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forme des feuilles avec une con<strong>du</strong>ctance<br />
stomatique inférieure lorsque la disponibilité<br />
en eau et l’humidité atmosphérique sont plus<br />
faibles, limitant ainsi les pertes hydriques<br />
(Beerling & Chaloner, 1993). Les végétaux<br />
méditerranéens ont des caractères<br />
xéromorphes très marqués : les arbres ont des<br />
feuilles petites et cireuses, recouvertes d’une<br />
cuticule épaisse ou de poils, permettant de<br />
limiter l’évapotranspiration et les effets<br />
desséchants des vents (Clément, 2002). Ainsi,<br />
la ré<strong>du</strong>ction de la densité stomatique chez<br />
Quercus ilex semble correspondre à une<br />
adaptation xéromorphe. D’après le test de<br />
corrélation de Kendall, il existe une réelle<br />
relation entre la taille des feuilles et la densité<br />
stomatique. Plus la taille de la feuille<br />
augmente (une surface élevée et un périmètre<br />
grand), et moins la densité stomatique<br />
(nombre de stomates par mm²) est grande. Les<br />
feuilles les plus petites ont des densités<br />
stomatiques plus importantes <strong>du</strong> fait d’une<br />
expansion des cellules épidermiques ré<strong>du</strong>ite :<br />
le nombre de stomates varie en fonction de la<br />
taille de la feuille. Les feuilles des chênes <strong>du</strong><br />
versant sud, qui se développent sous des<br />
températures plus élevées (en moyenne de<br />
0.5°C sur l’année ; Annexe 1), sont plus<br />
grandes et présentent moins de stomates. Ce<br />
résultat est parfaitement en adéquation avec<br />
une adaptation xéromorphe (Beerling &<br />
Chaloner, 1993).<br />
L’ensemble des résultats obtenus pourraient<br />
être davantage contrastés en élargissant la<br />
zone d’étude afin de capter des variations de<br />
plus grande amplitude. Echantillonner plus<br />
d’indivi<strong>du</strong>s par station et des stations<br />
supplémentaires pourrait permettre d’affiner<br />
les différences morphologiques et de densité<br />
stomatique, mettant potentiellement en<br />
évidence un gradient climatique de part et<br />
d’autre <strong>du</strong> <strong>Pic</strong> Saint-<strong>Loup</strong>. Ainsi, le protocole<br />
visant à comptabiliser les stomates pourrait<br />
être amélioré. Compter directement lors de<br />
l’observation au microscope (et non sur une<br />
photographie) en faisant varier la vis<br />
micrométrique permettrait une meilleure<br />
visibilité des stomates. Réaliser un diagnostic<br />
plus poussé de la nature <strong>du</strong> sol (quantification<br />
des carbonates et des argiles, par exemple)<br />
aiderait à établir sa part d’influence dans la<br />
morphologie foliaire. En complément, une<br />
étude plus poussée des conditions climatiques<br />
(température annuelle moyenne ou précipitations<br />
annuelles) sur les différents sites<br />
pourrait apporter des éléments sur l’influence<br />
<strong>du</strong> climat sur la plasticité foliaire. Les<br />
résultats obtenus pourraient enfin être<br />
complétés par l’étude d’autres espèces<br />
méditerranéennes présentant également une<br />
plasticité foliaire.<br />
CONCLUSION<br />
D’après nos résultats, une relation validée<br />
statistiquement existe entre la densité<br />
stomatique, la morphologie foliaire et les<br />
conditions climatiques. Une plasticité<br />
phénotypique des feuilles, influencée<br />
notamment par les conditions climatiques, a<br />
été mise en évidence. La taille des feuilles est<br />
corrélée négativement à la densité stomatique.<br />
Les chênes verts situés sur le versant sud, où<br />
les températures sont plus élevées, mettent en<br />
place de plus grandes feuilles avec moins de<br />
stomates, que les chênes verts situés en<br />
versant nord. Cette adaptation xéromorphique<br />
résulte d’un ensemble d’adaptations de<br />
l’appareil végétatif visant à limiter<br />
l’évapotranspiration et les effets desséchants<br />
<strong>du</strong> vent (Clément, 2002). Les paramètres<br />
morphométriques des feuilles et la densité<br />
stomatique semblent être de bons indicateurs<br />
des conditions climatiques. Etudier ces<br />
paramètres, dans le contexte actuel de<br />
changement climatique, tout en s’appuyant<br />
sur les données <strong>du</strong> passé (études<br />
paléobotaniques) devrait permettre<br />
d’expliquer et de prédire les variations<br />
biogéographiques des formations végétales.<br />
Le chêne vert est particulièrement intéressant<br />
puisqu’il est largement distribué en<br />
Méditerranée (surtout dans la partie<br />
occidentale). En France, il constitue une zone<br />
d’intergradation entre les sous-espèces Q. ilex<br />
subsp ilex (Italie), caractérisée par des feuilles<br />
lancéolées, et Q. ilex subsp. rotundifolia<br />
(péninsule ibérique et Maghreb), possédant<br />
des feuilles arrondies (Michaud et al., 1995 ;<br />
Lumaret et al., 2002). Il serait intéressant<br />
d’étudier en parallèle la plasticité foliaire chez<br />
les deux sous-espèces le long d’un gradient<br />
latitudinal, et donc climatique.<br />
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