Philippe DELANNOY - EPHE

poursuit au bout de quelques jours par la minéralisation de la substance ostéoïde (Decker et Hall, 1985). Les ostéoblastes
continuent de déposer de la matrice osseuse et l’os ainsi néoformé s’épaissit. En périphérie de l’ébauche osseuse, l’ossification
membranaire au niveau de la suture progresse et chaque point d’ossification s’étale dans la membrane, recouvrant l’encéphale.
Lorsque les fronts ostéogéniques se sont rapprochés, le tissu mésenchymateux s'épaissit et une zone centrale fibreuse apparaît
entre les os, qui ne sont séparés que d’une fraction de millimètre, et constituent une suture. Ces sutures membranaires sont
constituées schématiquement d’une zone centrale à croissance fibroblastique et de deux zones marginales composées
d’ostéoblastes. L’os membranaire restera jusqu’à la naissance de type fibreux, puis il prendra une texture lamellaire conférant
au tissu une résistance mécanique et une élasticité.
2.4) Les interactions cellulaires
2.4.1) Condensation cellulaire
La formation de condensation de cellules mésenchymateuses joue un rôle essentiel pour l'iniation du développement
embryonnaire du squelette. (Hall et Miyake, 2000). La squelettogenèse peut se diviser en quatre étapes :
1) migration des cellules vers le futur site de squelettogenèse,
2) interactions entre cellules épithéliales et mésenchymateuse,
3) condensation cellulaire,
4) différenciation des cellules en chondroblastes ou en ostéoblastes.
Le processus de condensation prend place lorsqu’une population de cellules mésenchymateuses s’agrège, ce qui est
le premier signe de l’initiation de la formation du squelette (Hall et Miyake, 1992; Hall et Miyake, 1995). Il résulte de la
combinaison d’un ou plusieurs évènements : les condensations peuvent être reconnues soit au niveau cellulaire, par la
formation d’un groupement de cellules, soit au niveau moléculaire par des taux élevés de molécules de la matrice
extracellulaire ou de protéines de la surface cellulaire comme les syndécans ou la N-CAM ("neural cell adhesion molecules")
(Hall et Miyake, 2000).
Des études récentes montrent l’importance de la taille de la condensation pour conduire à la différenciation
chondrogénique ou ostéoblastique (Richman et Mitchell, 1996).
2.4.2) Adhésion cellulaire
L'adhésion cellulaire est un phénomène d'importance majeure qui intervient à tous les stades du développement
embryonnaire, et est à la base de toute structure organisée.
Les molécules responsables des phénomènes d'adhérence cellulaire sont des glycoprotéines appelées CAM ("cell adhesion
molecules"). Ces molécules induisent des interactions entre les cellules elles-mêmes et entre cellules et matrice extracellulaire.
Il existe quatre grandes familles de CAM : les CAM de la superfamille des immunoglobulines avec en particulier la N-CAM,
les cadhérines, les intégrines et les sélectines.
Ces molécules d'adhésions cellulaires sont divisées en 2 grandes groupes : les CAM Ca2+ indépendantes représentées par la
première famille et les CAM Ca2+ dépendantes , auxquelles appartiennent les 3 dernières familles.
Chaque famille est définie par une similitude de structure au niveau des gènes et de leur séquence en acides aminés. Toutes
ces molécules comprennent en général un grand domaine extracellulaire, une région transmembranaire et une courte région
cytoplasmique.
Seules la N-CAM et les cadhérines induisant des interactions cellulaires homotypiques seront décrites ici, les autres
molécules n'ayant pas été étudiées dans notre travail.
2.4.3) N-CAM
La N-CAM est une molécule indépendante du calcium induisant des interactions cellulaires homotypiques. Les
trois formes majoritaires ont le même domaine extracellulaire avec 5 domaines d'homologie des immunoglobulines et des
domaines répétitifs de type III de la fibronectine (Mège, 1991). Elles diffèrent par leur mode d'ancrage ou la longueur de leur
domaine cytoplasmique.
2.4.4) Les cadhérines
EPHE Banque de Monographies SVT 8