7. L'estomac : anatomie fonctionnelle et motricité

7. L'estomac : anatomie fonctionnelle et motricité
7.1. Anatomie fonctionnelle de l'estomac
L'estomac est un réservoir extensible placé entre 2 sphincters : le cardia (et au-
dessus le sphincter oesophagien inférieur ou SOI) et le pylore (fig. 7.1.).
Figure 7.1. : L'estomac. L'estomac est la première poche du tube digestif. Il est
délimité par 2 systèmes sphinctériens : à son entrée, le sphincter oesophagien
inférieur (SOI) et le cardia et à sa sortie, le pylore qui fait la jonction avec l'intestin
grêle.
Il se subdivise en 3 zones anatomiques et pour les physiologistes en 2 zones
fonctionnelles (fig. 7.2.) :
1) la grosse tubérosité ou fundus
L'estomac
2) le corps (corpus) de l'estomac : avec le fundus, le corpus forme la zone de
réception du mélange des aliments. Le corpus et le fundus de l'estomac
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forment la partie proximale de l'estomac, c'est-à-dire la partie qui va se
déployer (dilater) avec l'arrivée des aliments.
3) L'antrum (distale) qui est la zone de moulinage des aliments et d'évacuation
vers le pylore du chyme.
Figure 7.2 : L'estomac : zones anatomiques et fonctionnelles. L'estomac est un
réservoir extensible entre 2 sphincters : cardia & pylore. 3 zones anatomiques
(fundus ou grosse tubérosité, corps et antrum) et 2 zones fonctionnelles (fundus +
corps pour la réception des aliments, leur mélange et les secrétions, et l’antrum pour
le «moulinage» et l’évacuation du chyme).
7.1.1. Musculature et innervation de la paroi de l'estomac
Sur le plan histologique, la paroi de l'estomac est formée de 3 couches de fibres
musculaires (fig. 7.3.).
1) la couche musculaire longitudinale
2) la couche musculaire circulaire qui sera la principale responsable de
l'activité motrice constrictrice
3) la couche musculaire oblique interne
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Figure 7.3. : Les couches musculaires de l'estomac.
Longitudinale
Circulaire=contraction
L'ensemble est innervé par le X (partie crânienne) et le système nerveux
sympathique. Il est à noter que cette innervation contrôle les contractions qui sont
d'origine locale (automatisme des cellules situées dans la paroi digestive). Cet
automatisme est coordonné par un système nerveux extrinsèque et intrinsèque.
7.1.2. Zones muqueuses de l'estomac
L'inspection de la muqueuse stomacale permet une meilleure compréhension de la
séparation fonctionnelle des zones de l'estomac.
Après l'ouverture de l'estomac on peut reconnaître macroscopiquement différentes
zones muqueuses dont l'importance respective est différente d'une espèce à l'autre.
L'estomac le plus simple est celui de l'homme ou du chien avec 3 zones :
1) Zone cardiale (près du cœur) : c'est la zone de sécrétion du mucus et du
bicarbonate
2) Zone gastrique : c'est la zone de sécrétion de HCl et du pepsinogène via
les glandes pariétales
3) Zone pylorique : c'est la zone de sécrétion du mucus.
Oblique
57

Chez le porc, la zone cardiale est beaucoup plus développée et en plus il y a une
zone d'un épithélium squameux stratifié (non glandulaire) qualifié d'oesophagien
(fig. 7.4.).
Figure 7.4. : Les zones muqueuses (M) de l'estomac et les principales sécrétions
chez le porc. Il y a 4 zones : oesophagienne, cardiale, fundique et antrale.
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Chez le cheval (fig. 7.5.), l'épithélium oesophagien est très développé (le tiers de
l'estomac) ainsi que chez le rat. Chez le rat l'estomac peut être considéré comme
étant divisé en 2 parties par un striction (margo plicatus ou ligne suturale) avec
une zone squameuse non glandulaire très développée. Cette zone squameuse
permet le développement d'une flore très importante car son pH est élevé. C'est la
raison par laquelle on appelle cette région "rumen" chez le rat. C'est dans cette
zone que l'on retrouve les ulcères chez le cheval alors que ce sera à la jonction des
zones pylorique et gastrique que l'on retrouvera les ulcères chez l'homme. La figure
7.6. montre les variabilités interspécifiques de la répartition des différents types de
muqueuses chez les mammifères.
Zone oesophagienne
non glandulaire
M. antrale
Mucus & enzymes
58

Figure 7.5. : Les zones muqueuses chez le cheval
Figure 7.6. : Distribution des épithéliums gastriques chez les différentes espèces
de mammifères.
Homme chien porc cheval
7.2. Rôles de l'estomac
L'estomac a 3 rôles essentiels :
rat vache lama
1) recevoir les aliments pour les stocker provisoirement, et les mélanger
2) assurer le début de la digestion protéique
M. oesophagienne:
non glandulaire
M. Cardiale &
Ligne suturale
(Margo plicatus)
M. antrale
M. Fundique ou peptique
Stratified sq.
non glandular
Cardiac
Proper gastric
Pyloric
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3) évacuer les aliments vers l'intestin grêle selon un débit contrôlé qui va
favoriser les phénomènes de digestion et d'absorption.
En revanche, l'estomac n'intervient pas de façon significative dans l'absorption
des nutriments. Cependant l'alcool est absorbé à ce niveau.
7.3. La réception des aliments
L'estomac doit recevoir les aliments de façon appropriée. Après leur ingestion, les
aliments tombent dans le corps de l'estomac. On notera que le volume de l'estomac
peut augmenter de façon importante sans que la pression intraluminale
n'augmente de façon substantielle. Cela est permis grâce à un relâchement actif
du tonus des parois ce qui accroît la compliance de l'estomac.
Le nerf vague assure cette relaxation active de l'estomac (mécanorécepteur).
Chez l'homme, le volume de l'estomac peut atteindre 1L sans que la tension
pariétale n'augmente (l'alcool, les apéritifs de type trous normands "relâchent"
l'estomac). Cette augmentation du volume serait encore plus importante chez les
carnivores qui ingèrent rapidement toute leur proie.
7.4. L'activité motrice de l'estomac
La description de l'activité motrice de l'estomac, comme celle de l'intestin grêle
nécessite de reconnaître 2 aspects :
1) la contraction élémentaire ou systole digestive de l'estomac (ou de l'intestin
grêle (lG)).
2) son organisation temporelle c'est-à-dire l'occurrence ou non des
contractions et l'organisation spatiotemporelle de ces contractions
élémentaires. Cette organisation est fondamentalement différente (chez le
chien et l'homme) selon que le sujet est à jeun ou en phase post-prandiale.
Cet aspect de la motricité sera présenté avec la motricité de l'intestin grêle car
l'organisation de la motricité de l'estomac est étroitement coordonnée avec
celle de l'intestin grêle.
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7.4.1. La systole digestive
L'estomac et l'intestin grêle n'ont qu'une seule modalité de contraction : la
contraction péristaltique. Il s'agit d'un anneau de contraction qui se déplace plus
ou moins vite et plus ou moins loin. En aval de la zone de contraction se trouve une
zone relâchée de façon à favoriser l'avancée du chyme. Cette coordination
spatiotemporelle contraction/relâchement est nommée loi de l'intestin.
Lorsque la contraction péristaltique reste plus ou moins sur place, elle aura plutôt un
rôle de mélange. De même, lorsqu'une contraction péristaltique s'épuise sur un
pylore refermé, elle entraîne un jet rétrograde favorisant l'émulsification du
contenu. (fig. 7.7.).
Figure 7.7. : Motricité de l'estomac et conséquence sur les mouvements du
chyme selon que le pylore est fermé (à gauche) ou ouvert (à droite).
Jet rétograde
émulsificateur
La systole intestinale implique une coordination des activités musculaires
longitudinales et circulaires. Cela est rendu possible grâce à l'existence d'un système
nerveux intrinsèque c'est-à-dire des neurones intégralement situés dans la paroi
digestive par opposition au système nerveux extrinsèque dont les corps cellulaires
sont situés en dehors du tube digestif et qui seront à l'origine de réflexes longs
gastro-coliques, iléus paralytique etc. (iléus = occlusion ; arrêt du transit intestinal dû
à une paralysie du péristaltisme comme dans la péritonite).
Le système nerveux intrinsèque forme des plexus denses, les 2 plus importants
étant le plexus d'Auerbach situé entre la couche longitudinale et la couche
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circulaire et le plexus de Meissner situé entre la couche circulaire et la muqueuse
(zone sous-muqueuse). Ces plexus sont interconnectés et leur intégrité est
nécessaire à la systole intestinale (l'excision de la paroi digestive supprime la
coordination contraction en amont / relâchement en aval). Ces notions seront
reprises et illustrées dans le chapitre sur la motricité intestinale (voir le chapitre 10).
7.5. Où et quand surviennent les contractions de l'estomac
Pour répondre à ces questions on fait appel aux techniques d'électromyographie
(enregistrement des activités électriques) et de mécanographie (enregistrement des
pressions).
7.5.1. Motricité de la grosse tubérosité
A partir des données électromyographiques il est apparu que la grosse tubérosité
était dénuée de toute activité électrique. Cela veut dire que le tiers supérieur de
l'estomac est dénué de toute activité mécanique. Cela semble logique dans la
mesure où cette zone ne contient pas d'aliment mais généralement de l'air. Lorsque
cette zone est remplie d'air, l'air s'évacuera par le rot notamment à la faveur d'une
déglutition (ouverture du SOI) ou de la compression de l'abdomen.
Chez le porc, il y aurait une légère activité de cette zone. Cela pourrait être en
relation avec la particularité de succion du porc (ingestion importante d'air).
7.5.2. Motricité du corps de l'estomac et de l'antrum
C'est au niveau de l'estomac que s'accumulent les aliments pendant la prise de
nourriture. Par électromyographie on a identifié à ce niveau des ondes lentes (OL)
(fig. 7.8.) à raison de 3 à 6 par minute d'une durée de 6 à 10 s. Elles forment le
rythme électrique de base (REB) et ont pour origine des interactions complexes
entre les fibres musculaires lisses et les cellules spécialisées nommées cellules
interstitielles de Cajal (voir chapitre 10 pour plus de détails sur l'électrophysiologie
de la fibre lisse digestive) qui jouent le rôle de pacemaker du tube digestif. Les
cellules de Cajal sont situées entre les 2 couches musculaires (longitudinales et
circulaires) à la jonction des zones cardiales et du corps de l'estomac. A partir de là,
les OL se propagent à l'ensemble du corps de l'estomac pour gagner l'antrum puis le
pylore.
62

Figure 7.8. : Origine du rythme électrique de base ou REB de l'estomac. Le REB
a pour origine l'activité pacemaker de cellules spécialisées nommées cellules de
Cajal ; elles sont situées dans toutes les parties du tube digestif entre les couches
musculaires lisses longitudinales et circulaires. La fréquence de dépolarisation est
plus importante en zone orale qu'aborale ce qui donne à la zone stomacale située à
la jonction entre le corps de l'estomac et le fundus, le rôle de pacemaker global au
niveau de l'estomac.
Zone pacemaker de l’estomac
Génère des Ondes Lentes propagées
vers le pylore
3 - 4 Cycles / min
La vitesse de propagation des ondes lentes est de 1 cm/s sur le corps et de 4
cm/s sur l'antrum. Chez le chien, une OL met environ 20 sec pour se propager
jusqu'à l'antrum. Les ondes lentes ne sont pas de véritables dépolarisations des
cellules mais des ondulations des potentiels des membranes. Sur ce REB peuvent
se greffer ou non des potentiels de pointe c'est-à-dire de véritables dépolarisations
des cellules lisses, qui traduisent les contractions mécaniques. Les OL modulent
l'aptitude des fibres lisses à déclencher de façon rythmique des potentiels de pointe
(fig. 7.9). La gastrine, la CKK et la motiline augmentent la fréquence des OL alors
que la sécrétine, le glucagon et les GIP en diminuent la fréquence.
63

Figure 7.9 : Ondes lentes (OL), potentiels de pointe et activité mécanique de
l'estomac. Les OL peuvent ou non déclencher des potentiels de pointe qui sont à
l'origine de l'activité mécanique.
Enregistrement avec des
électrodes extracellulaires
EMG
Mécanogramme
Chez le chien à jeun, environ 10% des OL sont surchargées de potentiels rapides.
En revanche, dès la prise de nourriture, toutes les OL se trouvent surchargées de
potentiels de pointe. Dans ces conditions, il existe une succession de contractions
péristaltiques à raison de 3-6 min qui "montent à l'assaut" du pylore.
Grâce aux techniques mécanographiques, on a précisé que les contractions au
niveau du corps de l'estomac n'élevaient la pression stomacale que de 1 à 2 mm
de Hg alors qu'elles atteignent 30 mm de Hg dans l'antrum (contractions de type I
et II respectivement).
Le rôle de ces contractions est :
- d'assurer le mélange des aliments dans la zone du corps (brassage lent et de
faible amplitude)
- d'assurer un vigoureux brassage puis une vidange gastrique via le pylore
pour les contractions antrales (voir plus loin).
7.5.3. Les contractions de la faim
Lorsque la période de jeûne devient importante et si la glycémie diminue on observe
des contractions gastriques importantes qui sont perçues par l'individu. On parle de
contractions de la faim.
Ondes lentes
Pression intraluminale:
2 à 30 mm de Hg
Potentiels de pointe
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7.6. Contractions gastriques et mécanismes d'évacuation
gastrique : le rôle du pylore
La vidange gastrique est un phénomène actif qui implique de façon majeure les
contractions stomacales. Ce sont les contractions antrales (pompe pylorique) qui
peuvent entraîner l'expulsion d'une giclée de chyme de l'ordre de 3 à 4 mL chez
l'homme, vers le duodénum sous réserve que le pylore laisse passer le chyme. A
ce niveau, le pylore joue le rôle d'un sphincter plus ou moins permissif (tamis
sélectif).
Le pylore (fig. 7.10 et 7.11) est toujours plus ou moins fermé grâce aux contractions
toniques de ses muscles. La fermeture n'est pas totale et l'eau ou encore les liquides
peuvent toujours passer. En revanche, la fermeture est suffisante pour empêcher le
passage de particules solides dont la taille est supérieure à 2-3 mm chez l'homme.
Ce pouvoir séparateur est contrôlé et en certaines circonstances (phase III du
Complexe Moteur Migrant ou CMM), des particules d'une plus grande taille
peuvent passer grâce à un relâchement du pylore (fig. 7.12).
Figure 7.10 : Le pylore est une zone sphinctérienne séparant l'antrum de l'intestin
grêle.
Pylore
65

Figure 7.11 : le pylore
Figure 7.12 : Le pylore est un tamis sélectif
Le pylore est toujours plus ou moins fermé mais peut laisser passer les
liquides
Les particules de taille > à 2 mm sont bloquées dans l’estomac (pouvoir
séparateur du pylore) chez le chien en phase post-prandiale
Les particules de plus grande taille (jusqu’à 7mm) peuvent passer chez le
chien à jeun pendant les phases 3 d’un complexe moteur migrant (CMM)
(voir la présentation du CMM dans le chapitre 11).
7.7. La vidange gastrique
La vidange gastrique nécessite une présentation spécifique car elle est
particulièrement bien réglée pour délivrer progressivement à l'intestin grêle un chyme
prêt à subir les étapes suivantes de la digestion. On doit reconnaître trois types de
phases dans un estomac rempli (en période post-prandiale) :
- la phase liquide
- la phase solide digestible (réductible en chyme)
- la phase solide indigestible
La phase liquide (eau, liquide nutritif…) est très rapidement éliminée de l'estomac.
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La vidange des liquides a pour origine le gradient de pression généré par les
contractions de l'estomac proximal. Le processus d'élimination est de type
exponentiel avec un temps de demi-vidange de l'ordre de 30 min (fig. 7.13).
Figure 7.13.: Vidange de la phase solide et liquide de l'estomac. On notera la
grande rapidité de l'élimination de la phase liquide.
La phase solide digestible sera éliminée beaucoup plus lentement ; ce sont les
contractions antrales qui seront à l'origine de l'évacuation du chyme (solide en
suspension dans les sucs digestifs). Pour cette phase, le pylore joue le rôle de filtre
(tamis). Seules les particules ayant un diamètre inférieur à 2 mm chez un chien,
peuvent passer le pylore. Cela garantit l'arrivée dans l'intestin grêle des seules
particules déjà réduites. Le temps de demi-vidange de la phase solide digestible va
donc dépendre de cette réduction qui sera variable selon le type d'aliments
(composition, texture) ; c'est ainsi que l'évacuation des glucides est plus rapide que
celle des lipides.
Chez le chien, il faut 4 à 7 h pour que l'estomac soit vidé après un repas
constitué d'aliment en boite (riche en viande) alors qu'il faut 15h pour un repas
sec (riche en céréales).
Les fractions indigestibles ne peuvent pas franchir le pylore en période post-
prandiale (ex. os, comprimé gastro-résistants…). Ce pouvoir permissif du pylore est
plus ou moins strict selon les espèces. Il est très important chez le porc et les
oiseaux.
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La vidange gastrique des éléments indigestibles localisés dans l'estomac chez le
sujet à jeun (sans contenu digestif) est différente. Les particules solides indigestibles
qui n'auraient pas pu franchir le pylore en période post-prandiale peuvent
éventuellement passer le pylore sur un estomac à jeun car pendant la phase III d'un
CMM, le pouvoir permissif du pylore est grandement augmenté (passage de
particules ayant un diamètre de 7 mm chez le chien) (fig. 7.14). Cela a de
nombreuses applications pour l'élimination des corps étrangers et en thérapeutique
pour le transit de certaines formes pharmaceutiques (formes gastrorésistantes) avec
une nécessité de mise à jeun pour favoriser le transit des corps étrangers. Il est à
noter que la régurgitation est la voie naturelle d'élimination des éléments
indigestibles qui ne peuvent pas transiter vers l'intestin (oiseaux, rapaces,
carnivores…).
Figure 7.14 : La vidange gastrique de la phase solide chez le chien. Vidange
gastrique de cubes de foie (digestibles) de 1 cm et de sphères plastiques
(indigestibles) d'un diamètre de 7 mm. Cet essai montre que le pylore ne laisse
passer que les particules dont la taille a été réduite par la digestion stomacale.
100
80
60
40
20
0
% emptied
Liver
Spheres
1 2 3 4 hr
7.7.1. Régulation de la vidange gastrique
La vidange gastrique est régulée pour ne pas excéder les capacités de digestion de
l'intestin grêle. On observe des feed-back inhibiteurs d'origine duodénale lorsqu'il
y a trop de chyme ou une trop grande acidité, un excès de lipides ou des liquides
hyper ou hypotoniques dans le duodénum proximal.
68

La chute du pH duodénal (3.5-4) inhibe immédiatement la vidange gastrique. L'acide
chlorhydrique est le plus efficace. Cela laisse le temps aux sucs pancréatiques
d'assurer la neutralisation du chyme.
La pression osmotique joue également un rôle important, l'intestin grêle ne pouvant
supporter des liquides ni hyper-osmotiques ni hypo-osmotiques. La perméabilité de
l'intestin grêle est très différente de celle de l'estomac dont le suc gastrique peut
atteindre 1000 mOsm/kg. Le duodénum et le jéjunum ayant des fonctions
d'absorption, sont très perméables et les échanges d'eau sont bilatéraux avec
des possibilités de diarrhées osmotiques. C'est ainsi qu'une infection bactérienne
va entraîner l'hydrolyse des glucides en zone proximale ce qui libère des sucres
osmotiquement actifs qui sont à l'origine d'une diarrhée. A cela s'ajoute un syndrome
de malabsorption de ces glucides.
Les lipides jouent un rôle essentiel dans le rétrocontrôle de la vidange gastrique. Il
s'agit essentiellement des lipides en C12-C18. Cela est dû à la lenteur de la digestion
lipidique. Cette réponse est médiée par des hormones comme la cholécystokinine
(CCK), un antagoniste par compétition de la gastrine.
La sécrétine qui est libérée en réponse à l'acidité gastrique par le duodénum décroît
légèrement la motilité intestinale.
Le GIP (gastric inhibitory peptide) est également libéré par les lipides mais aussi par
les glucides et il peut inhiber la motricité (son rôle principal est de stimuler la
libération d'insuline).
Les glucides et les protides peuvent aussi inhiber la vidange gastrique notamment
via les osmorécepteurs.
7.7.2. La gastrine
La gastrine est une hormone libérée par l'antrum en réponse à la distention de la
paroi gastrique et à la présence de protéines (viande). La gastrine entraîne une
réponse sécrétoire importante en terme de suc gastrique mais elle a aussi un rôle
modulateur sur la motricité gastrique avec :
- Une augmentation des contractions antrales. A ce titre, elle favorise la vidange
gastrique par un relâchement du pylore
- Une augmentation du tonus du SOI en évitant les reflux gastro-oesphagiens
69

7.7.3. La dyspepsie
Chez l'homme on appelle dyspepsie un syndrome chronique de gêne épigastrique
avec une sensation de réplétion douloureuse. L'origine et la physiopathologie de ce
phénomène sont mal connues mais on invoque une perturbation de la vidange
gastrique (fig. 7.15), des troubles du rythme électrique de base ou encore des
troubles de la motilité pyloro-duodénale.
Figure 7.15.: Vidange gastrique et dyspepsie (ou digestion difficile).
% résiduel du repas
100
50
0
Liquids
Solids
Health
Dyspepsia
20 40 60 80 100
Temps min
70