Microbiologia Medica

CAPÍTULO 2 Estructura celular 35
paso del tiempo durante el cual la célula se aleja de la fuente de
atracción y que se incrementa con el tiempo durante el cual la
célula se desplaza hacia dicha fuente.
Algunos compuestos actúan como repelentes en lugar de
atrayentes. Un mecanismo por el cual las células responden
a las sustancias atrayentes y repelentes implica la metilación
mediada por cGMP y la desmetilación de proteínas específicas
en la membrana. Las sustancias atrayentes causan una inhibición
transitoria de la desmetilación de estas proteínas, en tanto
que los repelentes estimulan su desmetilación.
El mecanismo por el cual un cambio en la conducta celular
ocurre en respuesta a un cambio en el entorno se denomina
transducción sensorial; dicho fenómeno es causante de la quimiotaxia
y de la aerotaxis (movimiento hacia la concentración
óptima de oxígeno), fototaxis (movimiento de las bacterias fotosintéticas
hacia las fuentes luminosas) y taxis aceptora de electrones
(movimiento de las bacterias respiratorias hacia aceptores
electrónicos alternativos, como nitrato y fumarato). En estas
respuestas, al igual que la quimiotaxia, el desplazamiento neto
depende de la regulación de la respuesta a las volteretas.
Pilosidades (fimbrias)
Muchas bacterias gramnegativas poseen apéndices superficiales
rígidos denominados pilosidades (“pelos L”) o fimbrias
(“flecos L”). Son más cortos y más finos que los flagelos y al igual
que éstos, se componen por subunidades proteínicas estructurales
denominadas pilinas. Algunas pilosidades contienen
un tipo único de pilina en tanto que otras tienen más de una.
Las proteínas menores denominadas adhesinas se ubican en
la punta de las pilosidades y participan en sus propiedades de
unión. Pueden distinguirse dos clases: pilosidades ordinarias,
que participan en la adhesión de bacterias sintéticas y patógenas
con las células del hospedador y pilosidades sexuales,
que participará en el mecanismo de unión de células donadas
y receptoras para la conjugación bacteriana (capítulo 7). En la
figura 2-25 se ilustran las pilosidades en las cuales la pilosidad
sexual ha sido cubierta por una partícula fagocítica para la cual
cuentan con receptores específicos.
Otras
pilosidades
1 μm
Pilosidad
sexual
Flagelo
FIGURA 2-25 Pilosidades. Pilosidades en una célula de Escherichia
coli. Las pilosidades cortas (fimbrias) gobiernan la adhesión; la
pilosidad sexual participa en la transferencia de DNA. (Cortesía del
doctor Charles Brinton, Jr.)
La motilidad a través de pilosidades es completamente
diferente del movimiento flagelar. Las moléculas de pilina
muestran disposición helicoidal para formar un cilindro recto
que no rota y que carece de un cuerpo basal completo. Su
punta se adhiere fuertemente a superficies distantes a la célula.
Más tarde, las pilosidades sufren despolimerización desde el
extremo interno y de esta forma sufren retracción al interior de
la célula. El resultado es que la bacteria se mueve en la dirección
en que se adhiere la punta. Este tipo de movimiento superficial
se denomina fasciculaciones y se observa a menudo en bacterias
con pilosidades. A diferencia de los flagelos, las pilosidades
crecen desde el interior de la célula hacia el exterior.
La virulencia de ciertas bacterias patógenas depende de la
producción de toxinas y también de “antígenos de colonización”,
los cuales son pilosidades ordinarias que proporcionan
a las células propiedades de adhesión. En cepas de E. coli enteropatógena,
las enterotoxinas y los antígenos de colonización
(pilosidades) tienen determinación genética a través de plásmidos
transmisibles, como se menciona en el capítulo 7.
En los estreptococos que son un grupo de cocos grampositivos,
las fimbrias son el sitio principal para la ubicación
del antígeno de superficie, la proteína M. El ácido lipoteicoico
relacionado con estas fimbrias es causante de la adhesión de
los estreptococos del grupo A a las células epiteliales del hospedador.
Las pilosidades de diferentes bacterias son distintas desde
el punto de vista antigénico y desencadenan la formación de
anticuerpos por el hospedador. Los anticuerpos contra las pilosidades
de una especie bacteriana no evitan la unión de otra
especie. Algunas bacterias (capítulo 21), como N. gonorrhoeae
son capaces de producir pilosidades con diferentes tipos antigénicos
(variación antigénica) y por lo tanto pueden adherirse
a las células aun en presencia de anticuerpos contra su velocidad
original. Al igual que las cápsulas, las pilosidades inhiben
la capacidad fagocítica de los leucocitos.
Endosporas
Miembros de varios géneros bacterianos son capaces de formar
endosporas (figura 2-26). Las dos más comunes son bacilos
grampositivos: los anaerobios obligados del género Bacillus y
los anaerobios obligados del género Clostridium. Otras bacterias
que se sabe forman endosporas son Thermoactinomyces,
Sporolactobacillus, Sporosarcina, Sporotomaculum, Sporomusa
y Sporohalobacter. Dichos microorganismos sufren un ciclo
de diferenciación en respuesta a condiciones ambientales: el
proceso, denominado esporulación, es desencadenado por
el casi agotamiento de varios nutrientes (carbono, nitrógeno
o fósforo). Cada célula forma una espora interna única que es
liberada cuando la célula madre sufre autólisis. La espora
es una célula en reposo, muy resistente a la desecación, al calor
y a los compuestos químicos; cuando se encuentra en condiciones
nutricionales favorables y se activa (véase adelante) la
espora germina para producir una célula vegetativa.
A. Esporulación
El proceso de esporulación inicia cuando las condiciones nutricionales
se tornan poco favorables, hay casi agotamiento de las
fuentes de nitrógeno o de carbono (o ambas), lo que constituye
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