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La fisiopatologia ossidoriduttiva mitocondriale L'ossigeno è la molecola con il più alto potere ossidante di tutto il processo ossidoriduttivo mitocondriale, ed è il collettore finale degli elettroni. La sua assenza porta al blocco della catena respiratoria e la morte si instaura nel giro di pochi minuti. Per questa nostra dipendenza dall'ossigeno, appare quasi paradossale che possa esercitare una notevole tossicità. Proprio a causa della sua reattività è in grado di ossidare (distruggere) molti substrati, tra cui proteine, acidi grassi insaturi e acidi nucleici. Accade frequentemente, inoltre, che nei processi catalizzati dai vari complessi della catena respiratoria, l'ossigeno non riceva 4 elettroni per molecola, trasformandosi così in acqua (normalmente responsabile della produzione di circa 400 ml di acqua al giorno), ma ne riceva uno solo, producendo lo ione superossido O2.-, oppure ne riceva due, con formazione di acqua ossigenata H2O2, oppure tre, con formazione del radicale ossidrilico OH. e di uno ione idrossido. Tutte queste forme radicaliche e parzialmente ossidate dell'ossigeno (ROS), sono molto più reattive dell'ossigeno stesso e quindi molto più tossiche. L'attacco di queste molecole al DNA sembra il maggior responsabile del danno cellulare e dell'azione mutagena di queste sostanze che sono fortemente implicate in processi come l'aterosclerosi, il cancro e l'invecchiamento 2 . I radicali ossidrilici (OH.), i più reattivi del gruppo, sono inoltre capaci di spezzare il doppio filamento di DNA, impedendo la duplicazione cellulare e portando quindi alla morte. Il nostro patrimonio enzimatico è infatti ricco di enzimi in grado di riconoscere e riparare una moltitudine di errori presenti nel doppio filamento di DNA (possediamo oltre 60 enzimi correttori di bozze), ma non di 5
iunire una molecola spezzata. È inoltre evidente che il sistema di riparazione del DNA, per quanto efficace, ha una sua capacità, oltre la quale si avrà un aumento delle mutazioni e di probabilità di insorgenza di cancro. Tra le maggiori alterazioni del DNA figurano la formazione della 8-idrossiguanina, della timina glicolica e del 5-idrossimetiluracile. Il DNA mitocondriale (mtDNA), ha notevoli analogie con quello batterico, non è compartimentato da membrane, né associato a proteine istoniche, né possiede la gamma di correttori di bozze presenti nel nucleo eucariota e questo lo rende particolarmente sensibile agli attacchi ossidativi. Il DNA mitocondriale è d'altronde indispensabile, trascrivendo e traducendo sette delle proteine presenti nel complesso I della catena respiratoria (gli altri 43 polipeptidi sono a carico del genoma cellulare), complesso che è anche il sito a più alta produzione si radicali liberi e di O2-. in particolare 3 . Ma qual è l'entità del fenomeno ossidativo? Si calcola che più del 2% (verosimilmente tra il 3 e 5%), di tutto l'ossigeno utilizzato dai mitocondri sfugga alla completa riduzione ad acqua 4 e che ogni mitocondrio produca circa 30 milioni di soli anioni superossido al giorno. La difesa da queste molecole è affidata a una serie di sostanze e di enzimi in grado di neutralizzare le specie reattive trasformandole in acqua e ossigeno o in sostanze meno reattive. Struttura chimica di un radicale libero (.) Il legame chimico è la messa in comune di uno o più elettroni per raggiungere la stabilità (cioè un basso tenore energetico) che offre il completamento del guscio elettronico esterno (ottetto). Mentre le normali reazioni chimiche sono caratterizzate dallo spostamento di tutto il doppietto elettronico, le reazioni radicaliche avvengono con la rottura omopolare del legame, per cui ogni molecola figlia conserva un elettrone spaiato della coppia di elettroni di legame (chimicamente rappresentato con un punto "."). Gli elettroni spaiati sono 1) fortemente reattivi, reagiscono cioè in tempi brevissimi, a qualche angstrom di distanza dal luogo di formazione e 2) producono reazioni a catena, cioè il radicale torna nel suo stato normale generando un altro radicale (ossidando un'altra sostanza). I radicali dell'ossigeno, quindi, appena formati reagiscono violentemente con qualsiasi specie molecolare che si trovi a tiro, ossidandola, cioè distruggendola: 6
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