Microbiologia Medica

CAPÍTULO 2 Estructura celular 21
A
B
C
Transporte simple
Exterior de la célula
Transporte en paralelo
H +
H +
H + H + H + H +
Cotransporte
bidireccional
Interior de la célula
H +
H + H +
H +
FIGURA 2-12 Tres tipos de transportadores: A: Transportadores
simples, B: Transportadores en paralelo y C: Cotransporte bidireccional.
Los transportadores simples catalizan el transporte de una sola
sustancia en forma independiente de otras; los transportadores en
paralelo catalizan el cotransporte pero sustancias diferentes (por
lo común un soluto y un ion con carga positiva, H + ) en la misma
dirección y los transportadores antiparalelos catalizan el transporte
de intercambio de dos solutos similares en direcciones opuestas.
Una proteína de transporte simple puede catalizar sólo uno de
estos procesos, dos de estos procesos o incluso los tres procesos,
dependiendo de las condiciones. Los transportadores simples, en
paralelo y antiparalelo parecen tener similitudes estructurales y
evolución relacionada y por lo tanto funcionan por mecanismos
similares. (Reproducida con autorización de Saier MH Jr: Peter Mitchell
and his chemiosmotic theories. ASM News 1997;63:13.)
mecanismo por el cual la generación de ATP se acopla con el
transporte de electrones.
3. Excreción de exoenzimas hidrolíticas y patogenia
de las proteínas. Todos los organismos que dependen de
polímeros orgánicos macromoleculares como fuente energética
(p. ej., proteínas, polisacáridos, lípidos) excretan enzimas
hidrolíticas que desdoblan los polímeros hasta subunidades lo
suficientemente pequeñas para penetrar la membrana celular.
Los animales superiores secretan tales enzimas en la luz del
tubo digestivo; las bacterias (tanto grampositivas como gramnegativas)
las secretan directamente al medio externo o en el
espacio periplasmático entre la capa de peptidoglucano y la
membrana externa de la pared celular en el caso de las bacterias
gramnegativas (véase la sección Pared celular, adelante).
En las bacterias grampositivas, las proteínas se secretan
directamente, en tanto que las proteínas secretadas por las bacterias
gramnegativas deben atravesar también la membrana
externa. Se han descrito seis vías de secreción de proteínas en
las bacterias: sistemas de secreción tipos I, II, III, IV, V y VI. En
la figura 2-13 se muestra un esquema de los sistemas tipos I a V.
Los sistemas de secreción tipos I y IV se han descrito para bacterias
grampositivas y gramnegativas, en tanto que los sistemas
de tipos II, III, V y VI se han encontrado sólo en bacterias
gramnegativas. Las proteínas secretadas por las vías tipo I y
tipo III atraviesan la membrana interna (IM, inner membrane)
y la membrana externa (OM, outer membrane) en un paso, pero
las proteínas secretadas por las vías tipo II y tipo V, atraviesan
la IM y la OM en pasos separados. Las proteínas secretadas por
las vías de tipo II y V se sintetizan en ribosomas citoplásmicos
como preproteínas que contienen una secuencia principal adicional
o una secuencia de señales de 15 a 40 aminoácidos (más
a menudo casi 30 aminoácidos) en el extremo amino terminal
y requieren un sistema secundario para el transporte a través
de la IM. En la E. coli, la vía secundaria comprende varias proteínas
IM (SecD hasta SecF, SecY), una ATPasa asociada con
la membrana celular (SecA) que proporciona energía para su
exportación, una proteína chaperona (SecB) que se une a las
preproteínas y una peptidasa de señal periplasmática. Después
de la translocación, la secuencia principal sufre desdoblamiento
por la peptidasa de señal unida a la membrana y se
libera la proteína madura hacia el espacio periplasmático. Por
el contrario, las proteínas secretadas por los sistemas de tipos I
y III no tienen una secuencia principal y se exportan intactas.
En las bacterias gramnegativas y grampositivas, otro sistema
de translocación de la membrana plasmática conocida
como vía tat, puede desplazar proteínas a través de la membrana
plasmática. En las bacterias gramnegativas dichas proteínas
son suministradas al sistema tipo II (figura 2-13). La vía
tat es diferente al sistema sec porque transporta proteínas ya
plegadas.
Aunque las proteínas secretadas por los sistemas tipos II
y V son similares en cuanto al mecanismo por el cual cruzan
la membrana interna, existen diferencias en la forma en que
atraviesan la OM. Las proteínas secretadas por el sistema tipo
II se transportan a través de la OM por un complejo multiproteínico
(figura 2-13). Esta es la principal vía para la secreción de
las enzimas de degradación extracelular por parte de las bacterias
gramnegativas. La elastasa, fosfolipasa C y exotoxina A son
secretadas por este sistema en la bacteria Pseudomonas aeruginosa.
Sin embargo, las proteínas secretadas por los sistemas
tipo V se autotransportan a través de la membrana externa en
virtud de una secuencia carboxilo terminal, que es eliminada
por medios enzimáticos hasta la liberación de la proteína desde
la membrana externa. Algunas proteínas extracelulares (p. ej., la
proteasa IgA de Neisseria gonorrhoeae y la citotoxina que
forma vacuolas de Helicobacter pylori) son secretadas a través
de este sistema.
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