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162 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 19 卷
表 1 古 田 山 24-ha 样 地 中 所 测 功 能 性 状 的 变 化 情 况
Table 1 Changes of functional traits in the Gutianshan 24-ha plot
叶 绿 素
Chl
PSⅡ 最 大
光 化 学 效 率
基 于 光 能 吸 收 的 PSII 光
化 学 综 合 性 能 指 数
比 导 率 K sp
(kg·m –1·
气 孔 密 度
SD
叶 片 厚 度
T
比 叶 面 积
SLA
叶 长 / 宽 比
LL/LW
F v /F m
PI ABS
MPa –1·s –1 ) (N·mm –2 ) (mm) (m 2·kg –1 )
最 小 值 Min. 23.0 0.71 5.77 0.02 74.63 0.02 2.94 1.12
最 大 值 Max. 82.0 0.84 75.13 5.01 970.59 0.60 35.08 6.86
均 值 ± 标 准 误 50.7±10.7 0.79±0.02 27.23±11.78 0.38±0.45 313.45±142.99 0.22±0.10 13.06±5.28 2.65±0.64
Mean±SE
Chl, Chlorophyll content; F v /F m , Maximal photochemical efficiency of photo system II; PI ABS , Performance index on basis of light energy absorption;
K sp , Stem sapwood xylem specific hydraulic conductivity; SD, Stomata density; T, Leaf thickness; SLA, Specific leaf area; LL/LW, Ratio of leaf
length to leaf width.
表 2 古 田 山 24-ha 样 地 中 地 形 和 土 壤 特 性 的 变 化 情 况
Table 2 Changes of topography and soil characteristics in the Gutianshan 24-ha plot
平 均 海 拔
Mean elevation
(m)
地 形 Topography
凹 凸 度
Convexity
(m)
坡 度
Slope
(°)
坡 向
Aspect
(°)
全 碳
TC
(g/kg)
土 壤 属 性 Soil characteristics
全 氮
TN
(g/kg)
全 磷
TP
(g/kg)
酸 碱 度
pH
含 水 量
Moisture
(%)
最 小 值 Min. 11.82 –16.30 14.48 95.89 24.61 1.23 0.06 4.33 10.73
最 大 值 Max. 257.68 18.62 51.28 255.53 90.57 4.29 0.31 5.40 35.28
均 值 ± 标 准 误 125.13±69.44 1.03±8.30 33.44±7.98 181.43±38.46 39.10±10.98 2.04±0.66 0.13±0.05 4.71±0.19 19.65±6.07
Mean±SE
TP, TC and TN, Content of total soil carbon, nitrogen and phosphorus, respectively.
2.2 地 形 和 土 壤 特 性 的 变 化
从 表 2 中 可 以 看 出 , 147 个 样 方 的 地 形 异 质 性 非
常 大 , 海 拔 、 凹 凸 度 和 坡 度 的 变 化 幅 度 分 别 为
11.82–257.68 m、–16.30 至 18.62 m 和 14.48°–51.28°。
而 在 土 壤 特 性 方 面 , 土 壤 全 磷 含 量 整 体 偏 低 , 土 壤
呈 现 较 强 的 酸 性 。
2.3 功 能 性 状 与 地 形 和 土 壤 特 性 的 关 系
对 7 个 植 物 功 能 性 状 与 4 个 地 形 因 子 和 5 个 土 壤
因 子 的 RDA 约 束 排 序 分 析 结 果 见 图 2。 结 果 表 明 , 地
形 因 子 能 够 解 释 10.4% 的 功 能 性 状 变 异 , 其 中 平 均
海 拔 的 影 响 最 大 , 接 下 来 依 次 是 凹 凸 度 、 坡 度 和 坡
向 ; 土 壤 因 子 能 解 释 13.9% 的 性 状 变 异 , 其 中 影 响
最 大 的 是 土 壤 含 水 量 , 接 下 来 依 次 是 全 氮 、pH 值 、
全 磷 、 全 碳 和 氮 / 磷 比 。
从 排 序 图 中 可 以 看 出 , 叶 绿 素 含 量 随 海 拔 和 凹
凸 度 的 上 升 而 下 降 , 但 与 土 壤 中 的 氮 含 量 和 水 分 含
量 呈 现 正 相 关 。 叶 绿 素 荧 光 参 数 F v /F m 和 PI ABS 则 与
土 壤 氮 磷 含 量 呈 现 出 显 著 的 负 相 关 。 枝 条 比 导 率 与
土 壤 含 水 量 具 有 较 为 显 著 的 正 相 关 关 系 。 比 叶 面 积
与 海 拔 呈 现 显 著 的 正 比 关 系 。
3 讨 论
RDA 分 析 结 果 表 明 , 在 地 形 方 面 , 海 拔 和 凹 凸
度 是 影 响 亚 热 带 常 绿 阔 叶 林 植 物 功 能 性 状 最 重 要
的 两 个 地 形 因 子 ; 在 土 壤 方 面 , 土 壤 含 水 量 和 氮 含
量 则 是 最 重 要 的 因 子 。 地 形 是 多 种 环 境 因 子 的 复 合 ,
温 度 、 水 分 、 土 壤 养 分 的 变 化 集 中 体 现 在 地 形 梯 度
的 变 化 上 , 进 而 反 映 在 植 物 功 能 性 状 的 变 化 上 。 尤
其 在 小 尺 度 研 究 领 域 , 这 些 非 生 物 因 子 的 影 响 尤 其
明 显 (Loreau & Naeem, 2001)。
许 多 研 究 表 明 , 当 土 壤 存 在 氮 元 素 缺 乏 、 干 旱
等 胁 迫 时 , 叶 片 叶 绿 素 含 量 会 随 之 下 降 (Reich et al.,
1999; 杨 燕 等 , 2005)。 本 研 究 中 , 叶 绿 素 含 量 随 着 海
拔 和 凹 凸 度 的 上 升 而 下 降 ( 图 2a), 造 成 这 一 现 象 的
原 因 是 土 壤 氮 素 和 含 水 量 与 海 拔 和 凹 凸 度 呈 现 显
著 的 反 比 关 系 ( 表 3), 即 在 海 拔 越 高 、 凹 凸 度 越 大 的
地 方 , 由 于 冲 刷 等 原 因 , 土 壤 含 氮 量 和 含 水 量 就 越
低 , 进 而 影 响 叶 片 叶 绿 素 的 合 成 。 这 与 Criddle 等
(1994) 的 研 究 结 论 是 一 致 的 。
已 有 研 究 表 明 , 叶 绿 素 吸 收 光 能 并 用 于 驱 动 光
合 作 用 , 超 出 植 物 所 利 用 部 分 的 那 些 被 激 发 的 光
能 , 则 以 荧 光 的 形 式 释 放 出 去 (Seaton & Walker,
1990)。F v /F m 是 指 光 系 统 Ⅱ 的 最 大 光 化 学 效 率 ( 张 守
仁 , 1999), 代 表 了 植 物 潜 在 的 太 阳 能 利 用 效 率
(Roháček & Barták, 1999)。PI ABS 是 基 于 光 能 吸 收 的
光 系 统 II 光 化 学 综 合 性 能 指 数 ( 李 鹏 民 等 , 2005)。 两