 , 而蒙古栎和水曲柳的母 

树与小树则表现出负相关 , 主林层紫椴与次林层红 

松表现出正相关 (Hao et al., 2007; 张健等 , 2007), 

所以母树的分布会影响小树的分布 , 较高林层树种 

的分布也会影响较低林层树种的分布。主林层大树 

的死亡会给附近林下层的喜光树种提供充足的光 

环境而使其生长 , 但是也会使耐阴树种的幼年个体 

死亡概率变大 , 死亡数量更多 , 通过这种途径 , 某 

个树种的存活或死亡也会影响其他树种的分布。 

总体看来 , 虽然 5 年间死亡个体数量占到 2004 

年个体数的 10.9%, 但是新增个体数量也占到 2004 

年个体数的 5.5%, 并且小径级死亡个体占大部分 , 

大树死亡很少 , 死亡个体随径级增大呈随机分布趋 

势。虽然 5 年间死亡个体数量大于新增个体数量 , 但 

新增胸高断面积明显多于死亡个体的胸高断面积 

( 分别为 2.37 m 2 /ha 和 1.6 m 2 /ha)。本结果针对的只是 

DBH ≥ 1 cm 的个体 , 样地中 DBH < 1 cm 的个体的 

数量很庞大 , 死亡和更新的数量也会更大。综合来 

看 , 阔叶红松林虽然属于老龄林 , 但其生产力依然 

较高 , 仍然处于动态的平衡之中 , 表现出一种稳定 

的状态。 

参考文献 

Bai XJ ( 白雪娇 ), Li BH ( 李步杭 ), Zhang J ( 张健 ), Wang LW 

( 王利伟 ), Yuan ZQ ( 原作强 ), Lin F ( 蔺菲 ), Hao ZQ ( 郝占 

庆 ) (2010) Species composition, structure, and spatial distribution 

of shrubs in broad-leaved Korean pine (Pinus koraiensis) 

mixed forest in Changbai Mountains. Chinese 

Journal of Applied Ecology ( 应用生态学报 ), 21, 1899– 

1906. (in Chinese with English abstract) 

Ban Y ( 班勇 ), Xu HC ( 徐化成 ), Li ZD ( 李湛东 ) (1997) Mortality 

patterns of Larix gmelini and effect of fallen dead 

wood on regeneration of old Larix gmelini forest. Chinese 

Journal of Applied Ecology ( 应用生态学报 ), 8, 449–454. 


Carmona MR, Armesto JJ, Aravena JC, Pérez CA (2002) 

Coarse woody debris biomass in successional and primary 

temperate forests in Chiloé Island, Chile. Forest Ecology 


Chen H ( 陈华 ), Xu ZB ( 徐振邦 ) (1991) Preliminary study on 

tree death of Korean pine deciduous mixed forest of Changbai 

Mountain. Chinese Journal of Applied Ecology ( 应用生 


Coomes DA, Duncan RP, Allen RB, Truscott J (2003) Disturbances 

prevent stem size-density distributions in natural 

forests from following scaling relationships. Ecology Letters, 

6, 980–989. 

Dai LM ( 代力民 ), Xu ZB ( 徐振邦 ), Yang LY ( 杨丽韫 ), Cao 

YM ( 曹玉明 ) (1999) Storage dynamics of fallen trees in 

Korean pine broad-leaved forest. Chinese Journal of Applied 

Ecology ( 应用生态学报 ), 10, 513–517. (in Chinese with 


Diggle PJ (1983) Statistical Analysis of Spatial Point Patterns. 

Academic Press, New York. 

Franklin JF, Shugart HH, Harmon ME (1987) Tree death as an 

ecological process. BioScience, 37, 550–556. 

Gray L, He F (2009) Spatial point-pattern analysis for detecting 

density-dependent competition in a boreal chronosequence 

of Alberta. Forest Ecology and Management, 259, 98–106. 

Hao ZQ ( 郝占庆 ), Guo SL ( 郭水良 ), Cao T ( 曹同 ) (2002) 

Plant Biodiversity and Distribution Patterns in Changbai 

Mountain ( 长白山植物多样性及其格局 ). Liaoning Science 

and Technology Publishing House, Shenyang. (in Chinese) 


( 王绪高 ), Ye J ( 叶吉 ), Yao XL ( 姚晓琳 ) (2008) Broadleaved 

Korean pine (Pinus koraiensis) mixed forest plot in 

Changbaishan of China: community composition and structure. 

Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 32, 


Hao Z, Zhang J, Song B, Ye J, Li B (2007) Vertical structure 

and spatial associations of dominant tree species in an 

old-growth temperate forest. Forest Ecology and Management, 

252, 1–11. 

Harmon ME, Franklin JF, Swanson FJ, Sollins P, Gregory SV, 

Lattin JD, Anderson NH, Cline SP, Aumen NG, Sedell JR, 

Lienkaemper GW, Cromack K Jr, Cummins KW (1986) 

Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. 

Advances in Ecological Research, 15, 133–302. 

Hibbs DE (1983) Forty years of forest succession in central 

New England. Ecology, 64, 1394–1401. 

Hubbell SP (2004) Two decades of research on the BCI Forest 

Dynamic Plot: where we have been and where we are going. 

In: Tropical Forest Diversity and Dynamism: Findings from 

a Large-scale Plot Network (eds Losos EC, Leigh EG Jr), 

pp. 8–30. University of Chicago Press, Chicago.


Liu CL ( 刘翠玲 ), Pan CD ( 潘存德 ), Liang Y ( 梁瀛 ) (2009) 

Storage and decomposition dynamics of coarse woody debris 

in Picea schrenkiana–Dryopteris filix-mas stand. Arid 

Land Geography ( 干旱区地理 ), 32, 175–182. (in Chinese 


Liu D, Kelly M, Gong P, Guo Q (2007) Characterizing spatial-temporal 

tree mortality patterns associated with a new 

forest disease. Forest Ecology and Management, 253, 

220–231. 

Lutz JA, Halpern CB (2006) Tree mortality during early forest 

development: a long-term study of rates, causes, and consequences. 

Ecological Monographs, 76, 257–275. 



ecosystem. Journal of Plant Ecology ( 植物生态学报 ), 32, 

237. (in Chinese) 

Menges ES (2000) Population viability analyses in plants: 

challenges and opportunities. Trends in Ecology and Evolution, 

15, 51–56. 

Metcalf CJE, Horvitz CC, Tuljapurkar S, Clark DA (2009) A 

time to grow and a time to die: a new way to analyze the 

dynamics of size, light, age, and death of tropical trees. 

Ecology, 90, 2766–2778. 

Ripley BD (1981) Spatial Statistics. Wiley, New York. 

Rouvinen S, Kuuluvainen T, Siitonen J (2002) Tree mortality 

in a Pinus sylvestris dominated boreal forest landscape in 

Vienansalo wilderness, eastern Fennoscandia. Silva Fennica, 

36,127–145. 

Runkle JR (2000) Canopy tree turnover in old-growth mesic 

forests of eastern North America. Ecology, 81, 554–567. 

Schmitt CL, Filip GM (2007) Understanding and defining 

mortality in western conifer forests. Western Journal of Applied 

Forestry, 22, 105–115. 

Siitonen J (2001) Forest management, coarse woody debris and 

saproxylic organisms: fennoscandian boreal forests as an 

example. Ecological Bulletins, 49, 11–41. 

Tang XL ( 唐旭利 ), Zhou GY ( 周国逸 ) (2005) Coarse woody 

debris biomass and its potential contribution to carbon cycle 

in successional subtropical forests of southern China. Acta 



Wang X, Hao Z, Zhang J, Lian J, Li B, Ye J, Yao X (2009) 

Tree size distributions in an old-growth temperate forest. 

Oikos, 118, 25–36. 

Wang X, Ye J, Li B, Zhang J, Lin F, Hao Z (2010) Spatial distributions 

of species in an old-growth temperate forest, northeastern 

China. Canadian Journal of Forest Research, 40, 

1011–1019. 

Xu GS ( 许广山 ), Ding GF ( 丁桂芳 ), Zhang YH ( 张玉华 ), 

Cheng BR ( 程伯容 ) (1980) A primary study on soil humus 

and its characteristics in the main forests on northern slope 

of Changbai Mountain. Research of Forest Ecosystem ( 森林 

生态系统研究 ), 1, 215–220. (in Chinese with English abstract) 

Xu HC ( 徐化成 ) (2001) Natural Forests of Pinus koraiensis in 

China ( 中国红松天然林 ). China Forestry Publishing 

House, Beijing. (in Chinese) 

Yang HX ( 阳含熙 ), Wu YG ( 伍业钢 ) (1988) Tree composition, 

age structure and regeneration strategy of the mixed 

broadleaf Korean pine forest in Changbaishan Biosphere 

Reserve, China. Scientia Silvae Sinicae ( 林业科学 ), 24, 


Zhang C ( 张池 ), Huang ZL ( 黄忠良 ), Shi JH ( 史军辉 ), Li L 

( 李林 ), Wei SG ( 魏识广 ), Li J ( 李炯 ) (2006) Dynamics and 

causes of woody plant death in the monsoon evergreen 

broad-leaved forest in Dinghushan Nature Reserve. Acta 



Zhang J ( 张健 ), Hao ZQ ( 郝占庆 ), Song B ( 宋波 ), Ye J ( 叶 

吉 ), Li BH ( 李步杭 ), Yao XL ( 姚晓琳 ) (2007) Spatial distribution 

patterns and associations of Pinus koraiensis and 

Tilia amurensis in broad-leaved Korean pine mixed forest in 

Changbai Mountains. Chinese Journal of Applied Ecology 

( 应用生态学报 ), 18, 1681–1687. (in Chinese with English 

abstract) 

Zhou XY ( 周小勇 ), Huang ZL ( 黄忠良 ), Shi JH ( 史军辉 ), 

Ouyang XJ ( 欧阳学军 ), Li J ( 李炯 ), Zhang C ( 张池 ) (2004) 

Short-term dynamics of community composition and structure 

during succession of coniferous and broad-leaved 

mixed forest in Dinghushan. Journal of Tropical and Subtropical 

Botany ( 热带亚热带植物学报 ), 12, 323–330. (in 


( 责任编委 : 马克平责任编辑 : 闫文杰 )

湖南八大公山国家级自然保护区简介 

八大公山国家级自然保护区位于湖南桑植县 

境内 , 地理位置 29°39′18″–29°49′48″ N, l09°41′45″– 

l10°09′50″ E, 地处武陵山脉的北端 , 澧水水系和清 

江水系分水岭南翼 , 中亚热带北缘。总面积 20,000 

ha, 属于森林生态系统类型自然保护区。保护区于 

1982 年经湖南省人民政府批准建立 , 1986 年经国务 

院批准为我国首批国家级自然保护区。 

保护区属侵蚀溶蚀山原 , 岭高谷深、坡陡顶平、 

岩溶发育、地形崎岖 , 海拔一般在 1,000 m 以上 , 最 

高峰为斗篷山 (1,890.4 m)。 

本区属于北亚热带山地湿润季风气候 , 具有北 

亚热带向温带过渡的气候特点。年降雨量平均 

2,105.4 mm, 最高达 2,840.1 mm, 堪比热带雨林。雨 

日 176 d, 全年相对湿度在 90%, 属于十分湿润地区。 

保护区内生物多样性非常丰富 , 分布有脊椎动 

物 312 种、昆虫 1,179 种 ( 湖南新记录 62 种、中国新记 

录 33 种 )、蕨类植物 504 种 ( 湖南新记录 16 种 )、种子 

植物 1,775 种、真菌 386 种 ( 湖南新记录 38 种 )。植物种 

类占湖南总数的 66%, 动物种类占 18%。全区森林覆 

盖率达 94.1%。活立木蓄积量为 110.4 万 m 3 。有国家 

一、二级保护动物云豹 (Neofelis nebulosa)、黑熊 

(Selenarctos thibetanus) 等 40 余种 , 特有动物包括尾 

突角蟾 (Megophrys caudoprocta) 、桑植角蟾 (M. 

sangzhiensis)、桑植蛙 (Rana sangzhiensis)、华西雨蛙 

武陵亚种 (Hyla annectans wulingensis) 等 12 种 ; 有国 

家 I、II 级保护植物珙桐 (Davidia involucrata)、钟萼 

木 (Bretschneidera sinensis) 等 23 种 ; 特有植物 10 种 ; 

朱兰 (Pogonia japonica)、石豆兰 (Bulbophyllum radiatum) 

等 45 种被列入《濒危野生动植物物种国际贸 

易公约》; 是桑植椴 (Tilia oblongifolia var. 

sangzhiensis)、桑植大节竹 (Indosasa sanzhiensis) 等 7 

种植物的模式标本产地。 

该区位于中国特有属川东 ― 鄂西分布中心 ( 孑 

遗中心 ) 和中国特有植物的环形地带 ( 川东、鄂西南、 

湘西北和黔东北 ), 是水青冈属 (Fagus) 的分布中心 

和可能的起源中心。原生型天然林集中分布在海拔 

1,000 m 以上的山地 , 其中亮叶水青冈 (F. lucida) 及 

其混交林是该地区的优势群落 , 主要分布在海拔 

1,200–1,890 m, 约占天然林总面积的 60%。其余优 

势群落主要包括 : 亮叶水青冈和多脉青冈 

(Cyclobalanopsis multinervis) 共优势种群落 , 亮叶水 

青冈与其他阔叶树种共优势种的群落。优势树种主 

要包括亮叶水青冈、香桦 (Betula insignis)、鹅耳枥 

(Carpinus spp.) 、茅栗 (Castanea seguinii) 、檫木 

(Sassafras tzumu)、石灰花楸 (Sorbus folgneri)、珙桐、 

头状四照花 (Dendrobenthamia capitata) 等落叶种类 , 

多脉青冈、西南山茶 (Camellia pitardii)、细叶青冈 

(Cyclobalanopsis myrsinifolia)、黄丹木姜子 (Litsea 

elongata)、中华石楠 (Photinia beauverdiana) 和四川 

杜鹃 (Rhododendron sutchuenense) 等常绿种类。 

八大公山亮叶水青冈林及其植物区系 , 是华中 

植物区最有代表性的典型森林群落和区系 , 和欧 

洲、美洲以至整个北温带的水青冈林及其区系有着 

共同的历史渊源。所保存的古第三系植物区系可能 

更为完整 , 保留了更多的活化石和古老孑遗类群 , 

具有重要的学术价值和保存意义 , 为中亚热带山地 

森林的长期生物多样性动态监测和机理研究提供 

了很好的材料。 

目前 , 在中国科学院生物多样性委员会的资助 

下 , 中国科学院武汉植物园、中南林业科技大学、湖 

南科技大学和湖南八大公山国家级自然保护区 , 在 

保护区内以亮叶水青冈为优势物种的常绿落叶阔叶 

混交林内 , 合作建设了一个 25 ha 的永久固定样地 , 

成为 “ 中国森林生物多样性监测网络 ” 的节点之一。 

( 中科院武汉植物园卢志军 )

çç©å¤æ ·æ§æå¿ - ä¸­å½æ£®æçç©å¤æ ·æ§çæµç½ç»

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

Delete template?

Save as template?

çç©å¤æ ·æ§æå¿ - ä¸å½æ£®æçç©å¤æ ·æ§çæµç½ç»