Peronospora

Il Divulgatore n° 3-4/2007 “DIFESA DEL VIGNETO mirino le avversità più temute” Pagg.10-19PeronosporaPlasmopara viticola (Berk & Curt) Berl. et de ToniÈ il parassita più temuto per la coltivazione della vite, compiendo l’intero ciclo biologicoesclusivamente su tale pianta. La strategia di difesa, impostata in funzione dellafrequenza e della gravità con cui la malattia si manifesta nell’areale viticolo, è tesa aevitare che si instaurino le infezioni primarie. Un modello di simulazione permette diprevederne lo sviluppo, fornendo un valido supporto ai servizi regionali di difesaintegrata.Riccardo BugianiServizio fitosanitario, Regione Emilia-RomagnaTHE GRAPE DOWNY MILDEWPlasmopara viticola is the most dreaded grape parasite, as it develops the whole biological cycleexclusively on the plant. Disease control strategies, fit according to frequency and gravity of the situation,aims at avoiding the set up of primary infections. A new predictive model is able to simulate, withacceptable accuracy, the dynamic of primary inoculum and grape downy mildew infections, thusrepresenting a fundamental tool of the Regional monitoring system.Il ciclo biologico di Plasmopara viticolaLa peronospora causata dall’oomicete Plasmopara viticola (Berk. & Curt) Berl. et de Toni è sicuramentel’avversità più temuta dai viticoltori. In annate particolarmente favorevoli è in grado di provocare ingentidanni sia a carico della vegetazione che sui grappoli.Negli stadi di sviluppo della vite più prossimi alla ripresa vegetativa le infezioni peronosporiche sirendono visibili sulle foglie con macchie decolorate, tondeggianti e traslucide dette a “macchia d’olio”,che successivamente evolvono portando a necrosi la porzione di tessuto interessato.Sulla pagina inferiore, in corrispondenza della macchia si possono osservare le fuoriuscite dei ramiconidiofori e degli sporangi del fungo che vanno a formare la caratteristica muffetta bianca. Sui grappoli,la peronospora è in grado di infettare sia il rachide che gli acini.Particolarmente suscettibili sono i grappolini ancora allo stato erbaceo che si sviluppano prima dellafioritura. Su questi la malattia può portare al loro completo avvizzimento e successivamente alla necrosidi tutto l’organo, che assume una caratteristica forma a “S” e sovente si ricopre della caratteristica muffabianca. Con il proseguo della stagione e nelle fasi fenologiche più avanzate le foglie e i grappoliassumono una certa tolleranza ontogenetica alla malattia. Sulle prime si parla di peronospora “a

mosaico”,dove l’ampiezza delle macchie di colore variabili dal giallo al rossastro, viene confinata dallenervature; sui secondi i sintomi si manifestano inizialmente con depressioni degli acini, i qualisuccessivamente avvizziscono e necrotizzano molto rapidamente. Questo avviene perché dallafase di mignolatura in poi la penetrazione del fungo può avvenire solo attraverso gli stomi ancorafunzionali presenti sul rachide mentre quelli presenti sugli acini degenerano impedendo non solo lapenetrazione ma anche l’evasione del patogeno. Tali sintomi sono conosciuti come “peronosporalarvata”.Un parassita obbligatoPlasmopara viticola è un parassita obbligato in quanto compie l’intero ciclo biologico esclusivamentesulla vite.1 Lo svernamento (colore giallo) avviene sotto forma di oospora derivante dall’unione dell’anteridio edell’oogonio di due miceli compatibili presenti sui tessuti vegetali infetti alla fine della stagionevegetativa. L’oospora sessuata rimane nei residui delle foglie infette sul terreno del vigneto fino allaprimavera successiva allorchè le condizioni ambientali tornano ad essere favorevoli per lagerminazione. Recenti studi hanno messo in evidenza che già fra ottobre e dicembre le oosporesubiscono un processo di maturazione morfologico, con l’ispessimento delle pareti e lavacuolarizzazione del citoplasma e con l'immagazzinamento di sostanze zuccherine di riservacellulari, in grado di renderle idonee allo svernamento.Per germinare prontamente però queste devono passare un periodo di quiescenza nel quale il fungosubisce una maturazione anche fisiologica che gli impedisce di germinare in assenza del suo ospitein fase recettiva. Il superamento della fase di quiescenza è un fenomeno scalare nel corso del qualegruppi di famiglie con una omogenea maturazione si rendono, di volta in volta, prontamente in gradodi germinare e dare avvio a nuove infezioni primarie. Inoltre la capacità germinativa delle oospore nonsi limita alla stagione primaverile, ma può proseguire durante tutta la stagione e, secondo alcuniricercatori, anche per più anni.2 Al superamento della fase di quiescenza (colore azzurro), ogni evento piovoso è in grado di faregerminare le oospore. Il processo di germinazione termina con l’emissione di uno sporangio(macrozoosporangio); il tempo necessario a completare la germinazione dipende dal grado di umiditàdelle foglie della lettiera e dalla temperatura (la temperatura minima è di 10 °C mentre quelle ottimalisi aggirano sui 20 °C). In assenza di acqua gli sporangi sono in grado di sopravvivere da 6 ore fino a6 giorni (raramente anche fino a 10 giorni), in funzione delle condizioni di temperatura ed umiditàrelativa dell’aria. All’interno del macrozoosporangio si formano varie zoospore ialine e flagellate chefuoriescono velocemente (da 1-2 a 6-8 ore) con temperature ottimali, ma esclusivamente in presenzadi acqua. Le zoospore sono in grado di mantenersi vitali solo in presenza di acqua, entro la qualenuotano grazie alla presenza dei due flagelli. Quando vengono liberate dagli sporangi, le zoospore sitrovano in sospensione nell’acqua che bagna le foglie sul terreno e sopravvivono in queste condizionifintanto che permane il velo d’acqua. In questo periodo qualsiasi pioggia è in grado di veicolarle, congli schizzi, dalle foglie bagnate sul terreno alla vegetazione recettiva. All’esaurimento del velo d’acquasulle foglie queste disseccano rapidamente e muoiono.3 Una volta giunte sugli organi recettivi (colore rosa), le zoospore, sempre in presenza d’acqua e dicondizioni termiche favorevoli, raggiungono gli stomi, perdono i flagelli e germinano penetrandoattraverso le aperture stomatiche della pagina inferiore delle foglie. Anche in questa fase le zoosporepossono morire se le superfici vegetali si asciugano prima della penetrazione.Durante il periodo di incubazione, che varia in funzione di temperatura, umidità relativa e organocolpito (più corto sulle foglie rispetto ai grappoli), il fungo invade progressivamente l’interno dei tessutivegetali senza provocare sintomi visibili di malattia.Trascorso tale periodo di tempo appaiono i sintomitipici della malattia. In corrispondenza delle macchie d’olio, sulla pagina inferiore emergono daglistomi molteplici sporangiofori che rimangono vitali per vari giorni in condizioni termo-igrometrichefavorevoli (buio, almeno 4 ore di umidità saturante e temperature non inferiori a 13 °C), ma che sidisidratano con clima caldo e secco.All’apice gli sporangiofori si differenziano gli sporangi, organi di riproduzione asessuata, in grado, unavolta veicolati su tessuti vegetali suscettibili, di liberare le zoospore e dare origine alle infezionisecondarie causando l’aumento nel tempo e nello spazio dell’intensità della malattia. Le infezionisecondarie, a differenza delle primarie, possono pertanto prendere avvio anche in assenza di pioggia,con bagnature della vegetazione causate dalla semplice deposizione di rugiada.Tuttavia il lorocontributo alla progressione dell’epidemia risulta di gran lunga inferiore a quello fornito dalle infezioniprimarie da oospore. Infatti, mentre queste risultano uniformemente distribuite nel vigneto e sono ingrado di mantenere la capacità germinativa per lungo tempo, gli sporangi hanno un raggio di

dispersione molto limitato in quanto, pur essendo disseminati dal vento, si formano e si distaccano dairami sporangiofori che li hanno generati solo in condizioni di umidità prossima a saturazione.Evitare le infezioni primarieNormalmente le strategie di difesa si differenziano in funzione della frequenza e gravità con la quale lamalattia si manifesta nell’areale viticolo.Nella difesa contro la peronospora è, tuttavia, di fondamentale importanza evitare, soprattutto nelperiodo iniziale, l’instaurarsi di infezioni primarie.Nelle aree a basso rischio normalmente si preferisce aspettare una pioggia infettante e trattare confungicidi ad azione curativa entro uno o due giorni dall’evento piovoso. Nelle aree ad alto rischio itrattamenti vengono fatti preventivamente relazione a una presunta pioggia infettante. La scelta deiprodotti utilizzati varia anche in funzione delle diverse fasi fenologiche della coltura e del rischioepidemico (si veda a fianco).Nell’ambito delle strategie di difesa bisogna inoltre tenere conto del rischio di insorgenza di ceppi delfungo resistenti a quei principi attivi antiperonosporici dotati di maggiore specificità d’azione. L’uso nonrazionale di questi prodotti può portare a selezionare ceppi di P. viticola resistenti. In Emilia Romagnanel 2000 - ma successivamente anche in altre regioni del Nord Italia - sono stati registrati diversi casi diresistenza ad azoxystrobin che lo hanno reso in buona parte non utilizzabile. Per ridurre al minimotale rischio è necessario:• attenersi al numero massimo di interventi consentiti all’anno con un determinato principioattivo; favorire l’alternanza fra le diverse famiglie chimiche di principi attivi e non all’interno dellastessa famiglia;• utilizzare miscele di principi attivi a diverso meccanismo d’azione;• usare i prodotti a dose piena e non sotto-dosati.DIFESA DALLA PERONOSPORATrattamenti consigliati per ciascuna faseDa germogli di 5-10 cm a prefiorituraL’inizio della difesa antiperonosporica prende avvio quando i germogli raggiungono i 5-10 (momento nelquale le foglie cominciano a essere sensibili all’infezione in quanto sono già formati primi stomi) oppuresu segnalazione dei diversi modelli previsionali oggi comunemente utilizzati oppure, come ancora oggisovente si usa, in base alla ”Regola dei 3-10”. In questo periodo gli interventi possono essere eseguiti, inprevisione pioggia, con prodotti di copertura quali mancozeb o composti rameici, eventualmentemiscelati con fosetyl-Al per consentire una migliore protezione della nuova vegetazione in un momentodi intenso accrescimento della pianta. Eventuali trattamenti curativi possono essere eseguiti con principiattivi translaminari come dimetomorph, cymoxanil, benthiavalicarb, oppure sistemici come metalaxyl,metalaxyl-m, benalaxyl, iprovalicarb.Da prefioritura ad allegagioneIn questo periodo il rischio aumenta, perché grappolini, specialmente quando ancora allo stato erbaceo,sono particolarmente suscettibili e possono essere gravemente danneggiati dalle infezioni con pesanticonseguenze sulla produzione. La strategia più cautelativa consiste nel mantenere una coperturafungicida costante, utilizzando prodotti di copertura come ciazofamide, fenamidone, famoxadone,iprovalicarb, dimetomorf previsione di una presunta pioggia oppure nell’intervenire, in corso diemeregenza, con prodotti endoterapici entro il 20-30% del periodo di incubazione o non oltre le 48 oredall’evento infettivo.Generalmente in questa fase è consigliabile utilizzare miscele con 2-3 principi attivi a diversomeccanismo d’azione, che consentono di mantenere un intervallo fra i trattamenti di 8-10 giorni. Lemiscele con fosetyl-Al anche in questa fase sono in grado migliorare le prestazioni dei fungicidi partners.Da allegagione a invaiaturaDopo l’allegagione è importante proteggere efficacemente i grappolini. Sono pertanto da preferire queiprincipi attivi che possiedono un’affinità con lo strato epicuticolare dell’acino, quali ciazofamide,zoxamide+mancozeb, piraclostrobin+metiram.Anche in questa fase l’aggiunta di fosetyl-Al permette di potenziare l’azione anche sulle foglie sullefemminelle in accrescimento. Tuttavia l’impiego di questi deve essere interrotto almeno 40 giorni primadella raccolta, al fine di scongiurare problemi di residualità.Dopo l’invaiaturaTrascorso tale periodo la difesa dalla peronospora può essere effettuata ricorrendo a prodotti coperturacome mancozeb o rame.

COME PREVEDERE LE INFEZIONI PRIMARIE?Un nuovo modello previsionale è in grado di simulare con sufficiente precisione ladinamica dell’inoculo primario e delle infezioni di peronospora della vite,rappresentando un prezioso supporto al sistema regionale di avvertimento.Riccardo BugianiServizio fitosanitario, Regione Emilia-RomagnaImodelli epidemiologici sono gli strumenti più moderni che si hanno attualmente a disposizione, in gradodi razionalizzare gli interventi antiperonosporici in funzione del reale rischio infettivo.La peronospora della vite, insieme alla peronospora della patata, è stata la malattia più studiata a livelloepidemiologico. In base alle conoscenze acquisite nei primi anni ‘50, le infezioni primarie avvenivanoquando contemporaneamente vi erano almeno 10 °C di temperatura, 10 mm di pioggia caduti nella 48ore e i germogli raggiungevano almeno 10 cm di lunghezza. Queste condizioni sono ascrivibili alla“Regola dei 3-10” elaborata da Baldacci nel 1947. La regola, anche se non si è rivelata efficace eprecisa in tutti gli ambienti e condizioni climatiche, viene tuttora ampiamente utilizzata.Sistemi sempre più perfezionatiDagli anni ‘50 in poi, tuttavia, su P. viticola in tutto il mondo sono stati proposti nuovi metodi, sempre piùcompleti e complessi. Alcuni di questi modelli erano in grado di simulare la progressione delle infezionisecondarie a partire dalla comparsa in campo dei primi sintomi o dall’avvenuta infezione in base allaregola dei 3-10. In base a questi modelli il trattamento viene eseguito solo al superamento di unadeterminata soglia di un indice epidemico diverso da modello a modello.Modelli di questo tipo sono quelli messi a punto in Svizzera come il Vinemild, in Germania come il Pro, inFrancia come il Milvit e in Italia come il Plasmo. Purtroppo questi modelli, seppure precisi e affidabili, dalpunto di vista pratico risentivano della mancanza dell’informazione relativa al momento preciso in cuiprendevano avvio le infezioni primarie, vero nodo cruciale su cui si basano tutte le strategie di difesa eper il quale molto si è studiato e si sta studiando.In passato, modelli previsionali in grado di determinare quando prendevano avvio le infezioni primariesono stati messi a punto sia in Europa che negli Stati Uniti. Il modello Epi-Plasmopara, elaborato inFrancia agli inizi degli anni ’80, presuppone un adattamento del fungo ai diversi ambienti. L’indice dirischio epidemico attuale viene calcolato confrontandolo con quelli medi della zona negli anni passati. Lasua precisione risulta quindi tanto maggiore quanto più si è in possesso di una serie storica di daticlimatici della zona. Il modello Pom, sempre elaborato in Francia alcuni anni più tardi, presuppone che lapioggia sia in grado di influenzare positivamente la maturazione delle oospore solo aldilà di alcunesoglie, determina un periodo ottimale per la maturazione delle oospore e stima quindi l’eventuale gravitàdell’infezione peronosporica primaverile. Il modello Dmcast, elaborato negli Stati Uniti alla fine degli anni’90, analogamente al modello Pom, determina l’infezione primaria e anche i successivi cicli secondaridella malattia. Il modello Simpo, messo a punto recentemente in Germania, genera un indice di velocitàdi germinazione delle oospore a partire da marzo. In funzione di questa velocità di germinazione ilmodello prevede l’avvio dalle infezioni primarie.Il nuovo modello di simulazione UCSCNessuno di questi modelli si è finora dimostrato sufficientemente preciso per poter essere utilizzato in unsistema di avvertimento regionale. Per questo motivo, al termine di un progetto triennale finanziato dallaRegione Emilia-Romagna e dal Crpv, e dalla collaborazione fra i Servizi fitosanitari di Emilia-Romagna ePiemonte, e le Università di Piacenza e Bologna, è stato elaborato, dall’Università Cattolica di Piacenza,un nuovo modello di simulazione della dinamica dell’inoculo primario e delle infezioni di P. viticola. Talemodello utilizza dati orari di temperatura dell’aria, umidità relativa, pioggia e bagnatura fogliare persimulare il processi infettivi, dalla germinazione delle oospore alla comparsa dei sintomi di peronospora,incluso l’intero processo germinativo, la sopravvivenza degli sporangi, il rilascio e la sopravvivenza dellezoospore, la loro dispersione e, infine, l’infezione e l’incubazione.Il modello si basa sul concetto fondamentale che la popolazione di P. viticola in un vigneto è compostada diverse famiglie di oospore che sono in fase di quiescenza. Queste, prima di germinare, devonosuperare un determinato e graduale periodo di latenza. Il processo di simulazione della germinazione

prende avvio ad ogni evento piovoso in grado di bagnare la lettiera di foglie presente nel terreno delvigneto. La simulazione può essere interrotta in ogni fase del processo infettivo se le condizioniclimatiche non sono favorevoli al fungo, come può completarsi sino alla comparsa dei sintomi sullavegetazione.Esempio di simulazione fornita dal modello diprevisione UCSC.Gli istogrammi indicano le piogge che si sono verificatenel periodo considerato e, in seguito a queste, lagerminazione delle oospore e e il rilascio dellezoospore. Ogni fase del processo infettivo vienesegnalata con un pallino verde. Quando tutte le fasidel processo sono portate a termine (sono presenticontemporaneamente tutti e tre i pallini) l'infezione siconsidera avvenuta.Il termine dell'incubazione ricade in un range di tempoindicato dalla barretta rossa.In pratica il processo infettivo viene scomposto nelle fasi indicate sotto.Il modello fornisce come output tabelle che mostrano la progressione oraria di ogni evento infettivo egrafici dello stato del ciclo infettivo giornaliero durante tutta la stagione vegetativa (figura in alto). Ilmodello, testato in differenti aree viticole italiane e con pressioni epidemiche diverse (Emilia Romagna,Piemonte, Lombardia, Marche, Basilicata e Sardegna), ha sempre fornito risultati molto attendibili. Esso,pertanto, può essere utilizzato come supporto alle decisioni per i trattamenti antiperonosporici col fine disuperare le criticità che si erano manifestate utilizzando la vecchia regola dei 3-10.FASI DEL PROCESSO INFETTIVO SIMULATOSuperamento della latenzaFornisce una stima del momento in cui le prime famiglie di oospore raggiungono la maturazione fisiologica, superando il periododi latenza, e sono quindi pronte a germinare. Il processo di germinazione dipende in questa fase dalla temperatura e dallabagnatura della lettiera. L’indice che si produce viene accumulato fino al superamento di una determinata soglia, al di sopradella quale si considera conclusa la fase di latenza. Al momento non risulta possibile quantificare con precisione l’abbondanzadell’inoculo iniziale e, quindi, la gravità relativa delle differenti infezioni primarie.Germinazione delle oosporeDopo il superamento della latenza, il modello considera che ogni evento piovoso capace di umettare la lettiera è in grado diinnescare la germinazione di una famiglia di oospore. Ogni pioggia in questo periodo fa iniziare il processo di germinazione diogni singola famiglia di oospore e la produzione del macrozoosporangio.Sopravvivenza dei macrozoosporangiIl modello fornisce una stima della sopravvivenza dei macrozoosporangi in assenza di acqua, in rapporto alle condizioni ditemperatura e umidità. Senza le condizioni climatiche idonee (temperatura ed umidità relativa elevata e la presenza di un velod’acqua) i macrozoosporangi possono sopravvivere solo per un paio di giorni, poi muoiono. Questa è un’indicazione difondamentale importanza per individuare l’avvio di eventuali infezioni anche alcuni giorni dopo l’avvenuta germinazione delleoospore.Rilascio e dispersione delle zoosporeIl modello simula il rilascio delle zoospore qualora il macrozoosporangio sia in presenza di una sufficiente bagnatura dellalettiera di foglie. In questa fase le zoospore, molto delicate, nuotano nel film liquido e, qualora esposte a condizioni climatichesfavorevoli (assenza di bagnatura), si devitalizzano. Tuttavia, se in questo periodo cade una pioggia, si considera che questasia in grado di veicolare con gli schizzi d’acqua le zoospore sulla vegetazione suscettibile.Infezione e incubazioneIl modello simula il momento dell’infezione da parte delle zoospore, in funzione della combinazione di temperatura e duratadella bagnatura fogliare. Durante questo periodo le zoospore nuotano verso le aperture stomatiche, si incistano e producono untubetto germinativo in grado di penetrare attraverso gli stomi.Se la superficie fogliare si asciuga prima della penetrazione, le zoospore si devitalizzano.Alla fine del processo di incubazione, che varia nel tempo in funzione della temperatura e dell’umidità dell’aria, il modellosegnala il probabile momento di inizio della comparsa dei sintomi nel vigneto.