Physiologie et physiopathologie de la mastication - Belbacha Dental

Plan
Physiologie et physiopathologie
de la mastication
M.-J. Boileau, M. Sampeur-Tarrit, C. Bazert
La mastication est la première étape de la digestion chez la plupart des mammifères. Elle met en jeu
plusieurs activités motrices qui préparent la nourriture pour la rendre compatible avec la déglutition.
Pendant la séquence masticatrice, des mouvements mandibulaires rythmiques et une activité linguale
coordonnée assurent le transport et la fragmentation de l’aliment. Les mouvements masticateurs sont
très complexes. La mastication nécessite la coordination parfaite des motoneurones innervant les muscles
impliqués. Un générateur central du programme de mastication produit leur schéma d’activité de base
mais cette activité est modulée par des influx corticaux et des influx périphériques issus de l’activation des
récepteurs sensoriels périphériques permettant l’adaptation des mouvements mandibulaires et des forces
masticatrices à la consistance, la forme et la taille du bol alimentaire. La mastication unilatérale
dominante peut induire un développement maxillofacial asymétrique ou, chez l’adulte, des dysfonctions
articulaires et des lésions parodontales. L’efficacité masticatrice peut être réduite par des pathologies
nerveuses, musculaires ou dentaires.
© 2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.
Mots clés : Mastication ; Mouvements mandibulaires ; Muscles masticateurs ;
Neurogenèse de la mastication ; Dysfonction
Introduction 1
Évolution phylogénique 1
Maturation de la mastication 2
Physiologie de la mastication 2
Mouvements mandibulaires et linguaux 2
Activités musculaires au cours de la mastication 6
Neurogenèse de la mastication 6
Physiopathologie de la mastication 9
Syndrome de mastication unilatérale dominante 9
Perturbations de la mastication 9
Conclusion 11
■ Introduction
La mastication est la première étape de la digestion chez la
plupart des mammifères. Elle associe, au cours d’une même
séquence, plusieurs activités motrices, comme la préhension,
l’incision des aliments, leur transport intrabuccal et leur
fragmentation. Elle réalise ainsi la préparation mécanique et
l’insalivation du bol alimentaire afin de le rendre apte à la
déglutition.
Cet acte rythmique, très complexe, est effectué grâce à
l’activité coordonnée des muscles masticateurs mais aussi
faciaux, linguaux et hyoïdiens. La coordination parfaite des
motoneurones les innervant est d’autant plus indispensable que
certains d’entre eux sont simultanément impliqués dans
d’autres fonctions comme la respiration. Elle est assurée par un
générateur de rythme sous-cortical, le centre de la mastication,
dont l’activité peut être modifiée par des influx corticaux ou
périphériques conférant à la mastication sa grande adaptabilité
aux caractéristiques de l’aliment mastiqué.
Stomatologie
Évolution phylogénique
22-008-A-15
Pour Gaspard [1] , une authentique fonction de mastication
n’est apparue qu’avec les reptiles théromorphes, il y a environ
200 millions d’années.
Au cours de la phylogenèse, l’évolution parallèle des comportements
alimentaires et des structures craniofaciales a permis de
répondre à l’augmentation des besoins en tirant le meilleur
parti des différentes sortes d’aliments disponibles [2] .
L’évolution des comportements répond à un souci d’efficacité
passant, dans un premier temps, d’habitudes microphages à des
pratiques macrophages plus rapides et plus efficaces pour
s’alimenter [3] . De même, chez les mammifères, la fragmentation
des aliments par la mastication et l’action des enzymes salivaires
assurent une augmentation considérable de l’efficacité digestive
nécessaire au métabolisme rapide associé à l’homéothermie [3] .
Une des premières modifications essentielles des structures
craniofaciales a été la transformation, chez les vrais poissons, du
squelette des deux premiers arcs branchiaux pour former deux
mâchoires opposables. Puis, chez les poissons crossoptérygiens
et, par la suite, les vertébrés, la mâchoire supérieure s’est
fermement solidarisée au crâne.
Chez les mammifères, de nouvelles modifications structurales
favorisent la mastication :
la mandibule devient un os unique et la musculature craniomandibulaire
se réorganise, permettant de développer des
forces importantes ;
les lèvres et les joues apparaissent, aidant la langue à positionner
le bol alimentaire entre les arcades ;
et surtout, le développement du palais secondaire et d’un
mécanisme de protection du pharynx permet de respirer
pendant une mastication prolongée.
La morphologie des dents et des articulations temporomandibulaires
(ATM) s’adapte au régime alimentaire.
1

22-008-A-15 Physiologie et physiopathologie de la mastication
Pour Gaspard [4] , la fusion par ankylose des deux hémimandibules
en un arc continu chez les simiens et les hominiens
confère à la mandibule la possibilité de résister aux contraintes
de torsion, de flexion et de cisaillement exercées lors de la
mastication unilatérale alternée.
Maturation de la mastication
La mastication fait suite à la succion-déglutition caractérisée
par des mouvements mandibulaires symétriques par rapport au
plan sagittal médian, lents et quasi uniformes [1] .
La structuration et le remaniement des principaux muscles
masticateurs autorisent, dans un deuxième temps, le jeu
différentiel de leurs faisceaux contractiles conduisant à des
mouvements variés.
Pour Gaspard, c’est vers le cinquième mois qu’apparaît le
mâchonnement unilatéral alterné, déplacement mandibulaire
en diagonale avec un léger effet de torque, annonciateur de la
diduction.
La mastication véritable se développe après l’évolution des
dents temporaires lors de l’établissement des premières clés
occlusales, les afférences desmodontales jouant un rôle essentiel
dans cet apprentissage.
Cette maturation est rapide et le type masticateur est stable
et bien coordonné vers 4 ou 5 ans pour certains auteurs [1, 5] ou
lors de la mise en occlusion des premières molaires [6] .
■ Physiologie de la mastication
Mouvements mandibulaires et linguaux
La mastication est accomplie grâce à des mouvements mandibulaires
rythmiques dans les trois dimensions de l’espace qui
permettent la fragmentation et l’écrasement de l’aliment entre
les arcades dentaires associés à des mouvements coordonnés de
la langue, des joues et des lèvres qui assurent le transport, la
formation et le contrôle du bol alimentaire.
Différents moyens ont été ou sont utilisés pour étudier les
mouvements mandibulaires, observation directe du point
interincisif ou du menton, enregistrements graphiques, photographiques,
vidéographiques, radiographiques, électroniques et
électromagnétiques. Plus récemment, la cinéfluorographie et la
vidéofluorographie ont permis de mieux connaître les mouvements
linguaux.
Chaque fois que le point interincisif mandibulaire revient à
sa position initiale, la mandibule a effectué un cycle
masticateur.
Selon la position de l’aliment entre les arcades on distingue
trois modes de mastication :
la mastication unilatérale alternée, la plus fréquente et la plus
physiologique : l’aliment est écrasé d’un seul côté (côté
travaillant) mais avec une alternance plus ou moins régulière
selon les cycles ;
la mastication unilatérale stricte ou dominante : le côté
travaillant est presque toujours le même ;
la mastication bilatérale : l’aliment est écrasé simultanément
des deux côtés.
De nombreux sujets présentent un côté préférentiel de
mastication [7] . Cependant, sa détermination est variable selon
les auteurs qui analysent soit les déplacements latéraux de la
mandibule lors du 1 er cycle [8] ou de quelques cycles sélectionnés
ou de nombreux cycles, soit l’activité musculaire ou les
facettes d’usure [7] .
Pour Hoogmartens [8] , cette préférence latérale lors de la
mastication serait indépendante des autres préférences latérales
et serait donc en relation avec des mécanismes périphériques.
Ainsi, pour de nombreux auteurs [5, 9] , le côté préféré correspondrait
à celui assurant le maximum de contacts lors du guidage
occlusal.
Séquence masticatrice et différents types
de cycles
Pour Schwartz [2-10] , une séquence masticatrice correspond à
l’ensemble des mouvements de l’ingestion de l’aliment jusqu’à
sa déglutition complète.
À la différence des autres mammifères, l’homme et le macaque
peuvent présenter plusieurs déglutitions dans une même
séquence déterminant ainsi des sous-séquences. La plus grande
partie de la mastication s’effectue avant la première
déglutition [11] .
Selon la forme des cycles qui la composent, leur rôle dans les
transformations de l’aliment et l’activité musculaire développée,
la séquence masticatrice peut être divisée en trois phases, de
dénomination variable selon les auteurs.
1 ère phase : série préparatoire [2] , étape I de transport [12]
Durant cette première phase la nourriture est rassemblée et
fractionnée en morceaux de taille compatible avec la mastication
puis déplacée par la langue vers l’arrière et les surfaces
occlusales molaires [2] .
Chez l’homme, l’incision assure la section de l’aliment et son
introduction dans la bouche. Elle est réalisée par un mouvement
mandibulaire rétroascendant qui contribue au début du
déplacement de l’aliment vers l’arrière.
Cette série de mouvements est composée, chez l’animal, d’un
petit nombre de cycles de type I [2] ne comportant que deux
phases, une fermeture rapide et une ouverture, et s’accompagnant
d’un faible déplacement latéral. Ils sont caractérisés par
une activité réduite des muscles élévateurs et une forte activité
des sus-hyoïdiens.
Chez l’homme, quand ils existent, ils présentent les mêmes
caractéristiques que chez l’animal mais leur nombre et leur
amplitude sont plus réduits. Cette réduction de la phase de
transport est en relation avec la faible distance séparant les
incisives des molaires et avec l’utilisation des mains ou d’instruments
pour placer la nourriture dans la bouche. De plus, les
conditions anatomiques humaines ne sont pas appropriées à
une étape I de transport efficace [13] .
Cependant, même réduite à un cycle ou deux, pour Thexton
[13] , cette étape est essentielle dans le déplacement vers les
molaires d’un morceau d’aliment dur juste cassé par les
incisives.
La langue joue un rôle très important dans ce transport. Elle
s’avance et vient se placer sous l’aliment encore piégé entre les
incisives ou contre le palais, puis elle se rétracte pendant que la
mandibule est encore abaissée. Les mouvements mandibulaires
et linguaux sont coordonnés : la protraction de la langue
s’effectue à de faibles niveaux d’ouverture buccale, pendant la
phase d’ouverture, alors que la rétraction se produit à de grands
niveaux d’ouverture, en fin de phase d’ouverture et pendant la
phase de fermeture.
Dans le plan frontal, la langue place le morceau d’aliment sur
les faces occlusales par des mouvements de poussée, de rotation
et d’inclinaison [14] .
Au cours de cette phase de préparation, la langue oriente les
morceaux d’aliment de sorte que leur plus grand côté soit
parallèle à l’axe mésiodistal de l’arcade offrant ainsi une surface
de contact avec l’arcade la plus grande possible [15] .
2 ème phase : série de réduction [2] , période de mastication
rythmique [10]
Elle assure la majeure partie du fractionnement de la nourriture
grâce à des mouvements mandibulaires de type II [2]
correspondant aux cycles masticateurs [11] tels qu’ils sont
largement décrits dans la littérature.
Selon les auteurs et l’aspect de la mastication qu’ils privilégient
ces cycles sont divisés en différentes phases (Fig. 1).
Ces cycles se caractérisent par une grande activité des muscles
élévateurs et peuvent être divisés en trois phases [2-10] :
une phase d’ouverture, régulière et rapide chez l’homme ;
une phase de fermeture rapide jusqu’au contact avec l’aliment
;
une phase de fermeture lente caractérisée par l’écrasement de
l’aliment entre les arcades et la très grande activité des
élévateurs (phase de puissance ou « power stroke »).
Forme des cycles masticateurs. Elle est très variable d’un
individu à l’autre mais aussi pour un même individu en
fonction de la place du cycle dans la séquence ou de l’aliment.
2 Stomatologie

Côté non
travaillant
Préparation
36 %
Ouverture
Occlusion centrée
Broiement
12 %
Écrasement
34 %
Établissement
du contact avec
le bol alimentaire
12 %
Fermeture lente
Fermeture rapide
Figure 1. Divisions d’un cycle masticateur en différentes phases selon :
A. Murphy (in [9] ).
B. Lauret et Le Gall ; PIM : position d’intercuspidation maximale.
C. Lund.
D. Ahlgren.
La mastication étant le plus souvent unilatérale, on distingue
un côté travaillant ou triturant et un côté non travaillant.
Dans le plan frontal (Fig. 2, 3), le point interincisif décrit une
trajectoire vaguement elliptique. La mandibule s’abaisse avec
une faible déflexion latérale, le plus souvent vers le côté non
travaillant, suivie d’un retour vers le côté travaillant. Elle peut
aussi se déplacer d’emblée vers ce côté.
À partir de l’ouverture maximale, la phase de fermeture
rapide s’effectue avec une déflexion latérale vers le côté
travaillant. La phase de fermeture lente est orientée médialement,
ramenant la mandibule vers la position d’intercuspidation
où elle effectue, chez la majorité des sujets, une pause.
Chez l’homme, cette période est plus longue que chez les autres
animaux et établit quasi constamment des contacts dentaires.
Selon l’amplitude latérale, on distingue [5] des mouvements
essentiellement verticaux de type hachoir (« chopping movements
») à l’amplitude latérale très réduite et des mouvements
de broiement (« grinding movements ») dont l’amplitude latérale
importante permet l’écrasement de la nourriture entre les
surfaces occlusales.
Lorsque la nourriture est interposée entre les arcades des deux
côtés simultanément Mioche et al. [14] observent deux types de
cycles :
des cycles verticaux avec un déplacement latéral minimal et
sans possibilité d’identification d’un côté travaillant ;
des cycles avec déviation latérale permettant d’individualiser,
lors de la fermeture, un côté travaillant qui « conduit » le
mouvement même si la nourriture est écrasée simultanément
des deux côtés. Dans ces cas, le côté travaillant alterne
pratiquement d’un cycle à l’autre.
Dans le plan sagittal (Fig. 2, 3), les cycles ont la forme d’un
fuseau allongé, incliné en bas et en arrière, formant avec le plan
d’occlusion un angle d’environ 71° en moyenne [5] . Le plus
Stomatologie
C
Côté
travaillant
A
Phase de
fermeture
Physiologie et physiopathologie de la mastication 22-008-A-15
Entrée dentaire
du cycle
masticatoire
PIM
Sortie dentaire
du cycle
masticatoire
Fermeture Ouverture
Côté droit PIM Côté gauche
Phase
d'ouverture
Glissement
occipital
Plan
sagittal
médian D
souvent, la trajectoire de fermeture est postérieure à celle
d’ouverture [5, 17] . Cette disposition est cependant variable et on
peut parfois observer des croisements entre ces deux trajectoires.
Dans le plan horizontal (Fig. 3), la forme des cycles est encore
plus variable [18] . Elle peut être ovalaire, circulaire ou rappeler
celle de l’enveloppe des mouvements limites. L’enveloppe des
mouvements fonctionnels masticateurs se projette toujours en
arrière de celle-ci en raison du recul de la mandibule lors de son
abaissement.
Mouvements linguaux. Pendant cette phase de mastication
rythmique, l’excursion sagittale de la langue diminue d’amplitude
et la rétraction linguale coïncide davantage avec la phase
de fermeture.
La partie antérieure de la langue, en position basse au
moment de l’ouverture maximale, s’élève et recule pendant la
phase de fermeture, elle atteint sa position la plus reculée puis
continue à s’élever pour atteindre sa position la plus haute juste
après l’occlusion [19] .
À la fin de la phase de fermeture lente, l’os hyoïde est dans
sa position la plus basse et la plus reculée. Lorsque la mandibule
s’abaisse, il commence à s’élever. La partie postérieure de la
langue s’avance et la langue s’allonge. Leur direction de
déplacement s’inverse brusquement et la langue se raccourcit au
cours de la fin de la phase d’ouverture [10] .
Dans le plan frontal, des mouvements rythmiques réciproques
de poussée de la langue et des joues maintiennent l’aliment
entre les arcades tout en le déplaçant légèrement pour que
toutes ses parties soient soumises à la force occlusale lors des
cycles successifs. Thexton [13] note aussi l’existence de mouvements
de rotation de la langue autour de son grand axe
permettant à la nourriture présente sur son dos d’être basculée
vers les surfaces occlusales d’un côté. Ce mécanisme est utilisé
pour déplacer le bol alimentaire d’un côté vers l’autre [14] .
B
3

22-008-A-15 Physiologie et physiopathologie de la mastication
Côté droit PIM Côté gauche
Phase de
fermeture
Plan
sagittal
médian
Avant PIM Arrière
Axe
vertical
Glissement
occlusal
Phase
d'ouverture
Mouvement
charnière
Figure 2. Forme du cycle masticateur dans les plans frontal et sagittal
selon Ahlgren [16] .
D
OC OC
1
3 ème phase : série de prédéglutition [2] , étape II
de transport [11]
G
AR
Figure 3. Enveloppes des mouvements limites et des mouvements
fonctionnels et trajectoire d’un cycle masticateur moyen projetées dans
les trois plans de l’espace d’après Fontenelle et Woda (in [9] ).
Cette série de cycles (cycles type III [2] ) a été identifiée chez
l’animal et se caractérise par des variations de vitesse au cours
de l’ouverture.
AR
2
3
G
OC
D
AV
AV
Au cours de cette phase, la partie postérieure de la langue
s’abaisse, s’avance créant un espace postérieur et sa partie
antérieure s’élève permettant à l’aliment de glisser
postérieurement.
L’homme et les primates peuvent simultanément mastiquer
et assurer le transport de l’aliment vers le pharynx sans modification
des cycles masticateurs [11] .
Ainsi, Hiiaemae [11] et al. n’identifient pas de cycles caractéristiques
d’une étape II de transport avant les déglutitions, en
cours de séquence. À la fin des séquences de mastication, ils
observent cependant, juste avant la déglutition finale, une
phase d’élimination (« clearance ») spécifique de l’homme et
caractérisée par des mouvements mandibulaires irréguliers, de
faible amplitude. Elle permet de regrouper et de rassembler en
un bol alimentaire les particules résiduelles dont la taille ne
nécessite plus de trituration supplémentaire. L’arrêt des mouvements
mandibulaires rythmiques pendant cette phase de forte
activité linguale et jugale suggère que, chez l’homme adulte, les
mouvements de la langue et la mandibule peuvent être
découplés.
Amplitude des mouvements masticateurs
Les mouvements fonctionnels ne couvrent qu’une faible
partie de l’enveloppe des mouvements limites. Selon les auteurs
et les populations étudiées, l’amplitude moyenne du déplacement
du point interincisif mandibulaire :
dans le sens vertical, varie de 16 mm à 22 mm [5, 6] ;
dans le sens transversal, varie de quelques millimètres à
1 centimètre [5, 6, 20] ;
dans le sens sagittal, est de 6 mm environ [21] .
L’ouverture maximale est influencée par la taille de l’aliment
à mastiquer [14, 22] . Elle serait environ supérieure de 3 mm à
l’épaisseur de la plus grosse particule et diminue donc au cours
de la trituration de l’aliment.
Vitesse et durée des mouvements masticateurs
La durée moyenne des cycles est légèrement inférieure à la
seconde (entre 0,59 et 1,2 s selon les sujets et les auteurs). La
pause en intercuspidation est en moyenne de 100 à 200 ms [6, 20] .
La durée est aussi variable selon le type des cycles [2] :
les cycles de type I (série de préparation) sont les plus courts
avec des phases d’ouverture et de fermeture de durée équivalente
;
les cycles de type II (série de réduction) ont une durée
intermédiaire. Leurs variations de durée sont essentiellement
dues aux variations de la phase de fermeture lente ;
les cycles de type III sont les plus longs par allongement de
la pause entre les pics d’activité des élévateurs et des
abaisseurs.
La vitesse n’est pas constante au cours du cycle. Elle est
supérieure en début de phase d’ouverture et de phase de
fermeture. Elle n’est supérieure dans le sens vertical que lors des
déplacements latéraux.
Dans la série de réduction, le contact avec l’aliment provoque
un pic de décélération marquant le début de la phase de
fermeture lente.
Déplacements condyliens
Leur amplitude est importante et peut atteindre 40 % de celle
du déplacement du point interincisif [23] .
Dans 91 % des cas, à la fermeture, le condyle travaillant
atteint en premier sa position verticale la plus haute et la
conserve durant toute la fin de la fermeture, n’effectuant qu’un
mouvement médial d’amplitude variable. Le condyle controlatéral
atteint sa position la plus haute lorsque l’incisive centrale
entre en occlusion.
À l’ouverture, les deux condyles se déplacent immédiatement
en bas et en avant.
Pour Lauret et Le Gall [6] , du côté travaillant, l’étirement du
disque lié à la contraction des fibres discales du ptérygoïdien
latéral et des élévateurs permet un déplacement du condyle vers
4 Stomatologie

le haut qui favorise, lors de la phase de guidage dentaire du
cycle, les contacts occlusaux étroits même sur des versants
cuspidiens dits non travaillants.
De même, lors de la mastication d’un aliment très dur et
résistant, Komiyama et al. [24] enregistrent un déplacement du
condyle travaillant au-delà des limites postérieure et supérieure
des trajectoires condyliennes lors des mouvements extrêmes. Ils
l’attribuent à la très forte activité des muscles élévateurs dans
ces cas et à la compression du disque articulaire et de la zone
rétrodiscale, soulignant le risque articulaire à long terme.
Déplacements des molaires
L’enveloppe des mouvements limites au niveau des molaires
est asymétrique et plus réduite dans le sens vertical que celle du
point interincisif en raison de leur situation latérale et plus
proche du condyle.
Pour Gibbs [17] , lors de la fermeture, le déplacement de la
molaire du côté travaillant s’effectue à partir d’une position
postérieure et latérale avec donc une légère composante antérieure
dans la phase finale. La molaire controlatérale se déplace
à partir d’une position antérieure et médiale avec une composante
postérieure lors de la phase finale.
Contacts et guidages occlusaux lors
de la mastication
Lors de la mastication, la fréquence des contacts dentodentaires
directs est variable selon les sujets et la place du cycle
dans la séquence. En fin de série de réduction, lorsque l’aliment
est écrasé, ils sont presque systématiques. Ils se produisent le
plus souvent en position d’intercuspidation maximale (75 % des
cas) ou en position antérieure (24 %) [25] .
Ils peuvent être simples ou s’accompagner d’un glissement
latéral ou sagittal. Ces glissements au cours de la phase dentaire
du cycle masticateur dépendent de l’anatomie occlusale : dans
les dentures abrasées, ils sont plus longs et faiblement inclinés
par rapport au plan d’occlusion. Ils augmentent l’effet d’écrasement
de l’aliment entre les surfaces occlusales.
Les trajectoires moyennes de fermeture au voisinage de
l’intercuspidation sont pratiquement verticales dans le plan
sagittal (1,5° à 2° par rapport à une perpendiculaire au plan
d’occlusion) [26] . Moins la trajectoire de fermeture est inclinée
dans le plan frontal par rapport au plan d’occlusion, plus elle
l’est dans le plan sagittal [23, 26] .
La trajectoire d’ouverture est plus variable que celle de
fermeture et elle est, en moyenne, par rapport au plan d’occlusion,
moins inclinée dans le plan sagittal et plus inclinée dans
le plan frontal que celle de fermeture [26] .
Sur le plan clinique, Lauret et Le Gall [6, 27, 28] ont montré
l’importance de ces guidages occlusaux fonctionnels. Lors de
l’incision, le guidage antérieur rétroascendant est plus fort que
lors du guidage en propulsion. De même, à la différence des
mouvements de latéralité, le guidage occlusal lors de la mastication
s’effectue, côté travaillant, harmonieusement sur toutes
les dents cuspidées. Côté travaillant, en entrée de cycle, la
canine accompagne la mandibule guidée vers la position
d’intercuspidation maximale par le guidage cuspidien prémolomolaire.
Côté non travaillant, en sortie de cycle, la canine joue
le rôle d’appui d’un levier du deuxième genre permettant une
action optimale des muscles élévateurs du côté opposé.
Forces développées lors de la mastication
Pendant la mastication, la force maximale est développée
entre les arcades lors de la phase d’intercuspidation. Elle est très
variable selon les sujets, l’aliment et les méthodes de mesure (en
moyenne de 2 à 7,2 kg pour Bates [29, 30] ou 26 kg pour
Gibbs [31] ) mais elle est toujours inférieure à la force maximale
obtenue lors du serrement volontaire des arcades (environ 36 %
de celle-ci [31] ). La performance masticatrice est positivement
corrélée à la force maximale du sujet [32] .
Lors des guidages occlusaux en fermeture et en ouverture, la
force développée est beaucoup plus faible (respectivement 8,3 kg
et 5,7 kg contre 26,7 kg pour la force masticatrice
maximale [31] ).
Stomatologie
Physiologie et physiopathologie de la mastication 22-008-A-15
Facteurs de variations des différents paramètres
de la mastication
Indépendamment des variations individuelles, des malocclusions
et de différents facteurs pathologiques envisagés ultérieurement,
la forme des cycles masticateurs se modifie
principalement en fonction de l’âge, du sexe et de l’aliment
mastiqué.
Âge
Les travaux de Gibbs et Wickwire [33] montrent des modifications
de la forme des cycles masticateurs en fonction de l’âge et
surtout du type de denture.
Chez l’enfant en denture temporaire, le cycle masticateur est
caractérisé par :
une large déflection latérale vers le côté travaillant à l’ouverture
et un moindre déplacement à la fermeture ;
un déplacement antérieur important à l’ouverture ;
des contacts dentaires en glissement fréquents à l’ouverture et
à la fermeture ;
une fermeture directe côté travaillant sans glissement antérieur
au niveau des molaires.
L’amplitude du mouvement latéral à l’ouverture tend à
diminuer avec l’âge. Vers 10-12 ans, l’ouverture est en général
presque verticale au voisinage du plan sagittal médian. Le trajet
de fermeture est plus latéral et convexe. Cette inversion du
cycle persistera ensuite chez l’adulte.
Les enfants en denture mixte ont des cycles de forme très
variée présentant, dans une même séquence masticatrice, des
cycles caractéristiques de la mastication en denture mixte et de
la mastication adulte.
Selon Jiffry [34] , la performance masticatrice des enfants est
inférieure à celle des adultes. Cette différence peut être en partie
expliquée par les différences de poids, de surfaces de contact
dentaire, de forces occlusales développées.
L’amplitude verticale des cycles masticateurs augmente au
cours de la croissance parallèlement à la croissance de la
mandibule mais semble ensuite, chez l’adulte, diminuer avec
l’âge.
Malgré les modifications physiologiques qui accompagnent le
vieillissement (réduction de la masse musculaire, réduction de
la salivation, réduction de la force occlusale) la performance
masticatrice est maintenue.
Chez des sujets présentant une denture complète, Peyron et
al. [35] constatent que le nombre de cycles masticateurs nécessaires
augmente avec l’âge, d’environ trois cycles tous les
10 ans, mais que les sujets âgés peuvent s’adapter à la dureté de
l’aliment de la même manière que les plus jeunes. Pour ces
auteurs, ni la réduction des capacités musculaires ni l’usure
dentaire ne semblent donc justifier totalement cette augmentation
du nombre de cycles qui pourrait être aussi en relation
avec un allongement avec l’âge du temps nécessaire à la
manipulation des aliments dans la bouche, à la formation du
bol alimentaire et à son insalivation.
Komyama (in [35] ) cependant évoque une possible limite à
l’adaptation de la mastication chez les personnes âgées pour des
aliments très durs. Leur activité électromyographique (EMG)
atteindrait un plateau alors que les sujets plus jeunes continuent
à augmenter leur activité EMG.
La détérioration de l’état dentaire en terme de nombre de
couples antagonistes fonctionnels, fréquente chez les sujets âgés,
apporte des altérations complémentaires (Cf. infra
Physiopathologie).
Sexe
Les hommes présentent par rapport aux femmes une augmentation
de différents paramètres physiologiques de la
mastication [35] :
l’activité EMG des élévateurs par cycle et par séquence ;
les amplitudes et la surface des cycles ;
la fréquence de la mastication.
Aliment mastiqué
Les caractéristiques de l’aliment mastiqué (dureté, consistance,
taille, forme, goût) influencent la plupart des paramètres
5

22-008-A-15 Physiologie et physiopathologie de la mastication
physiologiques de la mastication traduisant l’importance des
mécanismes périphériques dans l’adaptabilité de la mastication.
Dureté de l’aliment. C’est la plus étudiée. Son augmentation
provoque chez l’adulte :
une augmentation du nombre de cycles masticateurs et donc
de la durée de la séquence [36, 37] . Horio et al. [38] signalent
cependant que cette adaptation est très faible chez 20 % des
sujets de leur étude qui semblent présenter une relative
constance du nombre de cycles avant la déglutition, indépendamment
de la réduction du bol alimentaire ;
une augmentation de l’amplitude des cycles dans les trois
dimensions [37, 39] mais surtout latérale et verticale [36, 39] ;
une augmentation du travail musculaire moyen par cycle
(pour Peyron, c’est la variable la plus influencée par la dureté)
et de la durée de contraction [39] ;
une augmentation de la durée de la phase d’occlusion [36] .
Pour Anderson et al. [37] , l’augmentation de l’amplitude
transversale concerne à la fois l’excursion latérale vers le côté
balançant à l’ouverture et l’excursion latérale vers le côté
travaillant à la fermeture. Seules les trajectoires du cycle
correspondant aux guidages dentaires restent inchangées.
Les modifications liées à la dureté de l’aliment apparaissent
dès le premier cycle de la séquence masticatrice et sont maximales
pendant les cinq premiers cycles. Elles durent cependant
pendant toute la séquence [40] .
Pour Gibbs et al. [17] , l’adaptation de la mastication à la
dureté de l’aliment est différente chez l’enfant. L’augmentation
de la dureté tend en général à réduire encore chez eux le
déplacement latéral lors de la fermeture.
Taille de l’aliment. Elle intervient également [22, 36] . Peyron
et al. [36] notent qu’une augmentation de l’épaisseur de l’aliment
provoque une augmentation de la durée du cycle, de
l’amplitude d’ouverture ainsi que de la durée et de la vitesse de
la phase de fermeture lente.
La taille et le nombre des particules de la bouchée influencent
leur chance de sélection, c’est-à-dire d’être positionnées par
la langue et les joues entre les arcades. La dureté de l’aliment,
la taille et la forme des particules influencent leur fragmentation
après leur sélection [41] .
Au cours de la séquence de mastication, on observe une
diminution du travail musculaire et de l’amplitude verticale des
cycles en relation avec la réduction de la taille des particules et
de la dureté de l’aliment [22, 36] .
Activités musculaires au cours
de la mastication
Tous les mouvements précédemment décrits nécessitent
l’activité coordonnée des différentes sangles impliquées et
particulièrement des muscles symétriques. Plus les déplacements
latéraux augmentent, plus les différences temporelles dans
l’activité des muscles symétriques s’accentuent.
Cette coordination musculaire n’est pas unique, elle dépend
de l’individu et de l’aliment mastiqué mais une certaine
chronologie de mise en œuvre semble se dégager des études [9] .
Muscles élévateurs de la mandibule
Leur activité faible pendant les cycles de préparation, très
importante pendant ceux de réduction diminue à nouveau
pendant les cycles de type III [2, 10] . Pendant les cycles masticateurs
proprement dits (série de réduction) ils présentent une
augmentation forte et rapide de leur activité après le contact
dentaire avec l’aliment.
Le ptérygoïdien médial non travaillant est le premier élévateur
à se contracter. Il est actif dès le début de la fermeture et
dirige la mandibule en haut et latéralement vers le côté travaillant.
Son homologue du côté travaillant commence son
activité légèrement plus tard, avec un rôle stabilisateur dans un
premier temps.
Le temporal et le masséter se contractent presque simultanément,
plus ou moins tôt dans la phase de fermeture. En fin de
fermeture, tous les élévateurs sont actifs et le restent jusqu’à la
fin de la phase dentaire du cycle [6] .
Le pic d’activité du masséter précède le pic de la force
occlusale. Son activité électromyographique intégrée est corrélée
avec cette force.
Muscles ptérygoïdiens latéraux
Du côté travaillant, le chef supérieur du ptérygoïdien latéral
se contracte pendant la phase de fermeture contrôlant la
position et le degré d’étirement de l’appareil capsuloméniscal [6] .
À la sortie dentaire du cycle, les deux chefs du ptérygoïdien
latéral travaillant sont contractés, l’inférieur assurant la traction
antérolatérale du condyle. Il initie l’ouverture suivi par son
homologue [6] . L’activité du ptérygoïdien latéral inférieur s’arrête
à la fin de la phase d’ouverture.
Muscles sus-hyoïdiens abaisseurs de la mandibule
Dans les séries préparatoires, l’ouverture est le moteur du
déplacement. Les abaisseurs ont une activité synchrone avec les
muscles protracteurs de la langue.
Dans les cycles masticateurs, l’activité du digastrique commence
avant le contact dentaire [9] ou au début de la phase
d’ouverture [10] . Elle augmente pendant la seconde partie de
cette phase.
Muscles de la langue
Pendant les séries de réduction on observe une synchronisation
de leur activité avec celle des muscles de la dynamique
mandibulaire permettant d’isoler [10] :
un groupe musculaire actif à l’ouverture composé des muscles
protracteurs de la langue (génioglosse, géniohyoïdien) et des
abaisseurs ;
un groupe musculaire actif lors de la fermeture comportant le
styloglosse, le sternohyoïdien et les muscles élévateurs.
Les muscles linguaux présentent souvent un double pic
d’activité pendant le cycle.
Muscles faciaux
Pour Yamada [10] , ils ne présentent pas de coordination avec
les muscles mandibulaires pendant la phase de préparation.
Pendant les cycles masticateurs, ils présentent souvent un
double pic d’activité.
L’activité du buccinateur est maximale pendant l’ouverture
maximale. Les orbiculaires sont surtout actifs pendant
l’ouverture.
Neurogenèse de la mastication
Les mécanismes responsables de la genèse et du contrôle de
la mastication doivent assurer :
la production du rythme des mouvements masticateurs ;
la parfaite coordination des activités musculaires impliquées ;
et surtout, l’adaptabilité des activités motrices aux conditions
extérieures car, à tout moment durant la mastication, peuvent
survenir un événement inattendu ou des modifications des
caractéristiques de l’aliment.
Bien que les mouvements masticateurs diffèrent d’une espèce
à l’autre, la mastication présente des caractéristiques communes
à tous les mammifères qui laissent supposer des mécanismes de
contrôle communs [2] . De nombreuses études ont donc tenté,
chez l’animal, de mieux les comprendre.
Les travaux de Lund en 1969, enregistrant dans les noyaux
des nerfs moteurs, après suppression de toutes les afférences
sensorielles, des potentiels d’action rythmiques générateurs de
mouvements masticateurs ont montré que ce rythme ne peut
être généré, ni entretenu par des mécanismes réflexes. (En effet,
une alternance de réflexes d’ouverture, initiés par la pression de
l’aliment sur les muqueuses et les dents, et de réflexes de
fermeture, liés à l’étirement des muscles élévateurs lors de
l’ouverture précédente a longtemps été considérée comme
l’origine du rythme masticateur. Pour Rioch, la commande
corticale provoquait l’ouverture volontaire de la bouche qui
engendrait par activation des fuseaux neuromusculaires un
réflexe de fermeture. Cette fermeture provoquait à son tour une
ouverture réflexe par augmentation de la pression sur les
récepteurs muqueux et parodontaux).
6 Stomatologie

CORTEX
Aire masticatrice
GÉNÉRATEUR CENTRAL
Rythme et salves motrices
Motoneurones
Élévateurs Abaisseurs Langue
Mouvements rythmiques
de la mandibule
et de la langue
Forces
occlusales
masticatrices
Bol
alimentaire
Adaptation et initiation
Activité musculaire coordonnée
Récepteurs articulaires
musculaires
Récepteurs desmodontaux
Rétrocontrôle
Figure 4. Contrôle nerveux de la mastication d’après Thexton [13] et
Lund [2, 42, 43] .
Depuis ces travaux et la mise en évidence, en 1971, par Lund
et Dellow d’un générateur central du rythme masticateur situé
dans la formation réticulée, il est maintenant admis, même si
tous les mécanismes ne sont pas encore connus, que la genèse
et le contrôle de la mastication dépendent en grande partie de
ce générateur central. Son activité et ses efférences motrices
finales sont modulées par des influx corticaux directs et
indirects et par des influx sensoriels périphériques susceptibles
de modifier l’activité musculaire masticatrice pour l’adapter aux
conditions extérieures [10] (Fig. 4).
Générateur central du programme masticateur
« central pattern generator »
Même isolés de tout influx central ou périphérique, des
groupes de neurones situés dans le tronc cérébral sont capables
de générer des mouvements de type masticateur.
Comme pour la respiration, il est classique de distinguer deux
composantes à ce générateur central :
un générateur du rythme qui détermine la durée et la
fréquence des cycles ;
un générateur des salves motrices qui détermine la durée et
le type des décharges des motoneurones.
Le rythme de la mastication est produit par des groupes de
neurones situés dans la formation réticulée bulbaire médiale,
entre le noyau moteur du V et l’olive inférieure, comprenant les
noyaux réticulés paragigantocellulaire et gigantocellulaire.
Ces structures sont symétriques. Il existe donc deux générateurs
du rythme qui peuvent fonctionner indépendamment et
Stomatologie
sont principalement contrôlés par le cortex controlatéral et
coordonnés entre eux par des axones qui croisent la ligne
médiane.
Même activés par des séries de stimuli de fréquence aléatoire
et irrégulière, ils sont capables de produire un rythme régulier.
Les influx corticaux ou les afférences du V commandent des
neurones du noyau paragigantocellulaire qui déchargent de
façon tonique. Ces neurones se projettent directement sur des
neurones du noyau gigantocellulaire qui établissent le rythme.
Les efférences du générateur du rythme se projettent sur le
générateur des salves motrices situé dans la partie caudale de la
formation réticulée parvocellulaire latérale comportant des
prémotoneurones du V.
De nombreux prémotoneurones du V ont été identifiés dans
les différents noyaux sensitifs du V [2] .
L’alternance des mouvements d’ouverture et de fermeture
nécessite trois processus :
l’inhibition, pendant la phase d’ouverture, des motoneurones
commandant la fermeture. Elle est assurée par un groupe de
prémotoneurones inhibiteurs, constituant une composante du
générateur des salves motrices. En 1991, Lund [2] supposait
qu’ils étaient situés dans le noyau supérieur du V ;
l’excitation des motoneurones commandant l’ouverture. Les
motoneurones du digastrique sont activés par des interneurones
situés dans le noyau oral du V. Ces interneurones
reçoivent des influx excitateurs provenant des afférences à
seuil faible des nerfs lingual et alvéolaire inférieur et des
afférences musculaires à seuil élevé. Les motoneurones des
muscles abaisseurs ne sont pas inhibés pendant la fermeture ;
l’excitation des motoneurones commandant la fermeture. À
côté de leur rôle dans l’inhibition des motoneurones de
fermeture, de nombreux neurones du noyau supérieur du V
sont excités par des influx sensoriels qui initient les salves
d’activité des muscles élévateurs. Des ramifications des axones
des neurones du noyau mésencéphalique se terminent au
niveau du noyau supérieur du V où elles innervent de
nombreux neurones [2] .
Les limites du générateur des salves motrices sont variables
selon les circonstances et la complexité des mouvements. En
effet, selon l’intensité de la commande rythmique adressée par
le générateur de rythme et en fonction des influx excitateurs
convergents qu’il reçoit des centres supérieurs ou des afférences
périphériques, un interneurone peut atteindre ou non le seuil
d’excitation nécessaire pour décharger. Dans le premier cas, il
est intégré dans l’ensemble des neurones générateurs des salves
motrices et contribue au potentiel qui déclenche la salve.
Les principaux travaux menés sur le rythme masticateur ont
concerné les motoneurones du V. Les activités rythmiques des
motoneurones du VII et du XII et leur synchronisation avec
celle du V ont été beaucoup moins étudiées. L’hypothèse d’une
régulation par un même générateur central semble corroborée,
pour Yamada [10] , par l’existence à l’intérieur ou au voisinage du
générateur de neurones de la moelle qui se projettent à la fois
sur les motoneurones du V et du VII ou sur ceux du V et du
XII. Cependant, après observation de cycles d’activité rythmique
de longueurs différentes dans les trois nerfs ou de fréquences
différentes lorsque les trois noyaux sont activés et enregistrés
individuellement, Nakamura et al. [44] privilégient l’hypothèse
de trois générateurs distincts.
Comme les motoneurones commandant l’ouverture, les
motoneurones du XII ne présentent pas d’hyperpolarisation au
cours du cycle ce qui augmente l’efficacité des influx sensoriels
excitateurs dans la régulation de leur activité.
Influx corticaux
Physiologie et physiopathologie de la mastication 22-008-A-15
La stimulation de certaines zones du cortex cérébral induit
des mouvements de mastication fictifs (mouvements mandibulaires
rythmiques associés à des mouvements linguaux et
faciaux coordonnés et à une sécrétion de salive). Cette région
appelée aire corticale masticatrice est située chez l’homme et
7

22-008-A-15 Physiologie et physiopathologie de la mastication
chez le singe en dessous du cortex moteur primaire dans la
partie la plus inférieure du gyrus précentral.
Les influx descendant de cette aire corticale masticatrice sont
considérés comme la principale source d’activation du générateur
central (Nakamura et Katakura in [10] ) mais leur rôle
dépasserait cette simple activation.
Plusieurs régions distinctes du cortex cérébral peuvent être
incluses dans l’aire corticale masticatrice. Chacune d’entre elles
pourrait jouer un rôle différent dans la mastication.
Ainsi, pour Sessle et al. (in [10] ), chez le singe l’aire immédiatement
latérale au cortex moteur facial primaire (CMA p)
interviendrait dans l’initiation et la maintenance de la mastication
et dans la coordination des mouvements linguaux et
mandibulaires pendant la phase de préparation de l’aliment.
De même, pour Lund [1] selon la zone corticale stimulée les
caractéristiques des cycles obtenus diffèrent, s’apparentant par
exemple à celles des cycles de type I (phase préparatoire) ou de
type II (phase de réduction).
Le cortex semblerait donc interagir avec le générateur central
pour déclencher un modèle de mastication adapté aux circonstances.
La mastication peut aussi être déclenchée par stimulation
de certaines régions d’autres centres nerveux supérieurs tels
que l’hypothalamus, l’amygdale et la formation réticulée
mésencéphalique [42] .
Le générateur central pourrait réguler les réponses de certains
interneurones bulbaires aux influx corticaux. Ainsi, Olsson et
al. [45] ont montré que celles de nombreux neurones des noyaux
principal, intermédiaire et oral du V étaient diminuées pendant
la mastication.
Afférences sensorielles
La plupart des afférences sensorielles issues de la cavité
buccale interviennent dans le contrôle de la mastication.
La stimulation tonique de certains récepteurs desmodontaux
et muqueux peut initier des mouvements masticateurs seule ou
en association avec des influx corticaux infraliminaires. De
même, la stimulation tonique des fuseaux neuromusculaires
chez le chat rend des influx corticaux infraliminaires efficaces
ou accélère la mastication fictive déclenchée par des influx
corticaux supraliminaires. Ce type de stimulation interviendrait
aussi dans la poursuite des mouvements masticateurs.
Pendant la mastication, les mécanorécepteurs épithéliaux à
seuil faible sont actifs de manière phasique au début de la phase
de fermeture lente. Les mécanorécepteurs desmodontaux,
sensibles à la force exercée sur la dent et à ses variations sont
de deux types. Ceux à adaptation lente déchargent pendant
toute la phase de fermeture avec une fréquence proportionnelle
à la pression exercée. Ceux à adaptation rapide sont actifs au
début de la phase de fermeture lente puis présentent des
bouffées d’activité chaque fois que la dent vibre au contact de
l’aliment.
Les fuseaux neuromusculaires présentent un comportement
très variable, certains ne sont activés que pendant la phase
d’ouverture, alors que d’autres déchargent aussi pendant la
phase de fermeture répondant au contrôle fusimoteur.
Les récepteurs articulaires sont activés par les mouvements
mandibulaires dont ils codent le déplacement et la vitesse mais
leur action pendant la mastication est peu connue.
L’effet des afférences sensorielles phasiques au cours de la
mastication varie considérablement d’une phase du mouvement
à l’autre et selon le type de récepteurs. Les influx qui favorisent
le déroulement de la phase sont facilités. La transmission des
influx susceptibles d’inhiber l’activité musculaire et d’interrompre
ou perturber le déroulement de la phase dépend du stimulus.
Lorsque ces influx sont normalement générés par le
mouvement (récepteurs à seuil faible) leur transmission est
considérablement réduite par le générateur central. Lorsqu’ils
résultent d’un stimulus de forte intensité (récepteurs à seuil
élevé) elle est facilitée afin d’assurer la protection des tissus
buccaux.
Ainsi, le réflexe d’ouverture des mâchoires à point de départ
muqueux est modulé par le générateur central. Lorsque le
stimulus est faible, son effet excitateur est réduit pendant toutes
les phases de la mastication [2, 43] . Lorsque les récepteurs à seuil
élevé sont recrutés par un stimulus de forte intensité, il existe
une facilitation phasique du réflexe d’ouverture pendant la
phase de fermeture provoquant une inhibition de l’activité des
muscles élévateurs.
La stimulation des récepteurs muqueux à seuil faible
influence peu la durée du cycle. Celle des récepteurs à seuil
élevé, pendant la phase de fermeture, provoque une réduction
de sa durée par réduction des décharges des muscles masticateurs,
alors que pendant la phase d’ouverture, elle allonge la
durée du cycle.
Une brusque augmentation de la résistance de l’aliment
pendant la phase de fermeture lente induit une réponse voisine
du réflexe d’ouverture avec inhibition transitoire des muscles
élévateurs et brève excitation des muscles digastriques lors du
premier cycle de la série de réduction. Ce réflexe d’ouverture est
absent lors des cycles suivants [46] .
En effet, à l’exception de ce cycle, la durée et l’amplitude des
décharges des muscles élévateurs augmentent considérablement
lorsque ces récepteurs sont stimulés par la dureté de l’aliment,
entraînant une augmentation de la durée de la phase de
fermeture lente et du cycle [46] . L’influence des afférences issues
des récepteurs desmodontaux sur les muscles masticateurs passe
donc d’une inhibition pendant la série de préparation à une
excitation pendant la série de cycles de réduction. Cette
dernière action assure un rétrocontrôle positif sur l’activité des
élévateurs permettant de l’adapter à la dureté de l’aliment.
Une partie de ce rétrocontrôle est également assurée par les
fuseaux neuromusculaires qui sont aussi stimulés lorsque
l’aliment stoppe ou ralentit le mouvement de fermeture.
Pendant la fermeture lente lors de la mastication d’un
aliment dur, les récepteurs desmodontaux et les afférences
primaires des fuseaux neuromusculaires sont alternativement
excités et non excités lors de la fracture de l’aliment, ce qui
explique l’alternance de décharges et de périodes de silence
dans les muscles élévateurs pendant cette phase.
Le réflexe H est facilité durant la fermeture et inhibé durant
l’ouverture.
Différentes études (in [10, 47] ) ont montré que les influx
sensoriels de la sphère orofaciale induisent aussi des réflexes
excitateurs et inhibiteurs dans les muscles de la langue.
Les muscles protracteurs de la langue, actifs pendant l’ouverture,
sont, comme les muscles abaisseurs, insensibles aux
variations de dureté de l’aliment et donc de pression sur les
mécanorécepteurs desmodontaux. À l’opposé, comme les
élévateurs, les muscles rétracteurs de la langue actifs pendant la
fermeture sont sensibles à ces variations et présentent une
augmentation de leur activité proportionnelle à l’augmentation
de dureté de l’aliment.
Une forte stimulation des mécanorécepteurs desmodontaux
induit dans les muscles linguaux une réponse analogue au
réflexe d’ouverture. Kakizaki et al. [47] observent, en effet, une
décharge d’activité dans le génioglosse coïncidant avec une
période d’inhibition du styloglosse.
Le réflexe observé dans le génioglosse est modulé selon les
phases de la mastication mais selon un schéma différent de la
modulation du réflexe d’ouverture.
Ce réflexe se produisant essentiellement pendant la phase de
fermeture où les muscles rétracteurs de la langue prédominent,
il pourrait réduire la vitesse de rétraction de la langue.
Les décharges d’activité du génioglosse peuvent apparaître
isolément en fin de fermeture, sans doute en réponse à l’activation
de récepteurs muqueux ou linguaux.
De plus, les réponses réflexes du génioglosse et du styloglosse
aux afférences périphériques ne sont pas toujours antagonistes.
Leur activation pourrait modifier la forme de la langue contribuant
ainsi à la formation et au transport du bol alimentaire.
8 Stomatologie

■ Physiopathologie
de la mastication
Les anomalies de la fonction masticatrice peuvent être
divisées en deux grandes catégories :
le syndrome de mastication unilatérale dominante dont
Planas [48] a largement décrit les conséquences sur la morphogenèse
craniofaciale ;
les perturbations de la mastication liées à l’atteinte d’une des
différentes structures impliquées dans son déroulement.
Syndrome de mastication unilatérale
dominante
Dans ce syndrome le patient mastique exclusivement ou
préférentiellement d’un seul côté. Les stimuli de croissance
engendrés lors de la mastication par le glissement de l’ATM du
côté balançant et les frottements occlusaux puissants du côté
travaillant demeurent unilatéraux et conduisent, chez l’enfant,
à un développement maxillofacial asymétrique. Ce développement
asymétrique favorise la persistance d’une mastication
unilatérale dominante réalisant ainsi un véritable cercle vicieux
pathogène.
Sémiologie et pathogénie
Ce syndrome est caractérisé par une mastication préférentielle
du côté qui produit le plus faible abaissement de la mandibule
lors de son déplacement latéral (côté de l’angle fonctionnel
masticateur de Planas le plus petit [Fig. 5]) et une déviation de
la médiane incisive mandibulaire vers le côté mastiquant.
On observe du côté mastiquant :
une hémimandibule plus courte et en position distale par
réduction des stimuli de croissance au niveau de l’ATM ;
un corps mandibulaire plus haut surtout au niveau molaire,
en relation avec les fortes sollicitations fonctionnelles ;
un condyle plus volumineux et une pente condylienne plus
accentuée ;
un développement marqué du maxillaire vers l’extérieur et
l’avant lié aux frottements occlusaux. Ce développement
induit une déviation de la médiane maxillaire vers le côté
controlatéral ;
une occlusion de classe II en relation avec le développement
sagittal maxillaire et mandibulaire.
Figure 5. Sujet présentant une mastication unilatérale gauche.
A, B. Angles fonctionnels de Planas asymétriques.
C. Déviation des médianes incisives.
D. Inclinaison frontale du plan d’occlusion.
E, F. Usure dentaire asymétrique.
Stomatologie
Physiologie et physiopathologie de la mastication 22-008-A-15
On constate du côté opposé :
un allongement excessif de l’hémimandibule par stimulation
de la croissance condylienne lors des mouvements sagittaux
du condyle non travaillant ;
un condyle plus allongé et une pente condylienne plus
faible ;
une occlusion de classe I le plus souvent.
Il existe une inclinaison frontale du plan d’occlusion vers le
haut du côté mastiquant et vers le bas du côté controlatéral.
Chez l’adulte, une mastication unilatérale dominante peut
induire ou aggraver des atteintes parodontales ou articulaires.
Étiologie
Selon l’étiologie de cette dysfonction on distingue :
le syndrome de mastication unilatérale dominante d’origine
congénitale que Witt [49] assimile au syndrome dit « côté
mastiquant – milieu mandibulaire » d’Eschler caractérisé par
une asymétrie d’action musculaire due à une asymétrie
morphologique ou physiologique de ces sangles ;
le syndrome de mastication unilatérale structural dont
l’origine est une anomalie morphologique obligeant le patient
à mastiquer d’un seul côté [50] (anomalie congénitale sévère,
troubles de la croissance condylienne, altération unilatérale
de l’ATM ou lésion buccale acquise) ;
le syndrome de mastication unilatérale acquise [50] lié à des
sollicitations fonctionnelles inadéquates qui ont perturbé le
développement des structures osseuses et alvéolaires d’un
appareil manducateur initialement normal. Ainsi, la tétée du
biberon puis l’alimentation mixée sont largement incriminées
dans l’apparition de ce type de dysfonction masticatrice car
elles sollicitent trop faiblement le système masticateur.
Perturbations de la mastication
Leur sévérité est extrêmement variable allant de simples
modifications spatiales ou temporelles des cycles masticateurs à
une diminution plus ou moins importante des capacités
masticatrices du sujet en passant par une mastication unilatérale
stricte. Leurs causes sont nombreuses car toutes les structures
impliquées dans la mastication peuvent être à l’origine de telles
perturbations.
Évaluation des capacités masticatrices
Pour connaître le résultat de la mastication dans des conditions
données ou étudier l’incidence fonctionnelle de certaines
9

22-008-A-15 Physiologie et physiopathologie de la mastication
anomalies, deux paramètres sont le plus souvent estimés par des
méthodes granulométriques ou colorimétriques :
la performance masticatrice obtenue en mesurant la taille des
particules de l’aliment mastiqué après un nombre donné de
cycles ;
l’efficacité masticatrice qui correspond au nombre de cycles
nécessaires pour réduire l’aliment en particules d’une taille
donnée.
Certains auteurs étudient aussi le nombre de cycles effectués
avant déglutition ou la taille des particules dégluties, données
plus physiologiques.
Causes neuromusculaires
Earl (in [9] ) distingue trois principales causes neurologiques à
des difficultés masticatrices.
Faiblesse des muscles masticateurs
Unilatérale, elle provoque une déviation de la mâchoire du
côté affecté par la faiblesse du ptérygoïdien latéral. Elle
n’entraîne pas une gêne fonctionnelle importante mais elle peut
provoquer, lorsqu’elle persiste, des modifications morphologiques
adaptatives de l’ATM. Elle est due le plus souvent à une
atteinte des branches motrices du V ou parfois à des
hémiplégies.
Bilatérale, elle rend la mastication difficile, voire impossible,
le sujet ne pouvant parfois plus maintenir la bouche fermée.
Elle peut être provoquée par des atteintes bilatérales du V, ou
des tumeurs invasives de la base du crâne ou du tronc cérébral
ou des myopathies.
Spasmes permanents
Les spasmes des muscles élévateurs, le plus souvent d’origine
infectieuse (tétanos, encéphalite) ou tumorale, entraînent une
fermeture forcée avec impossibilité d’ouvrir la bouche. Les
abaisseurs sont parfois affectés entraînant une ouverture avec
déviation.
Mouvements masticateurs spontanés ou incoordonnés
Ils sont parfois rencontrés dans certaines maladies mentales
ou dans certaines intoxications médicamenteuses
(phénothiazine).
Dysfonctionnements de l’appareil
stomatognathique et atteintes articulaires
Les dysfonctionnements musculaires ou musculoarticulaires
de l’appareil stomatognathique sont fréquents et très variés.
Nous nous limitons à leurs principales conséquences sur la
mastication qui sont en général plus marquées dans les atteintes
articulaires.
Pour Mongini [51] , ils s’accompagnent de cycles masticateurs
irréguliers et de phénomènes de réouverture pendant la phase
de fermeture. Les cycles moyens ont une forme complexe et
l’enveloppe fonctionnelle est réduite. Ces modifications sont
dues à des obstacles mécaniques articulaires ou à des douleurs
articulaires ou musculaires qui limitent ou stoppent le mouvement.
La vitesse est réduite surtout pendant l’ouverture. La
fermeture s’effectue la plupart du temps dans une position
différente de l’intercuspidation maximale.
La mastication est très souvent unilatérale avec, pour côté
préférentiel, celui de l’ATM lésée qui est ainsi moins sollicitée.
En effet, l’ATM du côté mastiquant est soumise à moins de
charges durant la mastication que celle du côté balançant [50, 52] .
L’activité musculaire est elle aussi perturbée avec en particulier
une participation des élévateurs pendant l’ouverture et une
réduction ou une disparition de la phase de contraction
isométrique de ces muscles lors de la fermeture.
Dans les dérangements internes de l’ATM différents auteurs
(in [53] ) constatent une modification de la forme des cycles
masticateurs avec réduction de la hauteur du cycle. La mastication
du côté atteint s’effectue avec une excursion vers le côté
balançant plus importante lors de l’ouverture et une excursion
latérale lors de la fermeture supérieure à la normale. La durée
du cycle est plus longue, surtout celle de la phase de fermeture.
Les fractures condyliennes unilatérales provoquent des
modifications durables [53] de la durée et de la forme des cycles
masticateurs.
La durée totale des cycles est allongée par augmentation de
la durée des phases d’ouverture et de fermeture. Cette augmentation
s’atténue avec le temps. L’amplitude verticale des cycles
est légèrement réduite, quel que soit le côté mastiquant, un
mois et demi après la fracture en relation avec la douleur
résiduelle de l’ATM.
De plus, les cycles présentent une réduction de l’excursion
vers le côté mastiquant lors de la phase de fermeture et une
augmentation de l’excursion latérale vers le côté balançant lors
de l’ouverture. Comme dans les cas de dérangement interne de
l’ATM, ces modifications de la forme du cycle sont en général
plus marquées lorsque le sujet mastique du côté non atteint [53] .
De même, la phase d’ouverture est davantage modifiée que la
phase de fermeture. Cette différence pourrait être due aux
éléments anatomiques impliqués dans le contrôle de ces deux
phases. En effet, pour Osborn (in [53] ) la trajectoire normale
d’ouverture est principalement contrôlée par les ligaments de
l’ATM et pour Koolstra et Van Eijden (in [53] ) celle de fermeture
le serait principalement, voire exclusivement, par les muscles. La
rupture des ligaments articulaires lors de fractures de l’ATM
altérerait donc la trajectoire d’ouverture surtout lors de la
mastication controlatérale. L’atteinte associée du ptérygoïdien
latéral contribue, par la dysfonction du chef inférieur, à
augmenter l’excursion latérale vers le côté balançant lors de
l’ouverture alors que l’atteinte du chef supérieur n’a que peu
d’effet sur la trajectoire de fermeture contrôlée principalement
par les autres muscles élévateurs non affectés par la fracture.
Causes dentaires
L’importance des contacts occlusaux et des afférences proprioceptives
dans la mastication explique les modifications des
cycles et des schémas de coordination musculaire observées lors
d’atteintes dentaires ou de perturbations de l’occlusion. Elles
sont parfois à l’origine d’une mastication unilatérale dominante.
Malocclusions
Les sujets porteurs de malocclusions évoquent rarement des
difficultés masticatrices excepté lorsque les contacts occlusaux
sont limités à quelques couples.
Cependant, Ahlgren [16] observe, dans les malocclusions, une
irrégularité de la forme des cycles et du rythme masticateur.
Gibbs [54] constate également une réduction des retours en
position d’intercuspidation maximale.
Dans les classes III, Proschel [21] note des variations significatives
de l’amplitude des cycles et du rythme masticateur.
Les cas présentant une occlusion inversée latérale ont souvent
des cycles inversés.
La supraclusion incisive est une des malocclusions dont les
répercussions sur la mastication ont été le plus étudiées. Elle est
le plus souvent associée à des cycles presque verticaux aux
excursions latérales très réduites. La mastication est souvent
bilatérale ou unilatérale dominante en raison des blocages
occlusaux. Elle s’accompagne souvent, pour Graber (in [9] ),
d’une augmentation de l’activité du faisceau postérieur du
temporal et du faisceau profond du masséter créant, lors de la
fermeture, une composante de rétraction qui peut induire dans
certains cas, une incoordination méniscocondylienne.
Enfin, les contacts cuspide-cuspide créeraient une instabilité
et une incoordination musculaire responsables d’une hyperactivité
musculaire et des craquements articulaires.
Extractions et pathologies dentaires
Les douleurs dentaires peuvent limiter la mastication ou
induire une mastication unilatérale du côté opposé [48] . De plus,
les extractions et les délabrements dentaires réduisent les
contacts dentaires et perturbent la sensibilité proprioceptive
parodontale. Helkimo et al. [55] constatent une corrélation entre
l’efficacité masticatrice et le nombre de contacts interarcades.
Selon Agerberg et Carlsson (in [22] ), au-dessous de 20 dents
bien réparties, il existe une diminution des capacités masticatrices.
Cependant, pour Sarita et al. [56] , ce nombre doit être
10 Stomatologie

.
modulé en fonction de la dureté de l’aliment. Ainsi, l’intégrité
des groupes incisivocanins et de quatre couples antagonistes des
secteurs postérieurs offre des capacités masticatrices satisfaisantes
pour des aliments mous mais pas pour des aliments durs.
Pour Sarita et al. [56] , la réduction du nombre de couples de
molaires en occlusion a peu d’effet tant que toutes les prémolaires
et un couple de molaires sont en occlusion. À l’opposé,
lorsque les arcades sont extrêmement courtes la gêne masticatrice
est très sévère, imposant une nourriture adaptée. À la
réduction des surfaces triturantes s’ajoute la difficulté de
contrôle du bol par la musculature buccale.
Prothèse
Comme l’a indiqué Bates [29, 30] , le facteur prépondérant dans
les répercussions des prothèses sur la mastication est leur
stabilité. Lorsque la rétention de la prothèse adjointe est
excellente ou en cas de prothèse fixée ou implantoportée la
fonction est presque similaire à celle observée en denture
naturelle.
En général, cependant, il existe une réduction de l’efficacité
masticatrice avec les prothèses adjointes. La langue et les joues
participent à la stabilisation.
De plus, on constate une diminution des capacités d’adaptation
à la dureté de l’aliment chez les sujets porteurs de prothèses
amovibles en relation sans doute avec l’altération et la
diminution du rétrocontrôle desmodontal.
■ Conclusion
La mastication est une fonction essentielle et complexe dont
on connaît aujourd’hui de mieux en mieux le déroulement
même si les mécanismes impliqués dans son contrôle nerveux
ne sont pas tous élucidés.
Stéréotypée par l’activité du générateur central de rythme, elle
reste cependant éminemment adaptable grâce aux nombreux
mécanismes de rétrocontrôle qui assurent non seulement
l’optimisation de ses performances grâce à l’adaptation aux
caractéristiques de l’aliment mais aussi la protection des
différentes structures du système stomatognathique.
La connaissance de ces mécanismes et leur prise en compte
dans les thérapeutiques odontologiques sont nécessaires au
respect de l’harmonie fonctionnelle de l’appareil manducateur.
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Toute référence à cet article doit porter la mention : Boileau M.-J., Sampeur-Tarrit M., Bazert C. Physiologie et physiopathologie de la mastication. EMC
(Elsevier Masson SAS, Paris), Stomatologie, 22-008-A-15, 2006.
Disponibles sur www.emc-consulte.com
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