Microbiologia Medica

CAPÍTULO 2 Estructura celular 25
de dicho aminoácido (figura 6-19). Los mutantes bacterianos
que son bloqueados antes de la síntesis de ácido diaminopimélico
por lo común proliferan de forma normal cuando se
encuentra dicho ácido en su entorno; cuando se administra
L-glicina sola se destruyen, porque continúan proliferando
pero son específicamente incapaces de sintetizar nuevo peptidoglucano
para su pared celular.
El hecho de que las cadenas de peptidoglucanos tengan
enlaces cruzados significa que cada capa de peptidoglucanos
tiene una sola molécula gigante. En una bacteria grampositiva
hay hasta 40 hojas de peptidoglucanos, lo que constituye hasta
50% del material de la pared celular; en las bacterias gramnegativas
parece haber sólo una o dos hojas, lo que constituye 5
a 10% del material de la pared. La bacteria adquiere su forma,
que es característica para cada especie en particular, por la
estructura de su pared celular.
B. Componentes especiales de las paredes celulares
de bacterias grampositivas
La mayor parte de las paredes celulares de las bacterias grampositivas
contienen cantidades considerables de ácidos teicoico
y teicurónico, los cuales pueden constituir hasta 50% del
peso seco de la pared y 10% del peso seco de la totalidad de
la célula. Además, algunas paredes de bacterias grampositivas
pueden contener moléculas de polisacáridos.
1. Ácidos teicoico y teicurónico. El término ácido teicoico
abarca la totalidad de la pared celular, membrana o polímeros
capsulares que contienen glicerofosfato o residuos de
ribitol fosfato. Estos polialcoholes están conectados por enla -
ces fosfodiéster y por lo común se encuentran unidos con
otros carbohidratos y con d-alanina (figura 2-16A). Como tienen
carga negativa, el ácido teicoico es en parte la causa de la
carga negativa de la superficie celular en su conjunto. Hay dos
tipos de ácidos teicoico: ácido teicoico de la pared (WTA, wall
teichoic acid) que tiene unión covalente con los peptidoglucanos
y ácido teicoico de la membrana que tiene unión covalente
con glucolípidos de la membrana. Como estos últimos tienen
asociación estrecha con los lípidos, también se han denominado
ácidos lipoteicoicos (LTA, lipoteichoic acids). En conjunto
con los peptidoglucanos, WTA y LTA constituyen una
red polianiónica o matriz que proporciona funciones relacionadas
con la elasticidad, porosidad, fuerza tensil y propiedades
electrostáticas de la envoltura. No todas las bacterias grampositivas
tienen LTA y WTA convencionales, pero aquellas que
carecen de tales polímeros por lo común son similares desde el
punto de vista funcional.
La mayor parte de los ácidos teicoicos contienen grandes
cantidades de d-alanina, por lo común unida a la posición 2 o
3 del glicerol o a la posición 3 o 4 del ribitol. En algunos ácidos
teicoicos más complejos la d-alanina se une a uno de los
residuos de azúcar. Además de la d-alanina, otros sustitutos
pueden unirse a los grupos hidroxilo libres del glicerol y ribitol
(por ejemplo, glucosa, galactosa, N-acetilglucosamina, N-acetilgalactosamina
o succinato). Una especie dada puede tener
más de un tipo de azúcar sustituto además de la d-alanina; en
tales casos, no se sabe si los diferentes carbohidratos se presentan
en la misma molécula o en moléculas separadas de ácido
Ácido teicoico
Ácido lipoteicoico
O
O
P
O –
O
CH 2
H
O
C O
CH 2
O
P O –
R
Peptidoglucano
O
H
CH 2
C O
R
Espacio
periplásmico
O
CH 2
O
P O –
O
Membrana
plasmática
A
B
FIGURA 2-16 A: Estructura del ácido teicoico. Segmento de ácido teicoico constituido por fosfato, glicerol y una cadena lateral, R. R puede
representar a D-alanina, glucosa u otras moléculas. B: Ácidos teicoico y lipoteicoico de una envoltura de una bacteria grampositiva. (Reproducida
con autorización de Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ [eds]: Prescott, Harley, and Klein’s Microbiology, 7a. ed. Nueva York: McGraw-Hill; 2008.)
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