PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA DEL ... - Yaqu Pacha
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<strong>PONTIFICIA</strong> <strong>UNIVERSIDAD</strong> <strong>CATÓLICA</strong> <strong>DEL</strong> ECUADOR<br />
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES<br />
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS<br />
“Desplazamientos de las ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae, Borowski, 1781)<br />
(Cetacea: Balaenopteridae) entre zonas de reproducción en el Ecuador”<br />
Disertación previa a la obtención del Título de Licenciada<br />
en Ciencias Biológicas<br />
María José Barragán - Paladines<br />
Quito 2003
CERTIFICACIÓN<br />
Certifico que la disertación de la Licenciatura en Ciencias Biológicas de la<br />
candidata María José Barragán Paladines ha sido concluida de conformidad con las<br />
normas establecidas, por lo tanto puede ser presentada para la calificación correspondiente.<br />
__________________________________<br />
Lic. Santiago F. Burneo<br />
Director de Disertación<br />
Fecha:<br />
96
“Los océanos son los últimos grandes espacios salvajes<br />
97<br />
del planeta: la última frontera del ser humano<br />
y quizás también la última oportunidad<br />
que nos queda para probar que somos<br />
seres razonables”<br />
John L. Culliney
98<br />
iv<br />
A todos quienes se conmueven<br />
con la grandeza de la vida en el mar...
AGRADECIMIENTOS<br />
A <strong>Yaqu</strong> <strong>Pacha</strong> por financiar este estudio y permitirme cumplir un anhelo, al CDC-<br />
Ecuador y a Jatun Sacha por apoyar esta investigación, a mis padres por introducir en mí el<br />
amor al mar y todo lo que en él habita, a mis hermanos y familia por entender mis eternas<br />
ausencias, al Parque Nacional Machalilla por permitir la realización de este trabajo, a Sol<br />
Damerval (Jefa de Área 2001-2002) por su colaboración, apoyo, ayuda y buen ánimo, a<br />
Jorge Cedeño y la señora Nora, los Guardaparques (Mercedes, Pedro, James, Wilder,<br />
Richard, Paul, Samuel, Ulbio, Jorge M., Jorge A., Marcos) por su colaboración y apoyo, a<br />
Rubén, María, Patricia y Diana por su amistad y cariño, a los dueños y/o administradores de<br />
las Operadoras Turísticas del PNM por su invalorable ayuda (Bosque Marino, Luz de Luna,<br />
Machalilla Tours, Ballenas de la Plata, Sercapez, Piqueros Patas Azules, Ecuador Amazing,<br />
Costatour, Exploratour, Pacífico y Mantarraya). A las tripulaciones de los botes: Luis y<br />
Pedrito (Explora I), José (Popeye II), Flavio y Winston (Lobo Marino), Chale (Luz de<br />
Luna), Anibal y Antonio (Divino Niño), Carlos y Richard (Mantarraya II), Mogo y Goyo<br />
(Ana María II), Polo, Edy y Pedro (Costatour), Winston (Mantarraya III), Jaime (Pacífico<br />
III), Wellington (Tahiry II), Julio y Carlos (Amazing I), Wacho y Luis (Ballena de la<br />
Plata), Marco Antonio (Piqueros Patas Azules) y a los compañeros pescadores que hicieron<br />
observación de ballenas en los botes autorizados. A las encargadas y encargados de las<br />
agencias operadoras de Puerto López y Puerto Cayo por su buena voluntad y apoyo.<br />
A todos los y las Guías Naturalistas del Parque Nacional Machalilla por su<br />
colaboración, participación y ayuda. Al CISP, PMRC, Comité Zonal, por el apoyo.<br />
99<br />
v
A mis amigos del Cantón Puerto López (nativos y adoptados): Diana, Ricardo,<br />
Rosy, Liviston, Jacqueline, Paola A., Andrés B., Andrés V., Michel, Juan, John, Manfred<br />
por su apoyo y amistad. A Claudia por su trabajo y buena disposición. A mis compadres<br />
Wilmar y Priscilla y a mi ahijada Yorleni Sabrina, por anclarme a Puerto López para<br />
siempre.<br />
A los jóvenes del barrio por su compañía y humor. A Julio, María Eugenia, Bachita,<br />
Señora Hortensia, Tico, Jimmy, Soraya, por la solidaridad y cariño. A Radio Ritmo Azul<br />
por la colaboración y buena disposición. A mi asistente estrella: María Moreno de los Ríos<br />
“Guarrita”, por el excelente trabajo, por su buena voluntad y por su amistad. A Christoph<br />
por compartir mis sueños. A Paty Brtnik, colega y amiga, por sus comentarios, sugerencias<br />
y por compartir su información y análisis de datos. A Judith, César Alberto, Drea, Lotta,<br />
Andrea, Alex y Marcela por la ayuda, críticas y colaboración en la recopilación de datos. A<br />
los compañeros pescadores artesanales por su participación en las actividades de<br />
investigación y educación. A los niños de la playa por alegrar las mañanas y las frías tardes<br />
con su sonrisa. Y, a mis queridas jorobadas por venir de tan lejos, saltar, respirar junto a<br />
mi y regalarme los instantes más conmovedores de mi vida.<br />
Muchas Gracias a todos amigos, amigas, conocidos y conocidas, y mil disculpas si<br />
pasé por alto a alguien.....<br />
100<br />
vi
TABLA DE CONTENIDOS<br />
DEDICATORIA ......................................................................................................... iv<br />
AGRADECIMIENTOS .............................................................................................. v<br />
TABLA DE CONTENIDOS ...................................................................................... vii<br />
LISTA DE FIGURAS ................................................................................................. x<br />
LISTA DE TABLAS .................................................................................................. xiv<br />
LISTA DE ANEXOS ................................................................................................. xvii<br />
1. RESUMEN ............................................................................................................. 1<br />
2. ABSTRACT ........................................................................................................... 3<br />
3. INTRODUCCIÓN .................................................................................................. 5<br />
3.1 Aspectos históricos en las migraciones de las ballenas .................................. 5<br />
3.2 La presencia de las ballenas jorobadas en el Ecuador .................................... 7<br />
3.3 Las áreas de reproducción de Megaptera novaeangliae en Ecuador ............. 9<br />
3.4 Estado de conservación de los cetáceos .......................................................... 10<br />
3.5 Uso del recurso ballena jorobada en el área de estudio .................................. 12<br />
3.6 Aspectos biológicos y reproductivos de Megaptera novaeangliae ................ 12<br />
3.7 Objetivo General ............................................................................................. 18<br />
3.8 Objetivos Específicos ..................................................................................... 18<br />
4. MATERIALES Y MÉTODOS................................................................................ 19<br />
4.1 Área de estudio ............................................................................................... 19<br />
4.2 Registro de datos en el campo ........................................................................ 22<br />
101<br />
vii
4.2.1 Fotografías ............................................................................................. 22<br />
4.2.2 Equipo .................................................................................................... 23<br />
4.2.3 Transectos .............................................................................................. 24<br />
4.2.4 Datos ...................................................................................................... 25<br />
4.2.4.1 Temporales ................................................................................ 25<br />
4.2.4.2 Geográficos ................................................................................ 25<br />
4.2.4.3 Climáticos .................................................................................. 25<br />
4.2.3.3 Biológicos y etológicos .............................................................. 26<br />
4.2.4.5 Fotográficos ............................................................................... 26<br />
4.2.5 Ingreso de datos ..................................................................................... 26<br />
4.2.5.1 Formulario de Fotoidentificación .............................................. 26<br />
4.2.5.2 Formulario de Esfuerzo ............................................................. 26<br />
4.2.5.3 Formulario de Registros ............................................................ 27<br />
4.2.5.4 Formulario de Fotografías ......................................................... 27<br />
4.2.6 Fotoidentificación .................................................................................. 27<br />
4.2.7 Análisis .................................................................................................. 29<br />
4.2.7.1 Registros fotográficos ................................................................ 29<br />
4.2.7.2 Calidad de la imagen ................................................................. 30<br />
4.2.7.3 Patrón de las aletas caudales según la coloración ...................... 30<br />
4.2.7.4 Patrón de las aletas caudales según marcas ............................... 31<br />
4.2.7.5 Patrón de las aletas caudales según la forma de la hendidura<br />
media ..........................................................................................<br />
4.2.7.6 Análisis espacial y temporal de la distribución de ballenas en<br />
las zonas de reproducción ..........................................................<br />
102<br />
31
las zonas de reproducción .......................................................... 32<br />
4.2.7.7 Desplazamiento entre las zonas de reproducción en el Ecuador 32<br />
4.2.7.8 Estadístico .................................................................................. 33<br />
4.2.8 Términos y relaciones ............................................................................ 33<br />
4.2.8.1 Población ................................................................................... 33<br />
4.2.8.2 Stock .......................................................................................... 34<br />
4.2.8.3 Agregación ................................................................................. 34<br />
4.2.8.4 Grupo ......................................................................................... 35<br />
4.2.9 Intercambio de individuos .................................................................... 36<br />
4.2.10 Interacciones con otros cetáceos .......................................................... 37<br />
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN............................................................................. 38<br />
5.1 Aspectos climáticos y factores físicos en las dos zonas de estudio ................ 38<br />
5.2 Datos obtenidos .............................................................................................. 39<br />
5.2.1 Frecuencia de individuos en las dos zonas de estudio ........................... 40<br />
5.2.2 Comparación de los registros de M. novaeangliae del área A con los<br />
del área B ...............................................................................................<br />
5.2.2.1 Patrón de clasificación por la presencia de marcas, cicatrices y<br />
huellas ........................................................................................<br />
5.2.2.2 Patrón de clasificación por la muesca media entre los lóbulos<br />
de las aletas caudales .................................................................<br />
5.2.2.3 Categorías en la calidad de las fotografías analizadas ............... 43<br />
5.2.3 Identificación de individuos en las dos zonas de estudio ...................... 43<br />
5.2.4 Patrones de distribución espacial y temporal de M. novaeangliae ........ 44<br />
103<br />
42<br />
42<br />
42
5.2.4.1 Composición grupal en las zonas de reproducción del Ecuador 45<br />
5.2.5 Desplazamiento de las ballenas jorobadas entre las zonas de<br />
reproducción del Ecuador ......................................................................<br />
5.2.6 Interacciones con otros cetáceos en las áreas de reproducción ............. 51<br />
5.2.6.1 Con delfines manchados (Stenella attenuata) ........................... 51<br />
5.2.6.2 Con orcas (Orcinus orca) .......................................................... 52<br />
6. RECOMENDACIONES.......................................................................................... 56<br />
6.1 Metodologías para caracterización de ballenas jorobadas .............................. 56<br />
6.1.1 Cantos .................................................................................................... 56<br />
6.1.2 Análisis genético de individuos ............................................................. 57<br />
6.2 Turismo de observación de ballenas en las zonas de reproducción ................ 57<br />
7. BIBLIOGRAFÍA CITADA .................................................................................... 60<br />
8. FIGURAS ............................................................................................................... 77<br />
9. TABLAS ............................................................................................................... 88<br />
10. ANEXOS .............................................................................................................. 95<br />
104<br />
47
LISTA DE FIGURAS<br />
1. Mapa de la zona de estudio A: costas frente a Esmeraldas; zona de estudio B; área<br />
marina del Parque Nacional Machalilla .........................................................................<br />
2a. Gráfico de temperatura superficial del mar (Julio) de las dos zonas de estudio ...... 79<br />
2b. Gráfico de temperatura superficial del mar (Agosto) de las dos zonas de estudio .. 79<br />
2c. Gráfico de temperatura superficial del mar (Septiembre) de las dos zonas de<br />
estudio ......................................................................................................................<br />
3. Análisis comparativo de las medias de las temperaturas superficiales del mar<br />
semanales) .................................................................................................................<br />
4. Bote de observación de ballenas ................................................................................ 81<br />
5. Esquema de análisis de la cobertura del cielo ........................................................... 82<br />
6. Esquema de los patrones de coloración en aletas caudales para identificación ........ 82<br />
7. Esquema de los patrones de clasificación de aletas caudales por la hendidura<br />
media ..........................................................................................................................<br />
8a. Esquema de relaciones entre ballenas ...................................................................... 83<br />
8b. Términos que califican a las ballenas jorobadas en su distribución mundial .......... 84<br />
9. Esfuerzo quincenal de muestreo aplicado en las zonas de estudio A y B ................. 84<br />
10. Frecuencia de ballenas jorobadas en las zonas de estudio A y B ............................ 85<br />
11. Gráfico de frecuencia y esfuerzo aplicado en estudios preliminares, año 2000 ...... 85<br />
12. Frecuencia comparativa de ballenas en la zona de estudio A en las temporadas<br />
2000 y 2001..............................................................................................................<br />
13. Frecuencia comparativa de ballenas en la zona de estudio B en las temporadas<br />
2000 y 2001 .........................................................................................................<br />
105<br />
78<br />
80<br />
81<br />
83<br />
86<br />
x
2000 y 2001 ......................................................................................................... 86<br />
14. Esquema para contar individuos en grupos de delfines ........................................... 87<br />
15. Esquema de observación del ataque de O. orca sobre una ballena jorobada .......... 87<br />
106
LISTA DE TABLAS<br />
1. Comparación de las temperaturas superficiales del mar, promedio, máximas y<br />
mínimas para las zonas de estudio A y B durante la temporada de estudio .............<br />
2. Códigos de identificación de aletas caudales basados en la coloración .................... 89<br />
3. Códigos de marcas y señales de identificación para aletas caudales (Mizroch, et al.<br />
1990) ..........................................................................................................................<br />
4. Código de clasificación de aletas caudales según la hendidura media ...................... 90<br />
5. Cambios en la frecuencia de ballenas jorobadas en las dos zonas de estudio A y B<br />
en las temporadas 2000 y 2001 ..................................................................................<br />
6. Esfuerzo de muestreo y frecuencia de ballenas jorobadas en la temporada 2001 ..... 91<br />
7. Reavistamientos de ballenas en Colombia, Panamá, Perú, Ecuador. Fechas y<br />
localidades de avistamientos de ballenas jorobadas identificadas en Panamá,<br />
Colombia, Ecuador y Perú ....................................................... ................................<br />
8. Resumen de valores de trabajo de campo en la temporada 2001 en las dos zonas de<br />
estudio ........................................................................................................................<br />
9. Aletas caudales registradas y agrupadas según la coloración .................................... 93<br />
10. Aletas caudales registradas y agrupadas según la forma de la hendidura media ..... 94<br />
11. Individuos identificados en las dos zonas de estudio .............................................. 94<br />
107<br />
89<br />
90<br />
91<br />
92<br />
93<br />
xi
LISTA DE ANEXOS<br />
1. Categorías de comportamiento utilizadas en el estudio ............................................. 96<br />
2. Formulario de campo utilizado en el registro de campo (PhotoID) .......................... 97<br />
3. Formulario de campo utilizado en el registro de campo (Esfuerzo) .......................... 98<br />
4. Formulario de campo utilizado en el registro de campo (Registros) ......................... 99<br />
5. Formulario de campo utilizado en el registro de campo (Fotos y Rollos) ................. 100<br />
6. Fotos de recaptura (reavistamientos de aletas caudales) en temporada 2000 y 2001 101<br />
7. Interacciones de ballenas jorobadas y otros cetáceos (O.orca) ................................. 102<br />
108<br />
xii
1. RESUMEN<br />
Las zonas de permanencia de las ballenas jorobadas fueron identificadas en décadas<br />
anteriores en diferentes regiones del mundo y fueron clasificadas como zonas de<br />
alimentación y zonas de reproducción, las últimas generalmente relacionadas con regiones<br />
tropicales del planeta.<br />
La zona de reproducción de Megaptera novaeangliae en Manabí ha sido estudiada<br />
desde el año 1996, cuando se la identificó como un centro de reproducción para esta<br />
especie. En el año 2000, las costas de Esmeraldas fueron identificadas como otro centro de<br />
reproducción de ballenas jorobadas. El presente estudio de monitoreo de las ballenas<br />
jorobadas en las dos zonas en el año 2001 ha permitido iniciar la caracterización de las<br />
ballenas y de las dos zonas durante su permanencia en la temporada de reproducción, que<br />
va de mayo a septiembre.<br />
Los registros de ballenas en ambas zonas (número total de individuos; n = 1 039<br />
ballenas) permitieron compararlos entre ellas y establecer que aparentemente no existen<br />
patrones de desplazamiento entre ambos centros de reproducción, aún cuando otros autores<br />
anteriormente han comprobado ya que sí existen desplazamientos de individuos entre las<br />
zonas de reproducción de Ecuador y Colombia.<br />
Con el análisis de los datos de campo se establece que, tanto la zona de Esmeraldas<br />
como la de Manabí constituyen áreas de reproducción con permanencia temporal de<br />
ballenas durante su etapa reproductiva, que incluye cortejo, apareamiento y nacimiento de<br />
crías.<br />
Se ha podido comprobar que la abundancia de individuos en las dos zonas no es<br />
igual, que hubo un incremento en la abundancia de individuos en la zona de Esmeraldas<br />
109
mientras que hubo una disminución de la abundancia de individuos en la zona de Manabí,<br />
durante el mismo período.<br />
Los resultados obtenidos permiten también establecer, que los grupos de ballenas<br />
localizadas en la zona de Esmeraldas constituyen una agregación reproductiva diferente a la<br />
agregación reproductiva que está presente en Manabí.<br />
Este antecedente tiene implicaciones directas en el manejo y conservación del<br />
recurso ballena jorobada a mediano y largo plazo. Tomando en cuenta que la actividad de<br />
turismo de observación de ballenas se incrementa año a año y en determinado momento<br />
puede convertirse en una seria amenaza para las ballenas, es necesario tomar medidas para<br />
utilizar este recurso con responsabilidad y ecuanimidad.<br />
El manejo de la especie debe estar directamente relacionado con el concepto de<br />
agregaciones reproductivas en cada una de las zonas, pues cada agregación recibe diferente<br />
nivel de presión debido a la actividad turística. Esta presión se diferencia y no es<br />
equivalente; la cantidad de botes, turistas y demanda es menor en Esmeraldas que en<br />
Manabí. Debido a que no existe intercambio de individuos entre las zonas, cada agregación<br />
de ballenas está sometida al mismo estrés por la actividad turística durante su permanencia<br />
allí, y debido a que no hay movimiento de individuos entre las dos zonas, no será posible<br />
atenuar el impacto del turismo sobre los individuos.<br />
Es necesario profundizar estudios sobre las dos agregaciones de Ecuador para<br />
conocer a detalle sus posibles relaciones.<br />
Palabras clave: agregaciones, ballenas jorobadas, desplazamientos, Ecuador,<br />
fotoidentificación, Megaptera novaeangliae, zonas de reproducción.<br />
110
2. ABSTRACT<br />
The areas where the humpback whales are staying were identified decades ago<br />
around the world. These were classified as feeding and breeding grounds, the latter are<br />
often related with tropical areas of the Earth.<br />
The breeding ground of Megaptera novaeangliae in Manabí province has been<br />
studied since 1996, when it was identified as a breeding center for humpback whales. In<br />
2000, Esmeraldas coastal line was also identified as another humpback whale breeding<br />
center. The monitoring study in 2001 has let us start the characterization of whales from<br />
both areas during their staying in the breeding season, between May and September.<br />
The whale records in both areas (the number of recorded individuals; n = 1039<br />
whales) let us compare them and establish the criteria about the lacking of movement<br />
patterns between the two breeding grounds in Ecuador. In despite of this, some authors<br />
have already proved that there actually are individual movements between breeding<br />
grounds from Ecuador and Colombia.<br />
Field data show us that Esmeraldas and Manabí are actually breeding grounds with<br />
a seasonal permanence of humpback whales. This permanence for reproduction include<br />
courtships, mating and calves birth and nursing.<br />
It has been proved that the whales abundance is not the same for both areas. There is<br />
an increasing number in Esmeraldas while there is a decreasing number of individuals in<br />
Manabí, at the same periods.<br />
This fact has important management implications for the conservation of this<br />
species in a mid and long term period. The whale watching tourist activities is increasing<br />
111
from one year to the next and it could be a threat for the whales if the correct policies are<br />
not taken to use the resource in a responsible and respectful way.<br />
The management of this species has to be related with the aggregation concept in<br />
both areas because each one of them is having different tourism stress. This stress is<br />
unequal, the number of boats, tourists and demand of these activities are less strong in<br />
Esmeraldas than in Manabí. Because there is not whales interchanging between both areas,<br />
each whale aggregation is under the same tourism stress during their staying, and the lack<br />
of individuals movements will not make possible decrease the tourism impact over the<br />
whales.<br />
It is also necessary to continue with the study of the two humpback whales<br />
aggregations to determine the possible relationships between them.<br />
Key words: aggregations, breeding grounds, Ecuador, humpback whale, Megaptera<br />
novaeangliae, movements, photo-identification.<br />
112
3. INTRODUCCIÓN<br />
3.1 ASPECTOS HISTÓRICOS EN LAS MIGRACIONES DE LAS BALLENAS<br />
JOROBADAS<br />
El extinto orden terrestre Condylarthra originó a dos grupos de mamíferos:<br />
Ungulata, que incluyen a los actuales Artiodactyla y Archaeoceti, que evolucionaron en el<br />
Paleoceno tardío y originaron a los actuales cetáceos (Schaeff, 1997). Evolutivamente el<br />
origen de los cetáceos es común al de los artiodactilos; ambos grupos comparten como<br />
tronco original a los penungulados (Harvey-Pough, 1999).<br />
El orden Cetacea comprende dos subordenes vivientes y un suborden extinto. Los<br />
subordenes existentes son Mysticeti (ballenas con barbas) y Odontoceti (ballenas con<br />
dientes) y el suborden extinto es Archaeoceti (ballenas antiguas). Posteriormente en el<br />
Eoceno temprano y medio (hace 50 millones de años) los arqueocetos colonizaron el mar y<br />
originaron a los subordenes de cetáceos conocidos actualmente (Schaeff, 1997). Los<br />
cetáceos primitivos se distribuyeron principalmente en África y en las costas orientales de<br />
Norteamérica (Harvey-Pough, 1999).<br />
El fósil más antiguo de los cetáceos (Pakicetidae: Pakicetus sp.), fue encontrado<br />
recientemente en Pakistán y muestra que vivió en el Eoceno temprano (Bajpai et al., 1998).<br />
Estuvo provisto de dientes y fue un formidable depredador en las aguas cálidas y poco<br />
profundas de donde evolucionó a las formas más recientes (Marine Institute, 2003).<br />
Registros de los primeros arqueocetos (Pakicetidae: Himalayacethus subathuensis)<br />
muestran evidencias de que estos animales permanecieron en ambientes de agua dulce,<br />
113
estuarios y aguas marinas poco profundas, movilizándose entre ellos en busca de alimento,<br />
preferentemente peces (Bajpai et al., 1998); esto demuestra que los cetáceos primitivos<br />
tenían tendencias más bien sedentarias y de movilización en cortos rangos de distancias.<br />
El Eoceno medio se caracterizó por un calentamiento climático en las latitudes altas,<br />
situación que fue cambiando en el Eoceno tardío, cuando las temperaturas medias anuales<br />
empezaron a decaer y se inició el período del frío en el Cenozoico (Harvey-Pough, 1999).<br />
Durante este tiempo en que el agua del mar tenía una temperatura promedio menor, la<br />
distribución espacial y temporal de los cetáceos era uniforme y con pocas migraciones<br />
(SALVAT, 1975). Con el calentamiento posterior de las aguas del mar en el Mioceno<br />
temprano, la abundancia de alimento para los cetáceos disminuyó.<br />
Bajpai et al. (1998) se refieren a las distribuciones de los cetáceos primitivos en<br />
áreas cercanas entre sí, lo que demuestra que las migraciones de largas distancias que<br />
presentan los cetáceos actualmente son mecanismos de supervivencia que no han formado<br />
parte de la historia natural ancestral de este orden. Entre las hipótesis que explican las<br />
migraciones se incluyen criterios sobre la búsqueda y disponibilidad de alimento para<br />
cubrir sus requerimientos energéticos en las zonas frías y la selección de parejas (Valsecchi<br />
et al. 2002).<br />
Asimismo, esta original y uniforme distribución temporal y espacial de los cetáceos<br />
hacía más factible que las crías sean más susceptibles a ataques de depredadores en zonas<br />
en las que las condiciones geográficas facilitaban su ataque (aguas muy profundas por<br />
ejemplo). La actual distribución de algunos misticetos les ha permitido disminuir las<br />
posibilidades de ser presa de sus depredadores naturales, debido a que en aguas tropicales,<br />
donde normalmente se desarrollan las actividades de nacimiento y crianza de los ballenatos,<br />
114
la posibilidad de encuentros con estos grandes depredadores es menor que en zonas de<br />
aguas frías.<br />
En este caso hubo una preferencia por zonas de reproducción con profundidades<br />
bajas, cercanas a las costas, aguas cálidas y poca probabilidad de presencia de<br />
depredadores, en vez de zonas con abundancia de alimento para la reproducción y crianza.<br />
3.2 PRESENCIA DE BALLENAS JOROBADAS EN EL ECUADOR<br />
Ancestralmente el ser humano ha relacionado a los animales marinos y en especial a<br />
las ballenas con seres mágicos, por su apariencia y forma de vida poco conocida; esto fue<br />
motivo para la creación de fábulas y cuentos en los cuales se les atribuía características de<br />
seres espectaculares. Las referencias de su presencia en el Ecuador datan de períodos<br />
prehistóricos (Castro et al., 1999) y su registro en aguas oceánicas ecuatorianas, insulares y<br />
continentales en tiempos remotos se prueba por algunas evidencias de estos cetáceos en<br />
restos arqueológicos de culturas prehispánicas.<br />
Cada año desde finales de mayo, las ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae)<br />
inician su llegada a aguas ecuatorianas provenientes de la Antártida y permanecen en la<br />
zona del Área Marina del Parque Nacional Machalilla (AMPNM) y frente a las costas de<br />
Esmeraldas hasta mediados o finales de octubre, con el objetivo de cumplir una parte de su<br />
ciclo biológico.<br />
En el año 1996 el área correspondiente al AMPNM fue descrita como una zona de<br />
reproducción para esta especie (Denkinger et al.,1997; Scheidat et al., 2000) debido al<br />
registro y comprobación de comportamientos que evidenciaron actividades de<br />
reproducción, entre ellos: cortejos, cantos, crías recién nacidas, demostraciones de<br />
115
competencia, etc. Esta zona está comprendida entre el límite costero de la zona continental<br />
del Parque Nacional Machalilla (PNM) y la Isla de la Plata (zona insular, Figura 1).<br />
En la zona comprendida entre Atacames y Cabo San Francisco, Esmeraldas, se han<br />
realizado observaciones de ballenas jorobadas en actividades de reproducción y registros de<br />
cantos, crías recién nacidas y comportamiento reproductor durante los años 1999, 2000 y<br />
2001 (Denkinger; Brtnik, comunicación personal) probándose que es otra zona de<br />
reproducción de las ballenas jorobadas en Ecuador.<br />
Castro et al. (2002) mencionan que en el AMPNM, la observación de crías recién<br />
nacidas, comportamientos reproductivos, reobservación de animales identificados y registro<br />
de composición grupal son evidencias que la zona de estudio B es la única de apareamiento<br />
y reproducción de ballenas jorobadas que ha sido determinada hasta el momento para el<br />
Ecuador. Sin embargo, Denkinger y Brtnik (en prep.) indican que la zona de las costas<br />
frente a la provincia de Esmeraldas son también parte de una zona de reproducción de<br />
ballenas jorobadas debido al registro de los mismos comportamientos reproductivos<br />
observados ya en el AMPNM. Por lo tanto, en Ecuador existen dos zonas de permanencia<br />
temporal de ballenas jorobadas en las cuales se cumple la estación de reproducción de M.<br />
novaeangliae: las costas de Esmeraldas y las del AMPNM.<br />
A partir de estas observaciones, los procesos reproductivos de estos cetáceos fueron<br />
investigados científicamente e incluso los pobladores locales comenzaron a interesarse por<br />
las ballenas jorobadas para desarrollar en esta área la industria de la observación comercial<br />
de ballenas (whale watching), la misma que actualmente se ha convertido en una de las<br />
actividades económicas más importantes de la región.<br />
Conocer que las costas del AMPNM fueron identificadas y descritas como la<br />
primera área de reproducción de ballenas jorobadas en Ecuador y posteriormente la<br />
116
comprobación de que las costas de Esmeraldas también son una zona de reproducción para<br />
M. novaeangliae, nos coloca en la posición de plantear la posibilidad de que las dos zonas<br />
de reproducción de ballenas jorobadas tengan la presencia de individuos que se desplazan<br />
entre las dos zonas indistintamente.<br />
La pregunta que surge de este hecho es: ¿Las ballenas que están en ambas zonas son<br />
comunes entre éstas o son diferentes para cada sitio?, pues es muy poco lo que se sabe de<br />
movimientos entre sitios específicos de reproducción durante el invierno austral (Flores-<br />
Gonzáles, et al., 1998). Este cuestionamiento es el objetivo de la presente investigación.<br />
3.3 LAS ÁREAS DE REPRODUCCIÓN DE Megaptera novaeangliae EN ECUADOR<br />
Mackintosh (1942; 1965) y Carwardine (1995) reconocen la existencia de seis<br />
stocks de ballenas jorobadas distribuidos alrededor del continente Antártico durante el<br />
verano austral; por otro lado la IWC (2001) identifica siete stocks de ballenas jorobadas en<br />
el hemisferio sur, debido a que subdividen al stock oriental de Australia en dos<br />
componentes: oriental y occidental; conocemos que las ballenas presentes en las costas del<br />
Ecuador y Colombia durante sus períodos reproductivos pertenecen al stock de ballenas<br />
jorobadas del Pacífico Sudeste que se alimenta en la Antártida (Dawbin, 1966;<br />
Leatherwood y Reeves, 1983; IWC, 1999); asumimos por lo tanto que las ballenas<br />
jorobadas objeto del presente estudio pertenecen a diferentes agregaciones de los stocks que<br />
se distribuyen alrededor del continente Antártico durante el verano austral y que forman<br />
parte de la población del hemisferio sur (Figura 2a y 2b).<br />
Sin embargo Castro et al. (2002) mencionan que la base de individuos identificados<br />
hasta el momento en la zona del AMPNM servirá sólo para compararlos con catálogos de<br />
117
otros países siendo que los individuos presentes en Ecuador necesariamente deben ser<br />
comparados en primer lugar entre las dos zonas de reproducción del Ecuador (AMPNM y<br />
costas de Esmeraldas) y en segundo lugar, con las ballenas jorobadas que se localizan<br />
alrededor de la Isla Gorgona en Colombia, correspondientes al stock de la Península<br />
Antártica e Isla Gorgona, Colombia y América del Sur (Baker et al. 1998).<br />
3.4 ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LOS CETÁCEOS<br />
Durante siglos, las poblaciones de ballenas jorobadas se vieron amenazadas y<br />
disminuidas hasta niveles cercanos a la extinción debido a la cacería indiscriminada<br />
realizada por los barcos balleneros alrededor del mundo. En el año 1966, la Comisión<br />
Ballenera Internacional (IWC), dispuso mediante la emisión del Acuerdo Mundial de<br />
Protección y Conservación de las Ballenas y otros cetáceos, la prohibición de la cacería y<br />
muerte de todas las especies de cetáceos en el mundo. Todos los países fueron signatarios<br />
de este acuerdo, con excepción de Japón y Noruega, quienes hasta la actualidad continúan<br />
cazando a las ballenas de los océanos del mundo.<br />
La legislación ecuatoriana protege también a las ballenas con el Acuerdo Ministerial<br />
No.196, mediante el Registro Oficial No. 458 del 14 de junio de 1990, el cual dispone que<br />
todas las especies de ballenas presentes dentro de las 200 millas náuticas (aguas territoriales<br />
ecuatorianas), sean protegidas y que Galápagos sea declarado como “Santuario de<br />
Ballenas”. El 28 de enero de 2000, mediante el Registro Oficial No.5 se declara la<br />
prohibición para cualquier actividad de cacería de ballenas en el Ecuador.<br />
Actualmente, organizaciones mundiales de protección de la fauna silvestre han<br />
determinado el estado de conservación de los cetáceos. Según el Libro Rojo de la Unión<br />
118
Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN, por sus siglas en inglés) las<br />
ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) se ubican dentro de la categoría VU<br />
(Vulnerable, IUCN, 2002) criterio que es compartido por Baillie y Groombridge (1996) y<br />
por Tirira (2001). Esta categoría agrupa a un taxón que no está ni En Peligro ni en Peligro<br />
Crítico, pero que en estado silvestre enfrenta un alto riesgo de extinción a mediano plazo.<br />
Carwardine (1995) coloca a esta especie en una categoría con estado de conservación<br />
RARO. Según la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas<br />
(CITES, por sus siglas en inglés) las ballenas jorobadas se ubican dentro del Apéndice I<br />
(CITES, 1996), que incluye todas las especies en peligro de extinción cuyo comercio<br />
internacional, tanto para especimenes muertos, vivos o alguna de sus partes, tiene<br />
prohibición absoluta.<br />
Si bien en la actualidad la cacería de ballenas aparentemente no constituye un riesgo<br />
importante que afecte a las poblaciones de Megaptera novaeangliae en el mundo, sí lo son<br />
las capturas incidentales en artes pesqueras artesanales e industriales que se producen<br />
frecuentemente (Alava et al., 2001), mismas que por la magnitud de la actividad pesquera<br />
mundial, se transforman en una de las mayores amenazas para esta y otras especies de<br />
animales marinos.<br />
Asimismo la contaminación del mar por evacuación de desechos urbanos e<br />
industriales y la creciente actividad turística en las zonas de distribución de las ballenas<br />
jorobadas son otras amenazas de importancia al momento de considerar el estado de<br />
conservación y protección de Megaptera novaeangliae en todo el planeta.<br />
3.5 USO <strong>DEL</strong> RECURSO BALLENA JOROBADA EN EL ÁREA DE ESTUDIO<br />
119
La actividad turística de observación de ballenas (whale watching) en el AMPNM<br />
se inició hace aproximadamente diez años; en las costas de Esmeraldas esta actividad tiene<br />
un origen más reciente, aproximadamente dos años. En un principio, las personas, empresas<br />
e infraestructura dedicadas y utilizadas para el turismo en el PNM y el AMPNM, eran<br />
pocas. Con el pasar de los años estas actividades productivas se han incrementado hasta que<br />
en la actualidad ocupan el segundo lugar como el rubro económico más importante de la<br />
zona.<br />
Hoy en día muchos de los pobladores de Esmeraldas y del AMPNM se dedican de<br />
manera total o parcial a actividades de observación de ballenas, mismas que se<br />
complementan con todo el aparato turístico que se ha desarrollado en la zona. Así,<br />
restaurantes, hoteles, hosterías, tiendas de recuerdos y artesanías se han visto beneficiadas<br />
por la gran cantidad de turistas, nacionales y extranjeros que anualmente acuden a la zona<br />
para realizar la observación de ballenas.<br />
Actualmente la gran vistosidad y beleza de las ballenas jorobadas las convierten sin<br />
duda en un recurso natural de gran importancia para las poblaciones que las utilizan como<br />
un recurso turístico y medio de subsistencia.<br />
3.6 ASPECTOS BIOLÓGICOS Y REPRODUCTIVOS DE Megaptera novaeangliae<br />
Las ballenas jorobadas son mamíferos marinos de gran tamaño que pertenecen al<br />
orden de los cetáceos, nombre que proviene del latín cetus y del griego ketus y que significa<br />
“monstruo grande del mar”, atribuido por los pueblos antiguos a estos animales que han<br />
poblado los mares desde tiempos remotos.<br />
120
La ballena jorobada está dentro del suborden de las “ballenas con barbas” o<br />
Misticetos, grupo caracterizado por poseer placas córneas en su boca, estructuras que les<br />
permite alimentarse por un mecanismo de filtración.<br />
El nombre científico de este mamífero proviene de las palabras en latín mega,<br />
grande; ptera, alas; nova, nueva; angliae, Inglaterra; “alas grandes de Nueva Inglaterra” es<br />
el nombre que confirma una de sus características más llamativas, sus inmensas aletas<br />
pectorales, estructuras que pueden llegar a medir hasta un tercio del largo total de su cuerpo<br />
(Figura 3).<br />
Son de color gris oscuro brillante, sus extremidades adaptadas para la natación han<br />
formado aletas (dos pectorales y una caudal) y en la parte superior delantera de su cabeza<br />
presentan protuberancias que sobresalen a manera de callosidades. Poseen pulmones y<br />
respiran mediante la expulsión de aire, a presión, a través de dos orificios (espiráculos)<br />
localizados en la parte superior de su cabeza. Como homeotermos, estos pulmones y otros<br />
órganos han sufrido un extraordinario proceso de adaptación evolutiva a lo largo de miles<br />
de años lo que actualmente les permite habitar los ambientes marinos.<br />
Las ballenas jorobadas, nombre que se han ganado por su prominente aleta dorsal<br />
que sobresale frecuentemente al momento de la inmersión, también son conocidas como<br />
yubartas o humpback whales.<br />
Su tamaño promedio en estado adulto es entre 15 a 16 m, siendo las hembras<br />
frecuentemente más grandes que los machos; su peso puede alcanzar entre 15 y 30<br />
toneladas. Las crías miden al nacer entre 3 y 4 m aproximadamente y alcanzan un peso<br />
entre 2 a 3 toneladas. Puede llegar a los 40 o 50 años de edad.<br />
Durante la etapa reproductiva, las ballenas jorobadas machos y hembras desarrollan<br />
comportamientos reproductivos típicos especialmente utilizados en el cortejo (saltos,<br />
121
coletazos, golpes de cola, golpes consecutivos de la aleta pectoral). Como sucede en otros<br />
mamíferos que comparten un mismo origen filogenético con las ballenas (como los<br />
delfines, cachalotes y cérvidos, Harvey-Pough, et al., 1999), los alces macho (Alce alce)<br />
que son silenciosos durante casi todo el año, durante la época de celo, en septiembre, dejan<br />
de comer y emiten vocalizaciones complicada consistentes en bramidos para atraer a las<br />
hembras; macho y hembra se llaman recíprocamente con gemidos para atraerse y aparearse<br />
(Runtz, 1991). Las ballenas por su lado, utilizan cantos que son verdaderos sistemas de<br />
comunicación, calificados como los más complejos del reino animal (Kaufman y Forestell<br />
1999).<br />
Según Tyack (1981) los cantos de las ballenas jorobadas macho tienen doble<br />
función en el comportamiento reproductivo de las ballenas jorobadas: atraer a las hembras<br />
y alejar a otros machos que pueden representar competencia. Según Baker y Herman<br />
(1984), los cantos de los machos sirven también para sincronizar la ovulación en las<br />
hembras. Los cantos de las ballenas jorobadas cumplen un rol importante en la interacción<br />
entre individuos, en medio de la compleja estructura social de las ballenas jorobadas.<br />
Matilla et al. (1987) reportan que individuos de M. novaeangliae del hemisferio<br />
norte inician cantos completos en sus zonas de alimentación en otoño, y continúan con los<br />
cantos en su migración a aguas tropicales (Kibblewhite et al., 1967; Levenson y Leapley,<br />
1978) y según Payne y McVay (1971) y Stone et al.(1987) los cantos de las ballenas<br />
jorobadas del hemisferio norte duran por lo menos hasta la primera mitad del viaje de<br />
retorno a aguas del Ártico.<br />
Los cantos en M. novaeangliae son un elemento importante que pueden ayudar a<br />
determinar las rutas migratorias de estos cetáceos (Clapman y Mattila, 1990), sin embargo,<br />
no se han realizado estudios de cantos de ballenas jorobadas del hemisferio sur, y en<br />
122
especial del stock de la Antártida que llega a aguas ecuatorianas y colombianas para<br />
aparearse y reproducirse.<br />
La estructura social en M. novaeangliae no está definida específicamente y no es<br />
fácil caracterizarla, pues no existe ningún vínculo estrecho entre los miembros de los<br />
grupos. La composición grupal está relacionada en gran medida con la capacidad auditiva<br />
de la especie. La única relación estable es la formada por el “núcleo familiar”, constituido<br />
por la hembra y la cría, misma que dura solamente la temporada de la lactancia, entre seis y<br />
diez meses (Chittleborough, 1958). Este núcleo familiar puede tener como acompañante a<br />
un macho que se denomina “escolta”, que no permanece indefinidamente con la madre y la<br />
cría y su acompañamiento es inestable, pudiendo ser desplazado por otros machos (Brtnik,<br />
2000). Las relaciones entre machos y hembras se caracterizan por el establecimiento<br />
temporal de parejas para cumplir el apareamiento, siendo normal las relaciones polígamas<br />
entre individuos.<br />
Las estructuras y comportamientos sociales en las ballenas jorobadas han<br />
evolucionado específicamente en relación con las áreas en donde se ubican en determinada<br />
temporada. Los grupos en las áreas de alimentación son grandes y mantienen asociaciones a<br />
largo plazo aunque pueden durar semanas y volver a establecerse en el año siguiente; su<br />
comportamiento es básicamente no competitivo y parcialmente cooperativo, tienen estratos<br />
sociales diferentes, dependiendo de la preferencia por el alimento (Brtnik, 2000); por<br />
ejemplo aquellas que se alimentan de krill forman grupos pequeños e inestables y las que se<br />
alimentan de peces pequeños forman grupos grandes y estables con asociaciones a largo<br />
plazo (Baker y Herman, 1984).<br />
En el área de reproducción se forman grupos pequeños, inestables y dinámicos<br />
debido a la formación continua de nuevos grupos por parte de machos que se apartan de las<br />
123
hembras (Tyack y Whitehead, 1983; Baker y Herman, 1984; Mobley y Herman, 1985); la<br />
estructura social es diferente y las ballenas muestran un comportamiento competitivo de<br />
apareamiento, con peleas entre los machos (Brtnik, 2000).<br />
El apareamiento de la ballena jorobada sincroniza el ciclo sexual de las hembras,<br />
que dura aproximadamente un año, con su permanencia en aguas cálidas y tropicales. Los<br />
eventos de cópula en el mar son hechos no fácilmente observados con facilidad pues se<br />
realiza debajo de la superficie del agua. Después del apareamiento las ballenas migran a su<br />
área de la alimentación y en el siguiente año regresan al área de la reproducción para el<br />
nacimiento de las crías, luego de un período de gestación de once meses y medio. Posterior<br />
a un período de lactancia de aproximadamente seis a diez meses, tiempo en el que la<br />
hembra permanece con la cría, las hembras vuelven a ser receptivas y fértiles, a pesar de<br />
esto, generalmente la mayor parte de hembras esperan un año más antes de aparearse otra<br />
vez. La época de fertilidad en las hembras se reduce a una vez por año y determina los<br />
ciclos sexuales de los machos; por ello en las zonas de reproducción los machos presentan<br />
una abundante producción de esperma y consecuentemente un crecimiento de los testículos.<br />
Esto les permite tener mayor posibilidad de fecundar a varias hembras (Chittleborough,<br />
1958).<br />
Los comportamientos migratorios varían de una especie a otra, pero en general se<br />
relacionan con las épocas de alimentación y épocas de reproducción en zonas específicas<br />
para cada actividad. En los cetáceos, estos comportamientos dependen de dos factores<br />
interdependientes: cambios estacionales y disponibilidad de alimentos. Clapman et al.<br />
(1990) mencionan que las ballenas jorobadas del hemisferio norte (Golfo de Maine, Golfo<br />
de San Lawrence, Provincia de Newfoundland, Península de Labrador, Isla Groenlandia e<br />
Islandia), migran hacia aguas tropicales en las Antillas para cumplir sus actividades de<br />
124
apareamiento, reproducción y crianza. Best et al. (1995) describen las características<br />
migratorias de la ruta del sur de las ballenas jorobadas en las costas occidentales de<br />
Sudáfrica. Estos autores concentraron sus esfuerzos en la ruta sur y no en la norte debido a<br />
ventajas en el clima de la primera. Las preferencia de las ballenas por una zona debido a la<br />
conformación de las costas, provocó que las ballenas fueran vistas frecuentemente pero sin<br />
que aparentemente exista migración dentro del área.<br />
Las zonas de alimentación de la población de ballenas que llega a Ecuador y<br />
Colombia se encuentran en la Antártida, en donde la disponibilidad de plancton les permite<br />
alimentarse (en el período entre octubre y marzo) y prepararse para el viaje anual a los<br />
sitios de reproducción en aguas tropicales (entre junio y septiembre).<br />
En el mes de marzo, la población de ballenas jorobadas inicia el viaje por la costa<br />
Pacífica Este de Sudamérica hacia el norte, de esta manera, a finales de mayo (casi tres<br />
meses después) los primeros individuos son observados en las aguas cálidas tropicales,<br />
características de las zonas de reproducción, de las costas de Ecuador y Colombia. El<br />
desplazamiento de las hembras preñadas hacia zonas de aguas tropicales indica la necesidad<br />
de las madres de tener sus crías en sitios que faciliten un aumento en su tamaño y peso para<br />
poder sobrevivir en las frías aguas de los polos a su regreso, luego de tres meses de<br />
permanencia en la zona de reproducción.<br />
La Antártida, continente que permanece congelado todo el año es el hábitat de las<br />
ballenas jorobadas del hemisferio sur durante el verano austral. Este continente constituye<br />
una zona con abundancia de alimento para estos cetáceos, quienes aprovechan la gran<br />
cantidad de chumumo (Anchoa aregentivittata, A. exigua, A. ischana, peces pequeños de la<br />
familia Engraulidae, Bearez, 1996) y de krill (Euphausia superba, invertebrados<br />
microscópicos, Dieckmann, 2003) que constituyen parte importante de su dieta.<br />
125
3.7 OBJETIVO GENERAL<br />
La finalidad de este trabajo es registrar, identificar y reconocer individuos en las dos<br />
áreas de reproducción de ballenas jorobadas en el Ecuador y, determinar si existen<br />
individuos que están presentes en las dos áreas de reproducción durante los mismos<br />
períodos, entre los meses de junio – septiembre de cada año mediante la generación de<br />
información sobre los posibles desplazamientos que llevan a cabo las ballenas jorobadas<br />
(M. novaeangliae) entre las zonas de reproducción ubicadas en el AMPNM y en las costas<br />
de Esmeraldas.<br />
3.8 OBJETIVOS ESPECÍFICOS<br />
3.8.1 Identificar individuos comunes a las dos zonas de reproducción en las costas del<br />
Ecuador durante la temporada 2001.<br />
3.8.2 Establecer un patrón de distribución temporal y espacial de M. novaeangliae en las<br />
dos zonas de reproducción en el Ecuador.<br />
126
4.1 ÁREA DE ESTUDIO<br />
4. MATERIALES Y MÉTODOS<br />
El área donde se desarrolló esta investigación está localizada en la región marino-<br />
costera del Ecuador, frente a las provincias de Esmeraldas y Manabí. En este documento<br />
haré referencia a dos zonas de estudio (denominadas A y B) que constituyen las dos áreas<br />
de trabajo.<br />
La zona de estudio A, frente a la provincia de Esmeraldas, se extiende desde las<br />
costas de Atacames al norte (0°52´N), hasta el Cabo San Francisco al sur (0°39´N). Hacia<br />
el límite oriental encontramos la línea de costa de la provincia de Esmeraldas y, la línea<br />
batimétrica (cota o curva de nivel, en profundidad) de 10 a 20 m al oeste. El relieve de la<br />
línea de costa en este sector es irregular y presenta una conformación pronunciada en la<br />
zona de Punta Galera (0°50´N y 80°30´W) y Cabo San Francisco (0°39´S y 80°50´W). Los<br />
estratos submarinos del fondo en esta zona están compuestos por elementos que los<br />
caracterizan como rocosos y con sustratos de barro (INOCAR, 1982; 1984; Figura 1).<br />
Las costas de la provincia de Esmeraldas sufren la influencia de la corriente fría de<br />
Humboldt, modificando el clima con vientos, oleajes, cielos nublados y presencia de garúa<br />
en este sector, en la época comprendida entre junio y julio hasta septiembre y octubre. El<br />
valor promedio de temperatura del mar en el período julio – septiembre de 2001 fue de<br />
23,13 °C (Tabla 1). Los valores de temperatura del mar durante los meses de julio (Figura<br />
4a), agosto (Figura 4b) y septiembre (Figura 4c) se mantienen relativamente constantes y<br />
127
no existen diferencias en las condiciones del mar (oleajes y vientos) en la zona de estudio A<br />
(IMARPE, 2001, Figura 5).<br />
Las costas de la provincia de Esmeraldas tienen una ocupación humana histórica<br />
muy antigua. En ellas se han desarrollado actividades pesqueras y de uso de los recursos<br />
desde épocas remotas.<br />
La zona de estudio B, correspondiente al Área Marina del Parque Nacional<br />
Machalilla (AMPNM) se localiza en la zona costera del sur de la provincia de Manabí,<br />
frente a la zona ocupada por el Parque Nacional Machalilla (Figura 1). El PNM es una de<br />
las 31 áreas del Sistema Nacional de Áreas Protegidas del Ecuador (SNAP, Ministerio del<br />
Ambiente, 2002). Fue establecido legalmente el 26 de julio de 1979 mediante el Acuerdo<br />
Ministerial 0322, publicado en el Registro Oficial 069 del 20 de noviembre del mismo año.<br />
El área total del PNM es de 56 184 ha, repartidas entre las localidades continentales<br />
extremas de: Agua Blanca, Salaite, Ayampe y Punta Piqueros en la zona continental y las<br />
Islas Salango y De la Plata en el área marina (INEFAN/GEF, 1998). Posee también una<br />
reserva marina de dos millas marítimas a lo largo de su perfil costanero y alrededor de las<br />
islas, en el Océano Pacífico.<br />
El área de estudio B se extiende desde los 01°00´S hasta los 01°16´ S. El límite<br />
occidental está marcado por la Isla de la Plata, en los 81°06´ W, zona con profundidades<br />
aproximadas de 100 m. La línea costera del PNM, entre los 0 y 20 m de profundidad,<br />
marca el límite de la zona de estudio hacia el oriente. Los fondos submarinos en esta zona<br />
se presentan compuestos por sustratos de arena, roca, grava y zonas de arrecifes de coral<br />
(Ayón, 1988). CDC-Ecuador/Fundación Natura (1998) califican a los ecosistemas de<br />
arrecifes presentes en el AMPNM, en el sector de los bajos de Cantagallo, Copé y los<br />
alrededores de la Isla de la Plata como estructuras de arrecife rocoso con parches o sectores<br />
128
definidos de coral. INEFAN/GEF (1998) consideran que en el Ecuador y en la zona sur de<br />
Manabí no se encuentran arrecifes coralinos verdaderos, pues éstos tienen distribución<br />
restringida a regiones del Caribe y Australia; los que existen en este sector son arrecifes<br />
rocosos con parches de coral, que aunque no son los mismos, tienen características<br />
similares.<br />
Las características climáticas del AMPNM están influenciadas por corrientes<br />
marinas durante todo el año. En los meses de verano (temporada en la región costera del<br />
Ecuador caracterizada por la presencia de garúa, temperaturas ambientales promedio de 16<br />
– 18 grados, notable ausencia de sol, condiciones oceanográficas cambiantes y el mar<br />
mostrando mayor agitación) entre junio y septiembre, la Contra-corriente Ecuatorial llega<br />
desde el oeste y gira frente al continente dirigiéndose hacia al norte (Corriente Norte<br />
Ecuatorial) y hacia el sur (Corriente Sur Ecuatorial). La corriente de Humboldt también<br />
tiene influencia directa sobre la zona en esta época. Ésta llega proveniente del sur y luego<br />
de encontrarse con la Corriente Sur Ecuatorial, forman el Frente Ecuatorial.<br />
Los aspectos oceanográficos del mar son factores determinantes a la hora de la<br />
distribución de los organismos marinos. La presencia de ballenas jorobadas, tortugas y<br />
otros animales, en determinados lugares del mar están relacionados estrechamente con la<br />
disponibilidad de alimento, la configuración geográfica de las costas, etc.<br />
Según Hall, M. (comunicación personal) las corrientes marinas determinan la<br />
distribución de especies de acuerdo a la estacionalidad de su permanencia en determinadas<br />
localidades, facilitando o haciendo más difícil su supervivencia.<br />
El área B, durante la temporada de verano, se caracteriza por la presencia de<br />
abundante nubosidad; la temperatura promedio del área de estudio B durante el período<br />
julio – septiembre de 2001 fue de 19,9 °C (IMARPE, 2001; Figuras 4a, 4b, 4c y 5).<br />
129
La zona sur de Manabí, donde se ubica el territorio ocupado por el PNM y su área<br />
marina tiene una referencia de presencia humana histórica ancestral con cerca de 5000 años<br />
(Cultura Valdivia 3200 años A.C – Cultura Manteña 1530 años D.C., CDC-<br />
Ecuador/Fundación Natura, 1998).<br />
La pesca artesanal ha sido y sigue siendo la principal actividad productiva de la<br />
zona del AMPNM y de las costas de Esmeraldas. En algunos casos, esta actividad ha sido<br />
complementada o sustituida por otras que han tenido un crecimiento importante en los<br />
últimos años (turismo, artesanía, agricultura).<br />
Se sabe que las zonas de reproducción de M. novaeangliae están distribuidas en las<br />
regiones de aguas tropicales alrededor del mundo. Sin embargo, no se conoce a detalle las<br />
características de los individuos de la población de ballenas jorobadas que permanecen en<br />
las dos zonas de reproducción en aguas ecuatorianas entre junio y septiembre.<br />
4.2 REGISTRO DE DATOS EN EL CAMPO<br />
La investigación de campo fue realizada durante la temporada de permanencia de<br />
las ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) en el AMPNM y en las costas frente a la<br />
provincia de Esmeraldas, entre julio y septiembre de 2001.<br />
La actividad fue desarrollada simultáneamente en las dos zonas de estudio (A y B)<br />
por un equipo de trabajo con un investigador principal y cuatro asistentes de campo,<br />
utilizando siempre la misma metodología.<br />
4.2.1 FOTOGRAFÍAS<br />
130
Los registros de datos en el campo se basaron en la recopilación de fotografías, en<br />
formato de diapositivas, de aletas caudales de las ballenas jorobadas en las áreas de estudio.<br />
Para la obtención de las fotografías se utilizaron, como plataformas de observación, los<br />
botes que realizan la actividad turística de observación de ballenas en ambas zonas. En<br />
Esmeraldas los recorridos se realizaron a bordo de embarcaciones de pescadores que<br />
realizan actividad de observación de ballenas en la zona marina frente a las costas de Súa,<br />
Same y Atacames. Los recorridos en el AMPNM fueron realizados a bordo de<br />
embarcaciones turísticas para observación de ballenas, en la ruta bidireccional desde Puerto<br />
López hacia la Isla de la Plata.<br />
Los botes tienen una dimensión promedio de 8 a 10 m de eslora (largo) y 3 a 4 m de<br />
manga (ancho). Las embarcaciones utilizan dos motores fuera de borda con capacidad<br />
promedio de 100 a 115 caballos de fuerza.<br />
Los registros fotográficos fueron realizados desde la proa o techo de los botes, a una<br />
altura aproximada de 2,5 – 3,5 m de la superficie del mar (Figura 6).<br />
4.2.2 EQUIPO<br />
Las fotografías de las aletas caudales fueron obtenidas con cámaras de fotos Nikon<br />
F3; Nikon FE3692797 y Cannon AV1, equipadas con lentes Cannon 200M 100––200 mm<br />
1:5,6; MC P×ÁÈHAP 4,5/300 MAKPO 950234 y TAMRON AF 28––200 mm,<br />
respectivamente, utilizando películas para diapositivas a color.<br />
En la recolección de datos en el campo también se emplearon binoculares Nikon<br />
Sprint II (10 x 21), cuaderno de notas, lápices, brújula y una Radio Banda Marina VHF,<br />
131
marca ICOM de 69 canales para comunicación con guías y capitanes entre los botes de<br />
observación.<br />
4.2.3 TRANSECTOS<br />
El uso de transectos en estudios con cetáceos facilita la obtención de datos en áreas<br />
en donde los animales se pueden dispersar ampliamente. En general otro tipo de<br />
metodología basado en marcaje o seguimiento dificultan el trabajo, principalmente por<br />
incrementar los costos de la investigación y por la poca factibilidad de marcar ballenas<br />
jorobadas.<br />
La metodología utilizada en este estudio fue el registro fotográfico de individuos<br />
desde un punto móvil llamado “plataforma de observación”, que en este caso fueron los<br />
botes de observación de ballenas. El componente plataforma de observación, así como los<br />
número de registro de individuos y la distancia entre el individuo y el observador son parte<br />
de la metodología de transectos en banda según Chamberlain (1982). Los transectos en<br />
banda son utilizados para estudios de poblaciones animales cuando no se puede realizar<br />
otro tipo de transectos. En nuestro caso la plataforma de observación fue únicamente un<br />
elemento logístico.<br />
Los transectos realizados para este trabajo fueron coincidenciales y arbitrarios pues,<br />
a pesar de que fue una ruta establecida la que se tomó como base para los registros, en cada<br />
avistamiento de ballenas, el bote de observación se detuvo.<br />
La distancia de observación entre la plataforma de avistamiento y las ballenas fue<br />
arbitraria, tomando en cuenta que existen regulaciones sobre la distancia máxima de<br />
132
acercamiento hacia las ballenas, pero que estas no siempre se cumplen. Generalmente, la<br />
distancia no fue mayor a 80 - 100 m. Todos los animales observados durante el recorrido<br />
son contabilizados para la estimación de abundancia.<br />
La superficie recorrida durante los trayectos fue variable, pues la finalidad de los<br />
viajes era encontrar grupos de ballenas, por lo que nunca la distancia recorrida y el área<br />
abarcada fue la misma. Esta dependió siempre de la localización de las ballenas.<br />
4.2.4 DATOS<br />
La recolección de datos en el campo, para cada registro se clasificaron en las siguientes<br />
categorías:<br />
4.2.4.1 Temporales<br />
Fecha, hora de salida y de regreso de la travesía, hora de inicio y finalización del<br />
registro de observaciones de la ballena o grupo de ballenas.<br />
4.2.4.2 Geográficos<br />
Dirección del desplazamiento, ubicación aproximada.<br />
4.2.4.3 Climáticos<br />
Según Laevastu (1980), se considera que el estado del clima en el mar tiene influencia<br />
directa en mayor o menor grado con el comportamiento de especies que normalmente se<br />
encuentran en zonas superficiales del mar (pelágicas). Los datos de estado del mar son<br />
utilizados generalmente para cálculos de densidades poblacionales, pues el mar en un<br />
estado agitado influye directamente en la posibilidad de registro del individuos. A pesar de<br />
que nuestro estudio no se relaciona con dinámica poblacional, hemos utilizado la misma<br />
metodología que se usó desde el principio del monitoreo.<br />
133
a. Cobertura del cielo, con un rango de 0 a 8, donde: 0= totalmente despejado y<br />
8= totalmente cubierto. (Figura 7).<br />
b. Estado del mar, utilizando el rango de 0 a 4, donde: 0= muy tranquilo, sin<br />
oleaje (como un espejo) y 4= muy agitado con olas de tamaño entre 3 o 4 m.<br />
4.2.4.4 Biológicos y etológicos<br />
Identificación de la especie, número grupal (número de individuos registrados),<br />
composición grupal (descripción de los individuos registrados con relación al tamaño y/o<br />
edad) y comportamiento general más llamativo de acuerdo a las categorías utilizadas según<br />
Brtnik (2000, Anexo 1).<br />
4.2.4.5 Fotográficos<br />
Aletas caudales y otros detalles importantes para la identificación (como cicatrices,<br />
heridas o manchas).<br />
4.2.5 INGRESO DE DATOS<br />
Los datos tomados durante el trabajo de campo se registraron en un cuaderno de<br />
notas y posteriormente se ingresaron en formularios diseñados en hojas de Excel. Los<br />
formularios diseñados son cuatro y en cada uno se incluye información específica para cada<br />
observación.<br />
4.2.5.1 Formulario de Fotoidentificación<br />
Incluye los datos del viaje. Fecha, observador, cobertura del cielo, estado del mar.<br />
Anexo 2.<br />
4.2.5.2 Formulario de Esfuerzo<br />
134
Hora de inicio y de finalización de cada observación de ballenas. Anexo 3.<br />
4.2.5.3 Formulario de Registros<br />
Detalle de cada observación: tamaño del grupo (número de individuos),<br />
composición del grupo (adultos, juveniles y/o crías observadas) y actividad general<br />
desarrollada durante la observación categorizada en patrones definidos (saltos). Anexo 4.<br />
4.2.5.4 Formulario de Fotografías<br />
Detalle del número y código del rollo de diapositivas utilizado, el número de la<br />
fotografía al inicio de la observación, el número y detalle del registro de cada diapositiva y<br />
el número de la fotografía al finalizar el día de observación. Anexo 5.<br />
4.2.6 FOTOIDENTIFICACIÓN<br />
Se utilizó la fotoidentificación como la herramienta principal en esta investigación.<br />
Ésta metodología se basa en la obtención de fotografías de individuos o partes de ellos para<br />
su registro y posterior identificación. Esta herramienta generalmente se asocia con el<br />
método de marcaje y recaptura para estimar poblaciones animales silvestres, método<br />
estándar usado para este tipo de estudios (Lien y Katona, 1991).<br />
Esta herramienta fue usada como metodología de registro de las aletas caudales y<br />
dorsales de las ballenas, para su reconocimiento gracias a marcas permanentes naturales o<br />
provocadas, pigmentaciones, heridas o muescas en sus aletas y otras partes del cuerpo<br />
(Katona y Whitehead, 1981), que son únicas tanto para ballenas como delfines y marsopas<br />
(Lien y Katona, 1991).<br />
Existen numerosos ejemplos de estudios que han utilizado las marcas especiales del<br />
cuerpo de animales como cebras (Klingel, 1965; Peterson, 1972), rinocerontes negros<br />
135
(Goddard, 1966; Mukinya, 1973), jirafas (Foster, 1966), elefantes africanos (Douglas-<br />
Hamilton, 1973) , leones (Schaller, 1972), chimpancés (Goodall, 1986) y tiburones martillo<br />
(Myrberg y Gruber, 1974), para identificar individuos en las poblaciones silvestres<br />
(Würsig, et al. 1990). Asimismo, los pelajes de focas marcados con variedad de puntos y<br />
anillos que contrastan entre fondos claros y oscuros tienen patrones únicos de coloración<br />
útiles para identificar a cada individuo (Crowley et al., 2002).<br />
En general, las estimaciones de poblaciones, productividad y tasas de supervivencia<br />
específica desarrollados durante años han utilizado diferentes métodos de marcaje de<br />
animales; para ello se han utilizado diversas herramientas como pintura, marcas<br />
permanentes, cortes, amputaciones, collares, anillos y otros insumos. En otros casos, la<br />
metodología para estudios de mamíferos marinos y otras grandes especies del mar utiliza<br />
elementos y materiales mucho más efectivos y precisos, pero asimismo mucho más<br />
costosos (Klimley et al. 2001) como el uso de microchips insertados en la piel de ballenas,<br />
cachalotes y delfines; dispositivos de radio-telemetría usando sistemas satelitales de rastreo,<br />
cámaras de registro de navegación e inmersión atados a aletas dorsales o dorsos, etc.<br />
La metodología de marcaje-captura y recaptura se ha usado en estudios de campo<br />
para estimar la abundancia de poblaciones animales, la ocupación de hábitat, los cambios<br />
en la abundancia relativa de éstas, composición y tamaño grupal, comportamiento, etc,<br />
(Castro et al., 2002). Sin embargo esta metodología en la mayoría de los casos presenta<br />
inconvenientes por ser una metodología cara que requiere gran esfuerzo y que muchas<br />
veces no cubre las expectativas sobre los resultados esperados.<br />
Generalmente el marcaje de animales involucra gran desgaste energético, de<br />
recursos y el número general de individuos marcados es bajo. Además marcar grandes<br />
números de animales puede ser logísticamente problemático e implica perturbación a los<br />
136
mismos. La fotoidentificación, herramienta que fundamenta la metodología del marcaje-<br />
captura y recaptura, ha sido frecuentemente utilizada para estos fines en estudios con<br />
cetáceos. En comparación con otros métodos de marcaje-captura y recaptura, ésta presenta<br />
ventajas significativas por ser un método de marcaje no-invasivo que puede marcar grandes<br />
números de animales, con un gasto relativamente bajo de energía y recursos relativamente<br />
menores que el de otros métodos de captura-recaptura. Además el tiempo requerido para<br />
adquirir las imágenes, ingreso de datos y búsqueda de individuos previamente registrados<br />
es pequeño en relación con la información conseguida (Crowley, et al., 2002).<br />
4.2.7 ANÁLISIS<br />
4.2.7.1 Registros fotográficos<br />
Los registros fotográficos fueron analizados mediante la comparación de las<br />
fotografías de aletas caudales, mediante la digitalización (scanning) de las diapositivas con<br />
un Escáner Nikon MA-20 Side Mount Adapter y con el software Nikon Scan 2.5.1 y su<br />
posterior ingreso a una base de datos digital.<br />
Las imágenes fueron editadas en Microsoft Photo Editor de Office 2000 y en<br />
Micrograph Picture Publisher 8, retocadas (en algunos casos) en Adobe Photo Shop 5.5 y<br />
almacenadas en formato gráfico JPEG.<br />
A las imágenes digitales se les asignó un número de trabajo para su clasificación;<br />
esta metodología permite utilizar estos números de trabajo para identificar cada imagen<br />
utilizando la sigla fl que significa fluke (aleta caudal) más un número de tres dígitos<br />
asignado en orden ascendente (001 – 361), en consecuencia cada código consta de un par<br />
de letras y un número (por ejemplo: fl 023).<br />
137
El análisis de las fotografías fue realizado según parámetros diferentes: calidad de<br />
imagen, patrones de aletas caudales según coloración, según marcas y según la forma de la<br />
hendidura media de la aleta caudal.<br />
4.2.7.2 Calidad de la imagen<br />
Para analizar la calidad de imagen se tomó en cuenta la metodología propuesta por<br />
Mizroch, et al.(1990) la cual califica y categoriza a las fotografías con puntajes que van del<br />
1 al 3, donde se atribuye 1 a la mejor calidad y 3 a la de calidad menor.<br />
La categoría 1 califica a la fotografía como de “muy buena calidad” lo que significa<br />
que es muy útil para la identificación. La categoría 2 asigna a la fotografía una “calidad<br />
media”, que la hace útil para la identificación. La categoría 3 califica a la fotografía de<br />
“mala calidad”, lo que la hace no útil para la identificación.<br />
La calidad de las fotografías puede ser dividida en dos variables:<br />
138<br />
a. Calidad de la fotografía propiamente dicha: claridad, resolución, cercanía,<br />
plano de la imagen.<br />
b. Calidad de la fotografía para identificación: claridad, enfoque, señas<br />
particulares de la aleta, colores específicos que permitan identificar al<br />
individuo (marcas, cicatrices).<br />
Las diferentes categorías de “calidad de fotografía” se refieren a que si bien una<br />
fotografía puede tener categoría 1 con relación a su enfoque y cercanía (es decir a la<br />
“calidad de fotografía”), esta no necesariamente será una foto de categoría 1 para la<br />
identificación del individuo (por lo que la categoría “calidad para identificación” podría ser<br />
menor o igual).<br />
4.2.7.3 Patrón de las aletas caudales según la coloración
Esta calificación forma parte de la metodología propuesta por Mizroch, et al. (1990)<br />
para clasificar las aletas caudales según un patrón genérico de colas. Este patrón analiza los<br />
componentes y distribución de colores básicos (blanco y negro) en las aletas caudales. Este<br />
esquema toma en cuenta seis posibles patrones básicos, analizando el borde superior<br />
(trailing) e inferior (leading) de la aleta. En cada caso se analiza si estos bordes son blancos<br />
o negros y según este detalle se le asigna el nombre de la categoría como black trailing o<br />
white trailing y correspondientemente el nombre para el borde inferior black leading o<br />
white leading. En cada nivel existen sin embargo diferentes posibilidades para la<br />
distribución de los colores en la aleta caudal.<br />
Cada uno de estos patrones incluye a su vez cinco, seis o siete posibilidades de<br />
distribución de los colores en las aletas (Figura 8). Cada aleta asignada con un patrón de<br />
color dispone de un código que le agrupa dentro de un conjunto de aletas con esas<br />
características; por ejemplo: btwl 34, en donde las dos primeras siglas corresponden al<br />
patrón del borde superior (black trailing), las dos siglas siguientes corresponden al patrón<br />
del borde inferior (white leading) y la cifra siguiente indica cual de las opciones de<br />
combinación de colores de la aleta le corresponden específicamente Mizroch et al. (1990,<br />
Figura 8, Tabla 2).<br />
4.2.7.4 Patrón de las aletas caudales según marcas<br />
Otro patrón analiza la presencia de marcas, cicatrices y huellas en algún lugar de la<br />
aleta caudal. Mizroch et al. (1990, Tabla 3). En esta clasificación se toma en cuenta<br />
aspectos de marcas visibles en la aleta caudal. Puede haber diferencias entre uno u otro<br />
registro, pues hay marcas que se modifican por diferentes razones.<br />
4.2.7.5 Patrón de las aletas caudales según la forma de la hendidura media<br />
139
Mizroch et al. (1990) proponen otro nivel de caracterización de las aletas caudales,<br />
basado en el tipo y forma que presenta la hendidura media de la aleta. Según estos autores<br />
existen seis diferentes posibles tipos de hendidura media entre los lóbulos de las aletas<br />
caudales (Figura 9, Tabla 4).<br />
4.2.7.6 Análisis espacial y temporal de la distribución de ballenas en las zonas de<br />
reproducción<br />
Se compararon los datos espaciales y temporales obtenidos en las dos zonas de<br />
reproducción de ballenas jorobadas en el Ecuador tomando los datos de frecuencia y<br />
abundancia de ballenas jorobadas en las dos zonas de estudio en períodos mensuales y<br />
semanales de la temporada 2001.<br />
En ambos casos se hizo relación de los números de individuos registrados (número<br />
grupal) con el día o semana de la observación. A partir de esta relación se obtuvieron datos<br />
de abundancia de ballenas en las dos zonas por semana.<br />
El esfuerzo aplicado en la observación también fue una variable utilizada para este<br />
análisis. En este caso se hizo relación entre el esfuerzo invertido (número de horas de<br />
observación) en las dos zonas y, el número efectivo de ballenas/hora registrados durante el<br />
período del estudio.<br />
4.2.7.7 Desplazamientos entre la zonas de reproducción en el Ecuador<br />
El registro de individuos en las zonas de estudio A y B, nos dan información de las<br />
preferencias de estos sitios por determinado individuo, según el número y fecha de su<br />
registro en determinada zona.<br />
La presencia de un individuo en uno de los dos sitios nos propone que este mismo<br />
individuo podría potencialmente ser registrado en la otra zona de reproducción; de esta<br />
manera, si existiera evidencia de su presencia en ambas zonas, podríamos comprobar su<br />
140
desplazamiento entre las dos zonas de reproducción en Ecuador. A su vez, la evidencia de<br />
estos desplazamientos puede ser diferenciada espacial y temporalmente.<br />
4.2.7.8 Análisis estadístico<br />
a. De los datos de temperaturas superficiales del mar en las zonas de estudio:<br />
Se ingresaron los datos en hojas de cálculo agrupándolos en valores de temperatura<br />
superficial del mar, por día, por semana y por mes.<br />
Se obtuvo el promedio de las temperaturas superficiales del mar para cada semana<br />
y para cada mes durante la temporada.<br />
Se aplicó la prueba de t dependiente, misma que relaciona las medias de cada grupo<br />
de datos que tienen cierto nivel de incertidumbre, mas no las medidas independientes. Para<br />
la aplicación de esta prueba se utilizó el programa estadístico BioStat 1.0., con un valor de<br />
significancia del 0.05.<br />
Los valores de la prueba de t nos muestran si existen o no diferencias significativas<br />
entre las temperaturas superficiales del mar en las dos zonas de estudio.<br />
4.2.8. TÉRMINOS Y RELACIONES<br />
4.2.8.1 Población<br />
La oposición estacional de los hemisferios divide a la distribución mundial de<br />
ballenas jorobadas en dos poblaciones: la de los hemisferios norte y sur (Flores-Gonzáles,<br />
et al., 1998).<br />
En este estudio se utiliza el término población para definir al conjunto de ballenas<br />
jorobadas localizadas en las zonas de alimentación y reproducción del hemisferio sur<br />
(Figura 2a y 2b).<br />
141
4.2.8.2 Stock<br />
El término stock fue inicialmente utilizado en relación con temas de pesquería; con<br />
éste se denomina a los individuos de una especie que ocupan un rango espacial bien<br />
definido. Posteriormente este término ha sido aplicado para recursos que no son<br />
actualmente explotados por el ser humano, como es el caso de las ballenas jorobadas.<br />
Para nuestro tema de investigación, se define a stock como el conjunto de<br />
individuos temporal y/o espacialmente separados del resto de conjuntos de una misma<br />
población, que ocupa sitios diferentes en regiones de alimentación y puede o no tener<br />
intercambios de sus individuos con otros stock de la misma población (Caballero et al.,<br />
2000a; 2000b).<br />
Se puede decir que el grupo de individuos de una especie que ocupa un rango<br />
espacial bien definido, independiente de otros de la misma especie es un stock. En estos<br />
puede darse una distribución al azar y puede haber migraciones dirigidas por actividades<br />
estacionales reproductivas o alimenticias.<br />
Las ballenas jorobadas presentes en las costas del Ecuador y Colombia durante su<br />
temporada de reproducción pertenecen a uno de los seis stocks de ballenas jorobadas de la<br />
población del continente Antártico (Figura 2a y 2b).<br />
4.2.8.3 Agregación<br />
Se entiende por agregación al conjunto de individuos de ballenas jorobadas que<br />
siendo parte de un mismo stock, al llegar a las zonas de reproducción, se separan y cada una<br />
de las agregaciones permanecen separadas en los centros de reproducción; posteriormente,<br />
al retornar a las zonas de alimentación vuelven a juntarse formando parte del mismo stock;<br />
este término puede ser equivalente al de substocks que mencionan Volgenau et al. (1995).<br />
142
Los términos de “agregaciones reproductivas” y “agregaciones alimentarias” son<br />
utilizados por un investigador (Olavaria, comunicación personal) en un estudio que trata de<br />
caracterizar genéticamente dichas agregaciones de los stocks de la población antártica de<br />
ballenas jorobadas; éste se basa en la utilización de marcadores moleculares mitocondriales<br />
y nucleares de muestras de ADN.<br />
En el presente trabajo de investigación se utilizará el término agregación para<br />
nombrar a las ballenas de cada zona de estudio (Figura 2a y 2b).<br />
4.2.8.4 Grupo<br />
La definición de grupo es un tanto complicada. En unos casos es definido como “los<br />
animales que mantienen contacto acústico mediante los cantos que pueden tener un alcance<br />
de hasta 10 km a la redonda” (Brtnik, 2000). Este criterio significaría que todos los<br />
individuos de un área determinada son miembros de un mismo grupo.<br />
Otra definición califica a un grupo como aquellos animales que se encuentran en un<br />
área de 100 metros a la redonda del conjunto de ballenas observado y cuyas actividades y<br />
direcciones están sincronizados (Whitehead, 1983; Mobley y Herman, 1985; Perry et<br />
al.1990) o, como los individuos que nadan juntos y mantienen direcciones y respiraciones<br />
sincronizados (Clapham, 1993), pero con una estructura inestable y dinámica, la cual dura<br />
solamente pocas horas (Brtnik, 2000). Whitehead (1983), Weinrich et al. (1991) y Matilla<br />
et al. (1994) mencionan que las ballenas jorobadas que en las áreas de reproducción se<br />
encuentran solas, en parejas o en grupos con cría. Una ballena solitaria es considerada<br />
como grupo por sí misma.<br />
Para este estudio se toma la definición de Clapham (1993) de base para definir al<br />
grupo, como el conjunto de individuos que se encuentran en un área de observación<br />
143
controlada por el observador, mismos que mantienen algún tipo de interacción en cuanto a<br />
actividad, dirección de navegación, comportamiento o respiraciones.<br />
Las ballenas analizadas en Esmeraldas y Machalilla nos muestran que podrían ser<br />
considerados como “subconjuntos” de la población de ballenas jorobadas de la Antártida,<br />
sin embargo, el término que utilizaremos en este punto para identificar a las ballenas de<br />
Esmeraldas y de Machalilla será el de “agregación”.<br />
Por lo tanto, es poco probable que con la ausencia de relaciones permanentes entre<br />
ellas, las ballenas formen grupos de una manera estable (Figura 2a y 2b).<br />
4.2.9 INTERCAMBIO ENTRE INDIVIDUOS<br />
Los desplazamientos que existen entre las zonas de reproducción de Colombia y<br />
Ecuador están probados; así también estudios acerca del ADNm de ballenas jorobadas del<br />
hemisferio Sur muestran que existe algún patrón de intercambio dentro y entre las cuencas<br />
oceánicas, por la presencia de nucleotipos idénticos, compartidos entre las ballenas de los<br />
hemisferios norte y sur (Baker et al., 1998).<br />
Estos estudios prueban que hay diferencias significativas entre los nucleotipos y<br />
heterogeneidad en la diversidad de haplotipos de las ballenas de cuatro regiones analizadas<br />
(grupo IV de Australia occidental; grupo V “componente occidental” de Australia oriental;<br />
grupo V “componente oriental” de Nueva Zelanda y Tonga y grupo VI de la Península<br />
Antártica, Isla Gorgona, Colombia y América del Sur) correspondientes a tres stocks de<br />
ballenas jorobadas (Baker et al., 1998).<br />
Baker et al. (1998) menciona que las diferencias significativas entre los nucleotipos<br />
de los stocks de la Antártida y la heterogeneidad en la diversidad de los haplotipos de los<br />
144
grupos analizados, prueban teóricamente que existe un movimiento e intercambio de<br />
individuos en forma longitudinal y no latitudinal. Este intercambio estaría favoreciendo que<br />
las ballenas del grupo VI del stock de Antártida, que se localizan en aguas sudamericanas<br />
de las costas del Pacífico, incluidas las ecuatorianas, podrían mostrar la tendencia a<br />
desplazarse longitudinalmente entre las zonas de reproducción en Ecuador y entre las zonas<br />
de Ecuador - Colombia –Panamá.<br />
Para la realización del presente estudio he tomado en cuenta los términos que mejor<br />
describen a las ballenas jorobadas como miembros de una especie que se localizan en<br />
determinada zona en un período definido.<br />
4.2.10. INTERACCIONES CON OTROS CETÁCEOS<br />
Debido a la existencia de pocas referencias que documenten aspectos etológicos de<br />
los mamíferos marinos en Ecuador, creo importante hacer mención de eventos de<br />
interacción interespecíficas que se registraron simultáneamente a la recopilación de datos<br />
para este trabajo de investigación, pues estos hechos son un aporte a la ciencia y<br />
contribuyen a conocer y aclarar aspectos de la historia natural de estos animales.<br />
Se detallan dos eventos de interacción relacionados con delfines manchados<br />
(Stenella attenuata) y con orcas (Orcinus orca); estos recogen los detalles más importantes<br />
de las observaciones y son relatos descriptivos de las situaciones observadas.<br />
145
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN<br />
5.1 ASPECTOS CLIMÁTICOS Y FACTORES FÍSICOS EN LAS DOS ZONAS DE<br />
ESTUDIO<br />
Conociendo que la presencia de ballenas jorobadas en las costas de América del<br />
Sur, frente a Colombia y Ecuador se debe a la necesidad de éstas de tener aguas cálidas<br />
para su reproducción (nacimiento de crías y apareamiento), consideramos que la<br />
temperatura del agua es un factor determinante sobre la presencia de esta especie en las<br />
zonas de reproducción de Ecuador.<br />
El análisis de las temperaturas superficiales diarias del mar nos ha dado información<br />
sobre sus promedios. La temperatura promedio en la temporada de estudio (julio –<br />
septiembre) de la zona A es de 23,1ºC y es ligeramente superior a la temperatura media de<br />
la zona B (19,9ºC), con una diferencia de 3,2ºC (Tabla 1). Analizando los valores promedio<br />
de temperatura superficial del mar en las dos zonas de estudio durante el período de<br />
investigación vemos que la media se incrementa en un 16,2% (de 19,9 ºC a 23,1 ºC) en la<br />
zona A con relación a la zona B (Tabla 1, Figura 5).<br />
Los datos de las temperaturas superficiales del mar fueron tomadas de las imágenes<br />
satelitales diarias de la temperatura superficial del mar en las dos zonas de estudio; la<br />
interpretación de estas imágenes se basan en espectros fotocromáticos de las diferencias<br />
térmicas del agua de mar (Figuras 4a, 4b y 4c).<br />
Luego de su análisis podemos concluir que la zona de estudio A es más cálida que<br />
la zona de estudio B, en esta temporada del año; la prueba de t pareada nos muestra que<br />
146
estadísticamente existen diferencias altamente significativas entre las medias de las<br />
temperaturas de las dos zonas de estudio t (9, 10 = 6,89**, p
El número total (n) de aletas caudales identificadas como individuos diferentes fue<br />
de 98. De ellas 18 % pertenecieron a registros hechos en Esmeraldas y 82 % corresponden<br />
a registros del AMPNM. Los datos mencionados anteriormente no son indicadores<br />
relacionados con la abundancia de ballenas en cada zona estudiada, es decir, aunque se<br />
aplique un mayor esfuerzo de muestreo en el área B, los números de individuos<br />
identificados podrían aumentar, mas no la frecuencia de individuos.<br />
Una de las explicaciones para esta diferencia en las frecuencias de ballenas sería la<br />
temperatura del agua (que es mayor en la zona A), otra sería la menor presión turística en la<br />
zona A y por último la configuración de los fondos marinos de la zona A: zonas de bajas<br />
profundidades (25 – 30 m.) están más cercanos a la costa que en el área B.<br />
5.2.1 FRECUENCIA DE AVISTAMIENTO DE INDIVIDUOS EN LAS DOS ZONAS<br />
DE ESTUDIO<br />
Con un esfuerzo de muestreo promedio quincenal de 30,3 horas en la zona de estudio A<br />
y de 27 horas en la zona de estudio B (Figura 10), se obtuvo que la frecuencia de ballenas<br />
jorobadas en las zonas de estudio A y B entre la tercera semana de junio y la segunda de<br />
julio es similar (2,7 y 2,8 ballenas/hora, respectivamente, Figura 11).<br />
La frecuencia total de individuos registrados en las dos zonas (2,6 ballenas/hora en<br />
Esmeraldas y 2,4 ballenas/hora en AMPNM) (Tabla 5) estuvo relacionada con el esfuerzo<br />
de muestreo promedio, (201 horas en Esmeraldas y 240 horas en AMPNM (Tabla 8.<br />
Figuras 11 y 12). Analizando las Figuras 11, 12, 13 y 14, vemos que existe una diferencia<br />
temporal en relación con la frecuencia de ballenas en las dos zonas de estudio (Tabla 5).<br />
148
En el área de estudio A durante la semana del 20 de agosto al 2 de septiembre, el<br />
esfuerzo de muestreo fue de 24 horas. En el mismo período en el área de estudio B el<br />
esfuerzo de muestreo fue de 41 horas. Sin embargo, a pesar de la disminución de esfuerzo<br />
de muestreo en la zona A con respecto a la B (aproximadamente en un 58,5%), la<br />
frecuencia de ballenas en la primera es del 3,3 ballenas/hora a diferencia del 1,5<br />
ballenas/hora registradas en la segunda, lo que significa que la frecuencia de individuos en<br />
la zona de estudio A es más alta que en la zona de estudio B.<br />
Comparando los datos de ambas zonas de estudio del año 2000 (Brtnik, 2000;<br />
Yumiseva, en prep.) y del 2001 (Figuras 11, 12, 13 y 14), se observa una diferencia en la<br />
frecuencia de individuos de las dos zonas. Esta diferencia nos muestra un período de<br />
incremento de la abundancia en la zona A y, simultáneamente una disminución en la<br />
abundancia en la zona B entre el 20 de agosto y el 2 de septiembre del 2000. Este<br />
incremento podría estar relacionado con el desplazamiento de individuos desde la zona B a<br />
la zona A, mismos que fueron registrados en B en media temporada y que probablemente<br />
estaban de paso hacia su zona de destino A; este decremento que se hace notar desde el<br />
período del 13 de agosto en la zona B y se prolonga hasta el período del 2 de septiembre del<br />
2000, fechas en las que probablemente empiezan a registrarse en la zona B individuos que<br />
provienen de la zona A y que empiezan su viaje de regreso hacia la Antártida.<br />
En el período del 28 de agosto al 2 de septiembre del 2000, la frecuencia de ballenas<br />
en las zonas fue de 2,9 ballenas/hora en la zona A y de 1,7 ballenas / hora en la zona B<br />
(Figura 12). Durante el período del 3 al 13 de septiembre de 2000, cuando el esfuerzo para<br />
la zona A fue de 15 horas y para el área B fue de 43 horas, la frecuencia de individuos fue<br />
de 1,6 ballenas / hora en la zona A y de 0,8 ballenas en la zona B (Figura 12).<br />
149
En el período comprendido entre el 6 de agosto y el 17 de septiembre del 2001 se<br />
vuelve a observar un incremento en la frecuencia de la zona A y una disminución<br />
importante en la frecuencia de individuos de la zona B (Tabla 5, Figura 13 y 14) que<br />
también podría estar relacionada con un registro previo en la zona B de los individuos que<br />
se dirigían a la zona A. Posteriormente, en el período del 27 de agosto al 9 de septiembre<br />
del 2001, el área B muestra otro decrecimiento en la frecuencia de individuos en B, lo cual<br />
puede mostrar que se volvieron a registrar en la zona B individuos provenientes de la zona<br />
A, que en este caso estaban de regreso hacia la Antártida.<br />
Esta constante disminución en la abundancia de ballenas en la zona B con relación a<br />
la zona A, comparativamente con el año 2000 y la temporada 2001puede darnos una idea<br />
de que las ballenas que en un período determinado son registradas en la zona B pueden ser<br />
individuos que se dirigen (en temporada media) hacia la zona A, o individuos que<br />
provienen de la zona A y se dirigen de regreso a la Antártida y pasan por la zona B.<br />
Pensamos también en la posibilidad de que algunos individuos de la zona B se desplacen a<br />
la zona A y viceversa durante su permanencia en las dos zonas, evidencia de la que<br />
carecemos ante la ausencia de fotografías de individuos en ambas zonas; esto podría<br />
verificarse con mayor cantidad de datos y un seguimiento a las poblaciones durante las<br />
temporadas siguientes.<br />
5.2.2 COMPARACIÓN DE LOS REGISTROS DE M. novaeangliae <strong>DEL</strong> ÁREA A CON<br />
LOS <strong>DEL</strong> ÁREA B<br />
5.2.2.1 Patrón de clasificación por la presencia de marcas, cicatrices y huellas en algún<br />
lugar de la aleta caudal<br />
150
Las categorías de coloración en las aletas caudales permitieron que se identifiquen<br />
grupos de aletas siguiendo los lineamientos de Mizroch, et al. (1990). Entre las más<br />
abundantes tenemos aquellas que muestran líneas (209) y las que no tienen una marca<br />
definida (200, Tabla 9). Otras categorías de aletas caudales son las de rasgaduras (166) y<br />
puntos (156). En ningún caso existen reavistamientos de individuos en ambas zonas con los<br />
patrones de marcas detallados en la metodología.<br />
5.2.2.2 Patrón de clasificación por la muesca media entre los lóbulos de las aletas<br />
caudales<br />
Mizroch, et al. (1990) mencionan que la forma de la hendidura media de las aletas<br />
caudales nos muestran una forma de agrupar a las colas en categorías. La mayor cantidad<br />
de aletas (111) presentan una hendidura media redondeada, en el tipo de hendidura no<br />
identificada se incluyen 90 aletas caudales y en el de forma de “u” tenemos 74 aletas<br />
caudales (Tabla 10).<br />
5.2.2.3 Categorías en la calidad de las fotografías analizadas<br />
El análisis de la calidad de fotografía para fotoidentificación usando el rango 1- 3<br />
nos muestra que las fotografías de calidad 1 son 95, las de calidad 2 son 115 y las de<br />
calidad 3 son 43.<br />
El mayor número de fotografías corresponde a la categoría 2, es decir la calidad de<br />
la mayoría de fotografías es apta para la fotoidentificación. En la categoría 1 se incluyen 95<br />
fotografías. Las de categoría 3 (43) no han sido consideradas para la fotoidentificación pues<br />
no muestra características ni definición claramente diferenciables.<br />
5.2.3 IDENTIFICACIÓN DE INDIVIDUOS EN LAS DOS ZONAS DE ESTUDIO<br />
151
Entre el período julio – octubre de 2001, individuos de ballenas jorobadas en ambas<br />
zonas de estudio fueron registradas, catalogadas e identificadas. La identificación de los<br />
individuos se logró a partir de una combinación de métodos e instrumentos que se basaron<br />
en la comparación de las aletas caudales.<br />
En el área de estudio A fueron identificadas 17 ballenas como individuos diferentes,<br />
en el área de estudio B fueron 82 las ballenas identificadas, a partir de 210 fotografías de<br />
aletas caudales, dándonos un total de 99 ballenas identificadas en las dos zonas durante el<br />
período de estudio (Tabla 11). De los 99 individuos registrados, uno (fl 0355) corresponde<br />
a un reavistamiento (recaptura del individuo a través del registro fotográfico de su aleta<br />
caudal) de una ballena registrada en el año 1999 (Castro, et al., 2002, Anexo 6), por lo que<br />
el número total de individuos identificados es de 98.<br />
5.2.4 PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DE M. novaeangliae<br />
EN LAS ZONAS DE REPRODUCCIÓN EN ECUADOR<br />
Este estudio se hizo con el conocimiento previo de que el número de ballenas en la<br />
zona B es de alrededor de 350 individuos (Scheidat, 2001), dato al que llegó con el método<br />
de “captura – recaptura”, con una variación: “captura” por “marca” de los individuos<br />
mediante el registro fotográfico de las aletas caudales (fotoidentificación). El principio de<br />
este método se basa en que los individuos de una población marcados y liberados serán<br />
recapturados en un número proporcional a su abundancia dentro de esa población.<br />
El número de ballenas jorobadas determinado por Scheidat (2001) podría<br />
modificarse en el caso de que se confirmen desplazamientos de individuos de cada<br />
agregación entre las dos zonas, situación que esta investigación no ha probado.<br />
152
Observando las figuras 13 y 14 vemos que la frecuencia de ballenas (número de<br />
ballenas/hora) en cada una de las áreas de estudio varía y esta variación nos puede indicar<br />
la preferencia que estos animales muestran por una u otra zona en determinada fecha. Esta<br />
presencia de ballenas en determinada zona, en una fecha, nos da una idea de una<br />
distribución espacial y temporal de las ballenas durante los procesos reproductivos en las<br />
zonas A y B. Se ha evidenciado que las ballenas pueden permanecer como agregaciones<br />
independientes en determinados períodos en ambas zonas, permanencia que varía según los<br />
valores de frecuencia de ballenas registradas.<br />
Se observa en estos períodos una disminución de la frecuencia en la zona B y<br />
simultáneamente un incremento de la misma, en la zona A (Figuras 11 y 12, Tabla 5),<br />
situación que podría estar relacionada con desplazamientos temporales de las ballenas entre<br />
las zonas de estudio, pero que no ha sido probada aún, pues no han sido registradas ballenas<br />
comunes a las dos zonas, hecho que evidenciaría que las zonas de reproducción en el<br />
Ecuador comparten individuos que indistintamente se movilizan entre estas con finalidad<br />
de reproducción.<br />
Solamente con el registro de individuos en las dos zonas podríamos probar que las<br />
agregaciones incluyen individuos que se movilizan entre ambas zonas, situación que<br />
disminuiría la presión sobre las agregaciones de ballenas en cada zona por la industria de la<br />
observación comercial de ballenas jorobadas.<br />
En este caso el patrón de distribución temporal de las ballenas jorobadas de las<br />
agregaciones A y B del Ecuador está determinado por las fechas (mes de agosto y<br />
septiembre) de la temporada en la que se encuentran. El desplazamiento de los individuos<br />
de la zona B hacia otro lugar puede darnos idea de que sí existe un patrón de distribución<br />
espacial que no necesariamente corresponde a los movimientos entre las zonas de<br />
153
eproducción del Ecuador cercanos a la costa sino que puede darse en zonas de aguas<br />
profundas.<br />
Los individuos que se estarían movilizando entre estas zonas tendrían otras rutas<br />
fuera de la zona de estudio, por lo que no se han registrado a estos individuos en<br />
desplazamiento.<br />
5.2.4.1 Composición grupal en las zonas de reproducción del Ecuador<br />
La composición grupal de las ballenas en ambas zonas de estudio difiere. Esta<br />
variación radica en la frecuencia de ballenas en las diferentes fechas de la temporada en<br />
cada zona. Durante el mes de julio se ve una mayor cantidad de ballenas registradas (120 y<br />
103), durante las semanas del 9 al 22 de julio de 2001 y del 23 de julio al 5 de agosto del<br />
2001 en el AMPNM. Las ballenas registradas durante este mismo período en Esmeraldas<br />
es de 63 y 69 (Tabla 6).<br />
Según los datos analizados, el promedio del tamaño grupal en la zona de estudio A<br />
al inicio de temporada (mes de julio de 2001) fue de 2.1 ballenas/grupo. A mediados de<br />
temporada (mes de agosto) se formaron grupos con un promedio de 2.6 animales/grupo y<br />
los grupos más grandes fueron observados a finales de temporada (septiembre) con un<br />
promedio de 2.8 animales/grupo.<br />
La conformación de los grupos en la zona del AMPNM tuvo diferentes<br />
proporciones con relación a los individuos registrados. El 49% de las ballenas observadas<br />
formaron grupos de dos animales, 16% de las ballenas observadas estuvieron solas y 35%<br />
de las ballenas observadas formaron grupos de 3 o mas animales.<br />
Ballenas solitarias y grupos de dos animales fueron observados con mayor<br />
frecuencia a inicios de temporada. Grupos grandes, de 3 o más animales fueron observados<br />
durante toda la temporada.<br />
154
En Esmeraldas, el 42.4% de las ballenas registradas formaban parte de grupos de 2<br />
individuos, el 34.9% fueron ballenas solitarias y el 13.3% fueron grupos de 3 individuos.<br />
Grupos de ballenas de un individuo fueron más frecuentes a inicios de temporada, grupos<br />
de dos individuos a mediados y grupos de tres o más individuos fueron más comunes a<br />
finales de temporada.<br />
La composición grupal está determinada por la temporada en la que se registra<br />
debido a que a inicios de temporada será más frecuente observar a ballenas que permanecen<br />
en grupos de dos, lo que significan posibles parejas en busca de oportunidades de<br />
apareamiento. En ambas zonas (A y B) el porcentaje de grupos de 2 individuos era más<br />
frecuente (zona A 49% y zona B 42%). Mientras la temporada va avanzando, los grupos de<br />
ballenas se hacen más numerosos pues los machos tratan de buscar hembras receptivas y<br />
existe mayor posibilidad de grupos grandes a finales de temporada en donde se registran<br />
machos competitivos disputándose las hembras, mismas que cada vez son menos<br />
frecuentes.<br />
5.2.5 DESPLAZAMIENTO DE LAS BALLENAS JOROBADAS ENTRE LAS ZONAS<br />
DE REPRODUCCIÓN <strong>DEL</strong> ECUADOR<br />
Durante el período 4 de julio - 2 de octubre de 2001 no se han registraron<br />
reavistamientos de ballenas jorobadas en las zonas de estudio A y B. Conociendo que desde<br />
inicios de la década de los noventa las costas ecuatorianas en el sur de Manabí y norte de<br />
Guayas fueron identificadas como sitio de permanencia temporal de ballenas jorobadas<br />
(Félix et al., 1994; Félix y Hasse, 1998; 2001a, 2001b), hecho que fue probado con la<br />
presencia de ballenas jorobadas en las zonas A y B, es interesante mencionar como<br />
155
esultado de la presente investigación que las zonas A y B no comparten individuos de<br />
ballenas jorobadas entre sí.<br />
La caracterización preliminar de las agregaciones de ballenas jorobadas de las áreas<br />
de estudio A y B realizada en el año 2001 nos muestra que son grupos diferentes y<br />
temporalmente independientes, es decir, que entre las ballenas que permanecen en el<br />
AMPNM y en Esmeraldas durante la temporada de reproducción no existe intercambio de<br />
individuos.<br />
Según Garrigue et al. (2002) las agregaciones de ballenas que forman parte de uno<br />
de los stocks de la Antártida, al llegar a las zonas de reproducción (Colombia y Ecuador en<br />
las dos áreas de estudio) se separan y permanecen temporalmente alejadas en estos centros;<br />
posteriormente, al retornar a las zonas de alimentación volverían a reunirse formando un<br />
mismo stock, sin embargo algunos individuos registrados en Ecuador (alrededores de la Isla<br />
de la Plata, 01º16´S, 81º06´W) han sido observados también en la zona circundante de la<br />
Isla Gorgona en Colombia, 02º 47´N, 78º18´W en algunas ocasiones (Flores-Gonzáles y<br />
Capella, 1998, Tabla 7), por lo que se puede afirmar que la agregación (población, según<br />
Félix et al., 1998) de ballenas de Ecuador está en contacto con la de Colombia y que existe<br />
un intercambio de individuos entre las dos agregaciones (poblaciones, según Félix et<br />
al.,1998), aunque aún no tenemos evidencias de la presencia de los mismos individuos en<br />
las dos zonas de reproducción de Ecuador (A y B) alternativamente.<br />
Las fechas de reavistamientos de individuos mencionadas en la Tabla 7 nos hace<br />
pensar que fueron registros de aquellos individuos que migraban hacia o desde la zona de<br />
reproducción, provenientes o con destino de o hacia la Antártida, explicándose así su<br />
presencia en ambas zonas; con estos datos podemos especular sobre las razones por las que<br />
una ballena (0022COL, Flores-Gonzáles y Capella, 1998) fue registrada el 26 de agosto en<br />
156
aguas colombianas y el 21 de septiembre, dos años más tarde, en aguas ecuatorianas. Si<br />
tomamos en cuenta que la temporada de reproducción puede extenderse entre junio y<br />
octubre (hasta noviembre en algunos casos), en agosto esta ballena pudo haber tenido su<br />
apareamiento en aguas colombianas y el registro de la misma ballena en el mes de<br />
septiembre en aguas ecuatorianas podría indicar que en estas fechas estaba retornando hacia<br />
el sur, para lo cual utilizó el área costera ecuatoriana en su desplazamiento hacia la zona de<br />
alimentación de la Antártida.<br />
Otro ejemplo podemos observar en la ballena (0035COL, Flores-Gonzáles y<br />
Capella, 1998), que fue registrada el 21 de agosto en aguas colombianas y el 21 de<br />
septiembre, dos años después, en aguas ecuatorianas.<br />
Estos registros de ballenas en aguas colombianas y en fechas posteriores en aguas<br />
ecuatorianas nos pueden dar una idea de los patrones de desplazamiento que tiene esta<br />
especie en las zonas de reproducción del Pacífico Sur. Las ballenas podrían retornar hacia<br />
las zonas de alimentación navegando por aguas costeras, menos profundas y cercanas al<br />
continente, como un posible mecanismo de protección contra depredadores.<br />
La falta de reavistamientos de ballenas en las zonas de estudio A y B pueden darnos<br />
una pauta para entender su preferencia por una de las dos zonas. Por lo tanto, si la<br />
conformación geográfica de la costa de una zona de reproducción de ballenas jorobadas<br />
presenta las condiciones adecuadas y hace que esta agregación de ballenas la prefiera, no<br />
habría entonces necesidad de movimientos de ballenas entre áreas de reproducción<br />
cercanas. El caso del AMPNM y de las costas de Esmeraldas serán entonces lo<br />
suficientemente favorables para que las ballenas que se encuentran en cada una de ellas no<br />
tenga la necesidad de movilizarse de una a otra, pues en ellas disponen de agua cálida apta<br />
para que sus crías engorden lo suficiente antes de volver a sus zonas de alimentación en la<br />
157
Antártida, de fondos poco profundos que hacen menos probable el ataque de depredadores<br />
y que favorecen el aprendizaje de las crías sobre cómo respirar, saltar, escapar, etc.<br />
Debido a la falta de registros fotográficos de individuos, que muestren<br />
reavistamientos en las dos zonas de estudio, podemos concluir que no existe evidencia de<br />
que los individuos se estén desplazando entre las dos zonas de reproducción del Ecuador<br />
durante su permanencia temporal en estas, a pesar de que ambas se caracterizan por<br />
factores físicos y ambientales que las hacen favorable para que las ballenas las busquen y<br />
cumplan sus actividades reproductivas en ellas.<br />
Los patrones de movilización de las ballenas en estas zonas son aún desconocidos,<br />
aunque debido a referencias bibliográficas (Flores-Gonzáles et al., 1998), el stock de la<br />
Península Antártica, Isla Gorgona, y Colombia es el mismo para América del Sur, en donde<br />
se incluyen también a las ballenas que permanecen en aguas ecuatorianas, y si existe<br />
evidencia de que las ballenas de Ecuador se movilizan entre esta zona y la Isla Gorgona<br />
(Flores-González et al., 1998), las agregaciones de ballenas que permanecen en las dos<br />
zonas de reproducción de Ecuador podrían estar desplazándose entre éstas durante su<br />
permanencia en la zona.<br />
Según los resultados de Baker et al. (1998) habría intercambio de individuos y<br />
posibles cruzamientos entre individuos de los hemisferios norte y sur, más no así<br />
intercambio y/o cruzamiento de individuos entre grupos y/o stocks de ballenas del<br />
hemisferio sur.<br />
Los datos de la presente investigación nos indican que aparentemente los individuos<br />
registrados en el AMPNM y en Esmeraldas corresponden a dos agregaciones diferentes,<br />
situación que, desde el punto de vista de manejo del recurso, perjudica su sustentabilidad a<br />
158
largo plazo pues la presión que se aplica a las ballenas por parte de la actividad de<br />
observación es acumulativa para cada una de ellas.<br />
En este caso no sería factible que las ballenas que reciben cierta cantidad de presión<br />
y estrés en Esmeraldas puedan bajar al AMPNM y disminuir o aumentar esta presión, sino<br />
que la agregación de Esmeraldas estaría sometida a la misma presión de la actividad en<br />
Esmeraldas y viceversa para la agregación del AMPNM.<br />
Tomando en cuenta que la actividad en cada una de las áreas es diferente en<br />
cantidad de embarcaciones, grupos de observación y presión por parte de la afluencia<br />
turística, estaríamos enfrentados a una presión diferenciada para cada agregación.<br />
En el caso de Esmeraldas, la presión, por el momento sería menor, pues hay menos<br />
cantidad de embarcaciones y demanda turística que en el AMPNM, la que estaría<br />
soportando la mayor presión.<br />
El manejo del recurso en función de estos resultados son determinantes en la<br />
conservación de las ballenas de ambas zonas de reproducción del Ecuador.<br />
5.2.6 INTERACCIONES CON OTROS CETÁCEOS EN LAS ÁREAS DE<br />
REPRODUCCIÓN<br />
A pesar de que los objetivos de este estudio no se relacionan con las asociaciones<br />
interespecíficas entre cetáceos es importante mencionar la presencia de este tipo de<br />
relaciones entre ballenas jorobadas y otras especies de mamíferos marinos, que en el caso<br />
particular de Orcinus orca puede ser determinante en la presencia o ausencia de ballenas<br />
jorobadas en determinada zona. De hecho la mayor o menor cantidad de registros de O.<br />
orca en zonas de reproducción de ballenas jorobadas se relaciona con una mayor o menor<br />
159
posibilidad de encontrar grupos de ballenas jorobadas principalmente con crías, pues los<br />
grupos de ballenas con cría generalmente tratarán de evitar encuentros con las orcas por ser<br />
éstos los principales depredadores de esta especie.<br />
5.2.6.1 Con delfines manchados (Stenella attenuata)<br />
Grupos de ballenas jorobadas fueron observadas por tres veces, interactuando con<br />
grupos de delfines en la localidad de Punta Escalera, Isla de la Plata, en el AMPNM. Dos<br />
de ellas la interacción fue entre M. novaeangliae y Stenella attenuata (delfines manchados).<br />
Los grupos de ballenas jorobadas, con una composición de 3 de animales (entre<br />
adultos y cría) mostraron actividad de “integración”, consistente en navegación entre el<br />
grupo de delfines, haciendo una serie de movimientos de navegación junto a los S.<br />
attenuata, mientras que el grupo de éstos, de aproximadamente 300 individuos, número<br />
calculado en base a lo propuesto por Carwardine (1995, Figura 14) que menciona como<br />
método para este cálculo, multiplicar el número de delfines que se observan sobre la<br />
superficie del mar por 1.75, cifra que nos dice el número de delfines bajo la superficie y<br />
con este valor se puede calcular el número total aproximado de delfines de ese grupo.<br />
Los delfines navegaban y se incluían mezclándose dentro del grupo de ballenas<br />
jorobadas, haciendo para ello un sinnúmero de piruetas y atractivos movimientos. El<br />
número aproximado de delfines fue calculado en base al principio, como muestra la figura,<br />
que en cada conteo, bajo la superficie del agua puede haber dos veces el número de delfines<br />
que se ve sobre la superficie (Carwardine, 1995).<br />
Mientras los delfines acompañaban a las ballenas en su ruta, la que se mantuvo<br />
invariable en las ballenas (dirección S-N), los delfines poco a poco fueron distanciando su<br />
rumbo hasta que en un momento dado se desplazaron en un sentido opuesto al de las<br />
160
allenas. En este momento los dos grupos de cetáceos tomó rumbos diferentes y se alejaron<br />
mutuamente.<br />
5.2.7.2 Con orcas (Orcinus orca)<br />
La presencia de O. orca en aguas ecuatorianas continentales ha sido reportada por<br />
Tirira (1998) y sus registros constan como ocasionales. Sin embargo Eisemberg (1989) no<br />
reporta la presencia de las orcas en territorio ecuatoriano. El registro de O. orca en la zona<br />
de estudio “B” ha sido confirmada en numerosas ocasiones por pescadores artesanales<br />
mediante comunicación personal, quienes identifican claramente a estos depredadores<br />
como uno de los causantes de la muerte de ballenas jorobadas en este sector. En el año<br />
1996, Denkinger (comunicación personal) reporta la presencia de orcas en las<br />
inmediaciones de la zona de estudio B, con un claro comportamiento de búsqueda y<br />
consecución de alimentación mediante el ataque a ballenas jorobadas. Scheidat (2001)<br />
también reporta la presencia de orcas en la zona de estudio B.<br />
Durante el mes de agosto de 2001 se registraron 4 individuos de O. orca (3 adultos<br />
y una cría) en actitud de ataque a una ballena jorobada adulta (Moreno de los Ríos,<br />
comunicación personal). Este registro de un grupo de orcas en actitud de ataque a una<br />
ballena jorobada, muestra que es un evento que se produce de manera consecutiva en esta<br />
zona de reproducción en el Ecuador y no es un hecho aislado, sino que podría considerarse<br />
como un hecho constante en temporada de reproducción de ballenas jorobadas.<br />
Según la observación de Moreno de los Ríos (comunicación personal), la ballena<br />
jorobada se ubicó a estribor y el grupo de orcas se acercó al lugar. La ballena jorobada<br />
detuvo su actividad y desapareció. Las orcas empezaron a alejarse y el bote se acercó a las<br />
orcas y se inició la observación como a cualquier grupo de ballenas.<br />
161
Se observó a las orcas viajando, con las aletas dorsales fuera de la superficie del<br />
agua. Dos de ellas de aproximadamente 2 m de alto, las otras aletas dorsales eran de menor<br />
tamaño. Uno de los individuos que viajaba con el grupo de orcas era una cría, de<br />
aproximadamente un medio o tres cuartas partes del tamaño de los otros individuos.<br />
La observación del grupo de orcas duró aproximadamente 10 min. La cría con un<br />
adulto (posiblemente la madre) se acercó al bote (a 6-7 m), luego se aproximó aún más,<br />
hacia la proa del bote; hicieron un par de inmersiones más, muy cerca del bote y luego se<br />
alejaron. El resto del grupo permaneció como a 20 m del bote y cada vez se alejaban más.<br />
Luego los adultos y la cría se unieron a este grupo y se alejaron.<br />
Las orcas tomaron dirección hacia la izquierda y el bote lo hizo hacia la derecha. La<br />
ballena que mostraba actividad a lo lejos mostró coletazos, medio saltos. A los 5 minutos<br />
de iniciada la observación, se vio al grupo de orcas acercarse directamente a la ballena<br />
(misma que se encontraba estaba entre el bote y las orcas) a estribor. Se observó entonces<br />
que la ballena se empezó a alejar hacia la popa. Las orcas siguieron acercándose y tomaron<br />
la misma dirección que la ballena y la siguieron. El bote giró su dirección con relación al<br />
movimiento de la ballena. Se vio que la ballena emergió hacia la superficie, se quedó quieta<br />
y las orcas se localizaron en algún lugar, probablemente rodeando a la ballena.<br />
La cría de orca permaneció atrás y alejada de la ballena. Las orcas iniciaron el<br />
ataque a la ballena, se sumergieron y emergieron por varias ocasione. La ballena en clara<br />
actitud de defensa, daba coletazos y se movía con mucha agitación, sumergiéndose y<br />
emergiendo constantemente. El ataque se hizo visible a intervalos de segundos en la<br />
superficie. Esta actividad duró por aproximadamente 8 minutos.<br />
162
En un momento dado las orcas emergieron y fueron observadas alejándose del sitio.<br />
La ballena también se alejó en dirección contraria con una velocidad mayor a la que<br />
normalmente se las observa en cualquier avistamiento.<br />
El registro de este comportamiento agresivo y de ataque por parte de orcas a<br />
ballenas jorobadas no fue efectivo para las orcas, pues no lograron su objetivo (matar y<br />
comer a la ballena). Sin embargo, la presencia de una cría de orca nos puede llevar a pensar<br />
en que no fue un ataque propiamente dicho sino más bien una actividad de enseñanza de la<br />
madre y otros adultos de orca hacia la cría que todo el tiempo permaneció en actitud no<br />
participativa pero pendiente (Figura 15).<br />
163
6. RECOMENDACIONES<br />
6.1 METODOLOGÍAS PARA CARACTERIZACIÓN DE AGREGACIONES DE<br />
BALLENAS JOROBADAS<br />
6.1.1 CANTOS<br />
Si bien es cierto, la fotoidentificación es una herramienta altamente efectiva al<br />
momento de caracterizar e identificar individuos de ballenas jorobadas; en la<br />
caracterización de agregaciones o poblaciones, las marcas específicas de las aletas caudales<br />
o dorsales de cada individuo se convierten en una herramienta con un menor rango de<br />
efectividad, comparándola con otras que pueden darnos un espectro mayor de elementos<br />
para caracterizar a una población, stock o agregación.<br />
Los cantos en las ballenas jorobadas son elementos inherentes a su biología y<br />
etología, de gran ayuda a la hora de determinar las características de las ballenas a nivel de<br />
agregaciones, stocks o poblaciones. El conocimiento de las características de los cantos de<br />
las agregaciones de ballenas jorobadas presentes en Ecuador (Esmeraldas y AMPNM) con<br />
detalle, nos daría elementos para establecer posibles relaciones entre individuos de una y<br />
otra área.<br />
Se recomienda utilizar esta herramienta con este objetivo y en temporadas futuras<br />
hacer grabaciones y registros de cantos para tener mayores elementos de juicio en el<br />
proceso de caracterización de las agregaciones de ballenas jorobadas Ecuador.<br />
164
6.1.2 ANÁLISIS GENÉTICO DE INDIVIDUOS<br />
Numerosos son actualmente los estudios de poblaciones de fauna silvestre que<br />
utiliza el componente genético para la caracterización de estas. Alrededor del mundo se han<br />
implementado trabajos de investigación que utilizan muestras de piel, sangre y/o tejidos<br />
para el análisis de estructuras celulares (ADN) para el establecimiento de relaciones entre<br />
poblaciones o las líneas de parentesco entre especies.<br />
Estudios del ADNm de los stocks de ballenas jorobadas del hemisferio Sur están<br />
siendo desarrollados actualmente (Olavaria, comunicación personal), y tratan de establecer<br />
las relaciones y parentescos entre ellos. Las agregaciones del Pacífico Sur Este (con<br />
excepción de muestras obtenidas en algunos individuos de la zona de Isla Gorgona en<br />
Colombia) no son objeto de este muestreo y por lo tanto se recomienda iniciar un estudio<br />
al respecto, incluyendo muestras de individuos de las agregaciones de Ecuador, pues esta<br />
información enriquecerá la información de la que se dispone para este sector.<br />
Un análisis genético de ambas agregaciones nos dejará en claro las posibles<br />
relaciones que existen entre individuos de Esmeraldas, AMPNM e Isla Gorgona.<br />
6.2 TURISMO DE OBSERVACIÓN DE BALLENAS EN LAS ZONAS DE<br />
REPRODUCCIÓN<br />
Como sabemos, las áreas de estudio son actualmente centros de atracción turística<br />
que ve en la observación de ballenas una fuente alternativa de distracción, utilizado tanto<br />
por operadores turísticos como por turistas como uno de los principales destinos en el<br />
Ecuador.<br />
165
La utilización de recursos naturales como atractivos turísticos es una tendencia<br />
mundial para dar alternativas de trabajo a comunidades y poblaciones. Las comunidades<br />
que se asientan en las áreas de estudio y sus zonas de influencia no son la excepción.<br />
El objetivo macro de esta investigación es principalmente brindar elementos<br />
técnicos que permitan un mejor uso del recurso ballena jorobada. Los resultados del<br />
presente estudio pueden ser utilizados para propender a un uso adecuado de este recurso<br />
evitando o reduciendo el uso desordenado y la sobreexplotación así como el impacto y la<br />
afectación de la actividad turística en la población de Megaptera novaeangliae que<br />
anualmente se localizan en las costas de Esmeraldas y en el AMPNM.<br />
El conocimiento de que los grupos de ballenas de ambas zonas son independientes<br />
nos permite concluir que la presión que proviene de la actividad de observación de ballenas<br />
y que es recibida por cada agregación será acumulativa, provocará mayores efectos en cada<br />
agregación y el impacto humano a mediano y largo plazo será mayor de no encontrarse la<br />
manera de garantizar que se cumplan las disposiciones que el Reglamento de Observación<br />
de Ballenas y otros mamíferos marinos, propone.<br />
Este menciona algunos aspectos, tres de los que merecen resaltarse: la distancia de<br />
acercamiento y permanencia de los botes con relación a los grupos, el tiempo de<br />
observación que cada bote debe cumplir y la actitud del bote con relación a la ballena o<br />
grupo de ballenas, mismo que debe tratar respetar la actividad de los grupos en el momento<br />
del acercamiento, especialmente si existen crías.<br />
Es necesario también promover y apoyar todos los esfuerzos de investigación sobre<br />
la interacción entre ballenas jorobadas y turismo, pues la investigación es la única<br />
herramienta que tenemos para conocer y garantizar que las actividades que involucren a<br />
este recurso estén siendo bien o mal desarrolladas y de esta manera hacer factible el manejo<br />
166
sustentable y a largo plazo de este importante recurso natural del mundo, del que<br />
numerosas comunidades se benefician actualmente.<br />
167
7. BIBLIOGRAFÍA CITADA<br />
Alava, J. J., Barragán, M. J., Castro, C., Carvajal, R. 2001. Breve nota acerca de los<br />
varamientos de ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae) en la costa del Ecuador<br />
durante la temporada 2001. En prep.<br />
Ayón, H. 1988. Grandes rasgos geomorfológicos de la costa ecuatoriana. Serie Informes #<br />
1. PMRC (Programa de Manejo de Recursos Costeros). Ecuador.<br />
Baillie, J., Groombridge, B. 1996 IUCN Red list of threatened animals. International Union<br />
for Conservation of Nature and Natural Resources. The IUCN special survival<br />
commission. The World Conservation Union Gland. 378 pp.<br />
Bajpai, S., Gingerich, P.D. 1998. A new Eocene archaeocete (mammalia, Cetacea) from<br />
India and the time of origin of whales. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Vol. 95, pp.<br />
15464 – 15468, December 1998. Evolution. [en línea] http://www-<br />
personal.umich.edu/~gingeric/PDFfiles/PDG344.pdf [Consulta: 12 feb 2003].<br />
Baker, C. S., Herman, L. M. 1984. Aggressive behavior between humpback whales<br />
(Megaptera novaeangliae) wintering in Hawaiian waters. Can. J. Zool. 62:1932-1967.<br />
Citado en: Abundance, Habitat Use, Behavior and Management of the Humpback<br />
Whales (Megaptera novaeangliae) in the Machalilla National Park, Ecuador (M.<br />
Scheidat). Dissertation. Zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-<br />
Naturwissenschaftlichen Fakultät. Der Christian-Albrechts-Universität, Zu Kiel.<br />
Baker, C. S. , Flores-González, L., Abernethy, B., Rosenbaum, H. C., Slade, R. W.,<br />
Capella, J., Bannister, J. L. 1998. Mitochondrial DNA variation and maternal gene<br />
168<br />
flow among Humpback Whales of the Southern Hemisphere. Marine Mammal
Science: Vol. 14, No.4, pp.721-737. [en línea].<br />
http://apt.allenpress.com/aptonline/?request=get-abstract&issn=0824-<br />
0469&volume=014 [Consulta: 16 ene 2003].<br />
Best, P. B., Sekiguchi, K., Findlay, K. P. 1995. A Suspended migration of humpback<br />
whales Megaptera novaeangliae on the west coast of South Africa. Vol.118:1-12,<br />
1995. Marine Ecology Progress Series Mar. Ecol. Prog. Ser. Published March 9.<br />
Bearez, P. 1995. Lista de Peces Marinos del Ecuador Continental. Rev. Biol. Trop. 44(2):<br />
731 – 741, 1996.<br />
Brown, M. R., Corkeron, P. J., Hale, P. T., Schultz, K. W., Bryden, M. M. 1995. Evidence<br />
for a sex-segregated migration in the humpback whale (Megaptera novaeangliae).<br />
Proc. R. Soc. Lond. B (1995)259, 22-234. The Royal Society.<br />
Brtnik, P. 2000. La influencia de la actividad de whale watching al comportamiento de la<br />
ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en el Parque Nacional Machalilla. Tesis<br />
de Masterado. Universidad Tuebingen.<br />
Caballero, S., Hamilton, H., Flórez-González, L., Capella, J., Olavarria, C., Rosenbaum,<br />
H.C., Baker, C.S. 2000a. Stock identity and diversity of humpback whale<br />
mitochondrial DNA lineages on the colombian winter breeding grounds. SC/52/IA14.<br />
En: Exploring the Greatest Iceberg in History. Antartica: The Ross Ice Shelf. [en<br />
línea] http://www.iceisland.net/carlos.html [Consulta: 22 ene 2003].<br />
Caballero, S., Hamilton, H., Jaramillo, C., Capella, J., Flórez-González, L., Olavarría, C.,<br />
Rosembaum, H.C., Guhl F., Baker, C.S. 2000 b. Genetic characterization of the<br />
colombian pacific coast humpback whale population using RAPDs and mitochondrial<br />
DNA sequences Humpback Whale Conference. 29th august - 1st september 2000.<br />
Brisbane, Australia. En: Exploring the Greatest Iceberg in History. Antartica: The<br />
169
Ross Ice Shelf. [en línea] http://www.iceisland.net/carlos.html [Consulta: 22 ene<br />
2003].<br />
Castro, C., Denkinger, J., Gonzales, J., Scheidat, M. 1999. Historic presence of marine<br />
mammals on the Ecuadorian coast. Abstracts of the 13 th annual conference of the<br />
European Cetacean Society in Valencia, Spain April 1999.<br />
Carwardine, M. 1995. Whales, dolphins and porpoises. First American Edition. DK<br />
Publishing Inc. New York, USA.<br />
Carwardine, M., Hoyt, E., Ewan Fordyce, R. & Gill, P. s/a. Collins: Whales & Dolphins.<br />
The Ultimate Guide to Marine Mammals.<br />
Castro, C., González, J. 2002. Población de la Ballena Jorobada Megaptera novaeangliae,<br />
Balaenopteridae, en el Parque Nacional Machalilla. Tesis presentada como requisito<br />
para optar el título de Doctor en Biología. Universidad Central del Ecuador. Facultad<br />
de Filosofía, Letras y Ciencias de la Educación. Escuela de Biología.<br />
CDC-Ecuador, Fundación Natura. 1998. Machalilla: Guía Natural y Cultural. Editorial<br />
Nuevo Arte. Quito.<br />
Chittleborough, R. G. 1958. The breeding cycle of the female humpback whale Megaptera<br />
nodosa (Bonna-terre). Australian Journal of Marine and Freshwater Research, 9:1-18.<br />
CITES. 1996. Convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de<br />
fauna y flora silvestres. Proyecto de conservación y manejo de fauna silvestre.<br />
Ministerio de Agricultura. Santiago de Chile. 67 pp. En: Tirira, 1999. Mamíferos del<br />
Ecuador. Publicación Especial 2. Museo de Zoología QCAZ/CBA/PUCE/SIMBIOE.<br />
Quito.<br />
Clapman, P. J., Mattila, D. K. 1990. Humpback Whale Songs as Indicators of Migration<br />
Routes. Marine Mammal Science, 6(2): 155-160 (April 1990).<br />
170
Clapham, P. J. 1993. Social organization of humpback whales on North Atlantic feeding<br />
ground. Symmp. Zool. Soc. Lond. No. 66: 131-145.<br />
Crowley, S. M., Kelly, B. P., Daniel, R. 2002. Individual identification of harbor seals for<br />
application to population and behavioral studies. Manuscript. [en línea]<br />
http://www.google.com/search?hl=es&ie=UTF-8&oe=UTF-<br />
8&q=Crowley+Phoca+patterns&btnG=B%C3%BAsqueda+en+Google&lr=<br />
[Consulta: 25 jun 2002].<br />
Darling, et al. 1996. Movement of a Humpback Whale (Megaptera novaeangliae) from<br />
Japan to British Columbia and Return. Marine Mammal Science, Vol. 12, No.2 1996.<br />
Dawbin, W. H. 1966. The seasonal migratory cycle of humpback whales. Pp. 145-170. In:<br />
(K. S. Norris, ed) Whales, Dolphins and Porpoises. University of California Press,<br />
Berkley and Los Angeles. Xv+789 pp. En: A note on humpback whales off the coast<br />
of Ecuador during the 1997 “El Niño” event (F. Félix y B. Haase) 3(1):000-000.<br />
J.Cetacean Res. Manage. 2001.<br />
Denkinger, J., Pairoa-Riofrío, C., Scheidat, M. 1997. Humpback Whales (Megaptera<br />
novaeangliae) breeding off the coast of Manabí, Ecuador. Proceedings of the 11 th<br />
Annual Conference of the European Cetacean Society (ECS) in Stralsund, Germany.<br />
Dieckmann, G. 2003. Stiftung Alfred-Wegener-Institut für Polar- und Meeresforschung in<br />
der Helmholtz- Gemeinschaft. AWI. [en línea]. http://www.awi-<br />
bremerhaven.de/Eistour/krill-e.html [Consulta: 12 dic 2002].<br />
Douglas-Hamilton, I. 1973. On the ecology and behavior of the Lake Manyara elephants. E.<br />
Afr. Wild. J. 11:401 – 3. En: Methods of Photo-identification for small cetaceans (B.<br />
Würsig, T. A. Jefferson, 1990) Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue 12). Pp.45 - 52.<br />
EDIDAC. 1994. Gran Diccionario Enciclopédico Visual.<br />
171
Eisemberg, J. F. 1989. Mammals of the Neotropics. Volume I. Panamá, Colombia,<br />
Venezuela, Guyana, Suriname, French Guyana. University of Chicago Press.<br />
Chicago.<br />
Estivill, A., Urbano, C. 1997. Cómo citar recursos electrónicos. Artículo encargado por la<br />
revista Information World en Español. (publicado en el número de septiembre de<br />
1997). [en línea]<br />
http://www.puce.edu.ec/zoologia/S%20Burneo/Zoologia%20Lab/citas%20internet.do<br />
c [Consulta: 17 abr 2003].<br />
EVEREST Cúpula. Diccionario de la Lengua Española. Sexta Edición. España.<br />
FAO.Guía FAO para la Identificación de Especies para los Fines de la Pesca.<br />
Volumen III. Pacífico Centro Oriental. FAO/Comisión Europea/Instituto de<br />
Investigación Senckenberg/Agencia Noruega para el Desarrollo Internacional.<br />
Sección Mamíferos Marinos.<br />
Findlay, K. P., Best, P. B. 1996. Estimates of the Numbers of Humpback Whales Observed<br />
Migrating Past Cape Vidal, South Africa, 1988-1991. Marine Mammal Science,<br />
12(3):354-370 (July 1996).<br />
Félix, F., Samaniego, J. 1994. Incidental catches of small cetaceans in the artisanal fisheries<br />
of Ecuador. Rep. Int. Whal. Comm. (special issue 15).Pp 475-480. En: La<br />
Investigación de la Ballena Jorobada (Megaptera novaeangliae) alrededor de la Isla<br />
de la Plata, Manabí, durante 1995 (F. Félix y B. Haase) Acta Oceanográfica del<br />
Pacífico. INOCAR, Ecuador. 9(1), 1998.<br />
Félix, F., Haase, B, Samaniego, J. 1994. Promotion of “whale watching” in Ecuador.<br />
Project report to Whale & Dolphin Conservation Society, Bath, England. October<br />
172<br />
1994. 10 pp. (No publicado). En: La Investigación de la Ballena Jorobada (Megaptera
novaeangliae) alrededor de la Isla de la Plata, Manabí, durante 1995. Acta<br />
Oceanográfica del Pacífico (F. Félix, F. y B. Haase) INOCAR, Ecuador; 9(1), 1998.<br />
Félix, F., Haase, B., Chiluiza, D., Amador, P. 1996. Beaching and bycatch of sperm and<br />
humpback whales in Ecuador: updating an alarming continuing story. Informe<br />
No.SC/48/014 presentado a la 47ava Reunión de la Comisión Ballenera Internacional<br />
en Aberdeen, Escocia. Junio 1996. Informe 5 pp. (No Publicado). En: La<br />
Investigación de la Ballena Jorobada (Megaptera novaeangliae) alrededor de la Isla<br />
de la Plata, Manabí, durante 1995. Acta Oceanográfica del Pacífico (F. Félix, F. y B.<br />
Haase) INOCAR, Ecuador; 9(1), 1998.<br />
Félix, F., Haase, B., Davis, J. W., Chiluiza, D., Amador, P. 1997. A Note on Recent<br />
Strandings and Bycatches of Sperm Whales (Physeter macrocephalus) and<br />
Humpback Whales (Megaptera novaeangliae) in Ecuador. Rep. Int. Whal. Comm. 47,<br />
1997. pp. 917-919.<br />
Félix, F., Haase, B. 1998. La Investigación de la Ballena Jorobada (Megaptera<br />
novaeangliae) alrededor de la Isla de la Plata, Manabí, durante 1995. Acta<br />
Oceanográfica del Pacífico. INOCAR, Ecuador; 9(1), 1998.<br />
Félix, F., Haase, B. 2001a. A note on humpback whales off the coast of Ecuador during the<br />
1997 “El Niño” event. J. Cetacean Res. Manage. 3(1):000-000, 2001.<br />
Félix, F., Haase, B. 2001b. Towards an estimate of the Southeastern Pacific humpback<br />
whale stock. J. Cetacean Res. Manage. 3(1):000-000, 2001.<br />
Félix, F., Haase, B. 2001. The humpback whale off The Coast of Ecuador, population<br />
parameters and behavior. Revista de Biología Marina y Oceanografía 36(1): 61 – 74,<br />
julio de 2001.<br />
173
Flores, L. B., Haase, B., Capella, J., Bravo, G., Félix, F., Lyrholm, T., Gerrote, T. 1994.<br />
Movimiento de ballenas jorobadas Megaptera novaeangliae en la costa Oeste de<br />
Sudamérica. Anais da 6ª Reuniao da Trábalo de Especialistas em Mamíferos<br />
Aquáticos da América do Sul. Florianópolis, Brasil. 24-28 de Outubro de 1994, p.77<br />
(resumen). En: La Investigación de la Ballena Jorobada (Megaptera novaeangliae)<br />
alrededor de la Isla de la Plata, Manabí, durante 1995. Acta Oceanográfica del<br />
Pacífico (F. Félix, F. y B. Haase) INOCAR, Ecuador; 9(1), 1998.<br />
Flores-Gonzáles, L., Capella, J. 1998. Changes in Winter Destinations and the<br />
Northernmost Records of Southeastern Pacific Humpback Whales. Marine Mammal<br />
Science, 14(1):189-196 (January 1998).<br />
Foster, J.B. 1966. The giraffe of Nairobi National Park: Home range, sex ratios, the herd,<br />
and food. E. Afr. Wildl. J. 4:139–48. En: Methods of Photo-identification for small<br />
cetaceans (B. Würsig, T. A. Jefferson, 1990) Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue<br />
12). Pp.45 - 52.<br />
Fundación Natura / CDC-Ecuador. 1998. Machalilla: guía natural y cultural. Editorial<br />
Nuevo Arte. Quito.<br />
Garrigue C., Aguayo, A., Amante-Helweg, V., Baker, C.S., Caballero, S., Clapham, P.,<br />
Constantine, R., Denkinger, J., Donoghue, M., Florez-Gonzalez, L., Greaves, J.,<br />
Hauser, N., Olavarria, O., Pairoa, C., Peckham, H., Poole, M. 2002. Movements of<br />
humpback whales in Oceania, South Pacific. Journal of Cetacean Research and<br />
Management 4 (3) : 255-260.<br />
Goddard, J. 1966. Mating and courtship of the black rhinoceros (Diceros bicornis L.). E.<br />
Afr. Wildl. J. 4:69 – 75. En: Methods of Photo-identification for small cetaceans (B.<br />
Würsig, T. A. Jefferson, 1990) Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue 12). Pp.45 - 52.<br />
174
Goodall, J. 1986. The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behavior. The Belknop Press of<br />
Harvard University Press. 673 pp. En: Methods of Photo-identification for small<br />
cetaceans (B. Würsig, T. A. Jefferson, 1990) Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue<br />
12). Pp.45 - 52.<br />
Haase, B. 1990. Resultados preliminares de observaciones sobre cetáceos en la costa<br />
continental Suroeste del Ecuador. 4ta. Reunión de Trabajo de Especialistas en<br />
Mamíferos Acuáticos de América del Sur. 12-15 de Noviembre. Valdivia, Chile. p.30.<br />
(resumen). En: La Investigación de la Ballena Jorobada (Megaptera novaeangliae)<br />
alrededor de la Isla de la Plata, Manabí, durante 1995. Acta Oceanográfica del<br />
Pacífico (F. Félix, F. y B. Haase) INOCAR, Ecuador; 9(1), 1998.<br />
Haase, B., Félix, F. 1991. La ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) alrededor de la<br />
Isla de la Plata, Parque Nacional Machalilla, Manabí. Informe presentado al Parque<br />
Nacional Machalilla. Ecuador. Nov. 1991. 7 pp. (No Publicado). En: La Investigación<br />
de la Ballena Jorobada (Megaptera novaeangliae) alrededor de la Isla de la Plata,<br />
Manabí, durante 1995. Acta Oceanográfica del Pacífico (F. Félix, F. y B. Haase)<br />
INOCAR, Ecuador; 9(1), 1998.<br />
Haase B., Félix, F. 1993. Identification of the Humpback Whale population along the<br />
Ecuadorian coast. Project report to Whale & Dolphin Conservation Society, Bath,<br />
England. February 1993. 5 pp. (No Publicado). En: La Investigación de la Ballena<br />
Jorobada (Megaptera novaeangliae) alrededor de la Isla de la Plata, Manabí, durante<br />
1995. Acta Oceanográfica del Pacífico (F. Félix, F. y B. Haase) INOCAR, Ecuador;<br />
9(1), 1998.<br />
Haase B., Félix, F. 1994. A note on the incidental mortality of sperm whales (Physeter<br />
175<br />
macrocephalus) in Ecuador. Rep. Int. Whale Comm. (special issue 15). Pp. 481-483.
En: La Investigación de la Ballena Jorobada (Megaptera novaeangliae) alrededor de<br />
la Isla de la Plata, Manabí, durante 1995. Acta Oceanográfica del Pacífico (F. Félix,<br />
F. y B. Haase) INOCAR, Ecuador; 9(1), 1998.<br />
Hammond, P. S., Mizroch, S. A., Donovan, G. P. 1990. Individual Recognition of<br />
Cetaceans. Use of Photo-Identification and other techniques to estimate population<br />
parameters. Report of the International Whaling Commission, Special Issue 12.<br />
Cambridge.<br />
Harvey Pough, F., Janis, C., Heiser, J. 1999. Vertebrate Life. Fifth Edition. Prentice Hall.<br />
New Jersey.<br />
Instituto del Mar del Perú (IMARPE). 2001. Temperaturas Superficiales del Mar Diaria.<br />
NAVO/NOAA/UPRSIG. [en línea].<br />
http://www.imarpe/gob.pe/argen/adc/web/2001/tsmdiaria2001.html [Consulta: 14<br />
diciembre 2001].<br />
INEFAN/GEF. 1997. Evaluación del Área Marina del Parque Nacional Machalilla. I Parte.<br />
INEFAN/GEF. 1998. Plan de Manejo Parque Nacional Machalilla. Área Marina. Tomo II.<br />
INEFAN/GEF. 1998. Plan de Manejo del Parque Nacional Machalilla. Resumen Ejecutivo.<br />
INOCAR, 1982. Carta I.O.A. 101. Levantamiento Hidrológico. Punta Coquitos y Ensenada<br />
de San Francisco. Primera Edición. Agosto 1982.<br />
INOCAR, 1984. Carta I.O.A. 102. Levantamiento Hidrográfico. Cabo de San Francisco y<br />
Punta Ballena. Primera Edición. Noviembre 1984.<br />
International Whaling Commission. 1999. Report of the Scientific Committee. Anex E.<br />
Report of the Sub-Committee on Other Great Whales. J. Cetacean Res. Manage I<br />
176<br />
(Suppl.): 117-155. En: A note on humpback whales off the coast of Ecuador during
the 1997 “El Niño” event (F. Félix y B. Haase) 3(1):000-000 2001a. J. Cetacean Res.<br />
Manage.<br />
International Whaling Commission. 2001. Report of the Scientific Committee. J. Cetacean<br />
Res. Manage. (Suppl.)3:In press. En: Towards an estimate of the Southeastern Pacific<br />
humpback whale stock (F. Félix y B. Haase) 3(1):000-000. J. Cetacean Res. Manage.<br />
IUCN-Sur/GTNBD/EcoCiencia. 1997. Informe de los talleres para la identificación de las<br />
prioridades de investigación y conservación para la biodiversidad de Ecuador.<br />
Taller de Especialistas en Mamíferos del Ecuador, realizado el 5 y 6 de noviembre<br />
de 1996. Informe Final preparado por EcoCiencia para la Embajada de los Países<br />
Bajos y el Proyecto INEFAN/GEF. Quito.<br />
IUCN. 2002. 2002 IUCN Red List of Threatened Species [en línea].<br />
http://www.wcmc.org.uk/species/animals/categories.html<br />
Katona, S. K., Whitehead, H.P. 1981. Identifying humpback whales using their natural<br />
markings. Polar Rec. 20: 439-44.<br />
Kaufman,G. y P. Forestell. 1999. Hawaii´s Humpback Whales. A complete whalewatchers<br />
Guide. Pacific Whale Foundation. Hong Kong.<br />
Kibblewhite, A. C., Denham, R. N., Barnes, D. J. 1967. Unusual low-frequency signals<br />
observed in New Zealand waters. Journal of the Acoustical Society of America.<br />
41:644-655, En: Humpback Whale Songs as Indicators of Migration Routes. (P. J.<br />
Clapman y D. K. Mattila). 6(2): 155-160. Marine Mammal Science. April 1990.<br />
Klimley, A. P., LeBoeuf, B. L., Cantara, K. M., Richert, J. E., Davis, S. F., Van<br />
Sommeran, S. 2001. Radio-acoustic positioning as a tool for studying site-specific<br />
behavior of the white shark and other large marine species. Marine Biology. Abstract<br />
Volume 138 Issue 2 (2001) pp 429-446. ISSN: 1432-1793 [en línea]<br />
177
http://www.Springer LINK:Biology – Abstract Volume 138 Issue 2<br />
[Consulta: 27 mar 2002].<br />
Klingel, H. 1965. Notes on the biology of the plains zebra, Eqqus quagga boehmi,<br />
Matschic. E. Afr. Wildl. J. 3:86 – 8. En: Methods of Photo-identification for small<br />
cetaceans (B. Würsig, T. A. Jefferson, 1990) Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue<br />
12). Pp.45 - 52.<br />
Krebs, C. 1986. Ecología. Análisis experimental de la distribución y abundancia. Ediciones<br />
Pirámide, S.A. México.<br />
Laevastu, T. 1980. Manual de Métodos de Biología Pesquera. Organización de las<br />
Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO).<br />
Leatherwood, S., Reeves, R. R. 1983. The Sierra Club Handbook of Whales and Dolphins.<br />
Sierra Club Books, San Francisco xvii+302pp. En: A note on humpback whales off<br />
the coast of Ecuador during the 1997 “El Niño” event (F. Félix y B. Haase) 3(1):000-<br />
000 2001a. J. Cetacean Res. Manage.<br />
Levenson, C., Leapley, W. T. 1978. Distribution of humpback whales (Megaptera<br />
novaeangliae) in the Caribbean determined by a rapid acoustic method. Journal of the<br />
Fisheries Research Board of Canada 35:1150-1152. En: En: Humpback Whale Songs<br />
as Indicators of Migration Routes. (P. J. Clapman y D. K. Mattila). 6(2): 155-160.<br />
Marine Mammal Science. April 1990.<br />
Lien, J., Katona, S. 1991. A guide to the photographic identification of individual whales<br />
based on their natural and acquired markings. The American Cetacean Society: 69 pp.<br />
Mackintosh, N. A. 1942. The southern stocks of whalebone whales. Discovery Rep. XXII:<br />
197-300. Citado en: Abundance, Habitat Use, Behavior and Management of the<br />
178<br />
Humpback Whales (Megaptera novaeangliae) in the Machalilla National Park,
Ecuador (M. Scheidat). Dissertation. Zur Erlangung des Doktorgrades der<br />
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät. Der Christian-Albrechts-Universität,<br />
Zu Kiel.<br />
Mackintosh, N. A. 1965. The stocks of whales. The Buckland Foundation. Citado en:<br />
Abundance, Habitat Use, Behavior and Management of the Humpback Whales<br />
(Megaptera novaeangliae) in the Machalilla National Park, Ecuador (M. Scheidat).<br />
Dissertation. Zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-<br />
Naturwissenschaftlichen Fakultät. Der Christian-Albrechts-Universität, Zu Kiel.<br />
Mattila, D. K., Guinee, L. N., Mayo, C. A. 1987. Humpback whale songs on a North<br />
Atlantic feeding ground. Journal of Mammalogy 68:880-883. En: Humpback Whale<br />
Songs as Indicators of Migration Routes. (P. J. Clapman y D. K. Mattila). 6(2): 155-<br />
160. Marine Mammal Science. April 1990.<br />
Matilla, D.K., Clapham, P.J., Vasquez, O., Bowman, R. S. 1994. Occurrence population,<br />
composition and habitat use of the humpback whale in Samana Bay, Dominican<br />
Republic. Can. J. Zool. 72: 1898-1907. En: Humpback Whale (Megaptera<br />
novaeangliae) Research Literature Bibliography. [en línea].<br />
www.oceania.org.au/soundnet/research/humpback.html [Consulta: 22 feb 2003].<br />
Ministerio del Ambiente. 2002. Hacia un Nuevo Modelo de Gestión 2000-2002. Informe de<br />
Actividades. Diciembre 2002.<br />
Mizroch, S. A., Beard, J. A., Lynde, M. 1990. Computer Assisted Photo-Identification of<br />
Humpback Whales. Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue 12). Pp. 63- 70.<br />
179
Mobley, J. R. Jr., Herman, L. M. 1985. Transience of social affiliations among humpback<br />
whales (Megaptera novaeangliae) on the Hawaiian wintering grounds. Can. J. Zool.<br />
67: 762-772.<br />
Mukinya, J.G. 1973. Density, distribution, population structure and social organization of<br />
the black rhinoceros in Masai Mara Game Reserve. E. Afr. Wildl. J. 11:385 – 400.<br />
En: Methods of Photo-identification for small cetaceans (B. Würsig, T. A. Jefferson,<br />
1990) Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue 12). Pp.45 - 52.<br />
Muñoz, E., Felix, F., Florez-Gonzalez, L., Haase, B., Katona, S., Lodi, L., McOsker, M.,<br />
Robertson, K., Stevick, P., Siciliano, S. 1998 Migrations of individually identified<br />
humpback whales (Megaptera novaeangliae) between the Antarctic Peninsula and<br />
South America. Abstract. First Marine Mammal Science Conference. Mónaco, 20-24<br />
January 1998. [VMML P 4028].<br />
Myrberg, A.A. y Gruber, S.H. 1974. The behavior of the bonnethead shark, Sphyrna tiburo.<br />
Copeia 1974:358 – 74. En: Methods of Photo-identification for small cetaceans (B.<br />
Würsig, T. A. Jefferson, 1990) Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue 12). Pp.45 - 52.<br />
NOAA. 2003. Humpback Whale (Megaptera novaeangliae): Western North Pacific Stock.<br />
[en línea]<br />
http://www.nmfs.noaa.gov/prot_res/PR2/Stock_Assessment_Program/Cetaceans/Hu<br />
mpback_Whale_(Western_N._Pacific)/AK00humpbackwhale_WesternN.Pacific.pd<br />
f [Consulta: 13 ene 2003].<br />
Payne, R. S., Mc Vay, S. 1971. Songs of humpback whales. Science 173: 585-597. En:<br />
Humpback Whale Songs as Indicators of Migration Routes. (P. J. Clapman y D. K.<br />
Mattila). 6(2): 155-160. Marine Mammal Science. April 1990.<br />
180
Perry, A., Baker, C.S., Herman, L.M. 1990. Population characteristics of individually<br />
identified humpback whales in the central and eastern North pacific: a summary and<br />
critique. Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue 12): 307-317. Citado en: Humpback<br />
Whale (Megaptera novaeangliae): Western North Pacific Stock. [en línea]<br />
http://www.nfms.noaa.gov/protres/PR2/StockAssessmentProgram/Cetaceans/Hump<br />
back_Whale_(Western_N._Pacific)/AK00humpbackwhale_WesternN.Pacific.pdf<br />
[Consulta: 13 ene 2003].<br />
Peterson, J.C.B. 1972. An identification system for zebra (Eqqus burchelli Gray). E. Afr.<br />
Wildl. J. 10:59 – 63. En: Methods of Photo-identification for small cetaceans (B.<br />
Würsig, T. A. Jefferson, 1990) Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue 12). Pp.45 - 52.<br />
Runtz, M.W.P. 1991. Moose behavior. [en línea].<br />
http://www.mooseworld.com/behavior.htm [Consulta: 23 abr 2003].<br />
SALVAT. 1975. El Mar. Gran Enciclopedia Salvat. Tomo 3 (bar-cha). Salvat S.A.<br />
de Ediciones Pamplona, España.<br />
Schaeff, C. 1997. Whale Blow Holes. Manuscript. [en línea].<br />
http://whale.wheelock.edu/archives/ask97/0008.html [Consulta: 22 mar 2003].<br />
Schaeff, C. 1998. Order Cetacea: whales, dolphins and porpoises [en línea].<br />
http://animaldiversity.ummz.umich.edu/chordata/mammalia/cetacea.html<br />
[Consulta: 22 abr 2003].<br />
Schaller, G.B. 1972. The Serengeti Lion. University of Chicago Press. 480 pp. Citado en:<br />
Methods of Photo-identification for small cetaceans (B. Würsig, T. A. Jefferson,<br />
1990) Rep. Int. Whal. Comm. (Special Issue 12). Pp.45 - 52.<br />
181
Scheidat, M., Castro, C., Denkinger, J., Gonzáles, J., Adelung, D. 2000. A breeding area for<br />
humpback whales (Megaptera novaeangliae) off Ecuador. J. Cetacean Res. Manage.<br />
2(3):165-171. 2000.<br />
Scheidat, M. 2001. Abundance, Habitat Use, Behavior and Management of the Humpback<br />
Whales (Megaptera novaeangliae) in the Machalilla National Park, Ecuador.<br />
Dissertation. Zur Erlangung des Doktorgrades der Mathematisch-<br />
Naturwissenschaftlichen Fakultät. Der Christian-Albrechts-Universität, Zu Kiel.<br />
Stevick, P.T., Oien, N., Matilla, D.K. 1998. Migration of a humpback whale (Megaptera<br />
novaeangliae) between Norway and the West Indies. Marine Mammal Science<br />
14(1):162-166. (January 1998).<br />
Stone, G. S., Katona, S. K., Tucker, E. B. 1987. History, migration and present status of<br />
humpback whales, Megaptera novaeangliae, at Bermuda. Biological Conservation<br />
42-133-145. En: Humpback Whale Songs as Indicators of Migration Routes. (P. J.<br />
Clapman y D. K. Mattila). 6(2): 155-160. Marine Mammal Science. April 1990.<br />
Tirira, D. 1999. Mamíferos del Ecuador. Publicación Especial 2. Museo de Zoología<br />
QCAZ/CBA/PUCE/SIMBIOE. Quito.<br />
Tirira, D. (Ed.). 2001. Libro Rojo de los Mamíferos del Ecuador Serie Rojos del Ecuador.<br />
Tomo 1. Publicación Especial sobre los Mamíferos del Ecuador 4.<br />
SIMBIOE/EcoCiencia/Ministerio del Ambiente/UICN. Quito.<br />
Townsend, C. H. 1935. The distribution of certain whales as shown by logbood records of<br />
american whaleships. Zoologica XIX (1):3-50, figs. 1-2. plates I-IV. Scientific<br />
Contributions of the New York Zoological Society. The Society of the Zoological<br />
Park: New York. Citado en: Abundance, Habitat Use, Behavior and Management of<br />
182<br />
the Humpback Whales (Megaptera novaeangliae) in the Machalilla National Park,
Ecuador (M. Scheidat). Dissertation. Zur Erlangung des Doktorgrades der<br />
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät. Der Christian-Albrechts-Universität,<br />
Zu Kiel.<br />
Tyack, P. 1981. Interactions between singing Hawaiian whales and conspecifics nearby.<br />
Behav. Ecol. Sociobiol. 8:106-116. Citado en: Abundance, Habitat Use, Behavior and<br />
Management of the Humpback Whales (Megaptera novaeangliae) in the Machalilla<br />
National Park, Ecuador (M. Scheidat). Dissertation. Zur Erlangung des Doktorgrades<br />
der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät. Der Christian-Albrechts-<br />
Universität, Zu Kiel.<br />
Tyack, P., Whitehead, H. 1983. Male competition in large groups of wintering humpback<br />
whales. Behavior. 83:132-154. Citado en: La influencia de la actividad de whale<br />
watching al comportamiento de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) en el<br />
Parque Nacional Machalilla (P. Brtnik). Tesis de Masterado. Universidad<br />
Tuebingen.<br />
Utreras, V., Merlen, G., Tirira, D., Castro, C. 2001. Ballena Jorobada (Megaptera<br />
novaeangliae). Pp. 77-79, En: Libro Rojo de los Mamíferos del Ecuador Serie<br />
Rojos del Ecuador. Tomo 1. Publicación Especial sobre los Mamíferos del Ecuador<br />
4. (D. Tirira, ed) SIMBIOE/EcoCiencia/Ministerio del Ambiente/UICN. Quito.<br />
Valsecchi, E., Hale, P., Corkeron, P., Amos§, W. 2002. Social structure in migrating<br />
humpback whales (Megaptera novaeangliae). Molecular Ecology (2002) 11: 507 –<br />
518. Blackwell Sciece Ltd.<br />
Volgenau, L., Kraus, S. D., Lien, J. 1995. The impact of entanglements on two substocks of<br />
western North Atlantic humpback whale, Megaptera novaeangliae. Canadian<br />
183<br />
Journal of Zoology, 73, pp 1689-1698. Citado en: Humpback Whale (Megaptera
novaeangliae). Research Literature Bibliography: Oceanía Project. [en línea].<br />
http://www.oceania.org.au/soundnet/research/humpback.html [Consulta: 15 mar<br />
2003].<br />
Weinrich, M.T.; Kuhlberg, A.K., 1991. Short-term association patterns of humpback whale<br />
(Megaptera novaeangliae) groups on their southern Gulf of Maine feeding ground.<br />
Can. J. Zool. 69:3005 – 3011. Citado en: Scientific Publications. Whale Center of<br />
New England. WCNE Abstracts. [en línea]<br />
http://www.whalecenter.org/abstract.htm#DNA [Consulta: 26 mar 2003].<br />
Whitehead, H. 1983. Structure and stability of humpback whale groups off Newfoundland<br />
Can. J. Zool. 61:1391-1397.<br />
Whitehead, H., Moore, M. J. 1982. Distribution and movements of West Indian humpback<br />
whales in winter. Can. J. Zoo. 60. 1982.<br />
Würsig, B., Jefferson, T.A. 1990. Methods of Photo-identification for small cetaceans. Rep.<br />
Int. Whal. Comm. (Special Issue 12). Pp.45-52.<br />
Yumiseva, C. en prep. Uso de hábitat por parte de las ballenas jorobadas (Megaptera<br />
novaeangliae) en el área marina del PNM. Tesis de Licenciatura. PUCE. En<br />
elaboración.<br />
184
8. FIGURAS<br />
185
10100000<br />
10000000<br />
9900000<br />
9800000<br />
9700000<br />
9600000<br />
9500000<br />
500000 600000 700000 800000 900000 1000000 1100000<br />
Zona A: costas<br />
Zona B: Área Marina PNM<br />
ECUADOR<br />
PERÚ<br />
500000 600000 700000 800000 900000 1000000 1100000<br />
10100000<br />
10000000<br />
9900000<br />
9800000<br />
9700000<br />
9600000<br />
9500000<br />
Figura 1. Mapa de la zona de estudio A: costas frente a Esmeraldas y. Zona de estudio B.<br />
Área Marina del Parque Nacional Machalilla.<br />
186
Población Hemisferio Sur<br />
Figura 2a.<br />
Esquema de relaciones entre ballenas.<br />
agregaciones<br />
Stock<br />
stocks<br />
Agregación Isla Gorgona (Colombia)<br />
Agregación Esmeraldas<br />
Agregación AMPNM<br />
Población del<br />
hemisferio norte<br />
Población<br />
del<br />
stocks<br />
Figura 2b.<br />
Términos que califican a las ballenas jorobadas en su distribución mundial<br />
agregaciones<br />
187<br />
Grupos (inestables)
Aleta caudal<br />
Aleta dorsal<br />
Aletas pectorales<br />
Figura 3. Ballena jorobada (Megaptera novaeangliae). Vista lateral.<br />
Área B<br />
Espiráculo<br />
Área A<br />
A<br />
Figura 4a.<br />
Gráfico de las temperaturas superficiales del mar promedio en la zonas de estudio A y B,<br />
durante la primera quincena del mes de julio.<br />
5 m.<br />
188
Área B<br />
Figura 4b.<br />
Gráfico de las temperaturas superficiales del mar promedio en la zonas de estudio A y B,<br />
durante la primera quincena del mes de agosto.<br />
Área B<br />
Área A<br />
A<br />
Área A<br />
A<br />
Figura 4c.<br />
Gráfico de las temperaturas superficiales del mar promedio en la zonas de estudio A y B,<br />
durante la primera quincena del mes de septiembre.<br />
189
Temperatura (C)<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
1.7.-<br />
7.7.<br />
Promedio de la temperatura superficial del mar en las dos zonas de estudio.<br />
8.7.-<br />
14.7.<br />
15.7.-<br />
21.7.<br />
22.7.-<br />
28.7<br />
29.7.-<br />
4.8.<br />
5.8.-<br />
11.8<br />
12.8.-<br />
18.8.<br />
Semanas<br />
19.8.-<br />
25.8.<br />
26.8-<br />
1.9.<br />
2.9.-<br />
8.9.<br />
Esmeraldas Manabí (PNM)<br />
9.9.-<br />
15.9.<br />
16.9.-<br />
22.9.<br />
23.9.-<br />
29.9.<br />
Figura 5.<br />
Análisis comparativo del promedio semanal de las temperaturas superficiales del mar en las<br />
zonas de estudio A y B durante el período de estudio (julio – septiembre 2001).<br />
Punto de observación 1:<br />
Punto de observación 2:<br />
Figura 6.<br />
Bote de observación comercial de ballenas con los sitios utilizados para el registro<br />
fotográfico de ballenas jorobadas señalados.<br />
190
Figura 7.<br />
Esquema de registro para cobertura del cielo.<br />
Figura 8<br />
Patrones de coloración de aletas caudales y códigos utilizados (Mizroch et al., 1990).<br />
191
Figura 9.<br />
Patrones de hendiduras medias de aletas caudales (Mizroch, et al., 1990).<br />
Ballenas/hora<br />
4<br />
3.5<br />
3<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
Ballenas/hora ESM esfuerzo ESM esfuerzo PNM<br />
Ballenas/hora PNM<br />
25.6-8.7. 9.7-22.7. 23.7-5.8. 6.8-19.8 20.8-2.9. 3.9-17.9<br />
Períodos<br />
Figura 10.<br />
Esfuerzo quincenal de muestreo en las dos zonas de estudio (A y B) durante la temporada<br />
2001.<br />
1<br />
2<br />
3<br />
4<br />
5<br />
6<br />
no identificada<br />
192<br />
45<br />
40<br />
35<br />
30<br />
25<br />
20<br />
15<br />
10<br />
5<br />
0<br />
esfuerzo en horas por<br />
período
allenas/hora<br />
4.5<br />
4<br />
3.5<br />
3<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
2.7.-<br />
8.7.<br />
9.7.-<br />
15.7.<br />
16.7.-<br />
22.7.<br />
23.7.-<br />
29.7.<br />
30.7.-<br />
5.8.<br />
Esm PNM<br />
6.8.-<br />
12.8.<br />
Fecha<br />
13.8.-<br />
19.8.<br />
20.8.-<br />
26.8.<br />
27.8.-<br />
2.9.<br />
Figura 11.<br />
Frecuencia de ballenas en las dos zonas de estudio (A y B) durante la temporada 2001.<br />
Ballenas/hora<br />
3.5<br />
3<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
Ballenas/hora ESM<br />
esfuerzo ESM<br />
Ballenas/hora PNM<br />
esfuerzo PNM<br />
20.8.-2.9. 3.9.-13.9.<br />
Figura 12.<br />
Frecuencia y esfuerzo durante estudios preliminares en el año 2000 (Brtnik et al. 2000)<br />
50<br />
40<br />
30<br />
20<br />
10<br />
0<br />
3.9.-<br />
9.9.<br />
esfuerzo en horas<br />
10.9.-<br />
17.9.<br />
193
allens/hora<br />
4.5<br />
4<br />
3.5<br />
3<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
20.8.-26.8. 27.8.-2.9. 3.9.-9.9. 10.9.-17.9.<br />
Fechas<br />
Figura 13.<br />
Frecuencia comparativa de ballenas jorobadas en la zona de estudio A, en la temporada<br />
2000 (Brtnik, et al. 2000) y 2001.<br />
ballenas/hora<br />
4.5<br />
4<br />
3.5<br />
3<br />
2.5<br />
2<br />
1.5<br />
1<br />
0.5<br />
0<br />
16.7.-<br />
22.7.<br />
23.7.-<br />
29.7.<br />
30.7.-<br />
5.8.<br />
6.8.-<br />
12.8.<br />
13.8.-<br />
19.8.<br />
Fecha<br />
20.8.-<br />
26.8.<br />
27.8.-<br />
2.9.<br />
Figura 14.<br />
Frecuencia comparativa de ballenas jorobadas en la zona de estudio B, en la temporada<br />
2000 (Yumiseva, 2000) y 2001.<br />
3.9.-<br />
9.9.<br />
10.9.-<br />
17.9.<br />
18.9.-<br />
27.9.<br />
2000<br />
2001<br />
2000<br />
2001<br />
194
Figura 15.<br />
Esquema para contar individuos en grupos de delfines (Carwardine, 1995)<br />
Cría de orca<br />
Ballena jorobada Orca adulta 1<br />
Orca adulta 3<br />
Orca adulta 2<br />
Figura 16.<br />
Esquema de observación del ataque de O. orca sobre una ballena jorobada.<br />
bote<br />
195
9. TABLAS<br />
196
Tabla 1. Comparación de las temperaturas superficiales del mar, promedio, máximas y<br />
mínimas para las zonas de estudio A y B durante la temporada de estudio<br />
MES ZONA<br />
Tº MÁXIMA Tº MÍNIMA PROMEDIO<br />
A<br />
ZONA<br />
B<br />
ZONA<br />
A<br />
ZONA<br />
B<br />
ZONA<br />
A<br />
ZONA<br />
Julio 24 22 22 19 23.3 20.2<br />
Agosto 24 22 22 18 23.13 19.94<br />
Septiembre 24 22 22 18 22.88 19.52<br />
B<br />
23.10 19.9<br />
Tabla 2. Códigos de identificación de aletas caudales basados en la coloración<br />
Coloración Código Variantes<br />
white trailing, white leading wtwl 10, 11, 12, 13, 14, 16<br />
white trailing, black leading wtbl 20, 21,22, 23, 24, 25, 26<br />
white trailing, white leading btwl 30, 31, 32, 33, 34, 35 36<br />
black trailing, black leading btbl 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46<br />
Miscellaneous mi 50, 51, 52, 54, 55, 56<br />
Miscellaneous mi 61, 62, 63, 64<br />
197
Tabla 3. Códigos de marcas y señales de identificación para aletas caudales (Mizroch,<br />
et al. 1990)<br />
Marca Código Descripción<br />
Can´t tell * Sector de la aleta bajo el agua, fuera de marco o con un mal<br />
ángulo<br />
Circles C Marcas circulares abiertas, blancas con centro negro o negras<br />
con centro blanco<br />
Flecks F Pigmentos moteados, no parecen haber sido provocados por<br />
heridas o mordeduras<br />
Hole H Hueco<br />
Lines L Cualquier marca linear (rectas o curvas), cuyo largo sea al<br />
menos 4 veces su ancho<br />
Missing M Un sector del animal ausente<br />
Notch N Notch, nick o mordedura<br />
Raches R Líneas paralelas, que parezcan causadas por mordeduras de<br />
depredadores<br />
Spots S Marcas circulares, cerradas y no lineares<br />
Distinctive X Cualquier marca distintiva que por si mismo pueda ayudar a<br />
la valoración del animal. Puede usarse una valoración con los<br />
otros códigos<br />
Tabla 4. Código de clasificación de aletas caudales según la hendidura media, según<br />
Mizroch, et al., (1990)<br />
Tipo de hendidura media de las<br />
aletas caudales<br />
“v” aguda<br />
“v” grave<br />
redondeada<br />
en cuadro<br />
recta<br />
no identificada<br />
198
Tabla 5. Cambios en la frecuencia de ballenas jorobadas en las dos zonas de estudio<br />
En las temporadas 2000 y 2001<br />
2000 2001<br />
Períodos<br />
Esmeraldas AMPNM Esmeraldas AMPNM<br />
(ballenas/hora) (ballenas/hora) (ballenas/hora) (ballenas/hora)<br />
6.8 – 19.8 - 1.9 2.1 3.2<br />
20.8 – 2.9 2.9 1.7 3.3 1.5<br />
3.9 – 17.9 1.7 0.8 2.8 2.1<br />
Tabla 6. Esfuerzo de muestreo y frecuencia de ballenas jorobadas en la temporada 2001<br />
ÁREAS DE ESTUDIO A Y B<br />
TEMPORADA 2001<br />
Fecha horas ballenas b/h min max SD<br />
ESM 25.6-8.7. 27 62 2.3 0.5 5.8 1.63<br />
PNM 25.6.-8.7. 9 23 2.6 1.7 7.0 2.50<br />
ESM 9.7-22.7. 38 135 3.6 1.4 8.0 1.80<br />
PNM 9.7.-22.7. 36 120 3.3 0.0 9.0 2.34<br />
ESM 23.7-5.8. 26 63 2.4 1.3 5.0 1.17<br />
PNM 23.7.-5.8. 36 103 2.9 0.7 8.0 2.09<br />
ESM 6.8-19.8 33 69 2.1 0.0 4.0 1.37<br />
PNM 6.8.-19.8 32 102 3.2 0.3 11.0 3.67<br />
ESM 20.8-2.9. 24 79 3.3 0.9 4.7 1.23<br />
PNM 20.8.-2.9. 41 62 1.5 0.7 3.7 1.04<br />
ESM 3.9-17.9 29 82 2.8 1.1 6.3 1.70<br />
PNM 3.9.-17.9 41 87 2.1 0.3 6.0 1.50<br />
199
Tabla 7. Reavistamientos de ballenas en Colombia, Panamá, Perú, Ecuador. Resumen de<br />
fechas y localidades de avistamientos de ballenas jorobadas identificadas en Panamá,<br />
Colombia, Ecuador y Perú. El número total de ballenas fotoidentificadas de cada país se<br />
muestra en paréntesis. (Tomado de: Flores-Gonzáles y Capella, 1998)<br />
# Ballena Panamá<br />
(1)<br />
Colombia<br />
(463)<br />
0078COL 28.09.92 29.09.87<br />
12.10.88<br />
Ecuador<br />
(48)<br />
0022COL 26.08.86 21.09.88<br />
02.08.90<br />
30.08.90<br />
31.08.92<br />
02.10.92<br />
15.09.93<br />
12.08.94<br />
20.09.95<br />
22.10.95<br />
0035COL 26.08.86 21.09.88<br />
0218COL 16.09.90 20.09.88<br />
16.09.92<br />
22.09.92<br />
05.09.93<br />
07.09.93<br />
0261COL 01.08.92 11.08.91<br />
Perú<br />
0005EC 22.09.88 31.10.90<br />
0367COL 24.10.93 31.10.90<br />
(2)<br />
200
Tabla 8. Resumen de valores de trabajo de campo en la temporada 2001 en las dos zonas<br />
de estudio<br />
Criterio<br />
2001<br />
Esmeraldas AMPNM<br />
Esfuerzo 200 horas 240 horas<br />
No. recorridos 65 149<br />
No. Días 61 87<br />
# ballenas 504 535<br />
# crías 28 36<br />
Frecuencia ballenas 2.6 ballenas/hora 2.4 ballenas/hora<br />
Frecuencia crías 0.3 crías/hora 0.15 crías/hora<br />
Tabla 9. Aletas caudales registradas y agrupadas según la coloración, según Mizroch et al.,<br />
(1990)<br />
Tipo de Marca Número de individuos<br />
* 200<br />
C 14<br />
F 166<br />
H 29<br />
L 209<br />
M 82<br />
N 94<br />
R 26<br />
S 156<br />
X 37<br />
201
Tabla 10. Aletas caudales registradas y agrupadas según la forma de la hendidura media,<br />
según Mizroch et al., (1990)<br />
Tipo de Muesca de hendidura<br />
media de la aleta caudal<br />
número de individuos<br />
“v” aguda 111<br />
“v” grave 35<br />
redondeada “u” 74<br />
en cuadro 2<br />
recta “batea” 22<br />
no identificada 90<br />
Tabla 11. Individuos identificados en las dos zonas de estudio<br />
Zona de estudio<br />
Individuos identificados<br />
Desde Hasta<br />
# Individuos identificados<br />
Esmeraldas Ec 0001 Ec 0017 17<br />
AMPNM Ec 0018 Ec 0098 83<br />
202
10. ANEXOS<br />
203
Anexo 1:<br />
Categorías de comportamiento de ballenas analizados en el monitoreo de la población del<br />
AMPNM (Brtnik, 2000)<br />
COMPORTAMIENTO ABREVIATURAS<br />
DEFINICIÓN<br />
Soplo s Expiración superficial. Visible como un chorro<br />
Cola c Inmersión con cola visible en último momento<br />
Salto st Salto fuera del agua con más de 1/3 del cuerpo fuera<br />
Salto con cola sc Salto con cola fuera del agua<br />
Golpe con cola gc Golpeo de la superficie del agua con la cola<br />
Golpe con aleta ga Golpeo de la superficie del agua con la aleta pectoral<br />
Golpe con la cabeza gca Golpeo de la superficie del agua con la cabeza<br />
Aleteo con la cola ac Movimiento vertical con la cola<br />
Aleteo con la aleta aa Movimiento de una o dos aletas<br />
Rotación ro Rotación horizontal en el agua, con aletas visibles<br />
Charging ch Movimiento rápido con la cabeza fuera del agua en un<br />
ángulo menor a 40 grados<br />
Posición de espía pesp Sube la cabeza fuera del agua, en ángulo de 90 grados<br />
Parada de cabeza pca Posición vertical invertida (cabeza abajo), cola y parte del<br />
cuerpo fuera del agua<br />
Soplo bajo el agua sba Respiración bajo la superficie del agua. Visible como<br />
burbujas en la superficie<br />
Logging log Permanece por lo menos 5 seg. en la superficie sin moverse<br />
Vocalización voc Sonido de baja frecuencia cuando expira<br />
Descansando des Nada muy lentamente sin una dirección específica. Las<br />
pausas entre las respiraciones son muy largas (hasta 15 min.)<br />
Viajando lento vl Nada con velocidad lenta (1-2 km/h) con una dirección. Las<br />
pausas entre las respiraciones son largas (hasta 10 min)<br />
Viajando v Nada con velocidad regular (2-6 km/h). Pausas entre<br />
respiraciones son regulares (2-5 min)<br />
Viajando rápido vr Nada con velocidad rápida (6km/h) y las pausas entre<br />
respiraciones son regulares (1-3 min)<br />
Actividades en la superficie as Una o más ballenas juntas con actividades en la superficie<br />
Comportamiento competitivo cc Mínimo tres o más animales peleando, que andan sin una<br />
dirección estable y con velocidad muy rápida, con cambios<br />
de velocidad. Las actividades de superficie no son tan altas<br />
como el comportamiento anterior. Más vistoso<br />
204
205
Anexo 2<br />
Formulario de registros de campo: Photo ID<br />
INVESTIGAD FECHA HORA PUERTO AGENCIA/BOTE CAPITÀN GUÌA(S) TRIPUL TURISTA COBERTURA ESTADO<br />
SALIDA PUERTO<br />
S CIELO <strong>DEL</strong> MAR<br />
1 MAJO 040701 10:30 P. Lòpez COSTATOUR Polo Parrales no hubo 2 16 0/8 3/4<br />
2 MARÍA 040701 09:43 P. Lòpez MANTARRAYA III Carlos Placher 8/8 3/4<br />
3 MAJO 050701 09:08 P. Lòpez Pacìfico Jaime Parrales Ernesto Merchàn 2 5 8/8 0/4<br />
4 MARÍA 050701 P. Lòpez Sercapez Plàcido<br />
7/8 2/4<br />
5 MAJO 060701 09:42<br />
Parrales<br />
P. Lòpez Machalilla Tours Anibal Magaly 1/8 2/4<br />
6 MARÍA 060701 P. Lòpez MANTARRAYA<br />
7 MAJO 070701 09:40 P. Lòpez Popeye II José Quijije no hubo 1 8/8 0/4<br />
8 MARÍA 070701 P. Lòpez Popeye II José Quijije<br />
9 MAJO 090701 09:44 P. Lòpez Machalilla Tours Anibal Magaly y<br />
8/8 2/4<br />
10 MARÍA 090701<br />
Cristobal<br />
P. Lòpez Bosque Marino Flavio Tomalá Angel 7/8 2/4<br />
11 MAJO 100701 09:34 P. Lòpez Machalilla Tours Anibal Rodrigo 2 8/8 0/4<br />
12 MARÍA 100701 P. Lòpez Luz de Luna Clinio Parrales 7/8 2/4<br />
13 MARÍA<br />
14 MAJO<br />
110701<br />
120701 08:16<br />
P. Lòpez Mantarraya III,<br />
P. Lòpez Sercapez<br />
Carlos Platcher<br />
Plàcido Jony Parrales 2<br />
3/8<br />
8/8<br />
2/4<br />
1/4<br />
15 MAJO 130701 09:49<br />
Parrales<br />
P. Lòpez Machalilla Tours Anibal Magaly 2 9 8/8 0/4<br />
16 MARÍA 130701 P. Lòpez Pacìfico III Jaime Parrales<br />
17 MAJO 140701 09:28 P. Lòpez Lobo Marino Winston<br />
y Wellington<br />
16 6/8 2/4<br />
18 MARÍA 140701 P. Lòpez MANTARRAYA III Carlos Platcher 6/8 2/4<br />
19 MAJO 150701 09:38 P. Lòpez COSTATOUR S.A. Polo Parrales Nildo Parrales 3 9 8/8 2/4<br />
20 MARÍA<br />
21 MAJO<br />
150701<br />
160701 09:38<br />
P. Lòpez Luz de Luna Clinio Parrales<br />
P. Lòpez MANTARRAYA Carlos Placher Wellington<br />
13<br />
7/8<br />
8/8<br />
2/4<br />
2/4<br />
22 MARÍA 160701 P. Lòpez Lobo Marino<br />
y Hugo Y Nildo Parrales<br />
Flavio Tomalá 6/8<br />
23 MAJO 170701 09:24 P. Lòpez Machalilla Tours Anibal Enrique Alarcòn y 2 16 8/8<br />
24 MARÍA 170701<br />
Magaly Choez<br />
P. Lòpez MANTARRAYA III Carlos Platcher 7/8<br />
25 MAJO 180701 09:35 P. Lòpez Bosque Marino Flavio Angel Pincay 2 11 8/8<br />
206<br />
COMENTAR<br />
IO
Anexo 3<br />
Formulario de registro de campo: Esfuerzo<br />
OBSERV FECHA VIAJE DE IDA TOTAL TOTAL VIAJE DE VUELTA TOTAL TOTAL No. Obs OBSERVACIÒN TOTAL<br />
HORAS MINUTOS<br />
HORAS MINUTOS<br />
OBSERVACIÒN<br />
HORA HORA<br />
HORA HORA<br />
HORA HORA HORAS MINUTOS COMENT<br />
SALIDA LLEGADA<br />
SALIDA LLEGADA<br />
INICIO FIN<br />
MAJO 040701 10:32 11:33 1 13:30 15:30 2 1 11:33 12:00 57<br />
040701 2 12:30 13:30 1<br />
MARÍA 040701 1<br />
MAJO 050701 09:08 16:11 17:00 49 1 09:30 09:45 15<br />
050701 2 10.28 11:30 1<br />
MARÍA 050701 1<br />
MAJO 060701 09:42 12:37 17:05 18:45 1 45 1 10:50 11:00 10<br />
060701 2 12:10 12:10<br />
060701 3 12:30 12:45 15<br />
MAJO 070701 09:40 11:38 1 58 17:00 18:15 1 15 1 10:38 10:42 4<br />
070701 2 10:50 11:06 16<br />
MAJO 090701 09:44 11:51 1 53 17:00 18:17 1 17 1 10:14 11:11 57<br />
090701 2 11:15 11:28 13<br />
090701 3 17:17 17:25 8<br />
MARÍA 090701 1 10:30<br />
MAJO 100701 09:34 11:05 1 31 15:26 18:23 2 24 no hubo observaciòn, no ballenas, no<br />
fotos<br />
100701 1 15:32 15:32<br />
100701 2 15:44 03:56 p.m. 12<br />
MARÍA 100701 1 12:05 12:35 30<br />
100701 2 17:00 17:20 20<br />
MARÍA 110701 1 40<br />
110701 2 20<br />
MAJO 120701 08:16 08:55 40 09:52 10:22 30 1 08:55 09:43 48<br />
120701 10:45 11:20 35 12:00 12:41 41 2 11:20 11:55<br />
120701<br />
207
Anexo 4<br />
Formulario de registro de campo: Registros<br />
OBSERV FECHA No. No. adultos juveniles crías<br />
Observ Individuos<br />
Actividad Observada Categoría Comentario<br />
MAJO 040701 1 2 2 Viajando N-SW tr<br />
MAJO 040701 2 3 2 1<br />
MARÍA 040701 1 1 Actividad de superficie sf<br />
MAJO 050701 1 2 2 Dos individuos en la Bahía de Puerto López,<br />
llegaron ahí desde temprano en la mañana.<br />
Permanecieron allí todo el día, al volver de la<br />
Isla seguían ahí. Saltos muy temprano,<br />
muchos saltos, luego solamente<br />
permanecieron respirando.<br />
MAJO 050701 2 3 3 Frente a Machalilla<br />
MARÍA 050801 2 1 1 Juvenil acompañado de madre. Saltos y<br />
aleteos pectorales<br />
MAJO 060701 1 1 1 Viajando sola con dirección NE tr<br />
MAJO 060701 2 2 2 Hacia Punta Escalera<br />
MAJO 060701 3 2 2 Hacia Punta Machete. Se sumergen juntos,<br />
colas visibles, se sumergen juntos<br />
MAJO 070701 1 3 3 Dirección 35 grados NW, saltos, aleteos,<br />
mucha actividad<br />
MARÍA 070701 2 2 yo tengo datos de este día (salimos juntas).<br />
María no tomó fotos, las tomé yo<br />
MAJO 090701 1 2 2 Permanecen en superficie, muchos aleteos,<br />
inmersiones, colas (fotos), aletas pectorales.<br />
Saltos espectaculares. Foto # 6, ballena con<br />
alet a dorsal con manchita blanca, como<br />
sombrerito. Esta ballena ya fue registrada por<br />
Patricia en Esmeraldas<br />
MAJO 090701 2 Dorsales derechas, foto de la cola de una de<br />
ellas<br />
br<br />
sf<br />
208
Anexo 5<br />
Formulario de registro de campo: Fotos y Rollos<br />
OBSERVADOR FECHA ROLLO No. # Observación FOTO INICIO FOTO FINAL DETALLE FOTO COMENTARIOS<br />
MAJO 040701 1 2 20 Colas, aletas pectorales, dorsales izquierdas, derechas.<br />
Primero dorsales izquierdas, luego dorsales derechas<br />
MARÍA 040701 1 5<br />
MAJO 050701 2<br />
MARÍA 050701 5 11<br />
MAJO 060701 2<br />
MAJO 070701 2 24<br />
MAJO 080701<br />
MAJO 090701 2 29 fin<br />
MAJO 090701 3 1<br />
MAJO 090701 3 2 salto espectacular. No me alcanzó el lente para todo el<br />
cuerpo de la ballena. Saltó horizontalmente<br />
MAJO 090701 3 6 Foto de aleta dorsal de ballena, con manchita blanca como<br />
un sombrerito. Este registro lo tiene Paty en Esmeraldas,<br />
MAJO 090701 3 12 Cola de una de ella<br />
MAJO 090701 3 15 18 salto<br />
MAJO 100701 3 20 25 cola más o menos a medias, aletas dorsales derechas<br />
MARÍA 100701 1 4 dorsales y 2 colas<br />
100701 2 colas<br />
MARÍA 110701 1 dorsales<br />
110701 2 colas<br />
MAJO 120701 3 26 cola<br />
4 1 10 dorsales izquierda, pectorales, cirripedos mal enfocados<br />
BALLENAS CERCA<br />
MAJO 130701 4 14 dorsal derecha<br />
MAJO 130701 5 3 dorsal izquierda<br />
MAJO 130701 dorsales derechas<br />
MAJO 130701 2-3 mal enfocadas no hay nada<br />
MAJO 130701 6 8 colas medias<br />
9 colas<br />
14 dorsal derecha<br />
209
Anexo 6<br />
Fotos de recaptura (2000 y 2001)<br />
Foto por: D. Rosero<br />
Julio, 2000<br />
Foto por: M.J. Barragán<br />
Agosto 2001<br />
210
Anexo 7:<br />
Interacciones con otros cetáceos (Orcinus orca)<br />
Fotos: María José Barragán P.<br />
Aleta dorsal de orca macho<br />
Aleta dorsal y cabeza de orca macho<br />
Cabeza y parte de aleta dorsal de orca macho<br />
Grasa subdérmica de cría de ballena jorobada<br />
muerta por ataque de orcas<br />
211