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LE DEVELOPPEMENT DE LA RACINE - Site des O2 Rennes

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Groupe 2 : Arthur et Steeve<br />

Cours n°2 de développement oro-facial du 18 octobre<br />

<strong>LE</strong> <strong><strong>DE</strong>VELOPPEMENT</strong> <strong>DE</strong> <strong>LA</strong> <strong>RACINE</strong><br />

Débute quand les dimensions définitives de la couronne, l'épaisseur <strong>des</strong> couches d'émail et de la dentine<br />

coronaire ont atteint la totalité de leur formation.<br />

La formation <strong>des</strong> racines inclus leur taille, forme et leur nombre.<br />

Elle est liée à la présence d'un organe épithélial radiculaire le GEH dont le développement dépend<br />

d'interactions cellule matrice impliquant tous les composants de la gaine et ceux du follicule dentaire ou sac folliculaire<br />

( TC +/- lâche entoure la totalité du germe dentaire )<br />

Parallèlement à l'ébauche de la racine, développement du ligament alvéolo-dentaire et de l'os alvéolaire.<br />

La Gaine de Hertwig:<br />

Origine : zone de réflexion. Au stade de cloche dentaire, les épithélias dentaires interne et externe de<br />

l'organe de l'émail se rejoignent au niveau du futur collet anatomique de la dent. Ils forment la zone de réflexion<br />

encore appelée boucle cervicale. A ce niveau les deux assises ne renferment plus que de rares cellules du stratum et<br />

du Réticulum étoilé.<br />

Dès la fin de l'amélogenèse, l'activité mitotique s'intensifie au niveau de cette zone de réflexion. Les deux<br />

feuillets épithéliaux accolés l'un à l'autre s'allonge en s'infléchissant vers l'axe centrale du germe dentaire. Cette<br />

prolifération cellulaire conduit à la formation d'un manchon bi-stratifié qui s'étire en direction apicale. C'est la GEH.<br />

Cette GEH s'interpose entre deux zones d'ectomésenchyme : d'une part la papille ecto-mésenchymateuse ou<br />

papille dentaire (= future pulpe dentaire) et d'autre part la couche interne appelée investing layer du follicule dentaire.<br />

Le manchon épithélial constitué de l'EDI et de l'E<strong>DE</strong> est interposé entre la future pulpe dentaire et le follicule dentaire<br />

conjonctif.<br />

Dans le cas de dents pluriradiculées, la boucle cervical va émettre selon les cas deux ou trois languettes<br />

épithéliales. Ces dernières se dirigent de façon centripète vers le centre pulpaire pour s'unir par coalescence en<br />

ébauchant les futures séparations radiculaires d'une même dent ou furcation.<br />

Deux ou trois anneaux diaphragmatiques ( boucle) apparaissent et évoluent ensuite chacun individuellement comme<br />

autant de gaine épithéliale de Hertwig. La séparation radiculaire a lieu bien avant la formation de la racine. On peut<br />

voir <strong>des</strong> anomalies.<br />

La GEH maintient son intégrité et se renouvelle grâce aux multiplications cellulaires. Elle s'étend en direction<br />

apicale et contrôle la future forme de la racine dentaire. L'activité mitotique élevée est mise en évidence à l'extrémité<br />

du diaphragme épithélial tandis qu'elle diminue dans les zones coronaires de la dent. Les épithélias de la GEH ont<br />

une croissance limitée qui provient d'une prolifération directe <strong>des</strong> cellules épithéliales de la gaine coordonnée avec<br />

celle <strong>des</strong> cellules ecto-mésenchymateuses environnantes indispensable à l'élongation radiculaire et à la formation du<br />

tissu minéralisé.<br />

Ainsi il existe une corrélation étroite entre l'activité mitotique de la gaine et la différenciation <strong>des</strong><br />

odontoblastes qui s'opère à son niveau.<br />

La gaine épithéliale de Hertwig sert de maquette à deux tissus conjonctifs minéralisés. ( future racine)


RÔ<strong>LE</strong> <strong>DE</strong> <strong>LA</strong> GEH :<br />

Transmettre les informations nécessaires à la cytodifférenciation <strong>des</strong> odontoblastes radiculaires conduisant à la<br />

dentinogénèse radiculaire. Cette dentinogenèse s'effectue de la même manière qu'au niveau coronaire. Une seule<br />

différence, l'induction en retour qui se produit sur l'épithélium dentaire interne au niveau coronaire n'a pas lieu sur<br />

l'épithélium interne de la GEH et en conséquence il n'y a pas d'émail.<br />

PROCESSUS <strong>DE</strong> DIFFERENCIATION <strong>DE</strong>S ODONTOB<strong>LA</strong>STES :<br />

Au niveau d'une dent en cours d'édification radiculaire la couche interne de la GEH est en contact direct avec<br />

<strong>des</strong> cellules indifférenciées situées en périphérie de la papille ecto-mésenchymateuse radiculaire. Elle en est séparée<br />

par la membrane basale interne. Le long du diaphragme épithélial dans une direction apical, on assiste à une<br />

différenciation <strong>des</strong> cellules suivant un gradient temporo-spatial. Les cellules s'allongent, s'alignent et montrent les<br />

premiers signes de différenciation en odontoblastes. Très vite les odontoblastes se polarisent, s'ordonne le long de la<br />

membrane basale interne et devienne <strong>des</strong> odontoblastes fonctionnels sécrétant de la prédentine.<br />

La prédentine et la dentine nouvellement formées s'agrègent à la dentine coronaire sans discontinuité visible<br />

entre les deux tissus. Seule la limite apical du dépôt d'émail permet d'établir une séparation corono-radicalaire au<br />

niveau de la jonction amélo-cémentaire.<br />

Au niveau de la racine apparaît une première couche hautement calcifiée homogène et non collagénique qui<br />

se forme avant l'apparition du prolongement odontoblastique. Cette couche d'une épaisseur de 7 à 10 µm est appelée<br />

couche hyaline de Hopwell- Smith ou cément intermédiaire. Sa formation précède celle de la couche de cément et de<br />

dentine. Elle surligne la dentine radiculaire et contiendrait <strong>des</strong> protéines amélaires, reliquat du savoir faire <strong>des</strong> cellules<br />

de l'EDI. L'origine et les fonctions de cette couche est très controversée.<br />

Certains auteurs disent que c'est une couche de cément formée par <strong>des</strong> cémentoblastes, d'autre que c'est<br />

une couche de dentine formée par les odontoblastes et d'autres, une production <strong>des</strong> cellules épithéliales internes de la<br />

GEH. Certains autres pensent que ce sont les 3 types cellulaires qui forment cette couche.<br />

Cette couche de HS a une structure non collagénique, assez semblable à la couche aprismatique de l'émail. On<br />

pourrait parler de couche améloïde.<br />

Cependant, elle constitue le précurseur nécessaire au développement <strong>des</strong> racines et à la cémentogénèse<br />

dans son intégralité.<br />

APEXOGENESE :<br />

L'édification de l'apex va parachever le développement de la racine et chez l'homme la fermeture de l'apex se réalise<br />

lentement dans la denture définitive. Elle peut durer 2 à 3 ans pour les dents définitives ( ex : molaire).<br />

Au fur et à mesure de l'édification radiculaire l'anneau épithélial se rétrécit, réduisant le calibre du tube ou fût<br />

dentinaire de la racine. Il enrobe les éléments vasculaires et nerveux <strong>des</strong>tinés à la pulpe dentaire et ménage un ou<br />

plusieurs orifice encore appelé foramen. Le foramen apical se constitue par <strong>des</strong> apport successifs de cément.<br />

Le devenir <strong>des</strong> cellules de la GEH :<br />

Actuellement pas encore établit, il est fonction de la localisation anatomique de ces cellules mais aussi du<br />

contexte environnementale ( racine en formation, mature, tissus sain ou pathologique...) ces cellules donnent les<br />

débris épithéliaux de Malassez ou restes épithéliaux de Malassez. Elles migrent dans le ligament alvéolo-dentaire et<br />

peuvent aussi mourir par apoptose ou subir une transformation éptihélio mésenchymateuse, se différencier en<br />

cémentoblastes et s'incorporer au niveau de front de minéralisation du cément et dans le cément.<br />

En conclusion la gaine épithéliale de Hertwig est l'élément central à l'édification radiculaire : dentinogénèse et<br />

cémentogénèse.<br />

Le follicule dentaire constitue l'élément central à la mise en place <strong>des</strong> tissus parodontaux : cément, ligament<br />

dentino-alvéolaire et os alvéolaire.<br />

La mise en place <strong>des</strong> tissus radiculaires et parodontaux est régulée par <strong>des</strong> interactions cellules- cellules et<br />

cellules- MEC importante auxquelles peuvent y être associés la membrane basale et un grand nombre de facteurs de<br />

régulation.<br />

L'apexogénèse se forme 3 ans après la formation de la dent.


Rôle de la GEH dans la cémentogénèse :<br />

Sur le parcours de la GEH et au fur et à mesure de sa progression la dentine radiculaire se voit débarrassée<br />

de la GEH. Cette gaine se dissocie au niveau de sa partie cervicale. La dentine radiculaire entre en contact avec le<br />

follicule dentaire qui constitue une enveloppe conjonctive ( mise en place dès le stade cupule) formée de<br />

condensation cellulaire de même origine embryologique que la papille écto-mesenchymateuse. Dès les 1ers sta<strong>des</strong><br />

de l'édification radiculaire le follicule dentaire englobe le germe dentaire. 3 couches distinctes sont observables.<br />

→ Une couche interne ou follicule dentaire directement appliqué contre l'ébauche dentaire. Elle est constituée dans la<br />

région cervicale du germe <strong>des</strong> cellules de forme fibroblastiques parallèle au germe dentaire et entre ces cellules on<br />

observe un fin treillis collagénique. Dans la région apicale au niveau du foramen, cette couche est en relation directe<br />

avec la papille écto-mésenchymateuse.<br />

→ une couche intermédiaire plus épaisse constituée d'un TC lâche avec peu d'éléments cellulaires et une<br />

vascularisation intense.<br />

→ La couche externe, mince, cellulaire et vascularisée. Cette couche est en contact directe avec la crypte osseuse<br />

( l'os alvéolaire en formation). Les couches 2 et 3 vont donner le ligament et l'os alvéolo-dentaire.<br />

Précémentoblastes et cémentoblastes :<br />

La différenciation <strong>des</strong> cémentoblastes à partir de cellules cémento- progénitrices évolue selon un gradient<br />

temporo spatial.<br />

1er stade : Les cellueles conjonctif du FD sont allongées et parallèles à la MBE de la GEH.<br />

2ème stade : dès qu'apparait une fine couche de dentine, la couche externe de la GEH se dissocie après disparition<br />

de la MBE. Des précémentoblastes se forment avec leurs prolongements cellulaires perpendiculairement à la surface<br />

dentinaire.<br />

3ème stade : discontinuité de la MBI. Les précémentoblastes entrent en contact avec la dentine et se différencient en<br />

cémentoblastes.<br />

4ème stade : synthèse de la matrice cémentaire par les cémentoblastes et insertion <strong>des</strong> premières fibres<br />

extrinsèques.<br />

Après la rupture de la GEH, tous ces groupes de cellules se localisent à distance de la surface radiculaire.<br />

Elles constituent les débris de Malassez d'une part et d'autre part on la retrouve incluse dans la matrice minéralisée<br />

du cément.<br />

Ces débris de Malassez sont au niveau cervical, responsables de maladies parodontales.<br />

Après dissociation, les cellules de la couche interne synthétisent une matrice ou couche hyaline de HS. La<br />

GEH participerait indirectement à la formation du cément et directement à la formation du cément acellulaire par la<br />

synthèse d'un certain nombre de molécules comme les protéines de l'émail, les bones sialynes protéines et autres …<br />

Les cémentoblastes :<br />

Cellules cuboï<strong>des</strong> avec de fins prolongements cytoplasmique, cytoplasme basophile et les cémentoblastes ont<br />

tous les organites intra-cellulaires qui montrent qu'ils sont engagée dans la synthèse protéique. Ces cellules n'ont pas<br />

de tonofilaments ni de jonction inter cellulaires.<br />

Ces cellules forment une couche discontinue lors de la maturation et projettent <strong>des</strong> villosités vers la racine en<br />

déposant les premiers éléments de la matrice organique au contact de la mince couche de HS et autour <strong>des</strong> faisceaux<br />

de fibres ligamentaires qui s'organisent. La dentine, la couche de HS, le cément et le ligament dans cet ordre.


La matrice organique cémentaire lorsqu'elle n'est pas encore minéralisée est appelée tissu cémentoïde. Elle<br />

est constituée de protéines extra cellulaires, de sialoprotéines osseuse, et fin treillis de fibrilles de collagène<br />

intrinsèque sécrétés par les cémentoblastes. Ces treillis se dispose sans organisation plus ou moins orientés<br />

parallèlement à la surface radiculaire.<br />

La matrice cémentaire contient également <strong>des</strong> fibres de collagène d'origine fibroblastique extrinsèque<br />

orientées obliquement ou plus ou moins perpendiculairement à la surface radiculaire. La migration sera progressive<br />

par dépôt de cristaux d'Hydroxyapatite au niveau <strong>des</strong> fibres de collagène. Le cément a une double origine :les<br />

cémentoblastes et les fibroblastes ligamentaires.<br />

La limite entre la dentine et le pré-cément est difficile à mettre en évidence. Au delà de la couche granuleuse<br />

de tomes, la zone de jonction cémento-dentinaire est visible dans la partie cervicale <strong>des</strong> racines dentaires. Les<br />

premiers ilots de calcification <strong>des</strong> éléments se développent à partir <strong>des</strong> cristaux d'hydroxy apatite de la dentine<br />

adjacente.<br />

La couche de premier cément ou de cément non minéralisé ou en cours sépare les éléments cellulaires du<br />

front de minéralisation. La cémentogénèse se définit en fonction du temps, elle peut être lente ou rapide et se fait tout<br />

la vie.<br />

Au cours <strong>des</strong> premières étapes de la cémentogénèse, procédé extrêmement lent, les cémentoblastes reculent<br />

du front de minéralisation. Les premières couches de cément ou cément primaire sont donc constitués de cément<br />

acellulaire. Le fort pourcentage de fibres extrinsèques au sein de la matrice de ce cément fait assimiler le ligament<br />

dentaire à un processus de minéralisation. On a appelé cette couche cément acellulaire fibrillaire extrinsèque.<br />

Après la formation de cette mince couche de cément, les faisceaux de fibrilles ligamentaires sont inclus dans<br />

la matrice cémentaire sous forme de fibres de Sharpey ( partie <strong>des</strong> fibres qui se situent dans le tissu minéralisé)<br />

Les sites d'insertion de ces fibres sont minéralisés. Cependant ces fibres extrinsèques de la matrice cellulaire sont en<br />

continuitées avec les fibres ligamentaires.<br />

Le rôle de ce cément acellulaire et surtout un rôle d'ancrage de la dent dans son alvéole. Sur les coupes<br />

obtenue par usure du cément : peu de fibres extrinsèques, pas de cellules. ( déminéralisé)<br />

Le cément fibrillaire intrinsèque cellulaire :<br />

Les couches successives de cément déposées constituent le cément secondaire.<br />

Ce cément est post-éruptif, constitué de strates de cément cellulaire. Cette cémentogénèse secondaire est un<br />

procédé plus rapide . Les prolongement cytoplasmiques <strong>des</strong> cémentoblastes sont incorporés dans le tissu cémentoïde<br />

puis par minéralisation, sont inclus dans <strong>des</strong> lacunes cémentocytaires et deviennent <strong>des</strong> cémentocytes.<br />

Les cémentocytes :<br />

Le cémentocyte est une cellule emmurée dans une lacune : cémentoplaste. Une fois devenues<br />

cémentocytes, ils n'ont plus beaucoup de capacité de synthèse.<br />

Au niveau <strong>des</strong> zones apicales ( extrémité de la racine à + 3 ans) et <strong>des</strong> furcations radiculaires ont à un autre<br />

cément statifié mixte constitué de trois couches réparties de façon imprévisibles : un cément cellulaire fibrillaire<br />

intrinsèque un cément acellulaire fibrillaire intrinsèque, et acellulaire fibrillaire extrinsèque.<br />

Sa formation est rapide et sa genèse coïnciderait avec le premier contact dentaire.<br />

Pour l'apexogénèse : l'édification de l'apex parachève le développement de la racine et dure 3 ans. Or quand<br />

l'apex n'est pas fermé la dent est immature et la prise en charge de la prise <strong>des</strong> dents immature est différentes <strong>des</strong><br />

dents matures.

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