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tema 9 membrana plasmática y orgánulos ... - Biología El Valle

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TEMA 9. MEMBRANA PLASMÁTICA Y ORGÁNULOS MEMBRANOSOS<br />

MEMBRANA PLASMÁTICA<br />

Representa el límite el medio extracelular y el intracelular.<br />

COMPOSICIÓN QUÍMICA<br />

1. Lípidos.<br />

- Las <strong>membrana</strong>s biológicas de todos los seres vivos están constituidas por tres tipos de lípidos:<br />

Fosfolípidos, glucolípidos y esteroles.<br />

- Todos ellos tienen carácter anfipático, luego al encontrarse en un medio acuoso forman bicapas o micelas.<br />

- La distribución de los lípidos en la <strong>membrana</strong> es asimétrica y heterogénea, existiendo zonas de la <strong>membrana</strong><br />

más o menos fluidas dependiendo de los tipos de lípidos.<br />

- Los lípidos de <strong>membrana</strong> pueden realizar varios tipos de movimientos:<br />

Rotación: Giro de la molécula lipídica en torno a su eje mayor.<br />

Es un movimiento frecuente, responsable de los otros tipos de<br />

movimientos.<br />

Difusión lateral: Los lípidos difunden libremente de forma<br />

lateral a través de la <strong>membrana</strong>. Es el movimiento más<br />

frecuente.<br />

Flip-flop: Es el paso de los lípidos de una monocapa de la<br />

<strong>membrana</strong> a la otra, gracias a unas enzimas llamadas flipasas.<br />

Es un movimiento poco frecuente debido al gran gasto<br />

energético que supone.<br />

http://3.bp.blogspot.com/_xNwYRlNYED0/Swrq3BCaMYI/AAAAAAAAAAk/TxH90NqG3wk/s1600/movimientos.bmp<br />

- La fluidez de la <strong>membrana</strong> es una importante característica que va a depender de la Tª, naturaleza de los<br />

lípidos (mayor fluidez al aumentar el nº de insaturaciones) y presencia de colesterol. La fluidez es<br />

responsable de funciones como el transporte, adhesión celular o función inmunitaria.<br />

2. Proteínas.<br />

- Confieren funciones específicas a la <strong>membrana</strong> y son características de cada especie.<br />

- Presentan movimientos de difusión lateral, contribuyendo a la fluidez de la <strong>membrana</strong>.<br />

- Según su disposición de la <strong>membrana</strong> pueden ser:<br />

• Proteínas trans<strong>membrana</strong> o intrínsecas. Pueden atravesar por completo la <strong>membrana</strong> y sobresalir por ambos<br />

lados.<br />

• Proteínas periféricas o extrínsecas. No atraviesan la <strong>membrana</strong>, sino en el interior o en el exterior de esta. Están<br />

unidas a lípidos de <strong>membrana</strong> mediante enlaces covalentes y las proteínas intrínsecas mediante puentes de<br />

hidrógeno.<br />

http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/imagenes/<strong>membrana</strong>-proteinas2.png<br />

1


3. Glúcidos<br />

Representados principalmente por oligosacáridos unidos covalentemente a proteínas y lípidos, formando<br />

glicoproteínas y glucolípidos. Sólo se localizan en la cara externa de la <strong>membrana</strong> celular, constituyendo el<br />

glucocálix, cuyas funciones son:<br />

• Protección a la superficie celular de posibles lesiones.<br />

• Relación con moléculas de la matriz extracelular.<br />

• Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en<br />

movimiento. Ejemplo: células sanguíneas.<br />

• Presenta propiedades inmunitarias, ya que los glúcidos que constituyen el glucocálix de los<br />

eritrocitos presentan antígenos característicos de los grupos sanguíneos.<br />

• Contribuye al reconocimiento y fijación de sustancias que la célula incorporará por fagocitosis<br />

o pinocitosis.<br />

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA<br />

En la actualidad, el modelo aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson denominado modelo del<br />

mosaico fluido:<br />

• La bicapa lipídica es la red cementante en la que se localizan las proteínas, interaccionando<br />

unas con otras y con los lípidos. Tanto los lípidos como las proteínas pueden desplazarse<br />

lateralmente.<br />

• Los lípidos y proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.<br />

• Las <strong>membrana</strong>s son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de sus componentes<br />

químicos (lípidos, proteínas y glúcidos).<br />

FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS<br />

La <strong>membrana</strong> es la zona que contacta la célula con el medio extracelular, luego debe permitir el paso de<br />

moléculas necesarias para el metabolismo gracias a mecanismos de transporte.<br />

Actúa como barrera semipermeable, permitiendo el paso de determinadas sustancias a favor o en contra de<br />

gradiente de concentración, osmótico o eléctrico.<br />

En resumen, las funciones de la <strong>membrana</strong> plasmática serán:<br />

1. Intercambio de sustancias, lo cual implica un transporte iónico y molecular.<br />

2. Reconocimiento de información extracelular y su transmisión al medio intracelular.<br />

3. Reconocimiento y adhesividad celular.<br />

RECEPTORES DE MEMBRANA<br />

Transducción de señales es la respuesta de las células ante estímulos externos, la cual se produce gracias a<br />

receptores de <strong>membrana</strong>. Estas moléculas son generalmente proteínas y reconocen de manera específica a<br />

una molécula determinada llamada molécula-mensaje. Estas moléculas pueden ser:<br />

-­‐ Hormonas. <br />

-­‐ Neurotransmisores. <br />

-­‐ Factores químicos. Ejemplo: Factor de crecimiento. <br />

Las células que poseen receptores de <strong>membrana</strong> se denominan células diana.<br />

La actividad fisiológica de una célula diana sólo se ve afectada por un tipo de molécula-mensaje. Sin embargo,<br />

una sola molécula-mensaje puede interactuar con varios receptores.<br />

A la molécula mensaje se la denomina primer mensajero, y al unirse a su receptor específico produce un<br />

cambio en la conformación molecular de este, el cual produce una señal de activación de una molécula<br />

llamada segundo mensajero, que estimula o reprime alguna reacción bioquímica.<br />

Ejemplos de 2º mensajeros: AMPc, GMPc.<br />

2


TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE POCA MASA MOLECULAR<br />

1. TRANSPORTE PASIVO<br />

Tiene lugar a favor de gradiente, sin consumo de energía. Hay dos mecanismos:<br />

Difusión simple. Es el paso de moléculas solubles, como O 2, CO 2, urea, etanol, a través de la <br />

<strong>membrana</strong>, deslizándose entre los fosfolípidos. <br />

Son moléculas sin carga o con carga neta cero. <br />

Existen determinadas proteínas de <strong>membrana</strong> llamadas proteínas canal, que actúan como <br />

canales acuosos y permiten el paso de pequeños iones a favor de gradiente de concentración. <br />

Difusión facilitada. Se transportan moléculas polares, como glúcidos, aminoácidos, núcleotidos. <br />

Siempre es a favor de gradiente, y en el caso de los iones es un gradiente electroquímico. <br />

Este transporte se lleva a cabo a partir de proteínas transportadoras o “carriers”, las cuales se <br />

unen a la molécula que van a transportar y producen un cambio en su propia conformación, <br />

permitiendo la transferencia de la molécula de un lado a otro de la <strong>membrana</strong>. <br />

2. TRANSPORTE ACTIVO<br />

Tiene lugar en contra de gradiente, bien de concentración, presión osmótica o eléctrico.<br />

Implica un consumo de energía. Lo realizan unas proteínas especiales llamadas bombas.<br />

Bomba de sodio-potasio:<br />

La mayor parte de los animales poseen una elevada concentración de K + , mientras que la concentración de Na +<br />

es superior en el medio extracelular.<br />

Estas diferencias de concentración se deben a la acción de la bomba de N + / K + , que bombea simultáneamente<br />

tres iones Na + hacia el exterior y dos iones K + hacia el interior. Para ello consume la energía liberada en la<br />

hidrólisis de ATP. La bomba de N + / K + también tiene actividad ATPasa.<br />

La bomba está formada por un tetrámero que consta de dos subunidades:<br />

-­‐ Subunidad grande ó α: se encarga del transporte de los iones.<br />

-­‐ Subunidad pequeña ó β: es una glucoproteína que se encarga de mantener la bomba unida a la<br />

<strong>membrana</strong> plasmática.<br />

Gracias a la bomba de N + / K + existe un potencial de <strong>membrana</strong> a ambos lados de esta, que es la diferencia de<br />

carga eléctrica entre el interior y el exterior de la <strong>membrana</strong>, es decir, entre el citoplasma y el medio<br />

extracelular. <strong>El</strong> exterior de la <strong>membrana</strong> es positivo y el interior negativo.<br />

La bomba también va a regular el volumen celular y va a intervenir en otros tipos de transporte, como el de<br />

glucosa y aminoácidos hacia el interior celular.<br />

http://portales.educared.net/wikiEducared/images/d/dc/TiposTransporteMembrana.jpg<br />

http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%201/6-13.jpg<br />

3


TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR<br />

En este tipo de transporte intervienen vesículas revestidas que están rodeadas por red de microfilamentos de<br />

clatrina y otros polipéptidos que le dan un aspecto aterciopelado.<br />

1. ENDOCITOSIS<br />

Proceso por el que la célula capta partículas del medio externo mediante una invaginación de la <strong>membrana</strong>,<br />

mediante la cual engloba partículas. A continuación se produce una estrangulación de la invaginación,<br />

originándose una vesícula con el material ingerido.<br />

Los lisosomas se unen a la nueva vesícula formada, degradando las sustancias englobadas que serán<br />

empleadas posteriormente por la célula.<br />

Hay varios tipos de endocitosis:<br />

http://www.genomasur.com/lecturas/04-­‐28-­‐Gn.gif <br />

• Pinocitosis: Implica la ingestión de líquidos y partículas en<br />

disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina.<br />

• Fagocitosis: Se forman grandes vesículas revestidas<br />

llamadas fagosomas que ingieren microorganismos y restos<br />

celulares.<br />

• Endocitosis mediada por receptor: Sólo se engloba una<br />

sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en<br />

la <strong>membrana</strong>. Una vez formado el complejo ligandoreceptor,<br />

se forma la vesícula revestida que sufrirá diversos<br />

procesos en el interior celular.<br />

La llevan a cabo células como macrófagos, histiocitos o neutrófilos.<br />

Ejemplo: Endocitosis de insulina, colesterol, hierro, que pueden<br />

estar presentes en bajas concentraciones en el exterior celular.<br />

2. EXOCITOSIS<br />

Transporte de moléculas incluidas en vesículas citoplasmáticas desde el interior celular hasta la <strong>membrana</strong><br />

plasmática, de forma que la <strong>membrana</strong> de la vesícula y de la célula se fusionan, originándose un poro por el<br />

que se libera el contenido de la vesícula al exterior de la célula. En este proceso es necesaria la presencia de<br />

calcio y proteínas como anexinas y calmodulina.<br />

A través de este mecanismo las células eliminan sustancias sintetizadas por ellas mismas o sustancias de<br />

desecho.<br />

En todas las células hay un equilibrio entre<br />

endocitosis y exocitosis para el mantenimiento de<br />

la <strong>membrana</strong> plasmática y del volumen celular, ya<br />

que la endocitosis supone una ganancia y la<br />

exocitosis una pérdida del volumen celular.<br />

http://tutorbastom.files.wordpress.com/2010/05/imag-­endocistosis.jpg?w=272&h=298<br />

<br />

4


INTERACCIÓN CÉLULA-CÉLULA <br />

Las células que forman parte de los tejidos van a unirse entre sí mediante modificaciones de sus <br />

<strong>membrana</strong>s. Estos enlaces son uniones intercelulares, que según su extensión pueden ser de dos tipos: <br />

Tipo zónula. Afecta a todo el contorno de la célula. Suele localizarse en el polo apical. <br />

Ejemplo: Células del epitelio intestinal, llamadas enterocitos. <br />

Tipo mácula: Afecta a una zona concreta de la <strong>membrana</strong> plasmática. <br />

Ejemplo: Células epidérmicas del estrato espinoso. <br />

Según su estructura y función, las interacciones se clasifican en tres tipos: <br />

1. UNIONES COMUNICANTES <br />

Entre las células existe un pequeño espacio de unos 30 nm, luego las <strong>membrana</strong>s no contactan y <br />

permiten el paso de pequeñas moléculas entre dos células adyacentes. <br />

Sinapsis químicas: La neurona presináptica contiene neurotransmisores en el botón <br />

presináptico y va a liberar neurotransmisores por exocitosis al espacio sináptico que separa las <br />

dos neuronas. Los neurotransmisores llegarán a la <strong>membrana</strong> de la neurona postsináptica. <br />

Uniones en hendidura o tipo gap: Entre las dos <strong>membrana</strong>s plasmáticas existe una hendidura <br />

lo suficientemente ancha como para permitir el paso de moléulas relativamente grandes. La <br />

unión se realiza mediante conexones, que son estructuras cilíndricas trans<strong>membrana</strong>les <br />

formadas por seis moléculas de una proteína llamada conexina. Los conexones permiten la <br />

comunicación entre los citoplasmas de las dos células, pudiendo pasar de uno a otro, iones y <br />

pequeñas moléculas hidrosolubles (de ahí el nombre de comunicantes) <br />

Ejemplo: Son frecuentes en células musculares lisas del endometrio del útero. <br />

2. UNIONES ESTRECHAS, HERMÉTICAS O ÍNTIMAS <br />

Son regiones especializadas de las células que impiden el paso de cualquier molécula entre ellas, ya que <br />

el contacto establecido entre las células obtura completamente el espacio intercelular. <br />

Las <strong>membrana</strong>s de las células adyacentes presentan uniones a modo de cremallera entre proteínas <br />

trans<strong>membrana</strong> de ambas células, concretamente entre cadherina, zingulina y ZO, interaccionando, a <br />

su vez, con los microfilamentos de actina de los respectivos citoesqueletos. <br />

Suelen ser de tipo zónula, apareciendo en células endotoliales de capilares sanguíneos, enterocitos y <br />

hepatocitos. <br />

3. UNIONES ADHERENTES O DESMOSOMAS <br />

Es la unión mecánica entre células, de forma que el tejido funciona como una unidad estructural. <br />

No hay una fusión entre las <strong>membrana</strong>s de las células vecinas y entre ellas que da un espacio entre 25 y <br />

40 nm. <br />

Ejemplo: Se localizan en tejidos sometidos a una fuerte tensión mecánica, como el cardíaco, el cuello del <br />

útero o el epitelio cutáneo. <br />

Las uniones adherentes poseen una estructura general que implica: <br />

• Existencia de una proteína trans<strong>membrana</strong>. <br />

-­‐ En uniones célula-­‐célula es una cadherina. <br />

-­‐ En uniones célula-­‐matriz es una integrina. <br />

• Proteínas mediadoras de la unión entre proteínas trans<strong>membrana</strong> y el citoesqueleto. <br />

http://www.leriko.cz.cc/biolcito/endomem3/134769.jpg <br />

5


Hay varios tipos de desmosomas: <br />

3.1. Desmosomas en banda <br />

Se localizan en el polo apical de las células epiteliales del intestino delgado. <br />

Intervienen cadherinas, que se conectan con los filamentos de actina del citoesqueleto mediante enlaces <br />

con proteínas como las cateninas. <br />

3.2. Hemidesmosomas <br />

Están entre el polo apical de una célula epitelial y la matriz extracelular sobre la que se apoyan. Su <br />

estructura se corresponde con la mitad de un desmosoma. <br />

Aparece un refuerzo de la <strong>membrana</strong> formando la placa desmosómica y microfilamentos del <br />

citoesqueleto anclados a ella. <br />

3.3 Desmosomas puntiformes <br />

Presentes en numerosos tejidos, principalmente en epitelios, donde se localizan bajo los desmosomas en <br />

banda. <br />

La cara citoplasmática de cada <strong>membrana</strong> presenta un refuerzo denso llamado placa desmosomal, con <br />

una ultraestructura laminar. Las láminas están formadas de desmoplaquina y placoglobina, que <br />

interaccionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto, y parecen anclarse a la placa <br />

desmosomal. De ella parten proteínas que se unen a las procedentes de la placa desmosomal de la célula <br />

contigua, con lo que las dos células quedan unidas. <br />

http://3.bp.blogspot.com/_xNwYRlNYED0/SwtS4x6ar_I/AAAAAAAAABM/IhAm53aiNfM/s400/desmosomas.jpg <br />

6


RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO <br />

Es un sis<strong>tema</strong> membranoso intracelular que se extiende entre la <strong>membrana</strong> plasmática y la nuclear, de <br />

manera que el citosol va a quedar dividido en dos compartimentos: <br />

-­‐ Espacio luminal, contenido en el interior del retículo endoplasmático rugoso. <br />

-­‐ Espacio citosólico, en el esterior del retículo endoplasmático. <br />

Está constituido por dos zonas interconectadas que presentan distinta composición química y función: <br />

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO <br />

Posee ribosomas adheridos a la cara citoplasmática a través de la subunidad mayor. Esta unión <br />

está mediada por glucoproteínas transmembranosas del grupo de las riboforinas, que no están <br />

presentes en el REL. <br />

Este retículo está formado por cisternas y vesículas de diversos tamaños. <br />

Está muy desarrollado en células que participan activamente en la síntesis de proteínas, como <br />

células del páncreas o células mucosas del aparato digestivo. <br />

Aparece en todas las células eucariotas, excepto en los eritrocitos de mamíferos. <br />

Funciones: <br />

• Síntesis y almacenamiento de proteínas. <br />

Las enzimas implicadas se localizan simétricamente, siendo diferentes las de la cara citosólica a <br />

las de la cara luminal. Las proteínas se sintetizan en los ribosomas adheridos a la cara citosólica <br />

del RER, y pueden quedarse como proteínas trans<strong>membrana</strong> o pasar al lumen intermembranoso <br />

para ser exportadas a otros destinos, bien del interior o del exterior de la célula. <br />

• Glucosilación de proteínas. <br />

La mayor parte de las proteínas sintetizadas en el RER se transformarán en glucoproteínas antes <br />

de ser transportadas a otros orgánulos citoplasmáticos (aparato de Golgi, lisosomas, <strong>membrana</strong> <br />

plasmática). <br />

Este proceso tiene lugar en el lumen del retículo, gracias a que los oligosacáridos pueden pasar <br />

del lado citosólico al luminal debido al movimiento de flip-­‐flop del dolicol, un lípido <br />

transportador. <br />

http://www.educarchile.cl/UserFiles/P0001/Image/CR_Imagen/reticulo_endoplasmatico.JPG <br />

7


RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO <br />

Es una red tubular formada por finos canales cuyas <strong>membrana</strong>s continúan en las del REL, pero <br />

no presentan ribosomas adheridos. <br />

La mayor parte de las células tienen poco REL, pero es especialmente abundante en: <br />

1. Células musculares estriadas, en las que se forma el retículo sarcoplásmico, muy <br />

importante en la liberación de Ca 2+ que participa en la contracción muscular. <br />

2. Células intersticiales: en testículos y células de la corteza suprarrenal (secretoras de <br />

hormonas esteroideas). <br />

3. Hepatocitos, donde interviene en la producción de lipoproteínas. <br />

Funciones: <br />

• Síntesis de lípidos <br />

Se realiza en las <strong>membrana</strong>s del REL. Se van a sintetizar fosfolípidos, colesterol y la mayoría de <br />

lípidos que forman parte de las nuevas <strong>membrana</strong>s celulares. Los ácidos grasos se forman en el <br />

citosol, incorporándose a la cara externa de la <strong>membrana</strong> del REL, donde una flipasa <br />

translocalos lípidos de la cara citosólica a la luminal. <br />

• Contracción muscular <br />

La liberación de calcio acumulado en el retículo sarcoplásmico es imprescindible para los <br />

procesos de contracción muscular. <br />

• Detoxificación <br />

Es la eliminación de las sustanciasque pueden ser nocivas para el organismo. Esto requiere <br />

procesos de oxidación llevados a cabo por citocromos. <br />

Algunas de estas sustancias tóxicas son los pesticidas, conservantes, barbitúricos, algunos <br />

medicamentos. <br />

Las células implicadas en procesos de detoxificación están en la piel, pulmón, hígado, riñón e <br />

intestino. <br />

• Liberación de glucosa a partir de glucógeno hepático <br />

Las reservas de glucógeno hepático están en gránulos adheridos a la <strong>membrana</strong> del REL. Cuando <br />

se requiere energía, el glucógeno se degrada formándose glucosa 6-­‐P en el citoplasma. <strong>El</strong> REL <br />

libera el grupo fosfato y origina glucosa que puede penetrar en el interior de los sacos del REL y, <br />

finalmente ser exportadas al torrente circulatorio para aumentar las demandas energéticas del <br />

organismo. <br />

http://byfiles.storage.live.com/y1pQTpDhJ2C5t4RbOltoJv_HydSVCf6cnMY2RNQZDDe5lYUnwAjTeSxJjfkC5Y_olDA4Rk<br />

rPybRuKg <br />

8


APARATO DE GOLGI <br />

Forma parte del sis<strong>tema</strong> de endo<strong>membrana</strong>s y está presente en todas las células eucariotas excepto en <br />

eritrocitos de mamíferos, y su localización es relativamente fija en cada tipo de célula. <br />

Ultraestructura <br />

Está formadado por una o varias unidades morfofuncionales denominadas dictiosomas, formados por <br />

la agrupación de sacos aplanados y vesículas asociadas. <br />

• Sacos aplanados: Constan de dos caras: <br />

-­‐ Cara proximal o cis: Tiene forma convexa y está relacionada con la <strong>membrana</strong> nuclear externa y <br />

el retículo endoplasmático. <br />

-­‐ Cara distal o trans: Tiene forma cóncava y está relacionada con la formación de vesículas <br />

secretoras. <br />

• Vesículas asociadas: <br />

-­‐ Vesículas de transición: Situadas junto a las cisternas de la cara cis del dictiosoma. Tienen un <br />

-­‐<br />

diámetro de unos 10 nm. <br />

Vesículas secretoras: Situadas junto a la cara trans del dictiosoma. Tienen un diámetro de unos <br />

40 nm. <br />

Funciones <br />

1. Mecanismo de transporte golgiano. <br />

-­‐ Las proteínas son exportadas por el RER englobadas en vesículas que se unen a la región cis del <br />

dictiosoma. Las proteínas pueden fosforilarse. <br />

-­‐ Las proteínas secretadas se desplazan de una cisterna a otra gracias a vacuolas condensantes <br />

originadas en los bordes dilatados de las cisternas. <br />

-­‐ La concentración de proteínas aumenta al pasar a través de los sáculos intermedios, hasta <br />

llegar a los situados en la cara trans del dictiosoma. <br />

2. Glucosilación de lípidos y proteínas. <br />

-­‐ En el aparato de Golgi los oligosacáridos se unen a lípidos y proteínas para formar glucolípidos <br />

y glucoproteínas. <br />

-­‐ Se van a sintetizar los glucosaminoglucanos de la matriz extracelular de células animales, y las <br />

pectinas y las hemicelulosas de las paredes de las células vegetales. <br />

3. Formación del tabique telofásico en células vegetales. <br />

Tiene lugar en la citocinesis de la célula vegetal y se produce por la asociación de vesículas <br />

derivadas del aparato de Golgi en el plano ecuatorial. <br />

4. Formación del acrosoma del espermatozoide. <br />

<strong>El</strong> acrosoma es una estructura apical que posee numerosas enzimas hidrolíticas que digieren los <br />

componentes de las cubiertas del ovocito durante la fecundación. <br />

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/La_celula/imagenes/Aparato_golgi_letras.jpg <br />

9


LISOSOMAS <br />

Son orgánulos que tienen en su interior unas 50 enzimas hidrolíticas diferentes, capaces de degradar <br />

todo tipo de polímeros biológicos. <br />

Estas enzimas tienen una actuación óptima a un pH=4,6 y por eso son hidrolasas ácidas. <br />

Los lisosomas actúan como un sis<strong>tema</strong> digestivo celular, degradando el material captado del exterior <br />

por pinocitosis o fagocitosis, y digiriendo por autofagia aquellos materiales de la propia célula que ya <br />

han cumplido su función. <br />

-­‐ Los lisosomas formados a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi se llaman lisosomas <br />

primarios. <br />

-­‐ Cuando la célula incorpora por endocitosis el material se forma una vesícula llamada fagosoma, a la <br />

que se adhiere un lisosma primario originando un lisosoma secundario, en el que las enzimas <br />

hidrolíticas degradan las sustancias para que puedan ser utilizadas por la célula. <br />

-­‐ Cuando el material a digerir procede del interior celular, se habla de autofagia. En este proceso se <br />

forma una vesícula denominada autofagosoma a la que se une un lisosoma primario que realiza la <br />

digestión. <br />

PEROXISOMAS <br />

Son pequeños orgánulos con gran variedad de enzimas implicadas en distintas rutas metabólicas <br />

(oxidación de ácidos grasos, fotorrespiración). <br />

-­‐ Llevan a cabo reacciones de oxidación de distintos sustratos gracias a enzimas llamadas oxidasas. En <br />

la reacción se desprende peróxido de hidrógeno (H 2O 2) muy tóxico para la célula y que es eliminada por <br />

otra enzima presente en los peroxisomas, denominada catalasa. <br />

-­‐ Son capaces de oxidar ácidos grasos y aminoácidos, aportando una gran cantidad de energía <br />

metabólica a la célula, y pueden detoxificar una gran variedad de moléculas tóxicas principalmete en el <br />

hígado y en el riñón. <br />

-­‐ En células de semillas en germinación, los peroxisomas son los responsables del ciclo del glioxato, <br />

donde se produce la conversión de ácidos grasos a glúcidos, aportando la energía necesaria para la <br />

germinación y el crecimiento. Estos peroxisomas son llamados glioxisomas. <br />

VACUOLAS <br />

Son orgánulos celulares en forma de cisternas membranosas, características principalmente en células <br />

vegetales aunque no exclusivas de ellas. <br />

-­‐ Constan de una <strong>membrana</strong> tonoplasmática o tonoplasto que las aisla del resto del citoplasma. <br />

-­‐ En el interior se encuentra el jugo vacuolar amorfo, compuesto principalmente de agua. <br />

Funciones <br />

• Mantenimiento de la turgencia celular. <br />

En el interior de la vacuola hay una elevada presión osmótica debido a la gran concentración de <br />

sustancias. <strong>El</strong> agua tiende a penetrar en las vacuolas por ósmosis para equilibrar la presión osmótica <br />

y así la célula se mantiene turgente. <br />

• Digestión celular. <br />

En las células vegetales, las vacuolas se encargan dla digestión intreacelular, por lo que en su interior <br />

hay hidrolasas ácidas. <br />

• Almacenamiento de sustancias. <br />

Pueden almacenar sustancias de reserva o sustancias tóxicas. <br />

10


MITOCONDRIAS <br />

Orgánulos celulares presentes en todas las células eucariotas aerobias. <br />

Ultraestructura <br />

1. Membrana mitocondrial externa. <br />

Tiene una estructura similar al resto de <strong>membrana</strong>s celulares, con una bicapa lipídica y <br />

proteínas asociadas. <br />

-­‐ Contiene un 40% de lípidos, donde el colesterol es más abundante que en la <strong>membrana</strong> interna <br />

-­‐ Contiene un 60% de proteínas. Entre estas se encuentran las porinas, que forman grandes <br />

canales no selectivos, permitiendo el paso libre de grandes moléculas a interior de la <br />

mitocondria. <br />

2. Membrana mitocondrial interna. <br />

Presenta unos repliegues hacia el espacio interno llamados crestas mitocondriales. <br />

-­‐ Contiene un 20% de lípidos, apareciendo principalmente un fosfolípido llamado cardiolipina y <br />

-­‐<br />

apenas hay colesterol. <br />

Contiene un 80% de proteínas, entre las que se han descrito más de 50, la mayoría de ellas <br />

hidrófobas (ATPsintetasa, proteínas de la cadena respiratoria, enzimas de la β-­‐oxidación de los <br />

ácidos grasos, enzimas de la fosforilación oxidativa y transferasas). <br />

3. Partículas elementales F. También presente en cloroplastos y <strong>membrana</strong> bacteriana. <br />

Situadas en la cara externa de las crestas y separadas entre sí unos 10 nm. <br />

Son complejos de ATP-­‐sintetasa y constan de: <br />

-­‐ Factor F 1: Es una proteína globular formada por las subunidades α, β y γ. <br />

-­‐ Factor F 0: Formado por 3-­‐4 polinucleótidos. <br />

-­‐ Una base hidrófila embutida en la <strong>membrana</strong>. <br />

4. Matriz mitocondrial. <br />

Material semifluido con consistencia de gel <br />

debido a una gran concentración de proteínas <br />

hidrosolubles. Además de agua presenta: <br />

-­‐ ADN mitocondrial, generalmente circular y <br />

distinto al ADN nuclear. <br />

-­‐ ARN mitocondrial formando mitorribosomas <br />

distintos a los ribosomas celulares. <br />

-­‐ Enzimas necesarias para la transcripción y <br />

traducción del ADN mitocondrial. <br />

-­‐ Enzimas del ciclo de Krebs y β-­‐oxidación de los <br />

ácidos grasos. <br />

-­‐ Iones calcio, fosfato y ribonucleoproteínas. <br />

5. Espacio inter<strong>membrana</strong>. <br />

Localizado entre las <strong>membrana</strong>s <br />

mitocondriales. Contiene enzimas que emplean <br />

ATP para fosforilar el AMP, adenilato quinasa y <br />

otros nucleótidos, como la nucleótido <br />

difosfoquinasa. <br />

http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaCelula/MITOCONDRIAS_archivos/image002.jpg <br />

Funciones: <br />

• Ciclo de Krebs: Tiene lugar en la matriz mitocondrial. <br />

• Cadena respiratoria: Tiene lugar en la <strong>membrana</strong> interna. <br />

• Fosforilación oxidativa: Se realiza en las partículas F situadas en las crestas mitocondriales. <br />

• β-oxidación de los ácidos grasos: Las enzimas se sitúan en la matriz mitocondrial. <br />

• Concentración de sustancias en la matriz mitocondrial: Proteínas, lípidos, colorantes, hierro, <br />

plata, calcio, fosfatos y partículas semejantes a los virus. <br />

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CLOROPLASTOS <br />

Orgánulos celulares exclusivos de células vegetales. <br />

Se clasifican en dos grandes grupos: <br />

1. Leucoplastos <br />

Carecen de pigmentos y almacenan diversas sustancias, como almidón, grasas y proteínas. <br />

Se localizan en células de los cotiledones, esbozos del tallo y ciertas zonas de la raíz. <br />

2. Cromoplastos <br />

Presentan un pigmento coloreado en su interior. <br />

-­‐ Cloroplastos: Presentan clorofila y son de color verde. <br />

-­‐ Rodoplastos: Presentan ficoeritrina y son de color rojo. <br />

Características de los cloroplastos <br />

Son los plastos de mayor importancia biológica debido a que realizan la fotosíntesis, proceso en el cual <br />

se transforma la energía lumínica en energía química. <br />

No tienen una posición fija en el citoplasma, aunque suelen localizarse entre la pared vacuolar y la <br />

<strong>membrana</strong> plasmática. <br />

Están sometidos a movimientos de ciclosis debidos a las corrientes citoplasmáticas. También pueden <br />

tener movimientos activos de tipo ameboide o contráctil relacionados con la iluminación. <br />

-­‐ Morfología: En vegetales superiores suelen ser ovoides o lenticulares. Algunas algas tienen formas <br />

distintas, como por ejemplo de copa o de hélice. <br />

-­‐ Número: Suelen existir de 20 a 40 por célula parenquimática. <br />

-­‐ Tamaño: Varía mucho de unas especies a otras. De media miden de 2 a 6 µm de diámetro y de 5 a 10 <br />

µm de longitud. En las plantas de umbría los cloroplastos son más grandes. <br />

Ultraestructura <br />

1. Membranas interna y externa. <br />

Su estructura es muy parecida al resto de <strong>membrana</strong>s celulares. La externa tiene mayor permeabilidad a <br />

los iones y a las grandes moléculas. La interna es practicamente impermeable, pero tiene proteínas <br />

transportadoras. <br />

Entre ambas <strong>membrana</strong>s se encuentra el espacio <br />

intermembranoso. <br />

2. Tilacoides. <br />

Son sacos aplanados aislados o superpuestos unos <br />

sobre otros formando las grana. <strong>El</strong> espacio entre las <br />

grana es el espacio intergrana. <br />

Sobre la cara externa de las <strong>membrana</strong>s tilacoidales se <br />

sitúan los complejos F 1 y los pigmentos fotosintéticos. <br />

En los tilacoides se realizan los procesos de formación <br />

de ATP y NADPH. <br />

3. Estroma. <br />

En su interior hay una molécula de ADN circular de <br />

doble cadena y ribosomas llamados plastorribosomas. <br />

También hay enzimas encargadas de la fijación del <br />

carbono (rubisco) y las encargadas de la replicación, <br />

transcripción y traducción del ADNcp. <br />

Aquí tienen lugar los procesos genéticos del <br />

cloroplastos y las reacciones de la fase oscura de la <br />

fotosíntesis. <br />

http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaCelula/Cloroplastos_archivos/image004.jpg <br />

Funciones: <br />

• Fotosíntesis. Producción de ATP y NADPH, fijación del CO 2 y síntesis de glúcidos. <br />

• Biosíntesis de ácidos grasos. Emplean el ATP, NADPH y glúcidos sintetizados. <br />

• Reducción de nitratos a nitritos. Los nitritos se reducen a amoniaco, fuente de nitrógeno para la <br />

síntesis de aminoácidos y nucleótidos. <br />

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