LE CATABOLISME OXYDATIF

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LMB BCPST1A 2012-2013 b- La théorie chimio-osmotique de Peter Mitchell Peter Mitchell (1920 - 1992) Alberts, B., Johnson A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P., (2004). Biologie moléculaire de la cellule. Paris: Flammarion. (4 ème édition). – Les complexes I, III et IV sont des « pompes » à protons : leur DE°’ a une valeur suffisante (supérieure à + 0,20 V, ce qui correspond à une DG°’ supérieure à - 40 kJ.mol -1 ) pour fournir l'énergie nécessaire au pompage des protons de la face matricielle vers la face cytosolique de la membrane interne. – Le complexe II, de moindre DE°’, ne peut pomper de protons. Par conséquent, la réoxydation du FADH 2, dont les équivalents réducteurs entrent dans la chaîne respiratoire en aval de la première pompe à protons, le complexe I, produit moins d'ATP que celle du NADH,H + . 163 165 167 • La théorie chimio-osmotique de P Mitchell (1961), prouvée et admise aujourd'hui, propose un couplage entre oxydation et phosphorylation par un gradient de protons à travers la membrane interne mitochondriale. • D'abord, l'énergie chimique (oxydation) est convertie en énergie osmotique : – la chute d'énergie libre au long de la chaîne respiratoire est utilisée à la formation d'un gradient transmembranaire de protons entre l'espace intermembranaire (plus acide) et la matrice (moins acide) (la différence de pH est de l'ordre de 1,4). • Ensuite, l'énergie osmotique (gradient de protons) est convertie en énergie chimique (phosphorylation). • Le site de synthèse de l'ATP est l'ATP synthase ou ATPase-ATP synthase (car le complexe catalyse aussi la réaction inverse). Ce complexe a la forme d'un bouchon de champagne, ou plus savamment, d’une sphère pédonculée : – la sphère, ou sous-unité F 1, est plaquée à la membrane interne sur sa face matricielle et est douée d'activité ATPase-ATP synthase – le pédoncule, ou sous-unité F 0, est transmembranaire et constitue un canal à protons. BRUNET 28 164 166 168
LMB BCPST1A 2012-2013 • Le fonctionnement de ces sphères pédonculées fait intervenir un couplage entre : – la dissipation du gradient de protons par la sous-unité F 0 (les protons accumulés dans l'espace intermembranaire ne peuvent retourner dans la matrice que par ce canal, la membrane interne leur étant imperméable) et – la synthèse endergonique d'ATP à partir d'ADP et de Pi par la sous-unité F 1. c- l'ATP synthase ou ATPase- ATP synthase = Complexe V, un nanomoteur rotatif à protons “All enzymes are beautiful, but ATP synthase is one of the most beautiful as well as one of the most unusual and important” Paul Boyer (1918- ) 169 171 - Structure de l’ATPsynthase 173 174 BRUNET 29 170 172
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