tema 9 membrana plasmática y orgánulos ... - BiologÃa El Valle
tema 9 membrana plasmática y orgánulos ... - BiologÃa El Valle
tema 9 membrana plasmática y orgánulos ... - BiologÃa El Valle
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
TEMA 9. MEMBRANA PLASMÁTICA Y ORGÁNULOS MEMBRANOSOS<br />
MEMBRANA PLASMÁTICA<br />
Representa el límite el medio extracelular y el intracelular.<br />
COMPOSICIÓN QUÍMICA<br />
1. Lípidos.<br />
- Las <strong>membrana</strong>s biológicas de todos los seres vivos están constituidas por tres tipos de lípidos:<br />
Fosfolípidos, glucolípidos y esteroles.<br />
- Todos ellos tienen carácter anfipático, luego al encontrarse en un medio acuoso forman bicapas o micelas.<br />
- La distribución de los lípidos en la <strong>membrana</strong> es asimétrica y heterogénea, existiendo zonas de la <strong>membrana</strong><br />
más o menos fluidas dependiendo de los tipos de lípidos.<br />
- Los lípidos de <strong>membrana</strong> pueden realizar varios tipos de movimientos:<br />
Rotación: Giro de la molécula lipídica en torno a su eje mayor.<br />
Es un movimiento frecuente, responsable de los otros tipos de<br />
movimientos.<br />
Difusión lateral: Los lípidos difunden libremente de forma<br />
lateral a través de la <strong>membrana</strong>. Es el movimiento más<br />
frecuente.<br />
Flip-flop: Es el paso de los lípidos de una monocapa de la<br />
<strong>membrana</strong> a la otra, gracias a unas enzimas llamadas flipasas.<br />
Es un movimiento poco frecuente debido al gran gasto<br />
energético que supone.<br />
http://3.bp.blogspot.com/_xNwYRlNYED0/Swrq3BCaMYI/AAAAAAAAAAk/TxH90NqG3wk/s1600/movimientos.bmp<br />
- La fluidez de la <strong>membrana</strong> es una importante característica que va a depender de la Tª, naturaleza de los<br />
lípidos (mayor fluidez al aumentar el nº de insaturaciones) y presencia de colesterol. La fluidez es<br />
responsable de funciones como el transporte, adhesión celular o función inmunitaria.<br />
2. Proteínas.<br />
- Confieren funciones específicas a la <strong>membrana</strong> y son características de cada especie.<br />
- Presentan movimientos de difusión lateral, contribuyendo a la fluidez de la <strong>membrana</strong>.<br />
- Según su disposición de la <strong>membrana</strong> pueden ser:<br />
• Proteínas trans<strong>membrana</strong> o intrínsecas. Pueden atravesar por completo la <strong>membrana</strong> y sobresalir por ambos<br />
lados.<br />
• Proteínas periféricas o extrínsecas. No atraviesan la <strong>membrana</strong>, sino en el interior o en el exterior de esta. Están<br />
unidas a lípidos de <strong>membrana</strong> mediante enlaces covalentes y las proteínas intrínsecas mediante puentes de<br />
hidrógeno.<br />
http://webs.uvigo.es/mmegias/5-celulas/imagenes/<strong>membrana</strong>-proteinas2.png<br />
1
3. Glúcidos<br />
Representados principalmente por oligosacáridos unidos covalentemente a proteínas y lípidos, formando<br />
glicoproteínas y glucolípidos. Sólo se localizan en la cara externa de la <strong>membrana</strong> celular, constituyendo el<br />
glucocálix, cuyas funciones son:<br />
• Protección a la superficie celular de posibles lesiones.<br />
• Relación con moléculas de la matriz extracelular.<br />
• Confiere viscosidad a las superficies celulares, permitiendo el deslizamiento de células en<br />
movimiento. Ejemplo: células sanguíneas.<br />
• Presenta propiedades inmunitarias, ya que los glúcidos que constituyen el glucocálix de los<br />
eritrocitos presentan antígenos característicos de los grupos sanguíneos.<br />
• Contribuye al reconocimiento y fijación de sustancias que la célula incorporará por fagocitosis<br />
o pinocitosis.<br />
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA<br />
En la actualidad, el modelo aceptado es el propuesto por Singer y Nicholson denominado modelo del<br />
mosaico fluido:<br />
• La bicapa lipídica es la red cementante en la que se localizan las proteínas, interaccionando<br />
unas con otras y con los lípidos. Tanto los lípidos como las proteínas pueden desplazarse<br />
lateralmente.<br />
• Los lípidos y proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico.<br />
• Las <strong>membrana</strong>s son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de sus componentes<br />
químicos (lípidos, proteínas y glúcidos).<br />
FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS<br />
La <strong>membrana</strong> es la zona que contacta la célula con el medio extracelular, luego debe permitir el paso de<br />
moléculas necesarias para el metabolismo gracias a mecanismos de transporte.<br />
Actúa como barrera semipermeable, permitiendo el paso de determinadas sustancias a favor o en contra de<br />
gradiente de concentración, osmótico o eléctrico.<br />
En resumen, las funciones de la <strong>membrana</strong> plasmática serán:<br />
1. Intercambio de sustancias, lo cual implica un transporte iónico y molecular.<br />
2. Reconocimiento de información extracelular y su transmisión al medio intracelular.<br />
3. Reconocimiento y adhesividad celular.<br />
RECEPTORES DE MEMBRANA<br />
Transducción de señales es la respuesta de las células ante estímulos externos, la cual se produce gracias a<br />
receptores de <strong>membrana</strong>. Estas moléculas son generalmente proteínas y reconocen de manera específica a<br />
una molécula determinada llamada molécula-mensaje. Estas moléculas pueden ser:<br />
-‐ Hormonas. <br />
-‐ Neurotransmisores. <br />
-‐ Factores químicos. Ejemplo: Factor de crecimiento. <br />
Las células que poseen receptores de <strong>membrana</strong> se denominan células diana.<br />
La actividad fisiológica de una célula diana sólo se ve afectada por un tipo de molécula-mensaje. Sin embargo,<br />
una sola molécula-mensaje puede interactuar con varios receptores.<br />
A la molécula mensaje se la denomina primer mensajero, y al unirse a su receptor específico produce un<br />
cambio en la conformación molecular de este, el cual produce una señal de activación de una molécula<br />
llamada segundo mensajero, que estimula o reprime alguna reacción bioquímica.<br />
Ejemplos de 2º mensajeros: AMPc, GMPc.<br />
2
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE POCA MASA MOLECULAR<br />
1. TRANSPORTE PASIVO<br />
Tiene lugar a favor de gradiente, sin consumo de energía. Hay dos mecanismos:<br />
Difusión simple. Es el paso de moléculas solubles, como O 2, CO 2, urea, etanol, a través de la <br />
<strong>membrana</strong>, deslizándose entre los fosfolípidos. <br />
Son moléculas sin carga o con carga neta cero. <br />
Existen determinadas proteínas de <strong>membrana</strong> llamadas proteínas canal, que actúan como <br />
canales acuosos y permiten el paso de pequeños iones a favor de gradiente de concentración. <br />
Difusión facilitada. Se transportan moléculas polares, como glúcidos, aminoácidos, núcleotidos. <br />
Siempre es a favor de gradiente, y en el caso de los iones es un gradiente electroquímico. <br />
Este transporte se lleva a cabo a partir de proteínas transportadoras o “carriers”, las cuales se <br />
unen a la molécula que van a transportar y producen un cambio en su propia conformación, <br />
permitiendo la transferencia de la molécula de un lado a otro de la <strong>membrana</strong>. <br />
2. TRANSPORTE ACTIVO<br />
Tiene lugar en contra de gradiente, bien de concentración, presión osmótica o eléctrico.<br />
Implica un consumo de energía. Lo realizan unas proteínas especiales llamadas bombas.<br />
Bomba de sodio-potasio:<br />
La mayor parte de los animales poseen una elevada concentración de K + , mientras que la concentración de Na +<br />
es superior en el medio extracelular.<br />
Estas diferencias de concentración se deben a la acción de la bomba de N + / K + , que bombea simultáneamente<br />
tres iones Na + hacia el exterior y dos iones K + hacia el interior. Para ello consume la energía liberada en la<br />
hidrólisis de ATP. La bomba de N + / K + también tiene actividad ATPasa.<br />
La bomba está formada por un tetrámero que consta de dos subunidades:<br />
-‐ Subunidad grande ó α: se encarga del transporte de los iones.<br />
-‐ Subunidad pequeña ó β: es una glucoproteína que se encarga de mantener la bomba unida a la<br />
<strong>membrana</strong> plasmática.<br />
Gracias a la bomba de N + / K + existe un potencial de <strong>membrana</strong> a ambos lados de esta, que es la diferencia de<br />
carga eléctrica entre el interior y el exterior de la <strong>membrana</strong>, es decir, entre el citoplasma y el medio<br />
extracelular. <strong>El</strong> exterior de la <strong>membrana</strong> es positivo y el interior negativo.<br />
La bomba también va a regular el volumen celular y va a intervenir en otros tipos de transporte, como el de<br />
glucosa y aminoácidos hacia el interior celular.<br />
http://portales.educared.net/wikiEducared/images/d/dc/TiposTransporteMembrana.jpg<br />
http://iescarin.educa.aragon.es/estatica/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%201/6-13.jpg<br />
3
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE ELEVADA MASA MOLECULAR<br />
En este tipo de transporte intervienen vesículas revestidas que están rodeadas por red de microfilamentos de<br />
clatrina y otros polipéptidos que le dan un aspecto aterciopelado.<br />
1. ENDOCITOSIS<br />
Proceso por el que la célula capta partículas del medio externo mediante una invaginación de la <strong>membrana</strong>,<br />
mediante la cual engloba partículas. A continuación se produce una estrangulación de la invaginación,<br />
originándose una vesícula con el material ingerido.<br />
Los lisosomas se unen a la nueva vesícula formada, degradando las sustancias englobadas que serán<br />
empleadas posteriormente por la célula.<br />
Hay varios tipos de endocitosis:<br />
http://www.genomasur.com/lecturas/04-‐28-‐Gn.gif <br />
• Pinocitosis: Implica la ingestión de líquidos y partículas en<br />
disolución por pequeñas vesículas revestidas de clatrina.<br />
• Fagocitosis: Se forman grandes vesículas revestidas<br />
llamadas fagosomas que ingieren microorganismos y restos<br />
celulares.<br />
• Endocitosis mediada por receptor: Sólo se engloba una<br />
sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en<br />
la <strong>membrana</strong>. Una vez formado el complejo ligandoreceptor,<br />
se forma la vesícula revestida que sufrirá diversos<br />
procesos en el interior celular.<br />
La llevan a cabo células como macrófagos, histiocitos o neutrófilos.<br />
Ejemplo: Endocitosis de insulina, colesterol, hierro, que pueden<br />
estar presentes en bajas concentraciones en el exterior celular.<br />
2. EXOCITOSIS<br />
Transporte de moléculas incluidas en vesículas citoplasmáticas desde el interior celular hasta la <strong>membrana</strong><br />
plasmática, de forma que la <strong>membrana</strong> de la vesícula y de la célula se fusionan, originándose un poro por el<br />
que se libera el contenido de la vesícula al exterior de la célula. En este proceso es necesaria la presencia de<br />
calcio y proteínas como anexinas y calmodulina.<br />
A través de este mecanismo las células eliminan sustancias sintetizadas por ellas mismas o sustancias de<br />
desecho.<br />
En todas las células hay un equilibrio entre<br />
endocitosis y exocitosis para el mantenimiento de<br />
la <strong>membrana</strong> plasmática y del volumen celular, ya<br />
que la endocitosis supone una ganancia y la<br />
exocitosis una pérdida del volumen celular.<br />
http://tutorbastom.files.wordpress.com/2010/05/imag-endocistosis.jpg?w=272&h=298<br />
<br />
4
INTERACCIÓN CÉLULA-CÉLULA <br />
Las células que forman parte de los tejidos van a unirse entre sí mediante modificaciones de sus <br />
<strong>membrana</strong>s. Estos enlaces son uniones intercelulares, que según su extensión pueden ser de dos tipos: <br />
Tipo zónula. Afecta a todo el contorno de la célula. Suele localizarse en el polo apical. <br />
Ejemplo: Células del epitelio intestinal, llamadas enterocitos. <br />
Tipo mácula: Afecta a una zona concreta de la <strong>membrana</strong> plasmática. <br />
Ejemplo: Células epidérmicas del estrato espinoso. <br />
Según su estructura y función, las interacciones se clasifican en tres tipos: <br />
1. UNIONES COMUNICANTES <br />
Entre las células existe un pequeño espacio de unos 30 nm, luego las <strong>membrana</strong>s no contactan y <br />
permiten el paso de pequeñas moléculas entre dos células adyacentes. <br />
Sinapsis químicas: La neurona presináptica contiene neurotransmisores en el botón <br />
presináptico y va a liberar neurotransmisores por exocitosis al espacio sináptico que separa las <br />
dos neuronas. Los neurotransmisores llegarán a la <strong>membrana</strong> de la neurona postsináptica. <br />
Uniones en hendidura o tipo gap: Entre las dos <strong>membrana</strong>s plasmáticas existe una hendidura <br />
lo suficientemente ancha como para permitir el paso de moléulas relativamente grandes. La <br />
unión se realiza mediante conexones, que son estructuras cilíndricas trans<strong>membrana</strong>les <br />
formadas por seis moléculas de una proteína llamada conexina. Los conexones permiten la <br />
comunicación entre los citoplasmas de las dos células, pudiendo pasar de uno a otro, iones y <br />
pequeñas moléculas hidrosolubles (de ahí el nombre de comunicantes) <br />
Ejemplo: Son frecuentes en células musculares lisas del endometrio del útero. <br />
2. UNIONES ESTRECHAS, HERMÉTICAS O ÍNTIMAS <br />
Son regiones especializadas de las células que impiden el paso de cualquier molécula entre ellas, ya que <br />
el contacto establecido entre las células obtura completamente el espacio intercelular. <br />
Las <strong>membrana</strong>s de las células adyacentes presentan uniones a modo de cremallera entre proteínas <br />
trans<strong>membrana</strong> de ambas células, concretamente entre cadherina, zingulina y ZO, interaccionando, a <br />
su vez, con los microfilamentos de actina de los respectivos citoesqueletos. <br />
Suelen ser de tipo zónula, apareciendo en células endotoliales de capilares sanguíneos, enterocitos y <br />
hepatocitos. <br />
3. UNIONES ADHERENTES O DESMOSOMAS <br />
Es la unión mecánica entre células, de forma que el tejido funciona como una unidad estructural. <br />
No hay una fusión entre las <strong>membrana</strong>s de las células vecinas y entre ellas que da un espacio entre 25 y <br />
40 nm. <br />
Ejemplo: Se localizan en tejidos sometidos a una fuerte tensión mecánica, como el cardíaco, el cuello del <br />
útero o el epitelio cutáneo. <br />
Las uniones adherentes poseen una estructura general que implica: <br />
• Existencia de una proteína trans<strong>membrana</strong>. <br />
-‐ En uniones célula-‐célula es una cadherina. <br />
-‐ En uniones célula-‐matriz es una integrina. <br />
• Proteínas mediadoras de la unión entre proteínas trans<strong>membrana</strong> y el citoesqueleto. <br />
http://www.leriko.cz.cc/biolcito/endomem3/134769.jpg <br />
5
Hay varios tipos de desmosomas: <br />
3.1. Desmosomas en banda <br />
Se localizan en el polo apical de las células epiteliales del intestino delgado. <br />
Intervienen cadherinas, que se conectan con los filamentos de actina del citoesqueleto mediante enlaces <br />
con proteínas como las cateninas. <br />
3.2. Hemidesmosomas <br />
Están entre el polo apical de una célula epitelial y la matriz extracelular sobre la que se apoyan. Su <br />
estructura se corresponde con la mitad de un desmosoma. <br />
Aparece un refuerzo de la <strong>membrana</strong> formando la placa desmosómica y microfilamentos del <br />
citoesqueleto anclados a ella. <br />
3.3 Desmosomas puntiformes <br />
Presentes en numerosos tejidos, principalmente en epitelios, donde se localizan bajo los desmosomas en <br />
banda. <br />
La cara citoplasmática de cada <strong>membrana</strong> presenta un refuerzo denso llamado placa desmosomal, con <br />
una ultraestructura laminar. Las láminas están formadas de desmoplaquina y placoglobina, que <br />
interaccionan con los filamentos intermedios del citoesqueleto, y parecen anclarse a la placa <br />
desmosomal. De ella parten proteínas que se unen a las procedentes de la placa desmosomal de la célula <br />
contigua, con lo que las dos células quedan unidas. <br />
http://3.bp.blogspot.com/_xNwYRlNYED0/SwtS4x6ar_I/AAAAAAAAABM/IhAm53aiNfM/s400/desmosomas.jpg <br />
6
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO <br />
Es un sis<strong>tema</strong> membranoso intracelular que se extiende entre la <strong>membrana</strong> plasmática y la nuclear, de <br />
manera que el citosol va a quedar dividido en dos compartimentos: <br />
-‐ Espacio luminal, contenido en el interior del retículo endoplasmático rugoso. <br />
-‐ Espacio citosólico, en el esterior del retículo endoplasmático. <br />
Está constituido por dos zonas interconectadas que presentan distinta composición química y función: <br />
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO <br />
Posee ribosomas adheridos a la cara citoplasmática a través de la subunidad mayor. Esta unión <br />
está mediada por glucoproteínas transmembranosas del grupo de las riboforinas, que no están <br />
presentes en el REL. <br />
Este retículo está formado por cisternas y vesículas de diversos tamaños. <br />
Está muy desarrollado en células que participan activamente en la síntesis de proteínas, como <br />
células del páncreas o células mucosas del aparato digestivo. <br />
Aparece en todas las células eucariotas, excepto en los eritrocitos de mamíferos. <br />
Funciones: <br />
• Síntesis y almacenamiento de proteínas. <br />
Las enzimas implicadas se localizan simétricamente, siendo diferentes las de la cara citosólica a <br />
las de la cara luminal. Las proteínas se sintetizan en los ribosomas adheridos a la cara citosólica <br />
del RER, y pueden quedarse como proteínas trans<strong>membrana</strong> o pasar al lumen intermembranoso <br />
para ser exportadas a otros destinos, bien del interior o del exterior de la célula. <br />
• Glucosilación de proteínas. <br />
La mayor parte de las proteínas sintetizadas en el RER se transformarán en glucoproteínas antes <br />
de ser transportadas a otros orgánulos citoplasmáticos (aparato de Golgi, lisosomas, <strong>membrana</strong> <br />
plasmática). <br />
Este proceso tiene lugar en el lumen del retículo, gracias a que los oligosacáridos pueden pasar <br />
del lado citosólico al luminal debido al movimiento de flip-‐flop del dolicol, un lípido <br />
transportador. <br />
http://www.educarchile.cl/UserFiles/P0001/Image/CR_Imagen/reticulo_endoplasmatico.JPG <br />
7
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO <br />
Es una red tubular formada por finos canales cuyas <strong>membrana</strong>s continúan en las del REL, pero <br />
no presentan ribosomas adheridos. <br />
La mayor parte de las células tienen poco REL, pero es especialmente abundante en: <br />
1. Células musculares estriadas, en las que se forma el retículo sarcoplásmico, muy <br />
importante en la liberación de Ca 2+ que participa en la contracción muscular. <br />
2. Células intersticiales: en testículos y células de la corteza suprarrenal (secretoras de <br />
hormonas esteroideas). <br />
3. Hepatocitos, donde interviene en la producción de lipoproteínas. <br />
Funciones: <br />
• Síntesis de lípidos <br />
Se realiza en las <strong>membrana</strong>s del REL. Se van a sintetizar fosfolípidos, colesterol y la mayoría de <br />
lípidos que forman parte de las nuevas <strong>membrana</strong>s celulares. Los ácidos grasos se forman en el <br />
citosol, incorporándose a la cara externa de la <strong>membrana</strong> del REL, donde una flipasa <br />
translocalos lípidos de la cara citosólica a la luminal. <br />
• Contracción muscular <br />
La liberación de calcio acumulado en el retículo sarcoplásmico es imprescindible para los <br />
procesos de contracción muscular. <br />
• Detoxificación <br />
Es la eliminación de las sustanciasque pueden ser nocivas para el organismo. Esto requiere <br />
procesos de oxidación llevados a cabo por citocromos. <br />
Algunas de estas sustancias tóxicas son los pesticidas, conservantes, barbitúricos, algunos <br />
medicamentos. <br />
Las células implicadas en procesos de detoxificación están en la piel, pulmón, hígado, riñón e <br />
intestino. <br />
• Liberación de glucosa a partir de glucógeno hepático <br />
Las reservas de glucógeno hepático están en gránulos adheridos a la <strong>membrana</strong> del REL. Cuando <br />
se requiere energía, el glucógeno se degrada formándose glucosa 6-‐P en el citoplasma. <strong>El</strong> REL <br />
libera el grupo fosfato y origina glucosa que puede penetrar en el interior de los sacos del REL y, <br />
finalmente ser exportadas al torrente circulatorio para aumentar las demandas energéticas del <br />
organismo. <br />
http://byfiles.storage.live.com/y1pQTpDhJ2C5t4RbOltoJv_HydSVCf6cnMY2RNQZDDe5lYUnwAjTeSxJjfkC5Y_olDA4Rk<br />
rPybRuKg <br />
8
APARATO DE GOLGI <br />
Forma parte del sis<strong>tema</strong> de endo<strong>membrana</strong>s y está presente en todas las células eucariotas excepto en <br />
eritrocitos de mamíferos, y su localización es relativamente fija en cada tipo de célula. <br />
Ultraestructura <br />
Está formadado por una o varias unidades morfofuncionales denominadas dictiosomas, formados por <br />
la agrupación de sacos aplanados y vesículas asociadas. <br />
• Sacos aplanados: Constan de dos caras: <br />
-‐ Cara proximal o cis: Tiene forma convexa y está relacionada con la <strong>membrana</strong> nuclear externa y <br />
el retículo endoplasmático. <br />
-‐ Cara distal o trans: Tiene forma cóncava y está relacionada con la formación de vesículas <br />
secretoras. <br />
• Vesículas asociadas: <br />
-‐ Vesículas de transición: Situadas junto a las cisternas de la cara cis del dictiosoma. Tienen un <br />
-‐<br />
diámetro de unos 10 nm. <br />
Vesículas secretoras: Situadas junto a la cara trans del dictiosoma. Tienen un diámetro de unos <br />
40 nm. <br />
Funciones <br />
1. Mecanismo de transporte golgiano. <br />
-‐ Las proteínas son exportadas por el RER englobadas en vesículas que se unen a la región cis del <br />
dictiosoma. Las proteínas pueden fosforilarse. <br />
-‐ Las proteínas secretadas se desplazan de una cisterna a otra gracias a vacuolas condensantes <br />
originadas en los bordes dilatados de las cisternas. <br />
-‐ La concentración de proteínas aumenta al pasar a través de los sáculos intermedios, hasta <br />
llegar a los situados en la cara trans del dictiosoma. <br />
2. Glucosilación de lípidos y proteínas. <br />
-‐ En el aparato de Golgi los oligosacáridos se unen a lípidos y proteínas para formar glucolípidos <br />
y glucoproteínas. <br />
-‐ Se van a sintetizar los glucosaminoglucanos de la matriz extracelular de células animales, y las <br />
pectinas y las hemicelulosas de las paredes de las células vegetales. <br />
3. Formación del tabique telofásico en células vegetales. <br />
Tiene lugar en la citocinesis de la célula vegetal y se produce por la asociación de vesículas <br />
derivadas del aparato de Golgi en el plano ecuatorial. <br />
4. Formación del acrosoma del espermatozoide. <br />
<strong>El</strong> acrosoma es una estructura apical que posee numerosas enzimas hidrolíticas que digieren los <br />
componentes de las cubiertas del ovocito durante la fecundación. <br />
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/La_celula/imagenes/Aparato_golgi_letras.jpg <br />
9
LISOSOMAS <br />
Son orgánulos que tienen en su interior unas 50 enzimas hidrolíticas diferentes, capaces de degradar <br />
todo tipo de polímeros biológicos. <br />
Estas enzimas tienen una actuación óptima a un pH=4,6 y por eso son hidrolasas ácidas. <br />
Los lisosomas actúan como un sis<strong>tema</strong> digestivo celular, degradando el material captado del exterior <br />
por pinocitosis o fagocitosis, y digiriendo por autofagia aquellos materiales de la propia célula que ya <br />
han cumplido su función. <br />
-‐ Los lisosomas formados a partir de vesículas desprendidas del aparato de Golgi se llaman lisosomas <br />
primarios. <br />
-‐ Cuando la célula incorpora por endocitosis el material se forma una vesícula llamada fagosoma, a la <br />
que se adhiere un lisosma primario originando un lisosoma secundario, en el que las enzimas <br />
hidrolíticas degradan las sustancias para que puedan ser utilizadas por la célula. <br />
-‐ Cuando el material a digerir procede del interior celular, se habla de autofagia. En este proceso se <br />
forma una vesícula denominada autofagosoma a la que se une un lisosoma primario que realiza la <br />
digestión. <br />
PEROXISOMAS <br />
Son pequeños orgánulos con gran variedad de enzimas implicadas en distintas rutas metabólicas <br />
(oxidación de ácidos grasos, fotorrespiración). <br />
-‐ Llevan a cabo reacciones de oxidación de distintos sustratos gracias a enzimas llamadas oxidasas. En <br />
la reacción se desprende peróxido de hidrógeno (H 2O 2) muy tóxico para la célula y que es eliminada por <br />
otra enzima presente en los peroxisomas, denominada catalasa. <br />
-‐ Son capaces de oxidar ácidos grasos y aminoácidos, aportando una gran cantidad de energía <br />
metabólica a la célula, y pueden detoxificar una gran variedad de moléculas tóxicas principalmete en el <br />
hígado y en el riñón. <br />
-‐ En células de semillas en germinación, los peroxisomas son los responsables del ciclo del glioxato, <br />
donde se produce la conversión de ácidos grasos a glúcidos, aportando la energía necesaria para la <br />
germinación y el crecimiento. Estos peroxisomas son llamados glioxisomas. <br />
VACUOLAS <br />
Son orgánulos celulares en forma de cisternas membranosas, características principalmente en células <br />
vegetales aunque no exclusivas de ellas. <br />
-‐ Constan de una <strong>membrana</strong> tonoplasmática o tonoplasto que las aisla del resto del citoplasma. <br />
-‐ En el interior se encuentra el jugo vacuolar amorfo, compuesto principalmente de agua. <br />
Funciones <br />
• Mantenimiento de la turgencia celular. <br />
En el interior de la vacuola hay una elevada presión osmótica debido a la gran concentración de <br />
sustancias. <strong>El</strong> agua tiende a penetrar en las vacuolas por ósmosis para equilibrar la presión osmótica <br />
y así la célula se mantiene turgente. <br />
• Digestión celular. <br />
En las células vegetales, las vacuolas se encargan dla digestión intreacelular, por lo que en su interior <br />
hay hidrolasas ácidas. <br />
• Almacenamiento de sustancias. <br />
Pueden almacenar sustancias de reserva o sustancias tóxicas. <br />
10
MITOCONDRIAS <br />
Orgánulos celulares presentes en todas las células eucariotas aerobias. <br />
Ultraestructura <br />
1. Membrana mitocondrial externa. <br />
Tiene una estructura similar al resto de <strong>membrana</strong>s celulares, con una bicapa lipídica y <br />
proteínas asociadas. <br />
-‐ Contiene un 40% de lípidos, donde el colesterol es más abundante que en la <strong>membrana</strong> interna <br />
-‐ Contiene un 60% de proteínas. Entre estas se encuentran las porinas, que forman grandes <br />
canales no selectivos, permitiendo el paso libre de grandes moléculas a interior de la <br />
mitocondria. <br />
2. Membrana mitocondrial interna. <br />
Presenta unos repliegues hacia el espacio interno llamados crestas mitocondriales. <br />
-‐ Contiene un 20% de lípidos, apareciendo principalmente un fosfolípido llamado cardiolipina y <br />
-‐<br />
apenas hay colesterol. <br />
Contiene un 80% de proteínas, entre las que se han descrito más de 50, la mayoría de ellas <br />
hidrófobas (ATPsintetasa, proteínas de la cadena respiratoria, enzimas de la β-‐oxidación de los <br />
ácidos grasos, enzimas de la fosforilación oxidativa y transferasas). <br />
3. Partículas elementales F. También presente en cloroplastos y <strong>membrana</strong> bacteriana. <br />
Situadas en la cara externa de las crestas y separadas entre sí unos 10 nm. <br />
Son complejos de ATP-‐sintetasa y constan de: <br />
-‐ Factor F 1: Es una proteína globular formada por las subunidades α, β y γ. <br />
-‐ Factor F 0: Formado por 3-‐4 polinucleótidos. <br />
-‐ Una base hidrófila embutida en la <strong>membrana</strong>. <br />
4. Matriz mitocondrial. <br />
Material semifluido con consistencia de gel <br />
debido a una gran concentración de proteínas <br />
hidrosolubles. Además de agua presenta: <br />
-‐ ADN mitocondrial, generalmente circular y <br />
distinto al ADN nuclear. <br />
-‐ ARN mitocondrial formando mitorribosomas <br />
distintos a los ribosomas celulares. <br />
-‐ Enzimas necesarias para la transcripción y <br />
traducción del ADN mitocondrial. <br />
-‐ Enzimas del ciclo de Krebs y β-‐oxidación de los <br />
ácidos grasos. <br />
-‐ Iones calcio, fosfato y ribonucleoproteínas. <br />
5. Espacio inter<strong>membrana</strong>. <br />
Localizado entre las <strong>membrana</strong>s <br />
mitocondriales. Contiene enzimas que emplean <br />
ATP para fosforilar el AMP, adenilato quinasa y <br />
otros nucleótidos, como la nucleótido <br />
difosfoquinasa. <br />
http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaCelula/MITOCONDRIAS_archivos/image002.jpg <br />
Funciones: <br />
• Ciclo de Krebs: Tiene lugar en la matriz mitocondrial. <br />
• Cadena respiratoria: Tiene lugar en la <strong>membrana</strong> interna. <br />
• Fosforilación oxidativa: Se realiza en las partículas F situadas en las crestas mitocondriales. <br />
• β-oxidación de los ácidos grasos: Las enzimas se sitúan en la matriz mitocondrial. <br />
• Concentración de sustancias en la matriz mitocondrial: Proteínas, lípidos, colorantes, hierro, <br />
plata, calcio, fosfatos y partículas semejantes a los virus. <br />
11
CLOROPLASTOS <br />
Orgánulos celulares exclusivos de células vegetales. <br />
Se clasifican en dos grandes grupos: <br />
1. Leucoplastos <br />
Carecen de pigmentos y almacenan diversas sustancias, como almidón, grasas y proteínas. <br />
Se localizan en células de los cotiledones, esbozos del tallo y ciertas zonas de la raíz. <br />
2. Cromoplastos <br />
Presentan un pigmento coloreado en su interior. <br />
-‐ Cloroplastos: Presentan clorofila y son de color verde. <br />
-‐ Rodoplastos: Presentan ficoeritrina y son de color rojo. <br />
Características de los cloroplastos <br />
Son los plastos de mayor importancia biológica debido a que realizan la fotosíntesis, proceso en el cual <br />
se transforma la energía lumínica en energía química. <br />
No tienen una posición fija en el citoplasma, aunque suelen localizarse entre la pared vacuolar y la <br />
<strong>membrana</strong> plasmática. <br />
Están sometidos a movimientos de ciclosis debidos a las corrientes citoplasmáticas. También pueden <br />
tener movimientos activos de tipo ameboide o contráctil relacionados con la iluminación. <br />
-‐ Morfología: En vegetales superiores suelen ser ovoides o lenticulares. Algunas algas tienen formas <br />
distintas, como por ejemplo de copa o de hélice. <br />
-‐ Número: Suelen existir de 20 a 40 por célula parenquimática. <br />
-‐ Tamaño: Varía mucho de unas especies a otras. De media miden de 2 a 6 µm de diámetro y de 5 a 10 <br />
µm de longitud. En las plantas de umbría los cloroplastos son más grandes. <br />
Ultraestructura <br />
1. Membranas interna y externa. <br />
Su estructura es muy parecida al resto de <strong>membrana</strong>s celulares. La externa tiene mayor permeabilidad a <br />
los iones y a las grandes moléculas. La interna es practicamente impermeable, pero tiene proteínas <br />
transportadoras. <br />
Entre ambas <strong>membrana</strong>s se encuentra el espacio <br />
intermembranoso. <br />
2. Tilacoides. <br />
Son sacos aplanados aislados o superpuestos unos <br />
sobre otros formando las grana. <strong>El</strong> espacio entre las <br />
grana es el espacio intergrana. <br />
Sobre la cara externa de las <strong>membrana</strong>s tilacoidales se <br />
sitúan los complejos F 1 y los pigmentos fotosintéticos. <br />
En los tilacoides se realizan los procesos de formación <br />
de ATP y NADPH. <br />
3. Estroma. <br />
En su interior hay una molécula de ADN circular de <br />
doble cadena y ribosomas llamados plastorribosomas. <br />
También hay enzimas encargadas de la fijación del <br />
carbono (rubisco) y las encargadas de la replicación, <br />
transcripción y traducción del ADNcp. <br />
Aquí tienen lugar los procesos genéticos del <br />
cloroplastos y las reacciones de la fase oscura de la <br />
fotosíntesis. <br />
http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/3er/LaCelula/Cloroplastos_archivos/image004.jpg <br />
Funciones: <br />
• Fotosíntesis. Producción de ATP y NADPH, fijación del CO 2 y síntesis de glúcidos. <br />
• Biosíntesis de ácidos grasos. Emplean el ATP, NADPH y glúcidos sintetizados. <br />
• Reducción de nitratos a nitritos. Los nitritos se reducen a amoniaco, fuente de nitrógeno para la <br />
síntesis de aminoácidos y nucleótidos. <br />
12