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ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO 

Prof.ssa Rita Rezzani 

Anno accademico 2008/2009 

I semestre 

Indice


Anatomia generale del sistema nervoso  

Organizzazione generale del sistema nervoso 

La caratteristica comune degli organismi viventi è la capacità di 

interagire con l’ambiente circostante, da cui ricevono informazioni di 

vario genere, per cui l’organismo modula risposte idonee: 

- tende a ristabilire le condizioni iniziali che il segnale in entrata 

aveva modificato (mantenimento dell’omeostasi). 

La complessità organizzative di organismi pluricellulari ha portato alla 

formazione di cellule specializzate per le funzioni di elaborazione dello 

stimolo, i neuroni. 

Queste cellule specializzate, assieme alle cellule di sostegno formano il 

sistema nervoso. Esse sono in grado di: 

- recepire gli stimoli in entrata (attività afferente o sensitiva); 

- elaborare risposte adeguate (attività efferente o motoria). 

Nei vertebrati si distinguono: 

- sistema nervoso centrale (SNC): detto anche nevrasse, 

contenuto in involucri ossei 

- sistema nervoso periferico (SNP): costituito da tutti gli elementi 

nervosi che collegano l’ambiente e l’interno dell’organismo al 

nevrasse. 

I due sistemi, strettamente correlati e interattivi vicendevolmente, 

assicurano: 

- trasmissione ed analisi degli stimoli provenienti dall’ambiente 

esterno o dall’organismo interno. 

- elaborazione di una risposta (volontaria o involontaria). 

A queste funzioni sono associate le attività psichiche (processi cognitivi, 

affettivi, comportamento, memoria, ecc…). 

Il sistema nervoso centrale ha il ruolo di: 

- elaborare le informazioni afferenti, 

- integrarle con le informazioni che già possiede, 

- produrre la risposta efferente. 

Il sistema nervoso periferico è posto fuori dagli involucri ossei ed è 

costituito da formazioni nervose (nervi spinali e nervi encefalici) che 

trasmettono impulsi: 

- dagli organi extranervosi (informazioni afferenti) 

- verso gli organi extranervosi (informazioni efferenti). 

I nervi encefalici e spinali sono costituiti da fibre: 

- fibre afferenti: fibre sensitive che portano informazioni al centro 

partendo dalla periferia 

- fibre efferenti: portano informazioni alla muscolatura scheletrica, 

liscia, al miocardio, alle ghiandole, ecc… 

Entrambi i tipi di fibre possono avere funzioni: 

- somatiche: fibre sensitive somatiche e motrici somatiche, 

collegate alla risposta volontaria 

- vegetative: fibre sensitive e motrici viscerali, collegate alle 

risposte involontarie. 

I nervi periferici possono contenere sia fibre somatiche che vegetative 

(nervi misti) oppure solo alcuni di essi. 

Il nevrasse è costituito da differenti porzioni anatomiche in continuità tra 

loro: 

- cranialmente dall’encefalo, contenuto nella scatola cranica, 

formato, in senso craniocaudale, da: 

o telencefalo, con i due emisferi cerebrali, 

o diencefalo, 

o tronco cefalico, costituito da: 

mesencefalo, 

ponte,


midollo allungato. 

o Cervelletto, posto dorsalmente al tronco cefalico. 

- Midollo spinale, che prosegue dal tronco cefalico nel canale 

vertebrale. 

Ricezione e interpretazione dell’informazione 

La capacità del sistema nervoso centrale di ricevere informazioni è 

dovuta alla presenza di specifici recettori periferici che, dopo una 

sollecitazione particolare: 

- trasmettono il messaggio a fibre afferenti 

- il messaggio giunge al sistema nervoso centrale 

- si realizzano risposte effettrici con differenti livelli di 

complessità. 

La risposta più semplice è quella che si realizza tramite gli archi riflessi: 

- una fibra afferente attiva direttamente un neurone efferente 

situato nell SNC 

- la risposta giunge direttamente nella fibra efferente in periferia, 

determinando una risposta quasi immediata. 

Le risposte più complesse prevedono l’intervento di centri superiori 

localizzati nell’encefalo, ai quali il messaggio giunge da fibre ascendenti 

e viene rielaborato: 

- le sensazioni che giungono dalla periferia divengono coscienti, 

quindi percezioni. 

L’interpretazione del messaggio nervoso svolta dai centri superiori si 

basa sulla tipologia dei recettori che hanno raccolto lo stimolo: 

- nonostante differenti vie sensitive convergono negli stessi nuclei 

prima di giungere nell’encefalo viene sempre mantenuta una 

certa diversità anatomica tra le vie che trasportano differenti tipi 

di sensibilità. 

- Le sensazioni raccolte da recettori differenti, quindi con differenti 

sensibilità, giungono indipendentemente ai centri nervosi 

dell’encefalo. 

- Vi sono svariati tipi di recettori con differenti tipologie di 

sensibilità. 

Le differenti sensibilità sono trasportate ai centri superiori da vie 

anatomiche ascendenti distinte, che consentono: 

- riconoscimento del tipo di stimolo 

- sede in cui si è verificato. 

Le risposte ai differenti tipi di stimoli sono attuate da vie nervose 

discendenti, che regolano: 

- contrazione dei muscoli scheletrici 

- contrazione dei muscoli lisci 

- ghiandole. 

La muscolatura liscia e le ghiandole rispondono al sistema nervoso 

vegetativo o autonomo, che si distingue in: 

- ortosimpatico: genera un aumento dell’attività 

- parasimpatico: riporta a valori standard il funzionamento degli 

organi viscerali. 

La maggiore complessità dei circuiti nell’encefalo rispetto al resto del 

nevrasse è data dalla ripetizione quantitativa dei circuiti nervosi semplici 

che formano lo schema di tutto il nevrasse. 

Recettori della sensibilità somatica generale. 

La sensibilità somatica generale comprende differenti tipi di sensibilità, 

raccolte da differenti tipi di recettori. 

Si distinguono innanzitutto due differenti tipologie di sensibilità somatica: 

- sensibilità esterocettiva: è una sensibilità che raccoglie stimoli 

dall’ambiente esterno (tramite recettori posti sulla cute) 

- sensibilità propriocettiva: che riceve stimoli dall’interno del 

corpo, dalle ossa, dai muscoli e dalle articolazioni. È, infatti, detta 

anche sensibilità osteoartromuscolare.


Sensibilità somatica esterocettiva. 

Nell’ambito della sensibilità somatica esterocettiva sono presenti diversi 

tipi di sensibilità: 

- tattile 

- termica 

- dolorifica o nocicettiva 

I recettori della sensibilità esterocettiva sono di due tipologie generiche: 

- terminazione libera 

- terminazione corpuscolare 

Le terminazioni libere si trovano spesso: 

- nello spessore dell’epidermide 

- nell’epitelio corneale 

- nelle mucose congiuntivali 

- nelle mucose nasali ed orali 

- attorno al bulbo dei peli, ove ricevono informazioni circa il 

movimento di questi ultimi. 

I corpuscoli sensitivi invece sono di vario genere: 

- corpuscoli tattili di Meissner, 

- corpuscoli a clava di Krause 

- corpuscoli di Ruffini 

- corpusoclli lamellati di Pacini: sono di notevoli dimensioni, visibili 

quasi ad occhio nudo, ricevono stimoli pressori e vibratori. 

La classificazione morfologica dei recettori è estremamente complessa e 

difficile, quindi si preferisce una classificazione funzionale, che prevede: 

- meccanocettori: rispondono a stimoli tattili e vengono suddivisi 

in base alla soglia di eccitazione e alla capacità di adattamento 

allo stimolo 

- termocettori: non è ancora chiara la specificità morfologica e 

vengono distinti in: 

o recettori per il caldo: sono suscettibili all’innalzamento 

della temperatura rispetto alla cute 

o recettori per il freddo: suscettibili ad un abbassamento 

della temperatura 

- nocicettori: recepiscono il dolore cutaneo. Sono 

sostanzialmente delle terminazioni libere intraepidermiche. 

Recettori della sensibilità propriocettiva. 

I propriocettori sono sensibili alla tensione, allo stiramento e alla 

pressione a livello muscolare, tendineo, osseo e cartilagineo. Sono sia 

terminazioni libere sia corpuscoli sensitivi. 

Nello spessore delle capsule articolari, dei legamenti e delle membrane 

sinoviali si trovano diversi recettori: 

- tipo I: simili a corpuscoli di Ruffini. 

- Tipo II: simili ai corpuscoli di Pacini. 

- Tipo III: simili ai corpuscoli tendinei di Golgi. 

- Tipo IV: sono terminazioni libere. 

Nelle ossa e nel periostio sono presenti due differenti 

tipi di recettori che sono anche in grado di recepire 

stimoli dolorifici: 

- corpuscoli di Pacini 

- terminazioni libere. 

Nei muscoli e nelle giunzioni muscolari sono presenti: 

- organi tendinei di Golgi 

- fusi neuromuscolari. 

I proto neuroni o neuroni primari, ovvero i primi 

elementi neuronali della catena che porta lo stimolo 

dalla periferia al telencefalo, sono localizzati nei gangli 

annessi alle radici posteriori dei nervi spinali: 

- i gangli spinali hanno una ramificazione a T di 

cui i due rami sono: 

o ramo centrifugo: quello che si collega 

alle terminazioni recettoriali 

o ramo centripeto: si porta nel midollo 

spinale.


- Il ramo centripeto entra nel midollo osseo e si ramifica 

nuovamente a T generando un fascio discendente e uno 

ascendente. 

(


o fasci ascendenti: diretti ai centri superiori 

o fasci discendenti: provenienti dai centri superiori 

o fasci associativi: collegano tra loro i tratti differenti del 

midollo spinale (detti anche fasci intersegmentali). 

Tronco encefalico 

Il tronco encefalico è la continuazione del midollo nell’encefalo ed è 

scomponibile in tre parti: 

- bulbo: detto anche midollo allungato, prolunga in cavità cranica il 

decorso del midollo spinale 

- ponte: formazione di fibre trasversali poste ventralmente a metà 

tra bulbo e mesencefalo. 

- Mesencefalo: è la formazione superiore al ponte, la più rostrale 

del tronco encefalico. 

Struttura del tronco encefalico. Nonostante le funzioni che si svolgono 

all’interno del tronco siano molto simili a quelle del midollo osseo, 

l’organizzazione anatomofunzionale è differente: 

- la sostanza grigia non è più disposta centralmente, ma in vari 

gruppi di neuroni detti nuclei, 

- i nuclei possono avere differenti funzioni: 

o ricevere il messaggio dal midollo spinale, dalla periferia o 

dai centri superiori 

o inviare informazioni al midollo spinale, alla periferia e ai 

centri superiori 

o scambiare informazioni con altri nuclei del tronco 

encefalico 

o alcuni nuclei rappresentano sede di attività di integrazione 

che determina il ritmo dell’attività respiratoria e cardiaca. 

Cervelletto 

Il cervelletto è un organi situato dorsalmente al tronco encefalico, a cui 

è collegato attraverso tre coppie di peduncoli: superiori, medi e inferiori. 

Occupa la fossa cerebellare dell’osso occipitale, nei due riquadri inferiori 

dell’eminenza crociata. 

È formato da: 

- verme: porzione mediana, meno sviluppata e nascosta. 

- Emisferi (destro e sinistro): posti ai lati del verme.


Tutta la superficie del cervelletto è attraversata da solchi longitudinali e 

trasversali di varie profondità che lo suddividono in lobi, lobuli e lamelle. 

Struttura del cervelletto. Nel cervelletto la sostanza grigia è 

prevalentemente disposta sulla parte esterna, la corteccia cerebellare, 

in cui i neuroni si stratificano disponendosi in 3 file: 

- è presente anche parte della sostanza grigia immersa nella 

sostanza bianca centrale, che forma i nuclei propri del 

cervelletto. 

Le funzioni del cervelletto sono prevalentemente motorie, di 

coordinazione e controllo del movimento, sebbene recentemente si sia 

dimostrato che il cervelletto abbia una funzione emotiva. Nello specifico: 

- controlla l’equilibrio, il tono muscolare, la coordinazione e la 

postura 

- riceve informazioni propriocettive e tattili sulle conseguenze del 

movimento in atto 

- comunica le informazioni con la corteccia cerebrale e le riceve, 

integrandole con quelle periferiche. 

Diencefalo 

Il diencefalo è una formazione anatomica situata rostralmente al tronco 

encefalico, costituita sostanzialmente di sostanza grigia. È esternamente 

ricoperta per la maggior parte dal telencefalo. 

Struttura del diencefalo. Il diencefalo è costituito da: 

- talamo: formazione ovoidale pari di sostanza grigia 

- ipotalamo: massa di sostanza grigia posta sotto il talamo 

- subtalamo: costituito da alcuni nuclei in continuazione diretta 

con il mesencefalo, situato ventralmente al talamo, 

posteriormente e lateralmente all’ipotalamo. 

- Metatalamo. Appendice posteriore al talamo. 

- Epitalamo: in continuità supero posteriore con il talamo.


Il talamo è la formazione più estesa del diencefalo. Riceve tutte le 

informazioni sensitive dal midollo spinale e dal tronco, trasmettendole e 

ricevendole con il telencefalo: 

- connesso al telencefalo bidirezionalmente 

- attività di collegamento tra la corteccia motoria e specifiche 

formazioni destinate al movimento (es. cervelletto e nuclei della 

base). 

- Collegato ai nuclei che agiscono sulla memoria a breve termine, 

sull’affetto, sul linguaggio e sulle attività comportamentali in 

generale. 

L’ipotalamo è il principale organo coinvolto nell’integrazione del sistema 

nervoso vegetativo, in quanto regola: 

- fame, sete, temperatura corporea 

- sonno-veglia 

- attività della maggior parte delle ghiandole endocrine. 

Il subtalamo ha un ruolo importante: 

- nell’esecuzione degli schemi motori 

- regolazione dei movimenti elaborati dai nuclei della base. 

Il meta talamo è assimilabile al talamo, poiché è implicato nella 

trasmissione corticale di informazioni uditive e visive. 

L’epitalamo è identificato in gran parte con l’epifisi, una ghiandola 

endocrina che produce melatonina (ormone che regola i cicli di sonnoveglia 

e il tono dell’umore). 

Telencefalo 

Il telencefalo si sviluppa rostralmente al diencefalo ed è la porzione più 

evoluta nel sistema nervoso centrale, specialmente nell’uomo. 

Struttura del telencefalo. 

Il telencefalo è formato da due emisferi (destro e sinistro), separati da 

una profonda incisura detta scissura interemisferica: 

- sul fondo della scissura si trova un organo commissurale, 

formato da fibre mieliniche associative detto corpo calloso. 

- La superficie del telencefalo è molto estesa, quindi per non 

occupare un eccessivo volume si ripiega più volte su sé stessa, 

dando luogo alle circonvoluzioni cerebrali. 

- Le circonvoluzioni sono separate da solchi. 

La materia del telencefalo si dispone in strati: 

- corteccia cerebrale: è lo strato più esterno, formato 

essenzialmente di sostanza grigia, ovvero da neuroni. 

- Centri semiovali: sono le masse ovalari di sostanza bianca che 

si pongono sotto la corteccia. Paiono come corpi traslucidi 

formati da fibre mieliniche disposte in maniera estremamente 

regolare. 

- Nuclei della base: masse di sostanza grigia situate sotto i centri 

semiovali. 

- I nuclei del setto: sono la continuazione caudale dei nuclei della 

base, che si sviluppano embriologicamente dalla porzione impari 

mediana del telencefalo. 

Superficialmente, grazie alla presenza delle scissure, il telencefalo viene 

suddiviso in lobi. Le due principali scissure, che suddividono ogni 

emisfero in 4 lobi sono: 

- scissura centrale di Rolando: con decorso rostro-caudale 

- scissura laterale di Silvio: decorso fronte-ventrale. 

Le due scissure delimitano i quattro lobi: 

- lobo frontale: delimitato posteriormente dalla scissura di 

Rolando e inferiormente dalla scissura laterale di Silvio. 

- Lobo parietale: delimitato anteriormente dalla scissura centrale 

e inferiormente da quella laterale 

- Lobo temporale: delimitato superiormente dalla scissura di 

Silvio 

- Lobo occipitale: delimitato superiormente dai prolungamenti 

della scissura laterale. 

Area della corteccia cerebrale. La corteccia cerebrale viene 

tradizionalmente divisa in 52 aree distinte per funzione e per 

connessioni. La classificazione funzionale delle due aree trova:


- area sensitiva prima: riceve gli stimoli sensoriali ed è 

responsabile della percezione 

- area sensitive secondarie: ricevono gli stimoli dell’area sensitiva 

prima e conferiscono significato agli stimoli mediandoli con 

l’esperienza e l’apprendimento 

- area motoria primaria: originano le vie motorie che attivano i 

motoneuroni in periferia. 

- Area motoria secondaria o premotoria: provvede ad elaborare gli 

schemi motori e controlla il funzionamento dell’area motoria 

primaria. 

- Aree associative: sono le aree in cui avvengono i fenomeni 

intellettivi, avviene la mediazione tra stimoli e memoria, avviene 

la memoria, l’apprendimento, il linguaggio, le elaborazioni logicoaritmetiche 

e quelle emotive. 

I nuclei della base. I nuclei della base sono una importante stazione di 

un circuito complesso che nasce sulla corteccia e successivamente, 

tramite li talamo, influiscono sull’attività corticale: 

- memorizzazione di schemi motori 

- motivazione all’azione. 

Meningi 

Le meningi sono tre strutture di protezione del sistema nervoso: 

- sono 3 strati connettivali che ricoprono il midollo spinale e 

l’encefalo, tutti con la medesima struttura. 

Procedendo dall’interno all’esterno si incontrano: 

- dura madre: detta anche pachimeninge, che ha lo spessore 

maggiore. È costituita da due foglietti di tessuto connettivo 

fibroso, separati da tessuto adiposo: 

o 1° foglietto: a contatto con il periostio 

o 2° foglietto: posto sotto il tessuto adiposo. 

- Aracnoide: è uno strato di tessuto connettivo lasso 

- Pia madre: è connettivo lasso, strettamente adeso al midollo 

spinale. 

Al di sotto dell’aracnoide sono presenti vasi arteriosi e non vasi venosi: 

l’aracnoide forma la barriera ematoencefalica, ovvero non lascia 

passare alcuni farmaci o alcune sostanze. 

Nell’encefalo, rispetto al midollo spinale vi sono alcune differenze: 

- tra i due foglietti della dura madre passano i vasi venosi 

- spazio epidurale: tra i due foglietti della dura madre in cui circola 

il liquido cefalo-rachidonico. 

Vi sono altri spazi intermedi di notevole importanza: 

- spazio sottodurale: tra la dura madre e l’aracnoide. 

- Spazio subaracnoidale: tra l’aracnoide e la pia madre. In questa 

sezione si situa la barriera ematoencefalica e i vasi arteriosi.


Midollo spinale  

Il midollo spinale è la porzione più caudale del nevrasse e rappresenta 

un importante centro d’integrazione. 

La sostanza bianca che avvolge la “farfalla” di sostanza grigia posta nel 

centro della sezione orizzontale di midollo spinale accoglie 

continuamente fibre che entrano e che escono, che sono: 

- radici dei nervi spinali: connettono l’encefalo con la periferia del 

corpo 

- fasci intersegmentari: fibre che collegano tra loro vari segmenti 

di midollo spinale. 

Il midollo spinale permette all’encefalo di: 

- ricevere informazioni sensitive mediante fasci ascendenti. 

- Inviare informazioni ai neuroni motori somatici e viscerali 

mediante i fasci discendenti, per produrre la risposta effettrice. 

Anche nel midollo spinale avviene una relazione tra recettori sensitivi e 

la componente effettrice, tramite un procedimento noto come arco 

riflesso spinale, che può realizzarsi: 

- riflesso monosinaptico: la fibra sensitiva si connnette 

direttamente al motoneurone 

- riflesso polisinaptico: la fibra sensitiva si collega al 

motoneurone mediante interposizione di interneuroni. 

Posizione, rapporti e fissaggio. 

Il midollo spinale è contenuto nel canale vertebrale, tra: 

- margine superiore dell’atlante 

- T12-L3. 

Continua: 

- cranialmente con il bulbo 

- caudalmente si assottiglia formando il cono midollare, 

o da li diparte un sottile cordoncino, detto filum terminale, 

che si inserisce sulla faccia posteriore della 1° vertebra 

coccigea 

Il midollo, come tutto il SNC, è rivestito da involucri connettivali 

riccamente vascolarizzati, le meningi: 

- dura madre 

- aracnoide 

- pia madre 

Le meningi sono separate tra loro da spazi meningei: 

- spazio infradurale: tra la dura madre e l’aracnoide. È uno spazio 

virtuale. 

- Spazio infraracnoidale: tra aracnoide e pia madre, contiene il 

liquido cefalorachidiano. 

Vi sono alcuni mezzi di fissità che permettono al midollo spinale di 

seguire qualsiasi movimento in simbiosi con il rachide: 

- legamenti denticolati: dalla superficie esterna del midollo si 

portano alla dura madre 

- bulbo: fissa cranialmente in midollo 

- radici dei nervi spinali: lo fissano in tutto il suo corso, 

mantenendo la solidarietà con le vertebre, 

Questi mezzi di fissità fanno anche in modo che il midollo non entri in 

contatto con le superfici ossee. 

Configurazione esterna. 

Al di fuori dei suoi involucri meningei, il midollo spinale appare come un 

cilindro, leggermente appiattito in senso anteroposteriore: 

- si riduce in senso craniocaudale 

- presenta due rigonfiamenti in corrispondenza degli arti: 

o rigonfiamento cervicale 

o rigonfiamento lombare.


- All’estremità caudale il midollo si restringe nel cono midollare e 

continua: 

o Con un lungo e sottile filamento fibroso detto filum 

terminale interno: 

Avvolto dl sacco durale, ma anche dall’aracnoide 

L’aracnoide giunge fino alla 2° vertebra sacrale. 

o Prosegue fino al coccige con un filamento molto sottile,il 

filum terminale esterno, che: 

È fuso con il sacco durale. 

Termina sulla superficie esterna della 1° vertebra 

coccigea. 

Una dilatazione dello spazio aracnoidale, detta cisterna terminale, che 

avvolge le radici dei nervi lombari, sacrali e coccigei, rappresenta la 

sede d’elezione per la puntura lombare. 

La superficie esterna del midollo spinale è percorsa da una fessura e 

alcuni solchi: 

- in posizione mediana si riscontrano due linee che dividono il 

midollo spinale in due antimeri simmetrici. 

o solco mediano posteriore (posteriormente)è meno 

profondo. 

in continuità con un setto di glia, il setto 

posteriore, che si porta nella sostanza grigia. 

o fessura mediana anteriore (anteriormente) percorre tutto 

il midollo spinale in lunghezza. È profonda fino a 4 mm. 

- Anteriormente, procedendo lateralmente, si incontrano due 

solchi: 

o Solco laterale anteriore: delimita, assieme al solco 

laterale posteriore, il cordone laterale 

È interrotto dalle radici anteriori dei nervi spinali, 

che accolgono in prevalenza fibre motrici. 

- Posteriormente, invece vi sono due solchi ben visibili: 

o Solco intermedio posteriore: piccola incisura che 

continua con un setto di glia, a dividere in due il cordone 

posteriore. 

o Solco laterale posteriore: decorre per tutta la lunghezza 

del midollo ed è sede di ingresso delle radici dei nervi 

posteriori (fibre prevalentemente sensitive). 

La presenza di solchi e fessure, permette, in ogni antimero, la 

suddivisione in tre cordoni: 

- cordone laterale: compreso tra i solchi laterali posteriore e 

anteriore 

- cordone anteriore: è compreso tra la fessura mediana anteriore 

e il solco laterale anteriore. 

o Rappresenta la continuazione verso il basso delle piramidi 

bulbari. 

o Si assottiglia procedendo caudalmente. 

o Può in alcune zone parere diviso in due cordoni da un 

solco incostante, il solco intermedio anteriore. 

- Cordone posteriore: è compreso tra il solco mediano posteriore 

e il solco laterale posteriore. Può essere suddiviso in due cordoni 

dalla presenza del solco intermedio posteriore: 

o Fascicolo gracile di Goll: il cordone più mediano 

o Fascicolo cuneato di Burdach: è il cordone più laterale, 

compreso tra il solco intermedio e quello laterale. 

Radici dei nervi spinali 

Da ciascun antimero origina una serie di nervi spinali costituiti da: 

- radice anteriore o motoria 

- radice posteriore o sensitiva. 

Fa eccezione il C1 che possiede solamente la radice anteriore. 

Sia le radici anteriori che posteriori fuoriescono dai solchi laterali: 

- lungo il decorso delle radici posteriori, prima della fusione con 

quella anteriore, vi è un rigonfiamento fusiforme, il ganglio 

spinale, che contiene i neuroni pseudounipolari, o neuroni T, da 

cui dipartono i nervi che entrano nel midollo


All’interno del canale vertebrale, le radici anteriore e posteriore 

attraversano separatamente lo spazio infraracnoidale: 

- perforano l’aracnoide e la dura madre 

- si uniscono a livello del corrispondente foro intervertebrale e 

formano il nervo spinale. 

Divisione del midollo spinale in neuromeri 

In base al rapporto tra nervi spinali e vertebre corrispondenti nel 

momento dello sviluppo fetale, si individuano diversi tratto: 

- cervicale 

- toracico 

- lombare 

- sacrale 

- coccigeo. 

Ogni tratto si compone di diversi segmenti, detti neuromeri, che 

corrispondono all’emergenza bilaterale di un nervo spinale con le loro 

due radici (anteriore-motoria, posteriore-sensitiva con il ganglio): 

- tratto cervicale: otto neuromeri. 

- Tratto toracico: 12 neuromeri (T1-T12) 

- Tratto lombare: 5 neuromeri (L1-L5) 

- Tratto sacrale: 5 neuromeri (S1-S5) 

- Tratto coccigeo: 3-4 neuromeri (Co1-Co3/4) 

Si possono sviluppare, in corrispondenza dei segmenti neuromerici, dei 

semplicissimi archi riflessi orizzontali, che si sviluppano come riflessi 

nervosi segmentali: 

- dallo stimolo cutaneo che entra nella radice posteriore 

- alla risposta effettrice che esce dalla radice anteriore.


Configurazione interna del midollo spinale. 

All’osservazione microscopica, il midollo spinale in sezione orizzontale 

pare composto da due materie: 

- sostanza grigia, posta centralmente 

- sostanza bianca, circonda quella grigia in periferia. 

All’interno della sostanza grigia, centralmente, è presente un canale 

centrale, o canale dell’ependima, che varia il proprio diametro ma si 

estende per tutta la colonna. 

Sostanza Grigia. 

La sostanza grigia si compone di due parti simmetriche (una per 

antimero) disposte sagittalmente: 

- Connesse da un tratto trasversale, la commessura grigia, in cui 

passa anche il canale centrale. 

- Ha forma di H maiuscola. 

In ogni porzione si possono riscontrare: 

- corno anteriore 

- corno posteriore 

- Massa intermedia. 

Nei segmenti spinali compresi tra T2 e L1 sporge anche un corno 

laterale. 

Il corno anteriore ha forma quadrangolare lievemente arrotondata: 

- si porta in avanti e verso l’esterno (lateralmente). 

- Rimane separato dalla superficie del midollo da un strato di 

sostanza bianca. 

- Vi si possono distinguere una testa e una base. 

- Dal contorno festonato della testa del corno anteriore sporgono 

delle piccole radicole di fibre che poi confluiscono nella radice 

del nervo spinale anteriore o motorio. 

La massa intermedia si trova tra la base del corno superiore e quella 

del corno posteriore, sporgendo verso l’esterno: 

- sviluppata prevalentemente a livello cervicale 

- a livello cervicale presenta la formazione reticolare: 

o cellule frammiste a fibre nervose. 

- Può, assieme al corno anteriore, presentare il corno laterale. 

Il corno posteriore è più lungo e allungato di quello anteriore, che 

raggiunge quasi la superficie del midollo spinale: 

- è formato, procedendo in senso postero-anteriore da: 

o apice 

o testa 

o collo 

o base. 

- L’apice presenta numerosi strati differenziati, che procedendo 

postero-anteriormente sono: 

o Zona marginale: sottile lamina di fibre nervose con 

decorso longitudinale. 

o Zona spongiosa: strato di fibre nervose con cellule 

sparse. 

o Sostanza gelatinosa di Rolando: formazione semilunare 

che riveste la testa, traslucida fatta di tessuto nervoso.


La commessura grigia è disposta trasversalmente tra le formazioni 

grigie dei due antimeri: 

- è a contatto con: 

o Anteriormente con una lamina di fibre mieliniche detta 

commessura bianca anteriore. 

o Posteriormente da un setto gliale che prosegue il solco 

mediano posteriore, detto setto posteriore. 

- La presenza del canale centrale (o dell’ependima) permette di 

dividere le due porzioni di commessura grigia: 

o Commessura grigia anteriore 

o Commessura grigia posteriore. 

- La sostanza grigia della commessura, in prossimità del canale 

centrale si fa granulare e traslucida, prendendo il nome di 

sostanza gelatinosa centrale. 

Il canale centrale è difficilmente presente per tutta la lunghezza del 

midollo spinale: 

- Residuo primitivo del canale neurale 

- Contiene una piccola quantità di liquido cefalorachidiano. 

o Superiormente: continua con la cavità del IV ventricolo 

dalla porzione inferiore del bulbo 

o Inferiormente: prosegue nel filum terminale interno per 5-6 

mm. 

- La sezione del lume non è ne di forma né di dimensioni costanti, 

poiché varia da fessura a cerchio a ovale, ecc… a seconda della 

zona anatomica in cui si trova. 

- La parte del canale è rivestita dall’ependima, un epitelio 

prismatico cigliato: 

o Intorno all’ependima è presente la sostanza gelatinosa 

centrale, uno strato di cellule gliali, piccoli neuroni e sottili 

fibre nervose. 

o Al di fuori della sostanza gelatinosa centrale vi è la 

commessura grigia, formata dalla sostanza grigia. 

Sostanza Bianca 

La sostanza bianca è costituita da fibre mieliniche a decorso 

prevalentemente longitudinale, che circondano la sostanza grigia: 

- sono rivestiti dalla pia madre, una membrana sottilissima di 

colore biancastro 

- I solchi e le fessure che definiscono la configurazione esterna del 

midollo suddividono la sostanza bianca in tre grandi cordoni: 

o Cordone anteriore 

o Cordone laterale 

o Cordone posteriore. 

Il cordone anteriore è localizzato tra la fessura mediana anteriore e il 

solco laterale anteriore: 

- dal solco laterale anteriore emergono i tratti intramidollari delle 

radici dei nervi spinali 

- le fibre hanno decorso orizzontale e incrociano ortogonalmente i 

sistemi di fibre longitudinali del cordone anteriore 

- una sottile lamina di sostanza bianca, la commessura bianca 

anteriore, riunisce i cordoni anteriori dei due lati.


Il cordone laterale è situato tra le radicole dei nervi spinali anteriori e 

posteriori: 

- situato tra: 

o solco laterale anteriore 

o solco laterale posteriore 

- contiene fasci di varie dimensioni intercalati da setti di glia. 

Il cordone posteriore è un cordone di sostanza bianca situato tra il 

solco mediano posteriore e il solco laterale posteriore: 

- nel solco laterale posteriore entrano le radicole posteriori dei 

nervi spinali posteriori o sensitivi. 

- A livello dei neuromeri cervicali e di quelli toracici superiori, il 

cordone posteriore è diviso da un setto gliale che diparte dal 

setto intermedio posteriore in: 

o Fascicolo gracile: il più mediale 

o Fascicolo cuneato: quello laterale. 

Variazioni quantitative della sostanza grigia 

La sostanza grigia del midollo spinale presenta uno sviluppo e una 

conformazione differenti a seconda dei neuromeri. 

La quantità di sostanza grigia, varia approssimativamente a livello dei 

due rigonfiamenti del midollo: 

- Rigonfiamento cervicale 

- Rigonfiamento lombare. 

Quest’aumento di sostanza grigia in quelle posizioni è dovuto alla 

presenza di un maggior numero di neuroni e di circuiti in prossimità dei 

grossi nervi che raggiungono gli arti. 

Le variazioni quantitative della sostanza grigia: 

- Coinvolgono prevalentemente il corno anteriore. 

- Nel corno posteriore, invece, vi è un notevole sviluppo della 

sostanza gelatinosa di Rolando, in corrispondenza dei neuromeri 

sacrali. 

Variazioni quantitative della sostanza bianca. 

Anche la sostanza bianca vede una variazione di dimensione di notevole 

importanza. Tuttavia la variazione è regolare e continua, con un 

aumento in senso caudocraniale. 

Le motivazioni di queste variazioni così accentuate sono: 

- diminuzione delle fibre che dall’encefalo si disperdono nei vari 

neuromeri 

- aumento del numero di fibre che progressivamente dalla parte 

caudale si sommano alle parti più craniali. 

Struttura della sostanza grigia. 

I neuroni della sostanza grigia all’interno del midollo spinale sono tutti 

multipolari ma, si distinguono per l comportamento del neurite, dei 

dendriti per la modalità di collegamento e per funzione in: 

- Neuroni dei I tipo di Golgi: hanno assoni che fuoriescono dalla 

sostanza grigia per portarsi: 

o radici anteriori dei nervi spinali (neuroni radicolari) 

o in fasci di sostanza bianca (neuroni funicolari) 

- Neuroni del II tipo di Golgi: con assoni che restano confinati 

nella sostanza grigia (neuroni di associazione o interneuroni). 

I neuroni contenuti nella sostanza grigia del midollo spinale possono 

formare raggruppamenti in cui tutti gli elementi presentano le stesse 

connessioni nervose: 

- tali raggruppamenti li si chiama nuclei se la sezione è 

trasversale o colonne se la sezione è longitudinale. 

I neuroni del corno anteriore sono raccolti in gruppi detti colonne 

motorie che si estendono per l’altezza di alcuni neuromeri: 

- l’organizzazione di base dei neuroni motori somatici prevede 

gruppi longitudinali di neuroni α e γ ciascuno deputato 

all’innervazione di un muscolo 

- I raggruppamenti neuronali che innervano i diversi muscoli sono 

disposti su due gruppi longitudinali principali:


o Gruppo motore longitudinale mediale: innerva i muscoli 

del tronco, in cui quelli flessori sono più ventrali, mentre 

quelli estensori sono più dorsali. 

o Gruppo motore longitudinale laterale: si trova 

solamente a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare. 

Sono deputati alla motilità degli arti superiori e inferiori. 

Nel gruppo laterale vi è un’organizzazione 

somatotropica, ovvero i neuroni che innervano i 

muscoli prossimali sono posti medialmente 

rispetto a quelli che innervano i muscoli distali. 

Nei neuromeri da C3 a C7 vi è un nucleo centrale, 

detto nucleo frenico, che innerva il diaframma. 

Nelle corna posteriori si osservano quattro raggruppamenti neuronali di 

cui 2 si estendono per tutta la lunghezza del midollo e 2 sono limitati ai 

tratti toracico e lombare superiore: 

- la sostanza gelatinosa di Rolando: costituita da piccoli neuroni 

del II tipo di Golgi (interneuroni) frammisti a neuroni di maggiori 

dimensioni. Estesa x tt la colonna. 

- Nucleo proprio del corno posteriore: gruppo di neuroni posto 

anteriormente alla sostanza gelatinosa ed esteso per tutto il 

midollo. 

- Zona marginale: posto posteriormente alla sostanza gelatinosa. 

Vi sono neuroni di maggiori dimensioni disposti in uno strato 

sottile. 

- Il nucleo toracico o dorsale: situato nella base delle corna 

posteriori e si estende da C8 a L3/4. Sono neuroni relativamente 

grandi e inviano l’assone nel fascio spino cerebellare dorsale. 

Le corna laterali e la massa intermedia del midollo spinale contengono 

neuroni relativamente piccoli con caratteristiche di neuroni effettori 

viscerali. Costituiscono i gruppi: 

- gruppo intermedio mediale: costituito da neuroni internuciali 

che si estendono da T1 a L2/3 e sono centri effettori del 

simpatico toracolombare. 

- Gruppo intermedio laterale: gli assoni di questi neuroni 

penetrano nelle radici anteriori dei nervi spinali e raggiungono il 

tronco del simpatico. 

Nei neuromeri sacrali 2,3 e 4 è presente un gruppo simile di neuroni 

situato lateralmente al canale centrale e alla sostanza gelatinosa 

centrale: 

- da origine alle fibre effettrici pregangliari del parasimpatico 

sacrale. 

Neuroni funicolari 

I neuroni funicolari sono neuroni del I tipo di Golgi che hanno forma e 

dimensioni variabili e raramente si trovano in gruppi ben individuabili. 

Si trovano in prevalenza: 

- corno posteriore 

- massa intermedia 

- commessura grigia. 

Ricevono stimoli da: 

- neuroni gangliari (neuroni T) spinali 

- altri neuroni funicolari. 

Secondo i bersagli finali vengono distinti in: 

- neuroni di associazione: entrano nella sostanza bianca e si 

portano nuovamente nella sostanza grigia per collegarsi ad altri 

segmenti spinali con neuroni funicolari o radicolari. 

- Neuroni di proiezione: inviano l’assone nel tronco cefalico o a 

formazioni soprassiali. 

Neuroni radicolari 

I neuroni radicolari sono neuroni del I tipo di Golgi che hanno un 

assone che fuoriesce dal nevrasse per portarsi alle radici anteriori dei 

nervi spinali. 

Si possono distinguere in:


- neuroni radicolari visceroeffettori: appartengono al sistema 

neurovegetativo 

- neuroni radicolari somatomotori: appartengono al sistema 

nervoso somatico. 

I neuroni radicolari effettori viscerali sono localizzati prevalentemente 

nella massa intermedia e hanno dimensioni inferiori a quelli 

somatomotori con dendriti meno sviluppati: 

- Hanno assoni mielinici che escono dal midollo nelle radici 

anteriori per portarsi ai gangli simpatici o parasimpatici. 

- Occupano, nel midollo spinale due colonne distinte: 

o Colonna visceroeffettrice simpatica: nucleo intermedio 

laterale della lamina VII 

o Colonna visceroeffettrice parasimpatica: nella lamina VI, 

medialmente nella massa intermedia 

- Ricevono afferenze dai neuroni gangliari sensitivi viscerali: 

o Formano archi riflessi (diretti o indiretti). 

- Sono sotto il controllo centrale di sistemi multisinaptici diffusi, a 

decorso discendente. 

I neuroni radicolari motori somatici sono posti nella testa del corno 

anteriore: 

- Inviano le loro fibre attraverso la radice anteriore dei nervi spinali 

e portano le loro fibre alle placche motrici sulla muscolatura 

striata. 

- Sono la via finale comune per impulsi nervosi provenienti sia 

dalla periferia sia dai centri superiori: 

o Dalla periferia: ricevono stimoli sensitivi dai prolungamenti 

dei neuroni gangliari nelle radici posteriori (archi riflessi 

somatici). 

o Dai centri superiori: ricevono impulsi da vie discendenti 

motorie. 

- Gli stimoli possono giungere alle cellule radicolari somatomotrici 

direttamente o, più di frequente, attraverso interneuroni. 

- Le cellule radicolari inviano impulsi alle placche motrici attraverso 

circuiti regolati dalle cellule di Renshaw. 

Tipologie di neuroni somatomotori: alfa e gamma. 

I neuroni somatomotori si distinguono in: 

- Motoneuroni α. 

- Motoneuroni γ. 

I motoneuroni γ sono sparsi tra i motoneuroni alfa con rapporto 

inferiore: 

- Sono più piccoli dei motoneuroni α. 

- Sono simili per caratteristiche morfologiche generali 

- Il loro assone si porta attraverso la radice anteriore del nervo 

spinale per terminare nelle placche motrici, sulle fibre intrafusali 

dei fusi neuromuscolari. 

I motoneuroni α sono motoneuroni di dimensioni maggiori dei gamma e 

di forma variabile: 

- le maggiori dimensioni si trovano a livello dei due rigonfiamenti 

cervicale e lombare 

- la superficie del pirenoforo e dei dendriti possono ricevere fino a 

10000 terminazioni sinaptiche 

- attraverso la commessura grigia, i dendriti possono passare 

anche nell’antimero opposto. 

- Il neurite, poco dopo l’uscita si divide in due rami: 

o Ramo principale: entra nel nervo spinale anteriore e 

termina sulle fibre muscolari striate. 

o Ramo collaterale: si porta in sinapsi con interneuroni 

detti cellule di Renshaw. 

Sono cellule inibitorie 

Sono capaci di riverberare l’impulso a neuroni 

sotto e soprastanti o allo stesso motoneurone α. 

Cellule del II tipo di Golgi 

Le cellule del II tipo di Golgi sono localizzate in tutta la sostanza grigia: 

- il loro assone decorre solamente nella sostanza grigia 

- hanno funzione associativa a breve distanza.


- Hanno un ruolo importante nella redistribuzione spaziale e 

temporale degli impulsi periferici e centrali. 

Organizzazione laminare della sostanza grigia. 

La sostanza grigia del midollo spinale rivela un assetto di tipo laminare, 

che permette di definire bene, al netto delle variazioni locali, 

l’organizzazione cellulare in colonne: 

- Nove lamine con decorso postero-anteriore. 

- Sono presenti per tutto il midollo spinale. 

- Lamina X è la decima lamina, una piccola zona attorno al canale 

centrale. 

La lamina I: 

- corrisponde alla zona marginale e alla zona spongiosa. 

- Strato molto sottile adiacente alla sostanza bianca 

- Ha un aspetto reticolato per la presenza di fibre nervose che si 

incrociano in diverse direzioni. 

La lamina II: 

- corrisponde alla sostanza gelatinosa di Rolando 

- caratterizzata da piccoli neuroni addensati 

- priva di fibre mieliniche 

La lamina III ha una struttura molto simile alla lamina II: 

- parallela 

- neuroni voluminosi 

- fibre amieliniche. 

La lamina IV: 

- più spessa della lamina III 

- posta sul collo del corno posteriore 

- accoglie numerose fibre sensitive. 

- non è a contatto lateralmente con la sostanza bianca 

- accoglie neuroni funicolari (di associazione o di proiezione). 

- Presenta numerosi fascetti di fibre mieliniche. 

- Emette molti assoni ascendenti (contingente maggiore della via 

spino-talamica). 

La lamina V: 

- è posta nel corno posteriore 

- può essere suddivisa in due porzioni: 

o due terzi mediali: contiene piccole cellule e scarse fibre 

o terzo laterale: corrisponde alla zona reticolare, contiene 

grossi neuroni e fibre di vario calibro. 

- Riceve numerose collaterali dalla cute. 

- Molti neuroni inviano assoni nel cordone laterale per formare 

fasci di associazione intersegmentali. 

- Alcuni altri neuroni inviano nel cordone controlaterale (nell’altro 

antimero) i propri assoni a formare il fascio spino cerebellare 

ventrale. 

- È associato alla sensibilità viscerale. 

La lamina IV: 

- occupa la base del corno posteriore. 

- Suddivisa in due porzioni: 

o Mediale: cellule dense e piccole 

o Laterale: cellule più grandi e meno addensate. 

- A livello sacrale S2-S4 si localizzano i neuroni visceroeffettori 

parasimpatici, raggruppati in due colonne: 

o Inviano i loro assoni a neuroni gangliari parasimpatici 

posti fuori dal canale vertebrale che innervano i visceri 

pelvici. 

La lamina VII: 

- occupa la massa intermedia e si spinge nel corno anteriore. 

- Contiene vari nuclei, di cui i più importanti sono: 

o colonna di Clarke 

o Nuclei intermedio laterale 

o Nuclei intermedi mediali. 

- Il nucleo di Clarke: 

o Ammasso di neuroni con il massimo sviluppo a livello del 

rigonfiamento lombare


o Cellule di varie dimensione che danno inizio al fascio 

spino cerebellare dorsale. 

- Nucleo intermedio laterale: 

o Cellule effettrici viscerali che danno origine a fibre 

simpatiche pregangliari. 

- Nucleo intermedio mediale: 

o Origina il Fascio spino cerebellare ventrale che si 

unisce alle fibre provenienti dalla lamina V. 

- Tra i neuroni della lamina VII vi possono anche essere: 

o Cellule funicolari di associazione intersegmentale 

o Cellule di Renshaw () 

o Cellule internuciali. 

- Originano da queste cellule anche fibre costituenti la via 

spinotalamica. 

Le lamine V VI VII costituiscono una zona per: 

- organizzazione di riflessi polisinaptici a livello del midollo 

- terminazione di vie discendenti: importanti fascio di proiezione 

diretti cranialmente a formazioni assiali e soprassiali. 

La lamina VIII: 

- attraversa tutto il corno anteriore a livello toracico 

- a livello dei rigonfiamenti viene racchiusa dalla lamina IX nella 

parte anteromediale del corno anteriore. 

- Consiste prevalentemente di cellule funicolari che possono 

avere diverso destino (solitamente di neuroni premotori): 

o Spostamento controlaterale sulla commessura bianca 

anteriore terminando su motoneuroni 

o Divisione a T in seguito a spostamento controlaterale che 

generano fasci ascendenti e discendenti su neuromeri 

differenti. 

- Viene infatti considerata un centro associativo intraspinale: 

o Pone in contatto i neuroni somatomotori di due antimeri 

o Recluta in successione temporale neuroni somatomotori 

lontani dal neuromero di partenza. 

- Anche fasci appartenenti alle vie extrapiramidali discendenti si 

pongono in contatto con i neuroni della lamina VIII per regolare i 

neuroni somatomotori bersaglio. 

La lamina IX è localizzata sul corno anteriore: 

- possiede motoneuroni e . 

- contiene i motoneuroni tipici del tratto spinale di riferimento: 

neuroni somatotipici con i muscoli del tratto. 

- Anche lo stesso posizionamento delle colonne di motoneuroni 

(ventrale ad esempio innerva i flessori, mentre dorsale gli 

estensori) è correlato all’innervazione delle placche motrici. 

- Anche l’innervazione degli arti (a livello dei rigonfiamenti) è 

organizzata in maniera somatotipica: 

o Le colonne laterali innervano i muscoli più distali 

o Le colonne mediali innervano i muscoli più prossimali. 

- la lamina IX riceve: 

o Rami collaterali di fibre dalla radice posteriore 

o Afferenze monosinaptiche inerenti alle vie corticospinali. 

La lamina X è costituita dalla sostanza grigia che circonda il canale 

centrale (o dell’ependima) e comprende: 

- commessura grigia anteriore 

- commessura grigia posteriore 

- sostanza gelatinosa centrale. 

Nella lamina X sono anche presenti elementi funicolari associativi 

intersegmentali.


Lamina Localizzazione Caratteristiche Stimolo. 

I Zona marginale e 

zona spongiosa 

II Sostanza gelatinosa 

di Rolando 

III Testa del corno 

posteriore 

IV Collo del corno 

posteriore 

Neuroni marginali con 

ramificazione 

dendritica 

Neuroni piccoli con 

glomeruli sinaptici 

Uguale a lamina II 

Neuroni di dimensioni 

variabili 

V Corno posteriore Neuroni di dimensioni 

variabili 

VI Base del corno 

posteriore 

VII Corno anteriore e 

massa intermedia 

VIII Corno anteriore - 

testa 

Neuroni di piccole e 

medie dimensioni 

Neuroni di varie 

dimensioni 

Neuroni di varie 

dimensioni e elementi 

commessurali 

Proiezione 

Proiezione e sens. 

viscerale 

Neuroni 

visceroeffettori 

Elementi premotori 

e visceroeffettrici 

Premotorio e 

associativo 

IX Testa del corno ant. Più colonne di neuroni Motorio 

X Commessura grigia 

centrale 

Pochi e piccoli neuroni Elementi funicolari 

associativi.


Teoria del cancello 

Sulla via d’ingresso delle informazioni sensitive nel midollo spinale è 

presente un importante circuito di controllo costituito dalla sostanza 

gelatinosa di Rolando (lamina II e III): 

- convergono sui piccoli neuroni di quelle lamine sia le fibre di 

grosso calibro (tipoligia Aδ o C) che quelle di piccolo calibro 

(classe Aβ). 

- I neuroni hanno effetti inibitori sulle cellule di proiezione. 

- Vi giungono anche delle fibre discendenti dalle strutture 

soprassiali che aumentano la complessità del controllo. 

Secondo la teoria del cancello: 

- i neuroni della sostanza gelatinosa agiscono: 

o aprendo il cancello: aumento dello stimolo in entrata. 

o Chiudendo il cancello: inibizione dello stimolo in entrata. 

- Si applica sia alla sensibilità dolorifica sia a altri tipi di afferenze. 

- Consente di regolare l’entrata degli impulsi e di limitare le attività 

riflesse. 

Per quanto riguarda la sensibilità dolorifica l’inibizione dello stimolo si 

riscontra sui neuroni del corno posteriore: 

- inibiscono l’attività di scarica delle vie spinotalamiche che 

trasportano informazioni dolorifiche alla sostanza reticolare di 

bulbo e ponte. 

- Il segnale giunto dalla via spinotalamica passa poi all’ipotalamo e 

tramite il grigio periacqueduttale giunge, attraverso una via 

reticolo spinale nel cordone laterale. 

- Dal cordone laterale lo stimolo inibitorio si scarica sulle corna 

posteriori per inibire lo stimolo. 

- I neuroni delle corna posteriori: 

o Inibiscono la fibra che porta lo stimolo dolorifico a livello 

presinaptico. 

- L’ipotalamo secerne anche corticotropina, che innalza la soglia 

dolorifica. 

Attraverso questo circuito è quindi possibile limitare lo stimolo dolorifico 

e pertanto la percezione del dolore dell’individuo. 

Quando ad esempio una puntura porta a massaggiare e sfregare il punto 

leso, l’azione istintiva invia un treno di impulsi mediante le fibre di grosso 

calibro: 

- questi impulsi eccitano i neuroni piccoli della sostanza gelatinosa 

di Rolando. 

- Inviano inibizioni presinaptiche bloccano lo stimolo dolorifico in 

entrata. 

- Si giunge ad una diminuzione dello stimolo dolorifico percepito. 

Questo tipo di circuito spiega inoltre la ridotta o assente (analgesia) 

percezione del dolore in determinati stati emozionali: 

- la via discendente reticolo spinale è serotoninergica o 

noradrenergica 

- l’interneurone inibitorio inibisce mediante encefaline: 

o È interessante notare che il recettore per le encefaline è il 

medesimo su cui agisce la morfina. 

- Il circuito descritto è sotto il controllo della corteccia 

telencefalica, da cui dipendono gli stati emozionali.


o La risposta al dolore può quindi variare a seconda della 

persona e del suo stato emotivo. 

Struttura della sostanza bianca 

La sostanza bianca del midollo spinale è formata da fibre mieliniche, 

con annessi nevroglia e vasi. 

Le fibre nervose presentano per la maggior parte un decorso 

longitudinale e si raggruppano in fasci di fibre di diametro differente. 

I fasci, secondo la direzione dell’impulso si distinguono in: 

- ascendenti 

- discendenti 

Le fibre della sostanza bianca possono essere prolungamenti di diversi 

tipi di neuroni: 

- gangliari annessi alla radice posteriore dei nervi spinali. 

- Cellule funicolari della sostanza grigia del midollo 

- Localizzati in formazioni soprassiali 

Nella sostanza bianca del midollo, è possibile distinguere, in base ad 

una distinzione morfofunzionale, 5 tipi di fibre: 

- fibre afferenti dai gangli: attraverso le radici posteriori del nervo 

spinale entrano nel midollo 

- fibre ascendenti lunghe: originate da neuroni del midollo 

spinale o direttamente dai gangli che portano informazione a 

livelli soprassiali. 

- Fibre discendenti lunghe: provengono da livelli sopraspinali che 

terminano su neuroni del midollo spinale, regolandone l’attività. 

- Fibre di associazione: instaurano connessioni intrasegmentali e 

intersegmentali (non escono dal midollo spinale) 

- Fibre effettrici: provengono da neuroni effettori e lasciano il 

midollo spinale attraverso le radici anteriori del midollo.


Classificazione delle fibre nervose. 

Le fibre nervose si distinguono in base al proprio calibro e al rivestimento 

mielinico, quindi anche in base alla velocità di propabazione dell’impulso. 

Si possono individuare tre grandi classi di fibre: 

- fibre A: hanno calibro di grosse dimensioni e rivestimento 

mielinico. Conducono gli impulsi velocemente. Con dimensioni 

progressivamente decrescenti si usa una ulteriore divisione delle 

fibre A: 

o fibre Aα: hanno un diametro elevato e conducono stimoli 

solitamente tattili o pressori. Alternativamente sono 

fibre effettrici somatiche. 

o Fibre Aβ: calibro progressivamente decrescente, quindi 

anche la velocità di propagazione. Stimoli tattili o 

pressori. 

o Fibre Aδ: calibro ancora minore e minor velocità. 

Deputate allo stimolo dolorifico. 

- Fibre B: sono fibre mieliniche con piccolo diametro. Sono fibre 

che ineriscono gli stimoli viscerali, sia effettrici sia sensitivi. 

- Fibre C: sono fibre amieliniche di piccolo calibro. Trasportano 

stimoli dolorifici e termici. Sono anche fibre effettrici viscerali 

postgangliari. 

Si ricorda che la maggiore distinzione delle fibre è in base alla guaina 

mielinica: 

- mieliniche: tipi A e B 

- amieliniche: tipo C. 

Fasci di associazione 

Per fasci di associazione si intendono gruppi di fibre che risalgono o 

scendono per pochi neuromeri: 

- assicurano strette connessioni tra i neuromeri adiacenti 

- sono la base anatomica dei riflessi spinali plurisegmentali (riflessi 

proprio spinali). 

Si potrebbero considerare fasci di associazione anche i dendriti delle 

cellule del II tipo di Golgi e i collaterali di fibre radicolari e funicolari che 

si instaurano nella sostanza grigia, ma si usa considerare queste 

strutture come parte integrante della componente grigia. 

Si considerano quindi come fasci di associazione solamente i fasci che 

originano da neuroni funicolari e connettono: 

- fasci di associazione intrassiale: neuromeri midollari più 

craniali con il tronco cefalico. 

- Fasci di associazione intersegmentale: connettono tra loro 

neuromeri vicini. 

I fasci di associazione sono più prossimi alla sostanza grigia all’interno 

dei cordoni. 

Fasci di proiezione. 

I fasci di proiezione si dividono in due categorie 

- ascendenti 

- discendenti. 

Fasci di proiezione ascendenti 

I fasci di proiezione ascendenti sono vie della sensibilità generale che 

terminano a livello di: 

- corteccia cerebellare 

- corteccia telencefalica 

- nuclei 

- formazione reticolare del tronco encefalico. 

Si riconoscono tre grandi sistemi con significato filogenetico e funzionale 

differente: 

1) sistema a numerose stazioni d’arresto intramidollare: 

sensazioni esterocettive protopatiche (grossolane e imprecise) 

termiche, dolorifiche e tattili. 

a. Vengono inviate a nuclei del tronco encefalico, tubercoli 

quadrigemini superiori (mesencefalo), nuclei del talamo. 

b. Si proiettano poi alla corteccia telencefalica.


c. In questo sistema rientrano: 

i. Fasci sponotalamici e spinotettale (lemnisco 

spinale) 

ii. Fascio spinolivare 

iii. Fascio spinoreticolare. 

iv. Fascio spino vestibolare. 

2) Vie spinocerebellari: vengono trasportati al cervelletto stimoli 

propriocettivi incoscienti provenienti dall’apparato muscolo 

scheletrico. 

3) Vie del cordone posteriore recenti: sono presenti solamente 

nei mammiferi a livello del cordone posteriore del midollo spinale 

a. Stimoli tattili epicritici, termici e dolorifici. 

b. Sono tutte sensazioni ben discriminabili, precise. 

c. Passano dal bulbo e giungono al diencefalo. 

Fasci di proiezione discendenti. 

I fasci di proiezione discendenti che percorrono il midollo in direzione 

craniocaudale, si trovano esclusivamente nei cordoni anteriore e 

laterale. 

Appartengono a due sistemi anatomicamente distinti: 

- vie piramidali: sono di origine corticale e compare assieme alla 

corteccia motoria (fasci corticospinale crociato/laterale e 

corticospinale diretto/anteriore). 

- Vie extrapiramidali: tutte le vie che differiscono dai fasci 

corticospinali per origine e per decorso. Originano a livelli corticali 

e sottocorticali. 

Accanto a queste due vie possono esservi fasci discendenti che 

svolgono altre funzioni: 

- vie discendenti vegetative (agiscono su neuroni visceroeffettori 

del midollo e del tronco) 

- vie di controllo che fanno sinapsi sui neuroni funicolari midollari. 

Controllano le vie di senso. 

Per ogni fascio di proiezione è necessario conoscere: 

- sorgente 

- destinazione 

- funzione. 

Riflesso propriocettivo e coattivazione αϒ. 

I muscoli possiedono specifici recettori che inviano informazioni al 

sistema nervoso centrale: 

- fusi neuromuscolari 

- organi tendinei di Golgi. 

Fusi neuromuscolari 

Sono i recettori intramuscolari più complessi e sono presenti in tutti i 

muscoli: 

- sono maggiormente numerosi nei muscoli estensori (che si 

oppongono alla forza di gravità) e in quelli con movimenti precisi 

(dita, mano, muscoli estrinseci degli occhi e muscoli facciali). 

- Sono lunghi qualche millimetro e sono formati da: 

o Capsula connettivale 

o Sottili fibre muscolari avvolte dalla capsula dette fibre 

intrafusali. 

La regione centrale delle fibre intrafusali non 

presenta strutture contrattili ed è ricca di nuclei 

Le estremità di tali fibre aderiscono al connettivo 

della capsula. 

Sulla base delle caratteristiche morfologiche si possono distinguere due 

tipologie di fibre intrafusali: 

1) a sacco nucleare: di dimensioni maggiori, con nuclei raccolti 

nella porzione equatoriale, che è allargata. 

2) A catena nucleare: piccole dimensioni con i nuclei disposti in fila 

a livello equatoriale. 

Le fibre intrafusali sono dotate di innervazione sia sensitiva sia motrice: 

- Terminazioni sensitive primarie: fibre nervose disposte attorno 

alla zona equatoriale si avvolgono a spirale che provengono da


una fibra sensitiva gangliare di calibro relativamente grosso detta 

Aα. 

- Fibre sensitive secondarie (o a fiorami): sono fibre di calibro 

inferiore rispetto alle primarie, poste distalmente dalla zona 

equatoriale. 

- Fibre motrici ϒ: sono gli assoni dei neuroni ϒ, che terminano 

distalmente nella porzione contrattile del fuso. 

Lo stiramento del fuso avviene in due modalità: 

- Stiramento attivo: la contrazione delle porzioni distali del fuso 

provocano l’allungamento della porzione centrale 

- Stiramento passivo: la contrazione del muscolo che contiene il 

fuso contribuisce a stirarne la porzione centrale. 

Lo stiramento del fuso provoca una serie di reazioni a catena: 

1) stimola le terminazioni sensitive capsulari, 

2) viene inviato lo stimolo direttamente ai motoneuroni α, 

3) i motoneuroni α stimolano la contrazione delle fibre extrafusali 

del muscolo e dei muscoli sinergici. 

a. Parte un collaterale della fibra sensitiva che inibisce i 

motoneuroni α dei muscoli antagonisti. 

Organi tendinei di Golgi. 

Gli organi tendinei di Golgi sono decisamente più semplici dei fusi 

neuromuscolari e prevedono: 

- fibra mielinica di tipo Aα che s’inserisce nel reticolo tendineo di 

collagene ramificandosi e demielinizzandosi, rimanendo coperta 

da un sottile strato connettivale. 

Lo stimolo che recepisce un organo tendineo di Golgi è la tensione 

tendinea: 

- sono misuratori della tensione muscolare. 

- Lo stimolo si scarica direttamente o indirettamente su un 

motoneurone α dell’antimero del medesimo lato. 

- Scatena reazioni propriamente opposte a quelle che scatenano i 

fusi neuromuscolari appena stimolati: 

o Inibizione del muscolo in cui sono situati e dei muscoli 

sinergici 

o Eccitazione del muscolo antagonista. 

La funzione dell’organo tendineo di Golgi pare dunque quella di impedire 

una eccessiva tensione muscolare, che potrebbe portare alla 

lacerazione del muscolo o dello stesso tendine. Inoltre agisce: 

- anche per la regolazione del tono 

- per la corretta esecuzione dei movimenti. 

Correlazione tra i due organi muscolari sensitivi. 

La correlazione dei due modelli sensoriali all’interno di un muscolo 

avviene in maniera differente durante i diversi movimenti: 

- stiramento: attivati sia i fusi neuromuscolari sia gli organi 

tendinei di Golgi, entrambi sottoposti ad aumento di tensione. 

- Contrazione: attivati gli organi tendinei ma inattivati i fusi 

neuromuscolari, che sono sottoposti a pressione e non 

stiramento. 

o Da attingere però che le fibre motrici γ dei fusi stirano 

attivamente i fusi. 

Permettono lo stiramento al momento del rilascio, 

attivando il fuso neuromuscolare. 

Coattivazione αϒ. 

Il movimento è solitamente iniziato con la coattivazione sia delle fibre α 

che di quelle ϒ: 

- stimolate sia le fibre intrafusali che quelle extrafusali 

o il motoneurone α innesca il movimento 

o il motoneurone ϒ pre-stira il fuso. 

- Permette una rapida correzione in caso la contrazione sia 

maggiore o minore rispetto al necessario. 

In caso di contrazione inferiore rispetto al necessario: 

- il muscolo è passivamente stirato


- tale stimolo si somma allo stiramento attivo del fuso (da parte del 

motoneurone ϒ). 

- Il fuso attiva il motoneurone α a seguito dello stiramento. 

Il caso di contrazione eccessiva rispetto al carico: 

- si attiva l’organo tendineo di Golgi, 

- il muscolo tende ad essere allentato. 

- Quando l’allentamento ha raggiunto lo stato necessario, lo 

stiramento passivo del fuso si aggiunge allo stiramento attivo 

- Il complesso fuso-motoneurone α permette il raggiungimento 

della contrazione necessaria. 

Il complesso servomotorio in generale 

Tutto il complesso formato da fuso, organi tendinei di Golgi e 

motoneuroni α e ϒ è un sistema che contribuisce allo svolgimento di 

azioni comandato dalle vie motorie superiori: 

- Fa in modo che il movimento sia fluido, proporzionato e corretto 

in caso di sbavature. 

- Tutta la correzione del movimento ordinato dall’encefalo avviene 

a livello del midollo spinale in maniera automatica e rapida. 

- Viene fornito ai centri cerebrali superiori il tempo necessario per 

integrare ulteriori stimoli per determinare la risposta motoria 

appropriata. 

Ulteriori correlazioni. 

Vi sono tuttavia dei sistemi ulteriori legati alla contrazione dei muscoli: 

- alcuni collaterali di fibre di tipo Aα e Aβ proiettano al talamo e 

quindi alla corteccia somestesica primaria tramite i fascicoli 

gracile e cuneato le informazioni ai fini della percezione del 

risultato. 

- Altri collaterali si scaricano sulle origini dei fasci spino 

cerebellari (dorsale e ventrale) al fine di proiettare al cervelletto il 

movimento. Ciò permette: 

o Percezione della posizione 

Note cliniche. 

o Percezione del risultato 

Consente al cervelletto il coordinamento motorio. 

Compressione della commessura bianca 

La compressione della commessura bianca causa: 

- perdita bilaterale della sensibilità termo dolorifica in 

corrispondenza delle fibre innervate dal neuromero 

compromesso e di quelli adiacenti 

- causa: le fibre spinotalamiche implicate nel trasporto dello 

stimolo si incrociano nella commessura bianca anteriore. 

Lesioni del cordone posteriore. 

Le lesioni al cordone posteriore, quindi ai fascicoli gracile e cuneato, 

causano: 

- perdita della sensibilità tattile 

- perdita della percezione della posizione di uno o entrambe gli arti 

dello stesso lato. 

- atassia (andatura allargata con occhi in basso). 

Causa. I cordoni posteriori trasportano sensibilità tattile epicritica, quella 

propriocettiva cosciente e quella vibratoria dell’emisoma omolaterale: 

- la perdita di sensibilità tattile riguarda l’emisoma caudale rispetto 

al livello della lesione. 

- Anche le altre perdite riguardano gli stessi distretti anatomici. 

- L’andatura è incerta ed il soggetto deve guardare il pavimento e 

correggere continuamente la traiettoria. 

o Se richiesto di stare in piedi ad occhi chiusi tende 

normalmente a pendere dalla parte lesa. 

- La causa sta nel non poter utilizzare la sensibilità tattile di ritorno 

dal movimento poiché è stata lesa la parte di quel circuito.


Lesione del fascio corticospinale laterale. 

La lesione del fascio corticospinale laterale causa: 

- paralisi motoria spastica 

- clono 

- iperreflessia profonda 

- fenomeno di coltello a serramanico 

- riflesso di Babinski. 

La paralisi spastica è dovuta all’aumento del tono muscolare è una 

conseguenza dell’interruzione: 

- del controllo esercitato dal fascio corticospinale sui neuroni e le 

lamine del midollo. 

- Del controllo esercitato sul 

neuroni di origine del fascio 

spinocerebellare ventrale. 

Sindrome di Brown-sequard 

Il riflesso di Babinski è il segno 

caratteristico di una tale lesione: 

- il lieve strofinamento plantare 

causa la flessione dorsale 

della pianta del piede e 

l’abduzione delle dita. 

Questa sindrome è data dall’emisezione del midollo spinale. Questa 

causa: 

- segni classici da lesione del fascio corticospinale laterale: 

omolateralmente e caudalmente alla lesione la perdita della 

sensibilità tattile epicritica e sensibilità propriocettiva cosciente 

(senso di posizione) 

- perdita della sensibilità termo dolorifica dell’emisoma 

controlaterale. 

I sindromi, a causa dell’incrociamento delle fibre, si manifestano nelle 

regioni corrispondenti a 2/3 neuromeri più caudali. 

Lesioni dei motoneuroni del midollo spinale. 

Le lesioni dei motoneuroni del midollo spinale causano 

generalmente: 

- ipotonia muscolare. 

- Atrofia da mancato utilizzo. 

- Fascicolazioni (lievi contrazioni dovute all’anomalo rilascio di 

acetilcolina da parte dei neuroni degeneranti). 

Sclerosi laterale amiotrofica (SLA) 

L’importanza dei motoneuroni come la via finale comune per il 

movimento che media tutti i segnali discendenti è dimostrata dalla 

sclerosi laterale amiotrofica, che comporta la morte di tutti i 

motoneuroni: 

- motoneuroni spinali 

- cellule piramidali della corteccia motoria (neuroni d’origine delle 

vie piramidali). 

o Riscontrabile nel midollo una sclerosi () della sostanza 

bianca del midollo spinale, dovuta alla degenerazione 

degli assoni. 

La SLA si sviluppa in maniera differente a seconda dei neuroni che 

iniziano a degenerarsi siano: 

- prima quelli del midollo 

- prima i neuroni della corteccia motoria. 

Se l’inizio della malattia avviene a livello dei neuroni della corteccia 

motoria, i segni sono: 

- incremento del tono muscolare (spasticità) 

- aumento dei riflessi da stiramento 

- deficit dei movimenti volontari coordinati dal sistema piramidale. 

o Si forma dunque una sorta di paralisi che è detta paresi 

Tuttavia, dal momento in cui inizia il danneggiamento del motoneurone si 

ha una paralisi flaccida e assenza di riflessi che portano alla morte. 

Se lo sviluppo della patologia inizia a livello del motoneurone i segni 

sono:


- perdita di tutti i tipi di attività motoria 

o preceduto da sintomi da irritazione dovuti a scariche 

inappropriate del motoneurone prima di morire. 

Contrazioni disarticolate. 

o Paralisi completa dei muscoli innervati da certi neuroni. 

Nella fase terminale della malattia coesistono: 

- areflessia 

- paralisi flaccida 

- sclerosi delle vie discendenti piramidali 

- perdita del trofismo muscolare. 

La malattia ha un decorso fatale per la perdita di qualsiasi attività 

motoria, incluso quella respiratoria: 

- non vi sono cure 

- decorre in mesi o pochi anni 

- nessun farmaco in grado di rallentarla. 

Alcune forme di malattia sono ereditarie (il 10%) e sembrano causate da 

un’eccessiva attività dell’enzima superossido dismutasi.


Encefalo  

Introduzione 

L’encefalo è quella porzione del nevrasse che è contenuta nel 

neurocranio assieme agli involucri meningei, direttamente continui a 

quelli del midollo spinale. 

Come punto di inizio si sceglie convenzionalmente il piano trasversale 

passante tra: 

- radicola più caudale di origine del nervo ipoglosso (XII paio di 

nervi encefalici) 

- radicola più craniale del primo nervo cervicale (C1). 

L’encefalo ha una forma di ovoide con asse maggiore diretto 

anteroposteriormente: 

- anteriormente è più allungato con un polo piccolo 

- posteriormente ha un polo molto più esteso. 

Ha un peso medio che varia in ragione del peso corporeo e dell’età 

compreso tra 1250g e 1600g: 

- 1200g nella donna 

- 1350g nell’uomo. 

Presenta una superficie superiore o volta e una base che si adattano 

alle strutture ossee che lo contengono. 

L’encefalo è costituito da: 

- tronco encefalico: parte assiale, situata caudalmente 

- due emisferi telencefalici: parte rostrale, estesa e voluminosa. 

- Cervelletto: struttura postero inferiore. 

Il tronco encefalico viene suddiviso in tre parti, che in senso 

caudocraniale sono: 

- bulbo 

- ponte 

- mesencefalo. 

Dorsalmente al tronco è presente il cervelletto, derivato dallo sviluppo 

della porzione dorsale del metencefalo. 

Un piano che passa trasversalmente sulla superficie superiore del 

cervelletto delimita la struttura situata rostralmente che viene chiamata 

cervello: 

- diencefalo: interna 

- telencefalo: porzione esterna, suddivisa in due lobi con setti 

interlobari (formazioni interemisferiche). 

L’encefalo contiene una serie di cavità dette ventricoli in diretta 

comunicazione tra loro e lo spazio sub aracnoideo: 

- tra bulbo e ponte anteriormente e cervelletto posteriormente è 

presente il IV ventricolo, che è in comunicazione con: 

o caudalmetne con il canale centrale del midollo spinale. 

o Dorsalmente e lateralmente, mediante tre fori, con lo 

spazio subraracnoideo. 

o Cranialmente con l’acquedotto mesencefalico di Silvio. 

L’acquedotto stabilisce una comunicazione con il 

III ventricolo. 

- Il III ventricolo comunica da entrambi i lati, mediante un foro 

interventricolare, con due cavità scavate in ciascun emisfero 

telencefalico, dette ventricoli laterali. 

Le cavità ventricolari contengono il liquor o liquido cefalorachidiano, il 

quale ha una circolazione propria e un ricambio costante: 

- prodotto dai plessi corioidei, specializzazioni nella parete 

ependimale di ciascun ventricolo 

- passa a livello dello spazio sub aracnoideo 

- viene rilasciato e assorbito dal sistema venoso (non dalle arterie). 

L’encefalo presenta 12 paia di nervi cranici: 

- si numerano in numeri romani in senso craniocaudale 

- i loro nomi sono spesso correlati alle funzioni svolte.


I nervi encefalici differiscono per vari aspetti dai nervi che fuoriescono 

dal midollo spinale: 

1) i nervi spinali sono sempre misti (contengono i 4 tipi di fibre: 

viscerali effettrici e sensitive e somatiche effettrici e sensitive), 

mentre le fibre encefaliche no: 

a. solo alcuni sono misti, cioè VII, IX e X 

b. altri sono solo motori III, IV, VI e XII 

c. altri solamente sensitivi I, II e VIII 

d. il V è misto, ma solamente somatico e non viscerale. 

2) I nervi spinali sono formati da due radici distinte sia sul piano 

morfologico (ventrale o dorsale) che quello della prevalenza 

funzionale (motrice e sensitiva): 

a. I nervi misti cranici hanno radicole che emergono 

nello stesso punto e presentano più gangli lungo il 

percorso 

i. Il VII paio di nervi encefalici possiede un solo 

ganglio in cui sono compresenti cellule sensitive 

somatiche e sensitive viscerali. 

ii. Il X e IX paio possiedono un ganglio per la 

funzione sensitiva somatica e uno per quella 

viscerale. 

3) Il punto di emergenza dei nervi spinali è regolare, sempre nello 

stesso punto. 

a. Il punto di emergenza dei nervi encefalici avviene ad 

intervalli irregolari 

i. Talvolta dalla superficie ventrale e talvolta da 

quella laterale 

ii. Solamente il IV nervo encefalico emerge dalla 

superficie dorsale. 

4) Nel sistema di nervi encefalici tutte le fibre visceroeffettrici 

appartengono al sistema parasimpatico. 

a. Nascono come fibre pregangliari da nuclei parasimpatici 

annessi ad alcuni nervi cranici (III, VII, IX e X) 

b. Si convogliano tutte nel V paio di fibre e le fibre 

parasimpatiche postgangliari raggiungono gli organi da 

rami del V nervo 

c. Solamente il X paio emana fibre pregangliari che 

rimangono tali fino all’organo 

i. Appena prima dell’organo entrano nei loro relativi 

gangli. 

Tutti i nuclei delle fibre sensitive sono localizzati nella callotta del tronco 

encefalico, in altre parole dorsalmente, dove hanno una sistemazione 

somatotopica in senso mediolaterale: 

1) Medialmente: somatomotori 

2) Intermedio: visceroeffettori 

3) Lateralmente. Sensitivi.


Tronco encefalico 

Il tronco encefalico comprende parti del sistema nervoso centrale con 

diversa origine e che, in senso caudorostrale sono: 

- bulbo o midollo allungato 

- ponte 

- mesencefalo. 

Nel tronco sono presenti neuroni responsabili di attività vitali primarie, 

quali: 

- respirazione 

- funzioni cardiovascolari 

- attività motorie 

- sonno e veglia 

La sua posizione è intermedia tra il midollo spinale e il cervello vero e 

proprio, quindi il tronco encefalico è attraversato da vie ascendenti e 

discendenti che connettono le diverse 

porzioni del SNC: 

- sono intercalati in esso 

raggruppamenti neuronali detti 

nuclei propri del tronco 

encefalico. 

- Sono anche localizzati i nuclei 

della maggior parte dei nervi 

cranici. 

- La regione centrale è occupata 

da cellule nervose separate da 

fasci di fibre che decorrono in 

direzioni varie e formano la 

formazione reticolare. 

Bulbo 

Conformazione esterna 

Il bulbo è compreso tra il midollo spinale inferiormente e il ponte 

superiormente: 

- si divide dal midollo spinale da un piano immaginario che taglia 

trasversalmente in un punto equidistante tra le radici di 

o primo nervo cervicale 

o nervo dell’ipoglosso (XII paio di nervi cranici) 

- il limite con il ponte è dato dal solco bulbopontino, una 

profonda depressione orizzontale scavata anteriormente tra il 

midollo allungato e il ponte. 

Il bulbo è contenuto nella cavità cranica ed è in rapporto: 

- anteriormente: osso occipitale


- posteriormente: con il cervelletto, con l’interposizione del IV 

ventricolo. 

Nel bulbo si possono individuare tre facce: 

- faccia anteriore 

- faccia laterale 

- faccia posteriore. 

Faccia anteriore 

La faccia anteriore del bulbo è percorsa verticalmente dalla fessura 

mediana anteriore, in continuazione con quella del midollo spinale: 

- percorsa nell’estremità inferiore da fascetti di fibre nervose che si 

incrociano andando a costituire la decussazione delle piramidi 

(sono i fasci corticospinali o piramidali) 

- superiormente raggiunge il solco bulbopontino, ove termina con 

il foro cieco 

Lateralmente alla fessura mediana anteriore si possono scorgere le 

piramidi, dei rilievi che nascono dai cordoni anteriori: 

- superiormente alle piramidi, nel solco bulbopontino, vi sono le 

emergenze del nervo abducente (VI nervo encefalico). 

- Lateralmente alle piramidi è presente il solco laterale anteriore. 

Faccia laterale. 

Lateralmente al solco laterale anteriore, si presenta il cordone laterale, 

che termina superiormente con un grosso rilievo ellissoidale ad asse 

maggiore longitudinale detto oliva. 

Posteriormente al cordone laterale è scavato il solco laterale 

posteriore, da cui emergono in senso caudocraniale: 

- nervo accessorio del vago (XI) 

- nervo vago (X) 

- nervo glosso-faringeo (IX). 

Il solco laterale posteriore, raggiunge il solco bulbopontino formando la 

fossetta retrolivare, da cui originano: 

- lateralmente il nervo acustico (VIII nervo encefalico) 

- medialmente il nervo facciale (VII nervo encefalico) 

La faccia anteriore e quella laterale sono percorse dalle fibre arciformi 

esterne: 

- fasci di fibre nervose arcuate con concavità superiore che 

fuoriescono dalla fessura mediana anteriore 

- passano sotto l’oliva 

- raggiungono i peduncoli cerebellari inferiori posteriormente. 

Faccia posteriore 

Nella faccia posteriore del midollo allungato si possono distinguere due 

porzioni: 

- faccia libera. 

- faccia ventricolare, pavimento del IV ventricolo. 

Nella superficie libera del midollo allungato si vedono ancora le strutture 

appartenenti al midollo: 

- solco mediano posteriore 

- solco intermedio posteriore 

- solco laterale posteriore 

Tra i solchi posteriori si possono individuare i fascicoli: 

- fascicolo gracile: posto medialmente, che termina con il 

tubercolo gracile o clava, un rilievo 

- fascicolo cuneato: posto lateralmente, che termina con il 

tubercolo cuneato, un altro rilievo. 

Le due clave, quella destra e quella sinistra, si allontanano divergendo 

tra loro, ma restando unite da una sottile lamella grigia, l’obex: 

- circoscrive posteriormente l’orifizio di apertura del canale centrale 

del midollo spinale nel IV ventricolo 

- è l’estremità superiore della commissura grigia posteriore del 

midollo spinale. 

In alto, la porzione libera del ponte presenta i peduncoli cerebellari 

inferiori, ciascuno dei quali è la continuazione del corrispondente 

cordone posteriore, sopra la clava e il tubercolo cuneato. 

La superficie ventricolare è la zona affondata compresa tra i due 

peduncoli cerebellari inferiori: 

- è il pavimento della parte inferiore del IV ventricolo (la parte


superiore è nel ponte). 

- Ha forma triangolare con apice inferiore 

- Percorsa longitudinalmente, nel mezzo, da un solco detto solco 

mediano del pavimento del IV ventricolo. 

Procedendo in senso medio-laterale dal solco mediano del pavimento 

del IV ventricolo si incontrano dei rilievi corrispondenti a nuclei: 

- ala bianca interna: rilievo triangolare a base superiore, il più 

mediale, detto anche trigono dell’ipoglosso. 

- ala cinerea: una depressione triangolare a base inferiore. 

- Ala bianca esterna: rilievo triangolare a base superiore, posto 

lateralmente e cranialmente. 

Conformazione interna 

Per l’analisi della conformazione interna del midollo allungato (bulbo) si 

utilizzano 5 piani di sezione trasversale. 

Piano 1. Sezione a livello del confine tra bulbo e midollo spinale. 

La conformazione interna a questo livello è pressoché analoga tra 

midollo e bulbo, ma con alcune particolarità: 

- lateralmente alla base dei corni anteriori della sostanza grigia 

sono presenti i nuclei del nervo accessorio spinale 

o nucleo somatomotore deputato all’innervazione dei 

muscoli sternocleidomastoideo e trapezio, 

o le fibre che ne escono si portano lateralmente e si 

riuniscono in fascetti, che si uniscono agli altri emergenti 

dal midollo e vanno ad innervare i muscoli. 

- Al posto della zona marginale di Lissauer, sulla testa del corno 

posteriore, sono presenti fasci di fibre discendenti, che sono la 

radice discendente de nervo trigemino: 

o Fibre sensitive somatiche provenienti dal ganglio 

semilunare del trigemino. 

o Queste fibre derivano dai neuroni a T del ganglio 

semilunare di Gasser del trigemino, sono entrate nel 

ponte e hanno piegato verso il basso 

o Si uniscono ad altre fibre sensitive somatiche nate da altri 

gangli. 

- Più ventralmente, al posto della sostanza gelatinosa di Rolando, 

si trova il nucleo della radice discendente del nervo 

trigemino: 

o Riceve le fibre della radice discendente 

o Sensibilità tattile protopatica, termica, dolorifica della 

testa. 

o Emette diversi fasci di fibre, tra cui: 

Fascetti che piegano verso l’alto, si incrociano, 

entrano nella costituzione del lemnisco 

trigeminale per terminare nel talamo. 

Fasci ai nuclei sonato motori e visceroeffettori di 

altri nervi encefalici. 

Fibre alla formazione reticolare di bulbo e ponte 

Fibre trigemino-cerebellari, che incrociandosi e 

passando per il peduncolo inferiore giungono alla 

corteccia del paleocerebello.


Piano 2. Sezione effettuata poco sopra la precedente, passando per la 

decussazione delle piramidi. 

Section of the medulla oblongata through the lower part of the decussation of  

the pyramids. (Testut.) 1. Anterior median fissure. 2. Posterior median sulcus. 3.  

Anterior column (in red), with 3’, anterior root. 4. Posterior column (in blue),  

with 4’, posterior roots. 5. Lateral cerebrospinal fasciculus. 6. Posterior  

funiculus. The red arrow, a, a’, indicates the course the lateral cerebrospinal  

fasciculus takes at the level of the decussation of the pyramids; the blue arrow,  

b, b’, indicates the course which the sensory fibers take.  

In questa sezione si vede chiaramente che i fasci piramidali 

(corticospinali) si incrociano: 

- provengono ognuno dalla circonvoluzione frontale dell’emisfero 

cerebrale omolaterale 

- si incrociano nella parte anteriore del bulbo e vanno a costituire i 

fasci piramidali crociati. 

- I fasci piramidali, una volta incrociatisi, si posizionano nel 

cordone laterale del midollo spinale. 

- Parte delle fibre non si incrocia e si porta nel cordone anteriore 

del midollo spinale, costituendo il fascio piramidale diretto. 

Nella parte laterale del bulbo, su due piani, decorrono i principali fasci di 

fibre: 

- superficialmente decorrono: 

o fascio spinocerebellare ventrale 

o fascio spinocerebellare dorsale 

o fascio triangolare di Helweg. 

- Più in profondità si riscontrano: 

o Lemnisco spinale 

o Fascio tetto-spinale laterale 

o Fascio rubro-spinale. 

La sostanza grigia, all’interno di questa sezione di bulbo, si trova in tre 

formazioni: 

1) attorno al canale centrale, la sostanza grigia centrale 

2) dal nucleo della radice discendente del nervo trigemino fino alla 

radice discendente stessa, sensitiva. 

3) In due espansioni che giungono al fascicolo gracile e al fascicolo 

cuneato, formando le basi dei rispettivi nuclei, sensitivi.


Decussation of pyramids.  

Scheme showing passage  

of various fasciculi from  

medulla spinalis to  

medulla oblongata. a.  

Pons. b. Medulla  

oblongata. c. Decussation  

of the pyramids. d. Section  

of cervical part of medulla  

spinalis. 1. Anterior  

cerebrospinal fasciculus  

(in red). 2. Lateral  

cerebrospinal fasciculus  

(in red). 3. Sensory tract  

(fasciculi gracilis et  

cuneatus) (in blue). 3’.  

Gracile and cuneate  

nuclei. 4. Antero‐lateral  

proper fasciculus (in  

dotted line). 5. Pyramid. 6.  

Lemniscus. 7. Medial  

longitudinal fasciculus. 8.  

Ventral spinocerebellar  

fasciculus (in blue). 9.  

Dorsal spinocerebellar  

fasciculus (in yellow).   

  

Piano 3. Passante al di sopra della clava e del tubercolo cuneato. 

In questa sezione si può riscontrare anteriormente il decorso dei fasci 

piramidali, che in questo punto costituiscono le piramidi bulbari: 

- a ciascuna piramide è applicato un sottile strato di sostanza 

grigia che costituisce il nucleo arcuato. 

o Riceve fibre dal fascio piramidale 

o Invia fibre al cervelletto, tramite il peduncolo cerebellare 

inferiore. 

- Posteriormente al fascio piramidale, si può osservare il fascicolo 

longitudinale mediale, proprio alla base della fessura mediana 

anteriore. 

Nella parte laterale del bulbo, su due piani, decorrono ancora i principali 

fasci di fibre: 

- superficialmente decorrono: 

o fascio spinocerebellare ventrale 

o fascio spinocerebellare dorsale 

o fascio triangolare di Helweg. 

- Più in profondità si riscontrano: 

o Lemnisco spinale 

o Fascio tetto-spinale laterale 

o Fascio rubro-spinale. 

Medialmente a tali fasci si trova il nucleo del cordone laterale che 

riceve fibre da: 

- lemnisco spinale 

- fasci spino cerebellari 

- lemnisco viscerale 

Dal nucleo laterale escono fibre che poi si portano al cervelletto, 

correlandosi alle vie della sensibilità: 

- esterocettiva 

- protopatica 

- viscerale. 

Dietro a questo nucleo è presente il nucleo della radice discendente del 

nervo trigemino e, posteriormente, la radice stessa.


Nella porzione posteriore sono visibili: 

- nuclei del fascicolo gracile, medialmente 

- nuclei del fascicolo cuneato, lateralmente 

Questi due nuclei sono ammassi di sostanza grigia immersi nelle fibre 

dei due fascicoli: 

- esternamente danno i rilievi che sono rispettivamente la clava e il 

tubercolo cuneato 

- tutte le fibre dei due fascicoli terminano nei loro nuclei (sensitivi) 

- dai nuclei originano fibre nervose destinate a costituire un solo 

fascio, il lemnisco mediale o fascio bulbo-talamico. 

Il lemnisco mediale, nasce nel seguente modo: 

- le fibre, dai nuclei si portano omolateralmente davanti al canale 

centrale, formando le fibre arciformi interne. 

- Giunte anteriormente al canale centrale si decussano, 

costituendo due fasci etero laterali. 

- Si organizzano in un fascio solo, il lemnisco mediale, che si 

porta al talamo. 

Tuttavia, emergono altre fibre destinate al cervelletto dai nuclei gracile e 

cuneato, le fibre bulbo-cerebellari: 

- fibre arciformi esterne: percorrono la decussazione assieme 

alle fibre del lemnisco mediale, poi si portano alla fessura 

mediana anteriore, si portano, circondando esternamente il bulbo 

con le sue piramidi, al peduncolo cerebellare inferiore 

- fibre arciformi posteriori: emergono sulla faccia posteriore e si 

portano ai peduncoli direttamente. 

Nella sostanza grigia centrale vi sono due nuclei: 

- nucleo del nervo ipoglosso: posto anteriormente, nucleo 

somatomotore 

- nucleo del nervo accessorio del vago: posteriore al 

precedente, visceroeffettore. 

Piano 4. Piano di sezione sopra il precedente, interessa la porzione 

inferiore del pavimento del IV ventricolo. 

La linea mediana è occupata dal rafe del bulbo, che si estende dalla 

fessura mediana anteriore fino alla sostanza grigia, la quale ora è posta 

sul pavimento del IV ventricolo. 

Il rafe risulta costituito da: 

- incrociamento delle fibre che vanno a costituire i lemnischi 

mediali. 

- Incrociamento delle fibre olivo cerebellari, che si portano dalle 

olive bulbari ai peduncoli cerebellari inferiori del lato opposto. 

Anteriormente, da ciascun lato si trovano i fasci piramidali, che 

costituiscono le piramidi bulbari visibili in conformazione esterna: 

- Hanno ancora applicati i nuclei arcuati. 

Dietro al fascio piramidale, si trova il lemnisco mediale, che se 

sezionato trasversalmente appare come una striscia triangolare 

parecchio allungata con base anteriore: 

- Costeggia il rafe del midollo allungato 

- È attraversato dalle fibre nervose che si portano al rafe. 

- Si protrae posteriormente fino ad arrivare in vicinanza del 

fascicolo longitudinale mediale, il quale decorre subito a lato 

del solco mediano del pavimento del IV ventricolo. 

Lateralmente al lemnisco mediale, si trova il nucleo olivare o oliva 

bulbare, che è visibile in conformazione esterna: 

- è un nucleo molto voluminoso 

- appare internamente come una striscia pieghettata di sostanza 

grigia, con concavità mediale. 

o La parte convessa accoglie fibre afferenti. 

o La parte concava da uscita a fibre efferenti. 

- Possiede cellule di una tipologia peculiare, dette cellule a rovo 

(del Vincenzi): 

o Hanno dendriti molto ramificati che si ripiegano e si 

aggrovigliano attorno al pirenoforo. 

o Hanno assoni mielinizzati che escono dal nucleo olivare 

medialmente e costituiscono i vari sistemi efferenti.


I principali sistemi afferenti del nucleo olivare sono: 

- fascio spino-olivare: sale dal corno posteriore del midollo 

spinale decorrendo nel fascio triangolare di Helweg. 

- Fascio centrale della callotta: discende dalla zona incerta 

dell’ipotalamo, dal nucleo rosso del mesencefalo e dalla 


I principali sistemi efferenti, invece sono: 

- fascio olivo cerebellare: fibre che dopo essersi incrociate nel 

rafe si portano verso il peduncolo cerebellare inferiore per 

giungere al cervelletto 

- fascio olivo spinale: crociato solo parzialmente si porta al corno 

anteriore del midollo spinale, passando per il fascio triangolare. 

Il nucleo olivare, per le sue afferenze dall’ipotalamo, dal nucleo rosso e 

dalla formazione reticolare e la sua proiezione ai motoneuroni del corno 

anteriore del midollo spinale è correlato al sistema delle vie 

extrapiramidali: 

- funzione regolatrice dell’attività contrattile e del tono della 

muscolatura scheletrica. 

- Riceve anche impulsi della sensibilità propriocettiva incosciente 

del tronco e degli arti, che poi invia al cervelletto. 

In stretta vicinanza del nucleo olivare si trovano due piccoli nuclei: 

- paraolive, dorsale e mediale 

- hanno lo stesso significato e le stesse connessioni del nucleo 

olivare inferiore. 

Dietro al nucleo olivare inferiore, nella parte laterale del bulbo, decorrono 

i fasci: 

- spinocerebellare ventrale 


- fascio tetto-spinale laterale 

- rubro-spinale. 

La superficie latero-posteriore del midollo allungato è occupata dal 

peduncolo cerebellare inferiore: 

- voluminoso ammasso di sostanza bianca 

- attraversato dal fascio spino-cerebellare dorsale. 

La parte centrale del bulbo, situata posteriormente ai fasci piramidali e 

alle olive bulbari è la formazione reticolare del bulbo: 

- si trova anteriormente alla sostanza grigia che forma il pavimento 

del IV ventricolo 

- morfologicamente presenta neuroni sparsi o a piccoli gruppi 

inframezzati da fasci e fascetti di fibre. 

- Si può suddividere in 3 zone: 

o Zona mediana (dispari) 

o Zona mediale (pari) 

o Zona laterale (pari). 

La zona mediana della formazione reticolare del bulbo si trova in 

prossimità del rafe e appena ai lati: 

- riceve le fibre cerebello-reticolari provenienti dai nuclei del 

cervelletto 

- invia le fibre reticolo-cerebelari alla corteccia cerebellare. 

La zona mediale della formazione reticolare è caratterizzata dalla 

presenza di neuroni di notevoli dimensioni: 

- ha funzione motrice, essendo intercalata nelle vie extrapiramidali. 

o Da origine al fascio reticolo-spinale laterale che scende 

al cordone anteriore del midollo spinale. 

o Questo fascio reca impulsi inibitori per: 

Attività motrice 

Tono muscolare 

Attività riflesse, sia somatiche che viscerali. 

La zona laterale della formazione reticolare possiede piccole cellule 

nervose e ha funzione sensitiva: 

- riceve impulsi da: 

o fasci ascendenti del midollo spinale (lemnisco spinale e 

viscerale) 

o fibre nervose provenienti dai nuclei dei nervi encefalici. 

- Da essa partono fibre destinate ai nuclei intralaminari del 

talamo, da cui si propagano alla corteccia con funzione 

attivatrice.


- Attivando la corteccia cerebrale, queste fibre permettono: 

o Regolazione degli stati di sonno e di veglia. 

o Stato di attivazione per la migliore valutazione di impulsi 

epicritici e protopatici. 

Nella parte posteriore del bulbo, sul pavimento del IV ventricolo, vi è la 

sostanza grigia centrale, in cui sono distribuiti i nuclei dei nervi 

encefalici, che in senso mediolaterale sono: 

1) nucleo del nervo ipoglosso: posizionato in corrispondenza 

dell’ala bianca esterna, appena a lato del solco mediano 

a. fa funzione somatomotrice, per i muscoli della lingua e 

sottoioidei. 

b. Emana fascetti che percorrono in senso posteroanteriore 

il bulbo e emanano dal solco laterale anteriore. 

c. È separato dal pavimento del IV ventricolo dal fascicolo 

longitudinale dorsale, proveniente dall’ipotalamo 

(innerva i nuclei somatomotori e visceroeffettori dorsali). 

2) Nucleo intercalato: nucleo di natura sensitiva, a lato del nucleo 

dell’ipoglosso. 

3) Nucleo motore dorsale del vago: si trova in corrispondenza 

dell’ala cinerea. 

a. È un nucleo visceroeffettore importante, infatti da origine 

alle fibre effettrici viscerali che innervano 

i. Miocardio 

ii. Muscolatura liscia della trachea. 

iii. Muscolatura dell’albero bronchiale e del polmone 

iv. Muscolatura liscia dell’esofago, dello stomaco, di 

gran parte dell’intestino 

v. Muscolatura liscia delle vie bilifere 

vi. Muscolatura delle vie urinarie 

vii. Innervazione eccitosecretrice del fegato, del 

pancreas, del rene, della gonade e delle ghiandole 

distribuite lungo le vie aeree e il tubo digerente. 

b. Queste fibre visceroeffettrici si dirigono in alto e 

ventralmente, incrociano la radice discendente del 

trigemino e raggiungono il solco laterale posteriore, da cui 

emergono assieme alle fibre del nervo vago. 

4) Nucleo del tratto solitario: associato al fascicolo del tratto 

solitario, un piccolo fascio di fibre nervose discendente: 

a. È un fascio di fibre con funzione sensitiva del gusto, che 

provengono dai vari nuclei associati. 

b. Discendendo cede le proprie fibre al nucleo. 

c. Il nucleo del tratto solitario rappresenta il nucleo 

gustativo dei nervi 

i. Vago 

ii. Glosso-faringeo 

iii. Intermedi del facciale 

d. Dal nucleo partono fibre che si associano al lemnisco 

mediale, le fibre bulbo-talamiche, che culminano nel 

nucleo ventrale posteriore del talamo. 

5) Nucleo vestibolare inferiore: è un nucleo sensitivo e pertinente 

al senso statico, localizzato nella parte laterale del pavimento del 

IV ventricolo 

a. Vi giungono fibre discendenti della radice discendente 

del nervo vestibolare, che nasce dal ganglio vestibolare 

di Scarpa. 

b. Da esso partono fibre nervose che entrano nel fascio 

vestibolo-spinale laterale. 

Profondamente nella sostanza grigia, immersi nella formazione 

reticolare, sono presenti altri nuclei: 

- nucleo ambiguo: nucleo somatomotore (innerva i muscoli di 

faringe e laringe) dei nervi: 

o vago 

o glossofaringeo 

- nucleo salivatorio inferiore: nucleo visceroeffettore del nervo 

glossofaringeo. 

o Vi nascono le fibre effettrici viscerali che, seguendo il 

nervo glossofaringeo, vanno al ganglio otico, da cui 

innervano le ghiandole di. 

Parotide 

Della tonaca mucosa della guancia 

Delle labbra.


- Nucleo della radice discendente del nervo trigemino: 

coronato lateralmente dalla radice discendente del nervo 

trigemino, è laterale al nucleo ambiguo e salivatore. 

Piano 5. Sezione effettuata poco al di sotto del ponte, con una struttura 

simile alla precedente sezione, eccetto qualche nucleo in più. 

Lateralmente al nucleo del nervo ipoglosso, è presente il nucleo dell’ala 

cinerea: 

- occupa la porzione superiore dell’ala cinerea presente sul 

pavimento del IV ventricolo. 

- È la prosecuzione superiore del nucleo del fascicolo solitario. 

- Raccoglie informazioni viscerosensitive dai nervi vago e 

glossofaringeo. 

o Ganglio nodoso del vago: Impulsi della faringe e dei 

visceri toracici e addominali. 

o Ganglio petroso del glosso-faringeo: Impulsi dal palato 

molle, dalla faringe e dal glomo carotico. 

- Originano le fibre bulbo-talamiche che seguono il lemnisco 

mediale e si portano al nucleo ventrale posteriore del talamo (cfr. 

nucleo del tratto solitario). 

Procedendo lateralmente, i corrispondenza dell’ala bianca esterna si 

trovano i nuclei vestibolari, nuclei sensitivi e pertinenti al senso statico: 

- nucleo vestibolare mediale: prosecuzione in alto del vestibolare 

inferiore 

- nucleo vestibolare laterale: supero lateralmente, attorno al 

contorno del peduncolo cerebellare inferiore 

- nucleo vestibolare superiore: medialmente al nucleo 

vestibolare mediale. 

I nuclei vestibolari ricevono fibre afferenti dal nervo vestibolare 

dell’acustico: 

- Sono fibre centrali dei neuroni del ganglio vestibolare di Scarpa. 

- Recano gli impulsi nervosi che nascono dai recettori del senso 

statico dell’orecchio. 

Da tali nuclei originano: 

- fascio vestibolo cerebellare: dal peduncolo cerebellare 

inferiore si reca alla corteccia dell’archicerebello. 

- Fasci vestibolo-spinali anteriore e laterale: discendono nel 

midollo spinale (corno anteriore), influenzando i motoneuroni con 

un meccanismo riflesso inerente il mantenimento dell’equilibrio. 

- Fascicolo longitudinale mediale: fibre crociate che vanno ai 

nuclei 

o Oculomotore 

o Trocleare 

o abducente 

permette i riflessi vestibolo oculomotori. 

Verso l’estremità superiore del bulbo, in posizione postero-laterale, 

compaiono i nuclei cocleari ventrale e dorsale: 

- il ventrale è posto davanti al peduncolo cerebellare inferioer 

- il dorsale dietro 

- sono nuclei sensitivi, deputati all’udito. 

- Ricevono fibre dal nervo cocleare del nervo acustico. 

Ponte 

Conformazione esterna. 

Superficie anteriore 

Esternamente il ponte appare come una formazione di fibre trasversali 

convessa in entrambi i sensi, che si collega al cervelletto posteriormente 

tramite i peduncoli cerebellari medi. 

Anteriormente è percorso da una depressione, detta solco basilare, che 

accoglie l’arteria basilare: 

- lateralmente il solco è limitato da due rilievi, detti prominenze 

piramidali, causati dal decorso dei fasci piramidali all’interno del 

ponte. 

- Ancora più lateralmente, nella porzione superiore, emergono le 

radici del nervo trigemino (V nervo encefalico): 

o Radice sensitiva (grande dimensione) 

o Radice motoria (piccola)


Superficie posteriore 

La superficie posteriore è costituita dal pavimento del IV ventricolo, nel 

suo triangolo pontino, con base inferiore: 

- delimitato in basso dalle strie midollari. 

- Attraversato medialmente dal solco mediano (solco del calamo 

scrittorio) 

Lateralmente si trova un rilievo detto collicolo facciale. 

Inferiormente è ancora presente una parte del tubercolo acustico, che 

si situa in parte anche nel bulbo. 

Superolateralmente una formazione grigio-azzurra è detta locus 

coreulus, composta internamente da cellule pigmentate. 

In alto, ai lati del triangolo pontino che determina la cavità del IV 

ventricolo, sono presenti i peduncoli cerebellari superiori, che 

discendono dalla lamina quadrigemina. 

Conformazione interna. 

Nelle sezioni trasversali, il ponte presenta due sezioni ben distinte: 

- piede del ponte: la parte anteriore 

- callotta o tegmento del ponte: parte posteriore. 

Si descrivono due sezioni trasversali: 

- parte inferiore 

- parte superiore 

Piano di sezione 1. Condotta per la parte inferiore del ponte. 

Il piede presenta: 

- fasci piramidali: il destro e il sinistro, che non affiorano in 

superficie come nel bulbo perché sono circondati da nuclei sparsi 

(nuclei basilari del ponte) e da molte fibre trasversali (fibre 

trasverse del ponte) 

- nuclei basilari pontini: piccoli raggruppamenti sparsi di neuroni 

intercalati sulla via crociata che collega la corteccia cerebellare 

alla corteccia cerebrale. 

o Vie afferenti: ricevono fibre da due fasci provenienti dalla 

corteccia telencefalica: 

fascio cortico-pontino frontale: dai lobi frontali 

del telencefalo 

fascio cortico-pontino temporale: dai lobi 

temporali della corteccia telencefalica. 

o Vie afferenti: dai nuclei originano le fibre pontocerebelari, 

che dopo essersi incrociate lungo la linea 

mediana del ponte formando il rafe del ponte si portano 

nel cervelletto attraverso il peduncolo laterale medio. 

La callotta del ponte è percorsa sagittalmente, lungo la linea mediana 

dal rafe del ponte: 

- formato dall’incrocio di fibre mieliniche della callotta del ponte 

- lateralmente e anteriormente al rafe vi è il lemnisco mediale, 

che appare come un fascio di fibre trasversali a forma di lente 

biconvessa. 

Posteriormente ai lemnischi mediali la callotta mostra una zona in cui è 

ampiamente presente la formazione reticolare del ponte: 

- essa è pressoché analoga a quella del bulbo, presenta infatti: 

o porzione mediale: con funzione motrice e cellule grandi 

o porzione laterale: con funzione sensitiva e cellule 

neuronali di minor dimensione. 

- Le due zone della formazione reticolare hanno anche la stessa 

funzione di quella bulbare, con alcune eccezioni: 

o La zona mediale del ponte da origine a fibre attivatrici dei 

neuroni del corno anteriore del midollo (emana fibre che 

costituiscono il fascio reticolo-spinale) 

Eccitano i motoneuroni 

Facilitano le attività riflesse. 

Posteriormente alla formazione reticolare del ponte si estende la 

sostanza grigia centrale, che costituisce il pavimento del IV ventricolo: 

- nella parte laterale sono presenti ancora i nuclei vestibolari 

mediale e laterale. 

- Nella parte mediale, in corrispondenza del collicolo facciale s 

trova il nucleo del nervo abducente (VI nervo encefalico)


o Funzione: nucleo somatomotore deputato ad innervare il 

muscolo retto laterale dell’orecchio. 

o Afferenze: fibre dal fascicolo longitudinale mediale che 

lo collegano ai nuclei vestibolari per riflessi vestibolooculomotori 

e ai nuclei oculomotore (innervazione muscoli 

dell’occhio) e trocleare. 

o Efferenze: fibre motrici somatiche che si portano verso il 

solvo bulbopontino, dal quale emergono sottoforma di 

nervo abducente (VI nervo cranico). 

In profondità nella formazione reticolare vi è il nucleo del nervo 

facciale, che è il nucleo somatomotore deputato all’innervazione di tutti i 

muscoli mimici della faccia e del collo e altri muscoli: 

- afferenze: fascio genicolato, sia eterolaterale che omolaterale. 

- Efferenze: fibre somatomotrici che hanno un percorso particolare 

o Escono dal nucleo del nervo facciale e si portano 

posteromedialmente ai nuclei del nervo abducente 

o Da questi nuclei piegano in direzione anterolaterale 

formando il ginocchio intrapontino del nervo facciale, 

responsabile sul pavimento del colliculus facialis. 

o Una volta portatisi anteriormente e lateralmente, a livello 

della fossa retrolivare, fuoriescono nel nervo facciale. 

Lateralmente al nucleo del nervo faciale vi è il nucleo lacrimatorio, 

deputato all’innervazione eccitosecretrice delle ghiandole lacrimali e 

delle ghiandole nasali e palatine: 

- efferenze: genera fasci che si dirigono al ganglio sfeno-palatino. 

Proprio lateralmente al nucleo lacrimatorio vi è quello salivatorio 

superiore: 

- da origine alle fibre effettrici viscerali che innervano le ghiandole 

sottolinguali e sottomandibolari. 

Lateralmente, in prossimità del peduncolo, si intravvede il nucleo della 

radice del nervo trigemino, con annesse le fibre discendenti della 

radice del nervo trigemino. 

Lateralmente, addossati ai peduncoli cerebellari medi, vi sono i nuclei 

cocleari dorsale e mediale: 

- nucleo cocleare ventrale: posto sul contorno anterosuperiore 

del peduncolo cerebellare medio 

o afferenze: fibre provenienti dal nervo cocleare 

dell’acustico, provenienti dal ganglio spirale del corti. 

o Efferenze: si portano medialmente a formare il corpo 

trapezoide, luogo tra la callotta e il piede del ponte in cui 

si incrociano le vie acustiche. 

- Nucleo cocleare dorsale: posto sul contorno posteriore del 

peduncolo cerebellare medio: 

o Afferenze: dal ganglio spirale del Corti. 

o Efferenze: fibre che si portano medialmente, a livello del 

solco mediano e si incrociano con le controlaterali. In 

seguito si portano al corpo trapezoide. 

Il corpo trapezoide, situato tra i due lemnischi mediali, è una 

formazione impari che ha la parvenza di un complesso di fibre che si 

incrociano: 

- lateralmente possiede due nuclei che accolgono le fibre nervose 

del nucleo cocleare ventrale 

o nucleo olivare superiore. 

o Nucleo olivare inferiore. 

- Il corpo trapezoide si continua in corrispondenza di ciascuna 

estremità laterale, andando a costituire il lemnisco laterale. 

Nella porzione laterale della callotta del ponte decorrono alcuni 

importanti fasci di fibre: 

- fascio spinocerebellare ventrale 

- fascio tetto-spinale laterale 

- fascio rubro spinale 

- lemnisco spinale. 

- Fascio centrale della callotta 

- Fascicoli longitudinali mediale e dorsale. 

Piano di sezione 2. Passante per la parte superiore del ponte, sopra i 

peduncoli cerebellari. 

Ai lati non sono più visibili i peduncoli cerebellari inferiori, ma quelli medi 

e superiori, i quali discendono dalla lamina quadrigemina.


Il piede del ponte mostra una costituzione simile a quella della sezione 

precedente: 

- però i fasci piramidali sono maggiormente scomposti, poiché si 

addentrano via via nei nuclei basilari del ponte e nelle fibre 

trasversali del ponte 

Nella callotta del ponte, nella parte laterale della formazione reticolare si 

vede il nucleo motore del nervo trigemino: 

- nucleo somatomotore deputato all’innervazione dei muscoli 

masticatori. 

- Originano fibre motrici somatiche che decorrono in fascetti lungo 

il contorno laterale del nucleo 

o Emergono unendosi in una unica radice del nervo 

trigemino (V nervo) ai lati del ponte. 

Lateralmente al nucleo motore del trigemino vi è il nucleo sensitivo del 

nervo trigemino, che si estende fino all’estremità superiore del ponte: 

- afferenze: fibre centrali nate dal ganglio semilunare di Gasser. 

o Alcune entrano nel nucleo sensitivo principale del nervo 

trigemino, mediante la radice orizzontale. 

o Altre formano la radice discendente del nervo 

trigemino che discende nel bulbo fino ai primi segmenti 

cervicali 

o Altre formano la radice mesencefalica che sale nel 

mesencefalo ad affiancarsi al nucleo della radice 

mesencefalica del nervo trigemino. 

- Efferenze: si uniscono alle fibre degli altri nuclei del trigemino 

formando il lemnisco trigeminale, che termina nel talamo. 

o Sono presenti in minor parte fibre efferenti che vanno ai 

neuroni somatomotori di altri nuclei di nervi encefalici per 

stabilire archi riflessi. 

Vi è lateralmente anche un nucleo del lemnisco laterale, appartenente 

alla via acustica: 

- riceve le fibre dal lemnisco laterale 

- le cede nuovamente al lemnisco laterale ascendente. 

Mesencefalo 


Il mesencefalo, esternamente, è formato da due porzioni distinte in 

continuità tra loro: 

- lamina quadrigemina: costituisce la parte posteriore 

- peduncoli cerebrali: sono anteriormente. 

Peduncoli cerebrali. I due peduncoli cerebrali sono due tronchi cilindrici 

che fanno seguito al ponte e si portano superiormente e esternamente 

penetrando ciascuno nel proprio emisfero cerebrale: 

- divaricano nel dirigersi verso l’alto, formando la fossa 

interpeduncolare 

o mostra entro di sé una lamina cribrata, la sostanza 

perforata posteriore, attraversata da numerosi vasi 

- superiormente alla sostanza perforata sono presenti i corpi 

mammillari, che però appartengono al diencefalo. 

- Sono delimitati medialmente dal solco oculomotore, che 

accoglie la radice del nervo oculomotore (III). 

- Lateralmente sono delimitati dal solco laterale del 

mesencefalo, che è la prosecuzione verso l’alto del solco tra il 

peduncolo cerebellare medio e quello superiore. 

Inferiormente, al confine tra il ponte, si può individuare il solco 

pontomesencefalico. 

Lamina quadrigemina. La lamina quadrigemina, nella morfologia 

generale del SNC, è situata internamente tra i due emisferi telencefalici 

e il cervelletto. 

Essa confina: 

- inferiormente con i due peduncoli cerebellari superiori da cui è 

separata per l’interposizione di un solco trasversale nel quale 

emerge il nervo trocleare (IV), 

o l’unico che emerge dalla superficie posteriore del tronco 

encefalico.


- Superiormente con la commessura posteriore (medialmente) e 

con le estremità posteriori dei talami (lateralmente) 

- Lateralmente con il trigono del lemnisco, piccola area 

triangolare che la separa dal solco laterale del mesencefalo. 

La lamina quadrigemina presenta quattro rilievi disposti a coppie: 

- tubercoli quadrigemini superiori: sono più voluminosi degli 

inferiori, con un colore biancastro e forma emisferica. Contiene 

nuclei e fibre delle vie ottiche. 

- Tubercoli quadrigemini inferiori: più piccolo, con colore 

biancastro. Contiene nuclei e fibre prevalentemente associati alle 

vie acustiche. 

Ogni tubercolo possiede lateralmente un braccio quadrigemino che lo 

collega al rispettivo corpo genicolato: 

- tubercoli quadrigemini superiori: si collegano mediante i bracci 

quadrigemini superiori ai corpi genicolati laterali. 

- Tubercoli quadrigemini inferiori: si collegano con il braccio 

quadrigemino inferiore ai corpi genicolati mediali, 

protuberanze grigie della parte posteriore del talamo, adiacenti ai 

peduncoli cerebrali. 


Il mesencefalo, in sezione trasversale, è attraversato per tutta la sua 

lunghezza da una cavità posta dorsalmente e al centro: l’acquedotto di 

Silvio: 

- è un canale che congiunge la cavità del diencefalo (III ventricolo) 

con il IV ventricolo presente nel tronco encefalico. 

Un piano frontale passante per il centro dell’acquedotto mesencefalico 

divide il mesencefalo in: 

- peduncoli cerebrali: la parte anteriore. 

- lamina quadrigemina: parte posteriore. 

Peduncoli cerebrali 

Esternamente, i peduncoli cerebrali appaiono nettamente distinti tra di 

loro nella parte anteriore per l’incisura detta fossa interpeduncolare. 

Posteriormente, invece, si presentano fusi lungo la linea mediana. 

In conformazione interna ciascuno dei due peduncoli pare diviso in due 

sezioni da un raggruppamento neuronale intenso, la sostanza nera: 

- piede del peduncolo: porzione anteriore, in continuità con il 

piede del ponte 

- callotta o tegmento del peduncolo: parte posteriore, in 

continuità con il tegmento del ponte. 

Sostanza nera. È uno strato di cellule nervose (sostanza grigia) 

fortemente pigmentato, che si estende per tutta la larghezza del 

mesencefalo: 

- più spesso medialmente 

- si protrae dal confine con il ponte fino a appena sotto il talamo 

- si può suddividere in due parti: 

o parte reticolare: quella anteriore. 

o Parte compatta: posteriormente. 

La parte reticolare è molto simile al globus pallidus, una parte 

integrante dei nuclei della base. È percorsa da numerose fibre: 

- afferenti: dallo striato (inibitorie) e dal nucleo subtalamico 

(eccitatorie). 

- Efferenze: sono tutte inibitorie e sono dirette ai nuclei 

ventrolaterale e ventrale del talamo, ai tubercoli quadrigemini 

superiori. 

La parte compatta è invece costituita da neuroni dopaminergici ricchi di 

pigmento (neuromelanina): 

- afferenze: riceve le fibre 

o pallido-nigre dal globus pallidus. 

o Cortico-nigre dalla corteccia del’area motrice secondaria. 

- Efferenze: il principale fascio afferente è il fascio nigro-striato 

per il putamen del corpo striato e per il globus pallidus. 

- Funzione: viene considerato parte integrante delle vie 

extrapiramidali, poiché esercita una funzione di controllo e di 

modulazione sui circuiti che partecipano ai nuclei della base. 

o Sono infatti in connessione ascendente con la corteccia e 

con il putamen e il globus pallidus


o Stabilizzano i movimenti volontari e li provocano in caso di 

lesioni della corteccia primaria 

o Sono implicati nel morbo di Parkinson. 

Piede del peduncolo cerebrale. È formato prevalentemente di 

sostanza bianca, percorso da fasci di fibre nervose mieliniche a decorso 

longitudinale verticale, fasci discendenti. 

Questi fasci sono: 

- fascio corticopontino temporale: situato medialmente, nel 

piede, discende dalla corteccia cerebrale dei lobi temporali, ma 

anche dai parietali e dagli occipitali. 

- Fascio corticopontino frontale: è il fascio più mediale e 

anteriore, discende dalla corteccia frontale e si distribuisce ai 

nuclei basilari del ponte. 

- Fascio piramidale: posto nei tre quinti intermedi del peduncolo 

cerebrale, suddivisibile in due porzioni: 

o Fascio genicolato: occupa la parte mediale e si dirige 

verso i nuclei somatomotori dei nervi encefalici 

o Rimanente: posizionato più lateralmente, innerva il corno 

anteriore del midollo spinale. 

- Fibre corticonigre e pallidonigre: che in seguito si addentrano 

nella sostanza nera. 

- Fascio peduncolare trasverso: è un fascio a decorso 

trasversale posto sull’estremità superiore del piede del 

peduncolo, 

o Composto di fibre che discendono dal tratto ottico 

originatosi dalle cellule multipolari della retina. 

o Hanno attraversato il chiasma ottico 

o Termina nei nuclei del fascio peduncolare trasverso, 

da cui originano due tratti di fibre: 

Uno che va alla callotta del mesencefalo nei nuclei 

dei nervi oculomotori. 

Un altro che si dirige nel percorso inverso e, dopo 

spostamento controlaterale nel chiasma ottico, si 

recano alla retina dell’occhio eterolaterale rispetto 

al nucleo. 

Tegmento del peduncolo. Descritto mediante due piani di sezione 

trasversale, in due differenti punti. 

Piano 1. Sezione effettuata a livello dei tubercoli quadrigemini inferiori. 

Il tegmento è attraversato dalle vie sensitive (dai vari lemnischi) in 

posizione dorso laterale rispetto alla sostanza nera: 

- lemnisco mediale 


- lemnisco trigeminale 

- Fascio tettospinale laterale 

- Lemnisco laterale, che passa attraverso il tubercolo 

quadrigemino inferiore (pertinente alla via acustica). 

La parte centrale, a questo livello verticale, del tegmento è occupata da 

un incrociamento di fibre nervose, la decussazione dei peduncoli 

cerebellari superiori, data dalle fibre nervose provenienti dai peduncoli 

cerebellari superiori: 

- fascio cerebello-rubro: dal cervelletto proseguono nel 

mesencefalo in direzione latero-mediale fino ad incrociarsi e 

giungere più rostralmente al nucleo rosso controlaterale. 

- Fibre cerebello-talamiche: hanno lo stesso percorso delle 

precedenti, salvo che terminano nel talamo. 

All’interno della sostanza grigia centrale, attorno all’acquedotto di Silvio, 

si trova il nucleo del nervo trocleare (IV): 

- posto anteromedialmente rispetto al grigio centrale 

- posto caudalmente rispetto al nucleo del nervo oculomotore 

comune (III) 

- nucleo somatomotore, che innerva il muscolo obliquo superiore 

dell’occhio. 

- Afferenze: riceve numerose afferenze dai neuroni motori 

deputati ad innervare testa e collo, mediante il fascicolo 

longitudinale mediale, quindi da: 

o Nuclei dei tre nervi oculomotori (III, IV, VI) 

o Nuclei vestibolari (VIII nervo) 

o Nuclei della formazione reticolare 

o Corno anteriore del midollo spinale.


- Efferenze: fibre motrici somatiche che si dirigono posteriormente 

all’acquedotto cerebrale ed emergono a livello del contorno 

inferiore della lamina quadrigemina (nervo trocleare, IV nervo 

cranico). 

Nella parte laterale della sostanza grigia, si può trovare il nucleo della 

radice mesencefalica del nervo trigemino, annesso alla radice 

encefalica del nervo trigemino (V) 

- è un nucleo somatosensitivo, che presiede alla sensibilità 

propriocettiva dei muscoli dell’occhio e dei muscoli masticatori. 

- Afferenze: dai neuroni a T del ganglio semilunare di Gasser, da 

altri neuroni presenti nello stesso nucleo che ricevono 

informazioni sensitive dai muscoli masticatori. 

- Efferenze: da origine principalmente a fibre che entrano nella 

costituzione del lemnisco trigeminale e ad altre fibre che 

formano archi riflessi, andando a posarsi sui neuroni 

somatomotori. 

Nello spazio compreso tra le fibre citate in precedenza e questi nuclei si 

trova la formazione reticolare, formata da tre porzioni: 

- una mediana: centrale, comune ai due lati. 

- Due mediali: due zone, una per lato. Nel mesencefalo inizia il 

fascio reticolo-spinale anteriore, che si ingrandisce 

discendendo nel ponte e termina sui motoneuroni del corno 


- Due laterali: una zona per lato, posta lateralmente. 

La formazione reticolare appare come una zona formata da fibre e 

fascetti nervosi in cui sono intercalati piccoli nuclei sparsi. 

Funzionalmente è in continuità con la formazione reticolare del ponte. 

Piano 2. Sezione passante per i tubercoli quadrigemini superiori. 

In questa sezione è visibile il nucleo rosso, un nucleo voluminoso di 

forma cilindrica che si estende dal tubercolo quadrigemino superiore fino 

al limite con il diencefalo, formato da cellule riccamente pigmentate. 

Il nucleo rosso è interposto tra: 

- rafe della callotta del mesencefalo: formazione data 

dall’incrociamento delle fibre nervose lungo la linea mediana. 

- Lemnisco mediale. 

Il nucleo rosso è formato da: 

- parte magnicellulare: porzione più caudale, con cellule di 

grosse dimensioni. Scarsamente rappresentata nell’uomo. 

- Parte parvicellulare: formata da cellule di minori dimensioni, che 

nell’uomo è presente in quantità abbondante. 

La porzione magnicellulare è un sede di motoneuroni superiori che 

provvedono al controllo delle vie motorie: 

- Efferenze: le fibre efferenti dalla porzione magnicellulare del 

nucleo rosso costituiscono due fasci principali: 

o Fascio rubrospinale: s’incrocia medialmente costituendo 

la decussazione tegmentale ventrale, prima di discendere 

lungo il tronco encefalico e terminare nelle lamine III, IV e 

VI del midollo spinale. 

o Fasci ai nuclei dei nervi cranici: fibre efferenti che 

terminano in prossimità dei nuclei somatomotori dei nervi 

cranici (oculomotore, trocleare, trigemino, abducente, 

facciale). 

- Afferenze: dalla corteccia telencefalica (fascio corticorubro) e 

dal nucleo interposito del cervelletto controlaterale. 

La parte parvicellulare del nucleo rosso nell’uomo è più importante, 

poiché è coinvolta in un ciclo di controllo motorio esercitato dal 

cervelletto: 

- afferenze: dal nucleo dentato del cervelletto controlaterale 

- efferenze: fibre dirette al nucleo olivare inferiore. 

- Dal nucleo olivare inferiore nascono le fibre rampicanti che si 

portano al cervelletto controlaterale. 

- Anche la corteccia premotoria invia delle fibre al nucleo rosso 

Il nucleo rosso è in connessione bilaterale con i tubercoli quadrigemini 

superiori. 

In definitiva, il nucleo rosso è intercalato in due vie importanti del sistema 

extrapiramidale: 

- via cortico-strio-pallido-rubro-reticolo-spinale 

- via cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale.


Appartiene anche ad un’altra via, annessa alla corteccia motoria primaria 

e secondaria (aree 4 e 6), la via cerebello-rubro-talamo-corticale. 

Lateralmente al nucleo rosso è presente il lemnisco mediale, che forma 

una mezzaluna per accogliere il nucleo rosso stesso. 

Medialmente alla callotta (o tegmento) si possono scorgere due 

decussazioni, che formano il rafe della callotta del mesencefalo: 

- fasci tetto-spinali mediali 

- fasci rubro-spinali. 

Anteriormente alla sostanza grigia, superiormente al nucleo del nervo 

trocleare, si trovano i nuclei oculomotori, suddivisibili in: 

- Nuclei somatomotori: 

o Nucleo oculomotore centrale: impari, mediano e situato 

in posizione mediana frontalmente all’acquedotto centrale 

di Silvio. 

o Nucleo oculomotore principale: è pari e posto 

lateralmente al centrale. 

- Nucleo visceroeffettore: 

o Nucleo di Erdinger-Westphal. 

I nuclei oculomotori centrale e principale sono deputati 

all’innervazione dei muscoli degli occhi: 

- Sono collegati in due sensi tramite il fascicolo longitudinale 

mediale con gli altri nuclei deputati all’innervazione degli altri 

muscoli degli occhi. 

- Si collegano anche con le innervazioni legate ai movimenti della 

testa e del collo. 

o Queste connessioni determinano il sinergismo di occhi e 

collo, indispensabile per il mantenimento dell’equilibrio. 

Il nucleo di Edinger-Westphal è situato postero-medialmente al ncleo 

somatomotore principale del nervo oculomotore: 

- da origine a fibre viscerali effettrici o fibre pregangliari, destinate 

al ganglio ciliare 

- ha connessioni dirette e indirette con la retina, che permettono le 

contrazioni dello sfintere della pupilla e del muscolo cigliare. 

Lamina quadrigemina. La lamina quadrigemina mostra una struttura 

differente a seconda del tubercolo che si considera. Pertanto si 

effettuano due sezioni, una per ciascun tubercolo. 

Piano 1. Sezione effettuata a livello dei tubercoli quadrigemini 

inferiori. 

Centralmente il tubercolo quadrigemino inferiore mostra un ammasso 

circolare di sostanza grigia, il nucleo centrale del tubercolo 

quadrigemino inferiore: 

- ammasso di cellule neuronali posto centralmente 

- circondato per intero da sostanza bianca. 

Al tubercolo quadrigemino inferiore è associato il lemnisco laterale, 

correlato alla via acustica: 

- la maggior parte delle fibre del lemnisco laterale costeggia il 

nucleo, sale nel braccio quadrigemino inferiore e si porta al corpo 

genicolato mediale, che è il nucleo talamico della via acustica. 

- Altre fibre entrano nel nucleo centrale del tubercolo inferiore e ne 

rappresentano il maggiore sistema afferente. 

Le afferenze al tubercolo quadrigemino inferiore sono date da: 

- lemnisco mediale: è il principale sistema afferente, correlato alla 

via acustica. 

- Fibre cortico-tettali: provengono dall’area acustica del lobo 

temporale. 

- Fascio tetto-spinale: sale dal midollo spinale portando impulsi di 

sensibilità esterocettiva protopatica del tronco e degli arti. 

I sistemi efferenti del tubercolo quadrigemino inferiore prevedono: 

- fibre tetto-genicolate: passano attraverso il braccio 

quadrigemino inferiore per giungere al corpo genicolato mediale, 

il quale proietta impulsi alla corteccia cerebrale dell’area acustica 

primaria.


- Fibre tetto-spinali, tetto-bulbari, tetto-pontine: discendono nei 

nuclei somatomotori spinali e encefalici formando la via acustica 

riflessa, capace di determinare movimenti in risposta a stimoli 

uditivi. 

- Fibre tetto-cerebellari:che seguendo il peduncolo cerebellare 

superiore si portano alla corteccia cerebellare, mettendo sotto 

controllo le vie acustiche riflesse. 

Piano 2. Sezione passante per i tubercoli quadrigemini superiori. 

Ciascuno dei tubercoli quadrigemini superiori è costituito da una serie 

di strati che si susseguono alternandosi: 

- 3 strati di sostanza grigia 

- 4 strati di sostanza bianca. 

Le principali afferenze al tubercolo quadrigemino superiore sono: 

- fibre ottiche: sono la principale afferenza dei tubercoli superiori. 

Fasci che nascono dalle cellule della retina e giungono al 

tubercolo seguendo il tratto ottico, il braccio quadrigemino 

superiore. Stimoli luminosi. 

- Fibre cortico-tettali: provengono dalla corteccia cerebrale del 

lobo occipitale, dove risiede l’area ottica primaria. 

- Fibre del fascio spino-tettale: risalgono lungo il midollo 

portando stimoli esterocettivi protopatici del tronco e degli arti. 

I principali sistemi efferenti sono dati da fibre che si collegano ai nuclei 

somatomotori del tronco e del midollo spinale: 

- fibre tetto-pontine 

- fibre tetto-bulbari 

- fibre tetto-spinali. 

- Fibre che si immettono nel fascicolo longitudinale mediale 

- Fibre tetto-cerebellari. 

Le fibre tetto-spinali si dividono in due fasci: 

- parte si incrocia portandosi contro lateralmente formando la 

decussazione fontaniforme, unendosi alle fibre tetto spinali del 

tubercolo inferiore. 

o I due fasci provenienti dai tubercoli assieme formano il 

fascio tetto-spinale anteriore, che culmina nel contorno 


- Parte rimane dal proprio lato e unendosi alle fibre tetto-spinali 

non crociate del tubercolo inferiore va a costituire il fascio tettospinale 

laterale. 

Le fibre tetto-bulbari e le fibre tetto-pontine non si incrociano mai e 

assieme alle fibre dei tubercoli inferiori si portano ai nuclei somatomotori 

dei nervi encefalici nel tronco. 

Le fibre che entrano nel fascicolo longitudinale mediale hanno 

bersagli somatomotori differenziati: 

- muscoli dell’occhio (nuclei dei nervi abducente, trocleare e 

oculomotore) 

- primi segmenti cervicali del midollo spinale (per la motilità riflessa 

del collo in risposta a stimoli luminosi). 

Le fibre tetto-cerebellari che originano dai tubercoli superiori si portano 

alla corteccia cerebellare mediante i peduncoli cerebellari superiori: 

- controllano i movimenti in seguito a riflessi generati da stimoli 

luminosi. 

Ventralmente agli strati di sostanza bianca e di sostanza grigia vi è il 

nucleo pretettale: 

- riceve fibre ottiche dalle cellule multipolari della retina che 

portano stimoli luminosi. 

- Da origine a fibre nervose che si portano: 

o Nucleo visceroeffettore del nervo oculomotore, deputato 

all’innervazione dei muscoli sfintere della pupilla e ciliare 

dell’occhio 

o Centro cilio-spinale del corno laterale del midollo spinale 

- Permettono i movimenti involontari dell’occhio come la 

dilatazione e la restrizione pupillare, l’accomodazione visiva.


La formazione reticolare. 

La formazione reticolare è una porzione filogeneticamente antica del 

tronco encefalico con una struttura formata da: 

- nuclei e cellule di vario tipo spesso non ben distinti separati da 

fasci di fibre che decorrono in molte direzioni. 

- È localizzata centralmente nell’intero tegmento o callotta del 

tronco encefalico. 

- Non comprende gruppi circoscritti e ben definiti come quelli propri 

o quelli dei nervi encefalici. 

La posizione centrale, tuttavia, la rende adatta a ricevere e integrare 

numerosi stimoli da tutto il nevrasse. Questo permette alla formazione 

reticolare di: 

- controllare le funzioni proprie del sistema nervoso vegetativo 

- modulare i riflessi muscolari 

- modulare la percezione del dolore (nocicezione) 

- regolare la coscienza e la vigilanza corticale 

- regolare il sonno e la veglia. 

Nonostante la difficile e complessa architettura della formazione 

reticolare si possono distinguere tre colonne di nuclei differenti disposte 

verticalmente: 

- medialmente i nuclei della colonna parasagittale mediale. 

- In posizione intermedia i nuclei della colonna mediana (nuclei 

del rafe) 

- In posizione laterale vi sono i nuclei della colonna 

parasagittale laterale. 

Lungo tutta la formazione reticolare si possono scorgere dei neuroni con 

una alta ramificazione dendritica che si estende a raggiera dal 

pirenoforo: 

- possono raccogliere numerosi stimoli provenienti da vaste regioni 

del tronco encefalico 

- gli assoni ascendono o discendono per lunghe distanze, inviando 

numerosi collaterali e talvolta biforcandosi. 

Nuclei della colonna mediana (nuclei del rafe) 

I neuroni dei nuclei della colonna mediana sono disposti il lamine vertiali 

su ogni lato che si fondono sul piano mediano lungo tutto il tronco 

encefalico: 

- molto abbondanti i neuroni serotoninergici 

- sono presenti anche neuroni contenenti neuro peptidi 

(colecistochinina) 

- possono essere suddivisi in: 

o gruppo rostrale: posto più cranialmente, nel 

mesencefalo e nella porzione superiore del ponte 

o gruppo caudale: posto nella porzione caudale del ponte 

e nel bulbo. 

Nel gruppo rostrale sono presenti: 

- nucleo dorsale del rafe 

- nucleo tegmentale dorsale 

- nucleo centrale superiore 

- nucleo del rafe pontino. 

Questi nuclei sono connessi in doppia via (ascendente e discendente) 

con: 

- il sistema limbico 

- la corteccia prefrontale 

- il setto 

- l’ipotalamo 

Sono perciò correlati ad una vasta gamma di attività regolatorie del 

proencefalo, tra cui il ritmo sonno-veglia e l’atteggiamento emotivo. 

I nuclei dorsale del rafe e nucleo del rafe pontino inviano fibre al 

cervelletto. 

Nel gruppo caudale sono presenti: 

- nucleo magno del rafe 

- nucleo pallido del rafe 

- nucleo scuro del rafe 

Questi nuclei ricevono informazioni somatosensitive prevalentemente 

dolorifiche dal midollo spinale e dai nuclei trigeminali:


- sono implicati nella modulazione dell’impulso dolorifico 

- i loro effetti sono mediati dal loro neurotrasmettitore, la 

serotonina, che svolge un ruolo di controllo della trasmissione 

dolorifica nel midollo spinale e nel nucleo della radice spinale del 

nervo trigemino. 

L’effetto inibitorio sullo stimolo dolorifico avviene in due modi differenti: 

- inibizione diretta di neuroni funicolari dei nuclei del gruppo 

caudale. 

- Tramite inibizione indiretta da parte di interneuroni, i quali 

vengono eccitati mediante encefaline. 

Le afferenze discendenti provengono da grigio periaqueduttale, e sono 

correlate alla modulazione nocicettiva: 

- partono fibre serotoninergiche che inibiscono gli strati superficiali 

delle corna posteriori del midollo spinale 

- partono fibre encefalinergiche che colpiscono interneuroni che 

vanno ad inibire i nuclei del nervo trigemino. 

Nuclei della colonna parasagittale mediale 

Questa regione occupa quasi i 2/3 della formazione reticolare ed è 

costituita per lo più da cellule di grandi dimensioni. 

Fornisce la gran parte delle proiezioni ascendenti e discendenti della 

formazione reticolare: 

- le afferenze ai nuclei della colonna parasagittale mediale 

provengono dalla colonna parasagittale laterale 

o la colonna laterale è dunque la via d’uscita della 

formazione reticolare 

o la colonna mediale è la sede in cui vengono raccolte le 

afferenze e proiettate. 

- La principale via ascendente partecipa al sistema reticolare 

ascendente attivante, che giunge ai nuclei intralaminari del 

talamo passando per il tratto tegmentale centrale. 

o Dal talamo proietta alla corteccia telencefalica con 

funzione attivante. 

- Le fibre discendenti originate dalla colonna parasagittale mediale 

sono parte dei sistemi di controllo motorio sovraspinale, 

possedendo motoneuroni superiori coinvolti nel controllo della 

postura. 

o sono 2 vie discendenti antagoniste che partecipano al 

controllo motorio dei muscoli antigravitari: 

tratto reticolo spinale pontino: proviene dai 

nuclei pontini della formazione reticolare per 

giungere nelle lamine VIII e VII del midollo spinale. 

Eccitatorio. 

Tratto reticolo spinale bulbare: nasce dai nuclei 

gigantocellulari del bulbo e termina nelle lamine 

delle corna anteriori del midollo. Funzione 

inibitoria. 

o Cooperano con le vie vestibolospinali per la regolazione 

posturale e il mantenimento dell’equilibrio. 

o Gran parte delle fibre reticolospinali termina su 

motoneuroni ϒ. 

Nuclei della colonna parasagittale laterale 

La gran parte della colonna parasagittale laterale è costituita dall’area 

reticolare parvicellulare, che attraversa tutto il bulbo e il ponte: 

- Occupa il 1/3 laterale del tegmento 

- Costituita da piccoli interneuroni che ricevono afferenze da: 

o nuclei sensitivi troncoencefalici. 

o Assoni collaterali di tutte le vie sesitive. 

- Funzione: regolazione di attività riflesse a livello 

gastrointestinale, cardiaco e respiratorio. 

o Possiede, per tali attività, dei complessi circuiti neuronali. 

o Le efferenze proiettano alle altre due colonne, grazie alle 

quali partono poi le vie ascendenti e discendenti che 

abbandonano la formazione reticolare. 

Il nucleo del locus coreuleus è posto nel pavimento del IV ventricolo, 

nella porzione laterale del triangolo pontino: 

- è considerato il nucleo della formazione reticolare


- composto da cellule con distribuzione omogenea e fortemente 

pigmentate, di cui la gran parte sono noradrenergiche. 

- Efferenze: partono fibre che si dispongono a tutti i livelli del 

nevrasse. 

- Afferenze: sono poco definite, causa della estrema variabilità. 

- Funzione: il fatto che le afferenze e le efferenze provengano da 

numerosi settori fa pensare che non vi sia un ruolo specifico. Si 

pensa che possa avere un ruolo nella modulazione 

dell’eccitabilità: 

o Controllo dei comportamenti emozionali, dell’emozione e 

della veglia. 

o Si ritiene che le fibre noradrenergiche discendenti dal 

locus coreuleus si portino alle corna posteriori del midollo 

spinale, per modulare l’impulso dolorifico (complementare 

ai nuclei del rafe). 

Nuclei dei nervi cranici 

I nuclei dei nervi cranici sono disposti lungo il tronco encefalico, con 

l’eccezione di quelli: 

- del nervo olfattivo (I nervo encefalico) 

- del nervo ottico (II nervo cranico). 

Non sempre i nervi cranici hanno caratteristiche di nervi misti, talvolta 

possiedono funzioni ben distinte: 

- tre nervi sono solamente sensitivi (I, II e VIII) 

- cinque sono esclusivamente nervi motori (III, IV, VI, XI, XII) 

- quattro sono nervi misti (V, VII, IX, X). 

I nuclei dei nervi cranici sono raggruppamenti di neuroni che 

corrispondono alle colonne grigie del midollo spinale dal punto di vista 

funzionale. 

Hanno anche un’organizzazione somatotopica in cui in senso 

mediolaterale presentano funzioni di: 

- motilità somatica 

- effettori viscerali 

- sensibilità viscerale 

- sensibilità somatica. 

Il solco limitante costituisce il confine tra i nuclei motori posti 

medialmente e quelli sensitivi situati lateralmente. 

I nuclei dei nervi motori sono analoghi a quelli dei corni anteriori del 

midollo spinale, controllati da motoneuroni dei centri superiori (fibre 

corticonucleari): 

- provengono dalla corteccia motoria 

- sono normalmente bilaterali, quindi in caso di lesione da un solo 

lato non perdono funzionalità. 

- Le fibre possono terminare sui motoneuroni stessi o su 

interneuroni prossimi ai motoneuroni.


Nervo olfattivo (I) e nervo ottico (II) 

Non sono nervi cranici in senso stretto: 

- il nervo olfattivo è costituito da processi centralmente orientati 

provenienti da neuroni localizzati nell’epitelio olfattorio. 

- Il nervo ottico ha caratteristiche proprie delle vie centrali, 

piuttosto che di nervi cranici. 

Nervi oculomotore (III), trocleare (IV), abducente (VI). 

Questi nervi contribuiscono assieme al controllo della muscolatura degli 

occhi, di cui: 

- quella estrinseca ad opera di tutti e tre i nuclei dei nervi III, IV, VI. 

- Quella intrinseca solamente dal nervo oculomotore (III). 

Componente motrice somatica. 

Presente nei tre nuclei dei nervi cranici e costituisce la totalità dei nervi 

trocleare e abducente: 

- Posizione: tutti questi nuclei sono posti dorsalmente in 

prossimità del piano mediano. 

- Afferenze: ricevono fibre bilaterali dai fasci piramidali 

(corticonucleari). 

Componente motrice somatica del nucleo del nervo oculomotore 

(III). Consiste in un complesso di nuclei disposti nel tegmento del 

mesencefalo, in corrispondenza dei tubercoli quadrigemini superiori, 

nella sostanza grigia centrale, medialmente e ventralmente al grigio 

periacqueduttale: 

- innerva tutti i muscoli estrinseci degli occhi (eccezione del retto 

laterale e l’obliquo superiore). 

- Possiede un nucleo impari e mediano, il nucleo centrale 

caudale, che innerva il muscolo elevatore della palpebra: 

o La maggior parte delle fibre innerva selettivamente una o 

l’altra palpebra. 

o Alcuni neuroni emanano fibre che innervano entrambi i 

lati. Questa è la ragione del perché le palpebre si 

chiudono assieme.


- Le fibre del nervo oculomotore discendono attraverso tutto il 

tegmento mesencefalico ed escono anteriormente nella fossa 

interpeduncolare. 

o Sono colinergiche. 

Nucleo del nervo trocleare. È un nucleo localizzato nel tegmento del 

mesencefalo, in asse con il nucleo del nervo oculomotore, caudalmente, 

a livello dei tubercoli quadrigemini inferiori: 

- funzione: innerva il muscolo obliquo superiore controlaterale 

- afferenze: anch’esso riceve fibre dai fasci piramidali. 

- Efferenze: emana neuriti colinergici che si incrociano ed 

emergono dalla superficie posteriore del mesencefalo. 

o Sono gli unici nervi cranici ad emergenza posteriore. 

Nucleo del nervo abducente. È posto nella porzione caudale del ponte, 

presso il piano mediano: 

- visibile nel triangolo pontino all’interno del pavimento del IV 

ventricolo come il collicolo facciale, avvolto appunto dalle fibre 

del nervo facciale (VII). 

- Le sue fibre emergono in prossimità del foro cieco, sul margine 

inferiore del ponte. 

- Il nucleo del nervo abducente possiede due popolazioni 

neuronali: 

o Una innerva il muscolo retto laterale 

o L’altra è costituita da interneuroni che inviano fibre al 

nucleo del nervo oculomotore (III), passano nel fascicolo 

longitudinale mediale, e mediano l’innervazione del retto 

mediale. 

Coordina il movimento del muscolo retto laterale 

da un lato e del retto mediale controlaterale. 

Il nucleo del nervo abducente svolge quindi il ruolo 

del coordinamento orizzontale del movimento 

degli occhi. 

- L’azione del nucleo del nervo abducente è anche coordinato da 

afferenze provenienti dalla formazione reticolare paramediana 

pontina, 

o Questa riceve afferenze provenienti da campi oculari 

frontali (regione della corteccia specializzata nel controllo 

della motilità oculare) e dai tubercoli quadrigemini 

superiori e dai nuclei vestibolari 

o Partecipa anche alla base del riflesso vestiboloculare, 

cioè il movimento coniugato degli occhi contrario a quello 

della testa. 

Il movimento verticale degli occhi è invece mediato dal nucleo 

interstiziale rostrale del fascicolo longitudinale mediale, posto a 

livello del polo superiore del nucleo rosso: 

- innerva i nuclei dei nervi oculomotore (III) e trocleare (IV) 

- il nucleo interstiziale rostrale è innervato anch’esso dai campi 

sopracitati. 

Componente effettrice viscerale 

Il nucleo oculomotore possiede una componente visceroeffettrice che è 

data da un raggruppamento di neuroni parasimpatici pregangliari posti 

sul piano mediano vicino al nucleo motrice somatico, il nucleo pupillare 

di Edinger-Westphal: 

- i suoi assono sono parte del nervo oculomotore e giungono al 

ganglio ciliare 

o contraggono sinapsi con neuroni che innervano il muscolo 

sfintere della pupilla e il muscolo ciliare. 

o Permettono il restringimento della pupilla e quindi una 

minore illuminazione retinica. 

o La contrazione del muscolo ciliare, invece, determina un 

aumento della convessità del cristallino, che produce una 

maggiore convergenza dei raggi luminosi durante la 

fissazione di oggetti vicini. 

Nervo trigemino (V). 

Il nucleo del nervo trigemino comprende due componenti: 

- Sensitiva (prevalente) 

- Motoria


La componente sensitiva fornisce: 

- sensibilità esterocettiva alla faccia, alle cavità orali, ai denti, alla 

gran parte del cuoio capelluto, alla dura madre. 

- Sensibilità propriocettiva ai muscoli masticatori e ai muscoli della 

faccia. 

La componente motoria, con un’importanza più ristretta, prevede 

l’innervazione dei muscoli masticatori. 

Componente sensitiva somatica 

Ai nuclei sensitivi del nervo trigemino giungono le fibre che provengono 

dal ganglio semilunare di Gasser, situato sulla faccia interna dell’osso 

temporale, le cui fibre periferiche sono distribuite in tre branche 

principali: 

- oftalmica 

- mascellare 

- mandibolare 

I nuclei sensitivi esterocettivi del trigemino, dove giungono i rami 

centrali delle cellule T del ganglio di Gasser sono posti: 

- nel tegmento del ponte (nucleo sensitivo principale del 

trigemino) 

o responsabile della sensibilità tattile 

- continuano fino al tratto spinale di tale nucleo (nucleo del tratto 

spinale del trigemino) 

o in continuità con le lamine corrispondenti del corno 

posteriore, occupando la lamina II (sostanza gelatinosa di 

Rolando) 

o I neuroni di queste formazioni ricevono fibre dalla radice 

discendente del nervo trigemino 

entrate nel ponte a partire dal grigio 

periacqueduttale e il nucleo magno del rafe 

• portano informazioni legate alla 

modulazione nocicettiva 

si fanno discendenti e si portano alle lamine 

posteriori del midollo spinale. 

o Sono nuclei deputati alla modulazione dolorifica e 

termica. 

Le fibre provenienti dai gangli sensitivi dei nervi facciale (VII), 

glossofaringeo (IX) e vago (X) si portano al di sotto dei nuclei del tratto 

spinale del trigemino nel midollo spinale: 

- contraggono sinapsi con neuroni disposti in una colonna allineata 

con i nuclei del trigemino 

- tutta la sensibilità esterocettiva facciale è posta quindi in un'unica 

colonna. 

Un terzo nucleo sensitivo del trigemino è il nucleo mesencefalico del 

trigemino: 

- posto superiormente al nucleo principale, nel mesencefalo, fino a 

livello dei tubercoli quadrigemini superiori. 

- I neuroni di tale nucleo sono responsabili della sensibilità 

propriocettiva dei muscoli masticatori, dei denti e dei muscoli 

facciali. 

- Il nucleo mesencefalico del nervo trigemino è un’eccezione 

nell’organizzazione generale dei nuclei sensitivi dei nervi cranici: 

o I corpi cellulari delle fibre sensitive trigeminali primarie 

(pregangliari) non sono nel ganglio sensitivo, ma nel 

nucleo stesso 

o Sono quindi neuroni pseudounipolari (neuroni T) 

all’interno di un nucleo. 

- Alcuni assoni inviano collaterali al nucleo motore del trigemino 

per la costituzione di archi riflessi: 

o Riflesso mandibolare. Contrazione del massetere in 

seguito a percussione della mandibola. 

o Altri riflessi nell’attività masticatoria. 

Efferenze. La maggior parte delle fibre originate dai nuclei sensitivi 

trigeminali ascendono contro lateralmente (alcune anche 

omolateralmente) per portarsi al talamo e poi alla corteccia telencefalica. 

Componente somatomotrice. 

Il nucleo motore del trigemino è un nucleo disposto medialmente e in 

seconda posizione rispetto al nucleo sensitivo principale.


Possiede gruppi di motoneuroni che possono essere distinti in base alle 

innervazioni dei vari muscoli, associati a alcuni interneuroni di 

dimensioni inferiori. Innerva i muscoli: 

- masticatori (massetere, pterigoidei mediale e laterale, temporale) 

- ventre anteriore del muscolo digastrico 

- muscolo miloioideo 

- muscolo tensore del timpano 

Le efferenze si convogliano nella radice motoria del nervo trigemino, 

che esce sulla superficie laterale del ponte, medialmente rispetto alla 

radice sensitiva. 

Riceve invece afferenze da numerosi centri: 

- nucleo rosso 

- fasci piramidali (fibre corticonucleari) 

- tetto del mesencefalo 

- nuclei sensitivi del trigemino 

- altri nuclei sensitivi 

- formazione reticolare 

- fascicolo longitudinale mediale. 

Le afferenze acustiche raggiungono i nuclei che innervano il muscolo 

tensore del timpano: 

- smorzano i movimenti della catena degli ossicini in risposa a 

stimoli molto forti. 

Nervo facciale (VII) 

Il nervo facciale è un nervo misto, che esce dal tronco encefalico con 

due diverse radici: 

- Nervo facciale propriamente detto: radice motoria, posta 

medialmente nella fossetta sopraolivare 

- Nervo intermedio: sensitivo e visceroeffettore, posto più 

lateralmente. 

Il nervo facciale, con le sue due radici (propriamente detto e intermedio) 

emerge nello spazio tra l’oliva bulbare e il peduncolo cerebellare 

inferiore, medialmente all’emergenza del nervo vestibolotrocleare (VIII). 

Componente motrice somatica. 

Il nucleo motore del nervo facciale (propriamente detto) è posto in 

posizione caudale nel tegmento del ponte, immerso nella formazione 

reticolare: 

- i suoi assoni, prima di uscire nel nervo motorio facciale, si 

portano in posizione dorso mediale formando un’ansa attorno al 

nucleo del nervo abducente 

- in seguito fuoriescono dalla fossetta sopraolivare. 

- Efferenze: innervano la muscolatura mimica, il platisma, il ventre 

posteriore del muscolo digastrico, lo stiloioideo e il muscolo 

strapedio dell’orecchio. 

- Nuclei: è il nucleo più grande tra i nuclei motori dei nervi cranici. 

Possiede diversi sottonuclei divisi per ogni muscolo da innervare. 

- Afferenze: riceve afferenze dai fasci piramidali e dai nuclei 

sensitivi. 

o Fasci piramidali: innervato da fibre corticonucleari in una 

maniera peculiare: 

La parte inferiore della faccia dalle controlaterali 

La parte superiore dalle fibre omolaterali. 

o Fibre sensitive: ricevute da molti nuclei di nervi cranici. 

Fibre dai nuclei sensitivi trigeminali mediano il 

riflesso corneale e quello congiuntivale 

Afferenze provenienti dal complesso olivare 

superiore, interposto nella via acustica, producono 

la contrazione o il rilassamento del muscolo 

stapedio dell’orecchio. 

Componente effettrice viscerale 

All’estremità caudale del nucleo somatomotore del facciale, in posizione 

laterale e dorsale, si trova il nucleo salivatorio superiore. 

Questo nucleo è composto da un aggregato di neuroni molto spaiati, 

posto all’estremità rostrale di una colonna di nuclei visceroeffettori del 

nervo vago e glossofaringeo. 

Le efferenze originatesi da questo nucleo confluiscono nel nervo 

intermedio per poi dividersi in due parti:


- nervo linguale: parte delle fibre si anastomizza a livello del 

timpano e si unisce al nervo linguale, portandosi al ganglio 

sottolinguale, che da origine a fibre che innervano la ghiandola 

sottolinguale. 

- Nervo grande petroso superficiale: la restante parte si porta 

nel nervo grande petroso, pervenendo al ganglio sfenopalatino, il 

quale innerva la ghiandola lacrimale, le ghiandole della mucosa 

nasale e palatina. 

Le afferenze provengono da 

- Ipotalamo: centro che costituisce il coordinamento per il sistema 

nervoso vegetativo. 

- Nervo trigemino: collaterali del nervo trigemino che permettono 

di attuare il riflesso che determina la secrezione lacrimale in 

risposta a irritazione corneale. 

Componente sensitiva viscerale. 

Il nucleo sensitivo a cui fa capo gran parte delle fibre sensitive del 

nervo intermedio (componente sensitiva del nervo facciale) è il nucleo 

del tratto solitario, nella sua estremità craniale: 

- Disposto nella sostanza grigia centrale del bulbo 

- a livello del pavimento de IV ventricolo. 

Il nucleo del tratto solitario è costeggiato per tutta la sua lunghezza dal 

tratto solitario, che si estende per l’intera lunghezza del bulbo: 

- contiene fibre sensitive viscerali provenienti dai nervi 

o intermedio 

o glossofaringeo (IX) 

o vago (X) 

il nucleo del tratto solitario contiene neuroni sensitivi con cui, in senso 

caudorostrale, contraggono le sinapsi i nervi (vago, glossofaringeo e 

intermedio): 

- sono distinguibili differenti sottonuclei con indagini istochimiche 

- la porzione rostrale del nucleo del tratto solitario è detta nucleo 

gustativo, a causa della sensibilità che riceve. 

Il nucleo gustativo riceve stimoli provenienti da: 

- nervo intermedio: responsabile della sensibilità gustativa dei 2/3 

anteriori della lingua 

- nervo glossofaringeo: responsabile della sensibilità del 1/3 

posteriore della lingua 

- nervo vago: stimoli gustativi dell’epiglottide e della parte 

posteriore della lingua. 

Le efferenze del nucleo gustativo sono: 

- fibre gustative che raggiungono il talamo da cui partono fibre a 

raggiera ai vari nuclei della corteccia gustativa nel telencefalo. 

- Fibre gustative che raggiungono il nucleo ambiguo (motore 

somatico del nervo vago X) e il nucleo dell’ipoglosso (XII) 

o Base per i riflessi annessi alla masticazione, alla tosse e 

ai movimenti della laringe. 

- Fibre che si portano ai nuclei salivatorio superiore (VII) e 

salivatorio inferiore (IX), che sono responsabili del rilascio della 

saliva. 

- Altre fibre raggiungono l’ipotalamo: 

o Motilità intestinale 

o Secrezione gastrointestinale. 

Componente sensitiva somatica. 

Un’area molto ristretta del padiglione auricolare e del meato acustico 

esterno è innervata da fibre sensitive somatiche: 

- i neuroni sensitivi si trovano nel ganglio genicolato. 

- Le fibre sensitive somatiche penetrano poi nel nervo intermedio, 

e affiancano le fibre della componente sensitiva del trigemino, 

formando poi sinapsi con i nuclei del tratto spinale del trigemino. 

Nota clinica. La caratteristica distribuzione delle fibre corticonucleari al 

nucleo motore del nervo facciale, è tale che: 

- Soltanto le fibre corticonucleari controlaterali raggiungono la 

parte del nucleo che innerva i muscoli della regione inferiore della 

faccia.


- La porzione di nucleo che innerva i muscoli della fronte e delle 

palpebre è raggiunta sia da fibre controlaterali sia da fibre 

omolaterali. 

Questa peculiarità consente di riconoscere: 

- una lesione a carico di un motoneurone inferiore (nucleo del 

facciale) 

- una lesione a carico del motoneurone superiore (fascio 

corticonucleare.) 

Se la lesione avviene a livello del motoneurone superiore, il deficit 

funzionale avviene solamente a livello della regione inferiore della faccia. 

Se la lesione avviene a livello del motoneurone inferiore, nel nucleo 

del nervo facciale, si verifica una paralisi omolaterale di tutti i muscoli 

della faccia, poiché tale nucleo è la via finale comune per tutti i muscoli 

della faccia. 

Nervo vestibolo cocleare (VIII) 

Il nervo vestibolo cocleare è costituito da due componenti che sono 

impegnate nella trasmissione di impulsi differenti, ma entrambi 

provenienti dall’orecchio interno:


- nervo cocleare: trasmette sensibilità uditiva dall’organo di Corti 

nella coclea 

- nervo vestibolare: trasmette impulsi propriocettivi dall’apparato 

vestibolare. 

Il nervo vestibolo cocleare si immette nel tronco encefalico a livello del 

solco bulbopontino, lateralmente al nervo facciale (VII): 

- è visibile nelle sue due componenti separate. 

Componente cocleare. 

Le afferenze del nervo cocleare arrivano dal ganglio del Corti, posto 

nell’orecchio interno, da fibre di neuroni bipolari oppositopolari: 

- i processi centrali di tali cellule sono la componente del nervo 

cocleare. 

I nuclei cocleari sono disposti nella zona di confine tra bulbo e ponte, 

lateralmente ai peduncoli cerebellari inferiori. Sono presenti due nuclei 

cocleari 

- nucleo cocleare ventrale (anteriore e posteriore) 

- nucleo cocleare dorsale. 

I nuclei cocleari hanno una organizzazione tono topica o 

cocleotopica: 

- assoni che provengono dalla base della coclea, la quale riceve 

alte frequenze, proiettano nel quadrante dorso-mediale dei nuclei 

- quelli che innervano l’apice della coclea, stimolati dalle basse 

frequenze, sono situati ventrolateralmente. 

Le efferenze che originano dai nuclei cocleari sono fibre trasversali 

interposte alle vie acustiche: 

- strie acustiche dorsali 

- strie acustiche intermedie 

- strie acustiche ventrali. 

Nell’uomo, il nucleo di maggiore importanza è il cocleare ventrale: 

- le fibre che vi originano si portano nella porzione ventrale del 

tegmento del ponte 

- formano il corpo trapezoide, in cui sono intercalati 

raggruppamenti neuronali interposti nelle vie acustiche 

- il lemnisco laterale, diretto verso il mesencefalo, è la 

prosecuzione del corpo trapezoide in direzione ascendente. 

Il nucleo cocleare dorsale proietta al tubercolo quadrigemino inferiore 

controlaterale attraverso la stria acustica dorsale. 

Il nucleo cocleare ventrale attraverso la stria acustica intermedia e il 

corpo trapezoide proietta a: 

- complesso olivare superiore 

- tubercolo quadrigemino inferiore 

- nucleo del lemnisco laterale 

I nuclei cocleari ricevono afferenze anche dal tubercolo quadrigemino 

superiore, coinvolto nella modulazione delle vie acustiche. 

Componente vestibolare. 

Il ganglio vestibolare di Scarpa, localizzato nel meato acustico interno, 

è costituito da cellule bipolari oppositopolari che possiedono fibre: 

- periferiche: si vanno ad inserire a contatto con l’epitelio delle 

diverse componenti del labirinto 

- centrali: formano il nervo vestibolare e penetrano nel tronco 

encefalico. 

Una volta penetrati nel tronco encefalico raggiungono il complesso 

nucleare vestibolare, che occupa una porzione piuttosto ampia: 

- posizione: situato nel pavimento del IV ventricolo, lateralmente, 

a cavallo tra bulbo e ponte. 

Un piccolo contingente di fibre procede oltre il complesso nucleare 

vestibolare e, attraverso il peduncolo cerebellare inferiore, si porta al 

cervelletto: le fibre vestibolocerebellari. 

Nella direzione opposta, dal complesso nucleare vestibolare, partono 

efferenze colinergiche dirette alle cellule capellute del labirinto: 

- si ritiene che abbiano un effetto modulatorio sull’attività 

labirintica.


Il complesso nucleare vestibolare è composto da quattro nuclei distinti 

ognuno dei quali ha peculiare caratteristica e connessioni, ma nel 

complesso tutti svolgono il ruolo del mantenimento dell’equilibrio, della 

postura e del tono muscolare: 

- nucleo vestibolare superiore 

- nucleo vestibolare mediale 

- nucleo vestibolare laterale 

- nucleo vestibolare inferiore. 

Funzionalmente si può distinguere due porzioni: 

- porzione vestibolare rostrale: coinvolta nel coordinamento dei 

movimenti della testa e degli occhi. 

o Riceve afferenze dai canali semicircolari 

o Coinvolge i movimenti rotatori sul piano orizzontale 

- Porzione vestibolare caudale: controllo della postura e del tono 

muscolare. 

o Riceve afferenze dall’orticolo e dal sacculo 

o Coinvolta nelle accelerazioni lineari sul piano verticale o 

orizzontale e sulle inclinazioni della testa. 

Oltre che dal labirinto, riceve efferenze da: 

- cervelletto: riceve differenti fibre dal vestibolo cerebello 

o GABAergiche: fibre inibitorie omolaterali provenienti dalle 

cellule del Purkinjie 

o Glutammatergiche o aspartergiche: fibre eccitatorie che 

provengono dal fastigio, un nucleo cerebellare, e 

raggiungono da entrambi i lati il complesso dei nuclei 

vestibolari. 

- corteccia cerebrale: fibre inibitorie. 

- Midollo spinale 

- Formazione reticolare 

Le efferenze che escono dal complesso dei nuclei vestibolari sono sia 

ascendenti che discendenti: 

1) fibre dirette alla corteccia: alcune fibre, percorrendo parte del 

fascicolo longitudinale mediale, si dirigono al nucleo ventrobasale 

del talamo, per poi giungere nella corteccia cerebrale 

a. giungono nella circonvoluzione temporale superiore e 

nell’area uditiva, 

b. sono alla base della percezione dello stimolo cosciente. 

2) Ai nuclei dei nervi ottici: alcune fibre vengono proiettate 

attraverso il fascicolo longitudinale mediale ai nuclei dei nervi 

ottici (oculomotore, trocleare e abducente): 

a. Sono alla base dei riflessi vestiboloculomotori, che 

permettono di mantenere fisso lo sguardo su un oggetto 

pur muovendo la testa. 

b. Determinano gli aggiustamenti della muscolatura 

estrinseca degli occhi. 

c. Le fibre vengono proiettate dai nuclei in maniera 

bilaterale. 

3) Ai motoneuroni dei muscoli del collo: proiezioni discendenti 

sono indirizzate al midollo spinale, sui motoneuroni deputati 

all’innervazione dei muscoli cervicali: 

a. Stabilizzano la testa nello spazio durante i movimenti 

(riflesso vestibolonucale) 

b. Queste fibre originano dal nucleo vestibolare mediale e 

discendono attraverso il fascicolo longitudinale mediale da 

entrambi i lati (fibre bilaterali) 

c. Giungono a motoneuroni α e ϒ nel midollo spinale 

d. Queste fibre nel loro complesso costituiscono il fascicolo 

vestibolo spinale cervicale. 

4) Fascio vestibolo spinale laterale: 

a. Parte dal nucleo vestibolare laterale e parte dall’inferiore. 

Fibre riccamente mieliniche 

b. Diretto a motoneuroni del midollo spinale cervicale e 

lombare. 

c. Funzione: questo fascio di fibre è una delle vie 

sopraspinali posturali del controllo motorio in risposta a 

stimoli vestibolari. 

5) Al vestibolo cerebello: al cervelletto giungono anche fibre 

efferenti dal complesso dei nuclei vestibolari (nuclei inferiore, 

mediale e superiore).


a. Le altre fibre che giungono al vestibolo cerebello 

giungono da fibre collaterali provenienti dal ganglio di 

Scarpa. 

b. Questa è una importante via di controllo motorio 

c. Al cervelletto le fibre giungono dai peduncoli inferiori. 

6) Rami collaterali ai nuclei visceroeffettori: durante la discesa o 

l’ascesa le fibre inviano collaterali a nuclei visceroeffettori della 

formazione reticolare: 

a. Fenomeno della chinetosi (disturbi viscerali associati al 

movimento). 

I nuclei vestibolari dei due lati sono strettamente interconnessi tra di loro 

mediante fibre commissurali, che ne assicurano la funzione coordinata. 

Nervi vago (X) e glossofaringeo (IX). 

Questi due nervi hano strette analogie anatomiche e funzionali: 

- Innervano essenzialmente gli stessi territori 

- Il vago (X) che è il più importante nervo parasimpatico serve 

anche i visceri delle cavità toraciche e addominali. 

o Emerge caudalmente al nervo glossofaringeo, con una 

serie di radicole. 

- Il glossofaringeo (IX) emerge dorsalmente all’oliva inferiore nel 

tronco encefalico. 

o Presenta numerose radicole. 

Componente motrice somatica 

Le fibre motrici somatiche che originano con i nervi vago e 

glossofaringeo, partono dal nucleo ambiguo: 

- posizione: nel bulbo, forma una colonna allungata, in profondità 

nella formazione reticolare, caudalmente al nucleo motore del 

nervo facciale. 

- Morfologia: le cellule sono localizzate in ordine gerarchico 

rispetto ai nuclei 

o Nervo glossofaringeo: le cellule motrici del nucleo 

ambiguo poste superiormente. 

o Nervo vago: le cellule del nucleo ambiguo poste 

caudalmente. Sono più numerose. 

- Efferenze: le fibre somatomotorie che emergono dai due nervi si 

portano: 

o Nervo glossofaringeo: muscolo stilofaringeo. 

o Nervo vago: muscolatura striata della faringe e la 

muscolatura intrinseca della laringe, nonché parte della 

muscolatura del palato e la muscolatura della parte 

superiore dell’esofago. 

- Afferenze: il nucleo ambiguo è raggiunto da fibre provenienti da: 

o Fibre corticonucleari: fibre che provengono da entrambi 

i lati 

o Formazione reticolare e nervi cranici adiacenti: base 

per attività riflesse. 

Componente visceroeffettrice 

Fibre visceroeffettrici giungono dal nucleo salivatorio inferiore 

attraverso il nervo glossofaringeo al ganglio otico: 

- il nucleo salivatorio inferiore è posto nel bulbo, inferiormente al 

nucleo salivatorio superiore, 

- da tale nucleo originano fibre pregangliari che escono dal tronco 

encefalico con il nervo glossofaringeo e raggiungono il ganglio 

otico 

- il ganglio otico è situato nella fossa infratemporale, medialmente 

al nervo mandibolare. 

- Efferenze: fibre postgangliari si portano alla ghiandola parotide, 

alle ghiandole geniene e alle ghiandole labiali. 

- Afferenze: il nucleo salivatorio inferiore riceve afferenze dalla 

porzione rostrale del nucleo gustativo, che consentono riflessi 

salivari in risposta a stimoli di cibo. 

Il nucleo dorsale del vago è il nucleo visceroeffettore del X nervo 

encefalico: 

- posizione: situato nel bulbo, sul pavimento del IV ventricolo 

(nella sostanza grigia) in corrispondenza dell’ala cinerea o 

trigono vagale portandosi caudalmente fino all’apertura del IV 

ventricolo.


- Efferenze: originano fibre parasimpatiche colinergiche 

pregangliari che si portano ai gangli parasimpatici annessi ai 

numerosi organi innervati: 

o Il nucleo dorsale del vago riunisce la maggior parte delle 

fibre pregangliari di tutto il tronco encefalico 

o Le fibre si portano ai gangli annessi a 

Ghiandole della mucosa faringea e laringea 

Cuore 

Esofago, stomaco, intestino tenue e parte del 

crasso. 

Bronchi. 

- Afferenze: le afferenze sono di diversi tipi: 

o Dai nuclei vicini: soprattutto dal nucleo del tratto 

solitario, ma anche da altri nuclei dei nervi cranici per 

regolare attività riflesse. 

o Da regioni regolatorie del nevrasse: riceve fibre da 

regioni come l’ipotalamo e la formazione reticolare, 

deputate alla regolazione del sistema nervoso vegetativo. 

- Morfologia: il nucleo dorsale del vago è costituito da vari nuclei 

che sono disposti e raggruppati somatotopicamente, in relazione 

al ganglio (dell’organo bersaglio) che devono innervare. 

Componente sensitiva viscerale. 

Le fibre sensitive viscerali del nervo glossofaringeo e del nervo vago 

entrano nel bulbo e si dirigono caudalmente, formando il tratto solitario: 

- posizione: il tratto passa per tutta la lunghezza del bulbo 

lateralmente al nucleo dorsale del vago, per raggiungere il 

nucleo del tratto solitario (descritto con il nervo VII), posto 

lateralmente al fascicolo del tratto solitario 

- morfologia: le cellule nervose inerenti ai nervi glossofaringeo e 

vago sono poste caudalmente a quelle del nervo facciale (VII), 

con disposizione ordinata IX-X. 

- Afferenze: le fibre che giungono a tali nuclei provengono da: 

o Ganglio petroso: per il nervo glossofaringeo 

o Ganglio nodoso: per il nervo vago 

o Zone irradiate dai due nervi: faringe, laringe, visceri 

della cavità toracica e addominale 

o Sensibilità gustativa: nel terzo rostrale del nucleo 

Ipoglosso: sensibilità gustativa della porzione 

posteriore del corpo della lingua 

Vago: sensibilità gustativa dell’epiglottide. 

o Ipotalamo: fibre afferiscono dall’ipotalamo poiché è 

responsabile della regolazione delle ghiandole. 

o Altri nuclei dei nervi cranici: per attività riflesse. 

Componente sensitiva somatica 

La componente sensitiva dei nervi glossofaringeo e vago proviene dai 

gangli situati sulla cute del padiglione auricolare: 

- glossofaringeo: ganglio superiore 

- vago: ganglio giugulare. 

Le fibre postgangliari raggiungono, una volta entrate nel bulbo, il tratto 

spinale del trigemino, seguendo un percorso analogo a quest’ultimo 

(terminano nel nucleo della radice discendente del trigemino, portando 

sensibilità termica e nocicettiva). 

Nervo accessorio (XI). 

Il nucleo dell’accessorio viene distinto in due porzioni: 

- nucleo spinale dell’accessorio: continua nella porzione 

caudale del bulbo fino alle corna anteriori del midollo spinale 

- nucleo accessorio del vago: origina nella porzione caudale del 

nucleo ambiguo. 

Queste due sezioni sono distinte sia per struttura che per funzione. 

Le fibre dell’accessorio del vago, che sono motrici somatiche 

provenienti dal nucleo ambiguo hanno: 

- efferenze: sulla muscolatura laringea (in parte) 

- afferenze: ricevono fibre bilaterali dal fascio corticonucleare. 

Il nucleo accessorio spinale consiste di una colonna di motoneuroni 

somatici situati dal termine del bulbo (sotto il nucleo ambiguo) fino al 

sesto segmento cervicale, nelle corna anteriori:


- efferenze: innerva lo sternocleidomastoideo e il trapezio 

omolaterali. 

- Afferenze: fibre corticonucleari, benché non è ancora chiaro se 

si trattano di omolaterali, bilaterali o controlaterali. 

Nervo ipoglosso (XI). 

Il nucleo dell’ipoglosso è un nucleo esclusivamente motore somatico, 

che da origine a fibre colinergiche, che innervano: 

- muscolatura intrinseca della lingua 

- muscolo stiloglosso 

- muscolo ioglosso 

- muscolo genioglosso. 

È un nucleo composto da motoneuroni simili a quelli del midollo osseo 

situati in una colonna continua sotto il pavimento del IV ventricolo, in 

corrispondenza dell’ala cinerea: 

- il nervo ipoglosso emerge dal bulbo, tra la piramide e l’oliva, a 

livello del solco laterale anteriore 

Nel nucleo ogni muscolo ha un proprio centro cellulare con delle 

peculiarità. I vari sottonuclei sono disposti con una simile 

organizzazione: 

- nuclei che innervano i muscoli che causano retrazione della 

lingua sono disposti dorsalmente 

- quelli che causano protrazione ventralmente. 

Le afferenze giungono da diverse fonti: 

- corteccia telencefalica: le fibre corticonucleari che giungono ai 

motoneuroni del nucleo dell’ipoglosso sono prevalentemente 

controlaterali o tutt’al più bilaterali 

- tratto spinale del trigemino: ricevono sensibilità somatica 

- tratto solitario: sensibilità gustativa 

- formazione reticolare: coordinamento del controllo 

visceroeffettore. 

Le fibre somatiche del trigemino e della sensibilità gustativa permettono 

dei riflessi nei movimenti della lingua nella deglutizione, nella 

masticazione e nella suzione.


Nervo Posizione Motore 

somatico 

XII Bulbo Si 

XI Bulbo Si 

X Bulbo 

IX Bulbo 

Si (n. 

ambiguo) 

Visceroeffettore 

Nucleo 

motore 

dorsale 

Viscerosensitivo 

Nucleo del 

tratto 

solitario 

Somatosensitivo 

Nucleo rad 

discendente 

trigemino 

VIII Bulbo No Nucleo 

cocleare e 

vestibolare 

VII Ponte Si Nu. 

Intermedio 

VI Ponte Si 

nu. Tratto 

solitario 

V Ponte Si Trigemino 

IV Mesencefalo Si 

III Mesencefalo si n. Erdinger- 

Westphal 

Cervelletto 

Il cervelletto è la formazione sovrassiale maggiormente sviluppata dopo 

gli emisferi telencefalici. 

La prima attività attribuita al cervelletto, dal punto di vista filogenetico, è 

l’attività propriocettiva, comprendente quindi il controllo dell’apparato 

locomotore: 

- per le sue connessioni con l’apparato vestibolare e con il midollo 

spinale è fondamentale nel controllo del tono muscolare. 

o In particolare nel mantenimento della postura 

- Per le sue connessioni con la corteccia motoria e le formazioni 

nucleari disposte lungo il sistema extrapiramidale, esso svolge un 

ruolo nella programmazione, nell’esecuzione e nella 

coordinazione del movimento. 

o Modula finemente le informazioni che giungono 

all’apparato locomotore. 

A queste storiche funzioni atribuite al cervelletto si possono aggiungere 

altre funzioni di recente scoperta: 

- grazie a connessioni molto estese controlla il sistema nervoso 

vegetativo 

- modula le afferenze acustiche e visive, grazie a collegamenti 

con la corteccia non motoria. 

- Memorizzazione e apprendimento, grazie connessioni con il 

sistema limbico (cervelletto cognitivo). 

- Interviene nell’ideazione, nella comprensione e nella produzione 

del linguaggio. 

Morfologia e posizione. 

Il cervelletto è un corpo di forma grossolanamente ovoidale, pesa 130- 

140 g ed è situato nella fossa cranica posteriore, accolto nelle fosse 

cerebellari della squama dell’osso occipitale. 

È posizionato dorsalmente al ponte e al bulbo:


- separato dal IV ventricolo. 

- Posto sotto la lamina quadrigemina del mesencefalo. 

- Separato dagli emisferi sovrastanti da una spessa lamina di dura 

madre, detta tentorio del cervelletto. 

Nel cervelletto si possono individuare: 

- verme: parte centrale 

- emisferi cerebellari: due formazioni pari ai lati del verme. 

Il cervelletto è collegato alle tre formazioni del tronco mediante i tre 

peduncoli cerebellari (inferiori, medi, superiori). 

Il tetto del IV ventricolo è formato da sottili strati di sostanza bianca, detti 

veli midollari: 

- velo midollare posteriore: teso tra il peduncolo cerebellare 

inferiore e il verme 

- velo midollare anteriore: tesa tra i due peduncoli cerebellari 

superiori. 

Configurazione esterna. 

La parte centrale del cervelletto è costituita da una formazione allungata, 

stretta, impari e mediana detta verme: 

- volume ridotto a causa di due incisure mediane, anteriore e 

posteriore. 

- L’incisura anteriore presenta in alto e ventralmente l’ilo 

cerebellare, rivolto verso il IV ventricolo 

o Punto di confluenza delle tre paia di peduncoli e dei veli 

midollari 

Lateralmente al verme vi sono gli emisferi cerebellari, fortemente 

convessi. 

La superficie del cervelletto è percorsa da una serie di scissure e solchi 

più o meno profondi che delimitano specifici territori cerebellari detti lobi, 

i quali sono poi suddivisi in lobuli. 

Se il cervelletto è isolato dalle sue connessioni al tronco mediante 

resezione dei peduncoli si possono individuare: 

- faccia superiore 

- faccia inferiore 

- circonferenza. 

La faccia superiore è lievemente convessa e completamente coperta 

dai lobi occipitali del telencefalo, separata da essi solamente dal tentorio 

del cervelletto (dura madre): 

- il tentorio del cervelletto origina dalla squama dell’osso 

occipitale in corrispondenza del solco trasverso, limitando il seno 

trasverso (venoso) e si inserisce tra il cervelletto e il telencefalo 

formando un ripiegamento ovalare. 

- La porzione mediana della faccia superiore è attraversata da un 

rilievo, che corrisponde alla faccia dorsale (o superiore) del 

verme. 

La faccia inferiore del cervelletto è convessa prevalentemente ai lati: 

- è in rapporto con le due fosse cerebellari dell’occipitale 

- inferiormente è il rapporto con una cisterna di liquor detta 

cisterna magna o cerebellomidollare.


- Medialmente presenta una depressione molto accentuata, la 

vallecola del cervelletto: 

o Accoglie un ripiegamento di dura madre, la falce 

cerebellare. 

o Presenta in profondità la faccia inferiore del verme. 

La circonferenza presenta anteriormente una ampia depressione, l’ilo 

cerebellare, delimitato: 

- lateralmente dai tre peduncoli 

- in alto dalla valvola di Viussens 

- in basso dal velo midollare posteriore. 

Queste tre formazioni convergono e si congiungono a livello dell’ilo 

cerebellare formare un angolo acuto, detto fastigium, che forma l’apice 

della volta del IV ventricolo. 

La valvola di Viussens è una lamina di tessuto nervoso che dal centro 

midollare raggiunge la lamina quadrigemina: 

- formata da due strati: 

o velo midollare anteriore (o superiore): strato 

superficiale di sostanza bianca. 

o Strato di sostanza grigia: posto in profondità, più spesso 

e in continuità con la sostanza grigia della faccia inferiore 

del verme. 

Il velo midollare posteriore: lamina di ependima che viene raddoppiata 

dalla pia madre formando la tela corioidea del IV ventricolo. 

Presenta tre fori (uno centrale e due laterali) 

Il forame permette la comunicazione del IV 

ventricolo con la cisterna cerebellomidollare, 

quindi il libero passaggio di liquido 

cefalorachidiano. 

I peduncoli cerebellari sono costituiti da fasci di fibre (sia afferenti che 

efferenti) che assicurano il collegamento tra il cervelletto e le restanti 

parti del sistema nervoso: 

- peduncoli cerebellari inferiori: prevalentemente fibre afferenti 

al cervelletto provenienti dal bulbo e dal midollo spinale


- peduncoli cerebellari medi: contengono soprattutto fibre che 

originano dai nuclei basilari del ponte e ricevono dalla corteccia 

cerebrale 

- peduncoli cerebellari superiori: gran parte delle fibre sono 

efferenti e si dirigono al nucleo rosso e al talamo. 

I peduncoli cerebellari inferiori, detti anche corpi restiformi, si 

estendono dalla metà superiore del bulbo fino all’ilo del cervelletto. 

I peduncoli cerebellari medi, sono i più voluminosi: 

- si portano dal ponte all’ilo 

- il loro tratto craniale delimita assieme alla faccia anteriore del 

flocculo e ai peduncoli cerebellari inferiori un’area detta angolo 

pontocerebellare: 

o emergono i nervi encefalici VII, intermedio e VIII, avvolti 

da una guaina meningea comune. 

I peduncoli cerebellari superiori sono di forma appiattita e si portano 

dal tegmento del mesencefalo all’ilo del cervelletto: 

- sono collegati tra loro mediante la valvola di Viussens (velo 

midollare superiore). 

I flocculi del cervelletto sono delle formazioni indipendenti dagli emisferi 

cerebellari che fuoriescono dal limite anteriore della faccia inferiore: 

- si trovano appena a lato del nodulo del verme inferiore 

- hanno la forma di piccoli ciuffi. 

- Ogni flocculo, destro e sinistro, si trova appena al di sotto del 

corrispondente peduncolo cerebellare 

La superficie del cervelletto è percorsa da solchi cerebellari, curvilinei e 

paralleli tra loro, con decorso orizzontale. Questi solchi dividono il 

cervelletto in lobi, lobuli, lamine e lamelle cerebellari. 

I due solchi principali, per la loro profondità, sono: 

- solco orizzontale o posterolaterale: decorre lungo la 

circonferenza del cervelletto, portandosi in avanti fino all’ilo del 

cervelletto. Divide il verme in superiore e inferiore e le facce 

superiori degli emisferi cerebellari da quelle inferiori. 

- Solco primario: denominato così perché è il primo solco che 

compare nel corso dello sviluppo del cervelletto. Solco arcuato a 

concavità anteriore che decorre sulla faccia superiore del 

cervelletto, passando anche dietro al culmen del verme. 

Suddivisione territoriale e classificazione dei territori. 

Vi possono tradizionalmente essere 3 tipologie di classificazione del 

cervelletto: 

- Funzionale: in spinocerebello, vestibolocerebello, pontocerebello 

- Filogenetica: archicerebello, paleocerebello, neocerebello.


- Anatomica: lobo flocculo nodulare, lobo anteriore e lobo 

posteriore. 

Suddivisione anatomica 

Le due scissure maggiori (posterolaterale e primaria) delimitano i tre lobi 

cerebellari, che procedendo in senso caudorostrale sono: 

- lobulo flocculo nodulare: situato posteriormente alla scissura 

posterolaterale 

- lobo posteriore: situato tra la scissura posterolaterale e la 

scissura primaria 

- lobo anteriore: situato anteriormente alla scissura primaria. 

Ogni lobo comprende: 

- porzione centrale, che corrisponde alla parte del verme 

- due porzioni laterali corrispondenti agli emisferi. 

Suddivisione filogenetica. 

La suddivisione filogenetica si basa sulle date di comparsa delle varie 

formazioni del cervelletto, cui corrispondono funzioni via via più 

avanzate. 

L’archicerebello è la formazione più antica e corrisponde, nella 

suddivisione in lobi, al lobo flocculo nodulare: 

- È situato nella parte anteriore del cervelletto. 

- Funzione: è il centro dell’equilibrio poiché è connesso con i 

recettori del senso statico dell’orecchio interno. 

Il paleocerebello è una formazione intermedia nella filogenesi, che 

corrisponde, pressappoco, al lobo anteriore: 

- Inferiormente comprende anche alcuni lobuli del lobo posteriore 

(piramide, uvola del verme inferiore e le tonsille dei due emisferi) 

- Funzione: è correlato alla regolazione del tono muscolare. 

Il neocerebello è la porzione del cervelletto filogeneticamente più 

giovane e corrisponde al lobo posteriore del cervelletto: 

- Fanno eccezione la piramide, l’uvola del verme inferiore e le 

tonsille dei due emisferi, che sono inseriti nel paleocerebello. 

- Funzione: è il centro regolatore dei movimenti volontari e 

automatici.


Suddivisione funzionale 

La suddivisione funzionale non corrisponde totalmente alla suddivisione 

in lobi o in aree di filogenesi. Questa è attuata in base alle connessioni 

del cervelletto (territori di afferenza e efferenza) e permette di definire: 

- vestibolocerebello, 

- spinocerebello. 

- pontocerebello. 

Vestibolocerebello 

Il vestibolocerebello si identifica quasi totalmente con l’archicerebello e 

con il lobo flocculonodulare. 

Le afferenze sono: 

- nuclei vestibolari del bulbo: mediale, anteriore, superiore e 

inferiore. 

- Apparato vestibolare (organi otolitici) 

- Formazione reticolare 

- Nuclei basilari del ponte 

- Paraolive. 

Le efferenze del vestibolocerebello sono: 

- nuclei vestibolari: sono la prima tappa della via cerebellovestibolo-spinale, 

che permettono al cervelletto di 

o controllare le attività che consentono l’equilibrio, la 

stazione eretta e la deambulazione. 

o Controllare l’attività dei nuclei oculomotori dei nervi 

encefalici (III, IV, VI) coordinando il movimento della testa 

con gli occhi. 

La funzione del vestibolocerebello permette quindi: 

- stazione eretta, controllo della deambulazione e mantenimento 

dell’equilibrio. 

- Movimento coordinato di testa e collo. 

Spinocerebello. 

Lo spinocerebello è situato nella porzione centrale dei lobi anteriore e 

posteriore, occupando pertanto: 

- verme 

- porzione mediale degli emisferi 

Le principali afferenze provengono: 

- dai tratti spino cerebellari nel midollo spinale e nel tronco 

encefalico 

- dal nucleo spinale del trigemino. 

Portano informazioni propriocettive ed esterocettive organizzate in modo 

somatotopico, formando due distinte rappresentazioni: 

- una nel lobo anteriore 

- una nel lobo posteriore. 

Le efferenze avvengono attraverso i nuclei propri del cervelletto: 

- nucleo del fastigio: emana fibre dirette alla formazione 

reticolare del tronco encefalico e ai nuclei vestibolari laterale e 

inferiore. 

- Nuclei globoso e emboliforme: le fibre raggiungono il nucleo 

rosso controlaterale (decussazione di Wernike) per poi 

raggiungere il nucleo ventrale laterale del talamo. 

La funzione dello spinocerebello è quella di mantenere il tono 

muscolare, funzionalmente al mantenimento della postura. 

Pontocerebello. 

Il pontocerebello è rappresentato dalle porzioni laterali degli emisferi 

cerebellari. 

Riceve afferenze da: 

- corteccia sensitiva e motoria 

- nucleo olivare superiore 

- midollo spinale (stimoli propriocettivi e esterocettivi) 

- lamina quadrigemina (stimoli ottici e acustici). 

- Nuclei del rafe (fibre serotoninergiche). 

Proietta le sue efferenze attraverso il nucleo dentato, a: 

- nucleo rosso controlaterale (parvicellulare), da cui partono fibre 

che seguiranno i seguenti tratto 

o nuclei ventrali del talamo(anteriore e laterale). 

o corteccia motoria e premotoria del telencefalo.


La funzione del pontocerebello è estremamente avanzata, infatti 

prevede il controllo del movimento: 

- riceve stimoli propriocettivi e esterocettivi dalla periferia 

- riceve gli schemi motori dalla corteccia motoria 

- regola la contrazione dei muscoli antagonisti, smorzandole 

durante il movimento degli agonisti 

- regola il tono muscolare dei muscoli in funzione in relazione al 

tipo di sforzo necessario. 

Conformazione interna del cervelletto. 

La conformazione interna del cervelletto è strutturalmente simile a quella 

degli emisferi telencefalici, infatti, procedendo dall’esterno all’interno si 

possono trovare: 

- corteccia cerebellare 

- sostanza bianca 

- nuclei basilari del cervelletto. 

La corteccia cerebellare è uno strato di sostanza grigia più volte 

ripiegato su sé stesso a formare scissure e solchi ad andamento 

trasversale. 

La sostanza bianca al centro forma una massa continua detta corpo 

midollare, dal quale si irradiano sottili stralci che si inseriscono nei 

ripiegamenti di sostanza grigia formando l’arbor vitae. 

Profondamente nel corpo midollare si incontrano quattro paia di nuclei, 

che in senso mediolaterale sono: 

- nucleo del tetto (o del fastigio) 

- nucleo globoso 

- nucleo emboliforme 

- nucleo dentato 

Anche il nucleo vestibolare laterale, a sviluppo ultimato, può essere 

considerato con funzione analoga ai nuclei del cervelletto. 

Corteccia cerebellare. 

La sostanza grigia che forma la corteccia cerebellare è uno strato di 

cellule neuronali spesso circa 1 mm, che si spinge fino al corpo 

midollare. 

È rivestita: 

- esternamente dalla pia madre 

- internamente dalla sostanza bianca che protrude dal corpo 

midollare. 

La sostanza grigia corticale del cervelletto, dal punto di vista istologico, è 

formata da tre strati di cellule, che a partire dalla superficie sono: 

- strato molecolare 

- strato granulare (cellule di Purkinje) 

- strato dei granuli. 

Lo strato molecolare è spesso 0,3 mm ed è relativamente povero di 

cellule. È costituito principalmente da: 

- ramificazioni dendritiche provenienti dalle cellule di Purkinje 

- assoni mielinici provenienti dai neuroni dei granuli. 

- Le rare cellule svolgono funzioni essenzialmente associative e 

sono 

o Cellule stellate esterne 

o Cellule stellate interne (cellule dei canestri) 

o Cellule fusiformi. 

Lo strato delle cellule di Purkinje è formato da delle uniche fila di 

cellule, caratterizzate da: 

- ricchissime arborizzazioni dendritiche che si dispongono a 

ventaglio e si portano nello strato molecolare 

- un unico assone che ha direzione corticifuga (diretto verso la 

sostanza bianca). 

Lo strato delle cellule del Purkinje è caratterizzato dal gran numero di 

fibre efferenti e afferenti. 

Lo strato dei granuli è lo strato più profondo, con uno spessore che 

raggiunge, alla sommità delle lamelle, anche i 0,5 mm, ma si riduce in 

profondità.


È caratterizzato da: 

- piccoli e grandi granuli (o cellule di Golgi): sono neuroni 

fittamente stipati 

- fibre afferenti: sono ramificazioni di fibre dette 

o fibre muscoidi 

o fibre rampicanti 

- fibre efferenti: sono gli assoni delle cellule di Purkinje 

- interneuroni: si presentano in numero abbondante. 

I piccoli granuli danno origine alle fibre parallele che decorrono nello 

strato molecolare: 

- questi neuroni ricevono gli impulsi diretti alla corteccia 

cerebellare, li integrano e li convogliano sulle cellule di Purkinje. 

Cellule della corteccia cerebellare. 

Cellule di Purkinje. 

Il corpo delle cellule di Purkinje è di forma globosa, piramidale o a fiasco 

ed è posto all’interno dello strato delle cellule di Purkinje nella corteccia 

cerebellare. 

Dal polo superficiale del corpo cellulare emerge un unico tronco 

dendritico, che si ramifica con una ricca arborizzazione in numerose 

branche: 

- sono tutte disposte a raggiera 

- si pongono su un unico piano perpendicolare a quello della 

lamella in cui si trova. 

Dal polo profondo, invece, emana un assone che si mielinizza: 

- emana numerosi collaterali ricorrenti, che si portano verso lo 

strato molecolare 

- l’assone mielinico entra nel corpo midollare per giungere nei 

nuclei intrinseci. 

Il contingente che appartiene al lobo flocculo-nodulare non passa per i 

nuclei intrinseci e si porta direttamente al nucleo vestibolare laterale. 

Granuli 

I granuli sono cellule di piccole dimensioni che si trovano nello strato dei 

granuli, il terzo in profondità: 

- sono anche chiamati piccoli granuli. 

- Hanno diametro di 5-6 µm 

- Hanno un piccolo corpo sferico 

- Sono molto numerosi 

I dendriti sono tre-cinque per cellula e sono corti: 

- si protrudono ad artiglio formando delle “rosette”, i glomeruli 

cerebellari, 

L’assone dei granuli è sottile e amielinico: 

- risale fino in superficie dove si biforca a T dando origine alle fibre 

parallele.


o Ogni fibra incrocia perpendicolarmente le arborizzazioni 

dendritiche (circa 50) delle cellule di Purkinje formando 

sinapsi. 

o Le cellule di Purkinje, con le loro numerose arborizzazioni 

entrano in sinapsi con circa 300'000 fibre parallele. 

o Si realizzano così circuiti in cui il messaggio nervoso può 

convergere o divergere. 

Interneuroni. 

Gli interneuroni sono in gran parte accolti nello strato molecolare, ma 

sono presenti anche nello strato granulare. 

Sono costituiti da elementi inibitori GABAergici. 

Le cellule dei canestri 

Le cellule dei canestri sono situate profondamente nello strato 

molecolare: 

- Sono di grandi dimensioni 

- Sono dotate di dendriti abbondanti e ramificati, disposti 

prevalentemente secondo un piano perpendicolare all’asse 

maggiore delle lamelle. 

- L’assone è amielinico e procede orizzontalmente, al confine con 

lo strato ganglionare. 

Ogni cellula dei canestri realizza una decina di sinapsi con cellule del 

Purkinje, con modalità particolare: 

- vicino a ciascuna cellula di Purkinje l’assone emette un 

collaterale che si ramifica attorno al pirenoforo della cellula del 

Purkinje, formando la struttura a canestro. 

- Prendono sinapsi con il cono di emergenza delle cellule di 

Purkinje. 

Cellule stellate esterne. 

Le cellule stellate esterne sono localizzate nei due terzi esterni dello 

strato molecolare: 

- dendriti che si ramificano nello strato molecolare stesso, secondo 

un piano perpendicolare all’asse delle lamelle 

- assoni sottili e amielinici, decorrono parallelamente alle lamelle 

facendo sinapsi con i dendriti delle cellule di Purkinje. 

Cellule fusiformi. 

Le cellule fusiformi sono poco numerose e sono elementi associativi, 

localizzate all’interno dello strato molecolare.


Cellule di Golgi. 

Le cellule di Golgi o grandi granuli sono cellule di grandi dimensioni 

situate nello strato dei granuli, appena inferiormente alle cellule di 

Purkinje: 

- sono circa un decimo delle cellule di Purkinje 

- i dendriti risalgono nello strato molecolare, dove si dispongono 

tridimensionalmente 

- gli assoni entrano invece nello strato granulare e prendono 

sinapsi con: 

o cellule dei granuli (piccoli granuli) 

o fibre muscoidi. 

Fibre afferenti nella corteccia cerebellare. 

Nella corteccia cerebellare si distinguono fibre muscoidi e fibre 

rampicanti, a seconda della modalità con cui terminano. 

Fibre muscoidi. 

Le fibre muscoidi rappresentano la maggior parte delle afferenze che 

giungono alla corteccia cerebellare, costituendo gran parte delle fibre 

che passano attraverso i peduncoli cerebellari. 

Sono di varia origine: 

- midollo spinale: fibre sensitive che giungono dai cordoni 

posteriori e laterali in modo diretto 

- nuclei reticolari del tronco: in particolare dai nuclei basilari del 

ponte, che connettono formazioni assiali e soprassiali. 

Le caratteristiche di tali fibre sono: 

- mieliniche 

- diametro di 2-3 µm 

- attraversano la sostanza bianca e inviano collaterali ai nuclei 

intrinseci del cervelletto 

- terminano nello strato dei granuli, in cui perdono la mielina e si 

espandono in terminali varicosi chiamati rosette 

Assieme ai dendriti dei granuli e agli assoni delle cellule di Golgi formano 

i glomeruli cerebellari: 

- complessi sinaptici sferoidali rivestiti da cellule gliali 

- consentono la trasmissione ai granuli degli impulsi che giungono 

alla corteccia cerebellare 

L’impulso viene poi trasmesso allo strato molecolare (fibre parallele) e 

convogliato: 

- nelle cellule di Purkinje 

- nelle cellule dei canestri 

- agli interneuroni. 

Fibre rampicanti. 

Le fibre rampicanti sono derivanti in gran parte dall’oliva bulbare 

(nucleo olivare inferiore): 

- fibre mieliniche 

- diametro 1-5 µm 

- risalgono attraverso la sostanza bianca delle lamelle e lo strato 

dei granuli per giungere allo strato delle cellule di Purkinje 

Esse contraggono sinapsi con le cellule di Purkinje in rapporto 1:1: 

- prima di entrare nello strato gangliare emettono parecchi 

collaterali (nuclei intrinseci, cellule dei canestri, cellule stellate 

della corteccia) 

- si avvolgono intorno ai dendriti delle cellule di Purkinje 

contraendo sinapsi asso-dendritiche in gran numero (circa 1000). 

Sostanza bianca. 

La sostanza bianca del cervelletto comprende: 

- corpo midollare: parte compatta in cui si trovano anche i nuclei 

intrinseci 

- arbor vitae: espansioni che si estendono all’interno delle lamelle, 

rivestite dalla corteccia. 

Il corpo midollare è una massa compatta di sostanza bianca, situata 

ventralmente nel cervelletto, che contiene: 

- fibre afferenti alla corteccia


- Fibre efferenti dalla corteccia cerebellare ai nuclei profondi o ai 

nuclei del tronco 

- Fibre di associazione. 

Nella parte ventrale, il corpo midollare è suddiviso in due lamine, che si 

separano ad angolo acuto per delimitare il recesso superiore del IV 

ventricolo o fastigium: 

- lamina inferiore: continua nel velo midollare inferiore o 

posteriore, 

o rivestito inferiormente da ependima e superiormente dalla 

pia madre 

o dà origine alla tela corioidea e ai plessi corioidei del IV 

ventricolo (gruppi di vasi che alimentano la formazione del 

liquido cefalorachidiano) 

- lamina superiore: prosegue nel velo midollare superiore o 

anteriore, formazione sottile di sostanza bianca che forma il tetto 

pontino del IV ventricolo. 

Le connessioni del corpo midollare con il tronco encefalico so attuano 

mediante i tre peduncoli cerebellari: 

- la disposizione delle fibre è ordinata all’interno dei peduncoli 

- non sono fibre ordinate nel corpo midollare poiché i vari sistemi si 

intersecano e si scambiano. 

- La disposizione delle fibre torna ordinata nelle lamine e lamelle. 

Nuclei intrinseci. 

I nuclei intrinseci del cervelletto sono raggruppamenti di neuroni 

localizzati nella profondità del corpo midollare e attribuibili 

all’archicerebello, al paleo e al neo. 

In senso mediolaterale si possono individuare 4 nuclei: 

- Nucleo del fastigio o del tetto 

- nucleo globoso 

- nucleo emboliforme 

- nucleo dentato. 

Ai nuclei intrinseci del cervelletto afferiscono principalmente gli assoni 

delle cellule di Purkinje. Tuttavia vi sono anche alcune afferenze 

extracerebellari: 

- dal nucleo olivare inferiore: fibre arrivano a tutti i nuclei 

intrinseci. 

- Dai nuclei vestibolari: al nucleo del tetto 

- Dal nucleo rosso: ai nuclei dentato, emboliforme e globoso. 

Le afferenze che giungono ai nuclei sono di differente tipologia: 

- dalle cellule di Purkinje: impulsi inibitori 

- da nuclei extracerebellari: impulsi eccitatori. 

- Da fibre muscoidi: i collaterali delle fibre muscoidi, come tutte le 

afferenze extracerebellare, portano impulsi eccitatori. 

Nel complesso si può affermare che: 

- gli impulsi inibitori portano alla generazione di una scarica tonica 

- gli impulsi eccitatori determinano una attività elettrica irregolare 

sui nuclei intriseci. 

Nucleo del tetto. 

Il nucleo del tetto è attribuito all’archicerebello: 

- posizione: nella sostanza bianca del corpo midollare, 

immediatamente al di sopra del IV ventricolo, separato dallo 

strato ependimale solamente da un fascio di fibre mieliniche. 

- Forma e dimensioni: forma ovoidale, disposto solo a 12 mm dal 


La popolazione di neuroni di questo nucleo possiede due territori 

differenziati: 

- nei 2/3 rostrali vi sono grandi neuroni multipolari 

- caudalmente cellule multipolari più piccole. 

Nucleo globoso 

Il nucleo globoso, disposto lateralmente al precedente, comprende 

due-tre gruppi di neuroni multipolari simili a quelli del nucleo del tetto, 

rispetto al quale e di dimensioni inferiori.


Il nucleo globoso, assieme all’emboliforme, è assegnato al 

paleocerebello. 

Nucleo emboliforme 

Il nucleo emboliforme è un nucleo attribuito al paleocerebello: 

- Posizione: situato in posizione rostrale e laterale rispetto a 

nucleo globoso 

- Composizione: è formato da due o tre gruppi di cellule di varie 

dimensioni. 

Nucleo dentato. 

Il nucleo dentato è il più voluminoso, attribuito al neocerebello: 

- Posizione: situato tra il paraflocculo e il peduncolo cerebellare 

inferiore, in vicinanza del verme. 

- Forma e dimensioni: è il nucleo più grande del cervelletto. Ha la 

forma di una lamina pieghettata con concavità laterale e ilo rivolto 

medialmente. Per la forma analoga al nucleo olivare inferiore 

viene anche detto oliva cerebellare. 

- Composizione: formato da neuroni multipolari di grandi 

dimensioni e cellule più piccole: 

o I neuroni grandi si situano nella parte dorso mediale del 

nucleo, poiché sono la porzione filogeneticamente più 

antica. 

o I neuroni piccoli, più recenti, nella porzione ventrolaterale. 

Anatomia funzionale del cervelletto. 

Gli impulsi in arrivo dalla corteccia cerebellare giungono, direttamente o 

indirettamente sulle cellule di Purkinje, le quali danno luogo a tutte le 

fibre corticifughe. 

Le fibre muscoidi stabiliscono sinapsi con le cellule dei granuli, 

attraverso i glomeruli cerebellari: 

- dalle cellule dei granuli partono fibre che giunte all’apice della 

corteccia, nello strato molecolare, si biforcano a T, formando le 

fibre parallele. 

- Queste fanno sinapsi con i dendriti della cellula di Purkinje, in 

numerosi punti di contatto. 

Le fibre rampicanti, invece, raggiungono direttamente le cellule di 

Purkinje in modo tale che si formano numerosi contatti con i dendriti: 

- sono sempre in rapporto 1:1. 

- Ogni fibra rampicante si connette con una cellula del Purkinje. 

Le cellule del Purkinje ricevono diversi tipi di impulsi a seconda 

dell’assone che fa la sinapsi: 

- fibre rampicanti che le fibre parallele portano impulsi eccitatori. 

- Le cellule stellate e le cellule dei canestri realizzano sinapsi 

inibitorie. 

Dalla somma di questi impulsi, la cellula di Purkinje da origine a fibre 

corticifughe: 

- le fibre portano impulso inibitorio mediato dal GABA (acido ϒaminobutirrico) 

- le fibre corticifughe si portano nei nuclei intrinseci. 

Vi sono tre meccanismi di regolazione dell’impulso che avvengono a 

diversi livelli: 

- nei glomeruli cerebellari 

- a livello dello strato molecolare (collaterali degli assoni delle 

cellule di Purkinje). 

- a livello dei nuclei (collaterali delle fibre rampicanti e muscoidi) 

Regolazione 1. I glomeruli cerebellari sono costituiti da: 

- espansione terminale della fibra muscoide 

- quattro o cinque dendriti ad artiglio dei granuli. 

- Dall’assone e da alcuni dendriti delle cellule di Golgi. 

La funzione principale dei glomeruli è di modulare gli impulsi afferenti 

in arrivo nelle cellule di Purkinje: 

- la sinapsi eccitatoria che avviene a livello dei granuli viene 

mediata da quella inibitoria delle cellule di Golgi 

- le cellule di Golgi, quindi, selezionano l’entità dell’impulso che 

giunge alla corteccia del cervelletto.


Regolazione 2. Le fibre corticifughe originate dalle cellule di Purkinje 

emanano dei collaterali che si riportano nello strato molecolare: 

- gli impulsi in uscita dalle cellule di Purkinje formano un circuito 

riverberante, 

- questo circuito riduce l’attività efferente e la limita spazialmente ai 

neuroni interessati e alle cellule maggiormente attive. 

Regolazione 3. Gli assoni delle cellule di Purkinje hanno un effetto 

inibitorio sui nuclei intrinseci del cervelletto: 

- contrasta l’attività eccitatoria svolta dai rami collaterali delle fibre 

muscoidi e rampicanti in entrata 

- l’attività efferente del cervelletto origina dai suoi nuclei, 

o vengono eccitati mediante i collaterali delle fibre 

rampicanti e muscoidi. 

o vengono dunque limitati dall’azione inibitoria delle cellule 

di Purkinje. 

Le cellule di Golgi 

Le cellule di Golgi sono localizzate nello strato dei granuli della 

corteccia cerebellare, immediatamente sotto le fila di cellule di Purkinje: 

- ricevono sinapsi 

o direttamente dalle fibre muscoidi 

o indirettamente dai granuli attraverso le fibre parallele. 

La cellula di Golgi inibisce i granuli tramite 2 circuiti: 

- fibra muscoide-cellula di Golgi-granulo 

- fibra muscoide-granulo-cellula di Golgi-granulo. 

Le ramificazioni dendritiche delle cellule di Golgi salgono numerose a 

contrarre sinapsi con le fibre parallele. 

L’assone della cellula di Golgi termina nel glomerulo cerebellare. 

Le cellule dei canestri e le cellule stellate. 

Le cellule stellate e le cellule dei canestri sono localizzate nello strato 

molecolare della corteccia: 

- ricevono sinapsi dalle fibre parallele 

- inibiscono le cellule di Purkinje. 

L’assone delle cellule dei canestri si dirige profondamente per poi 

biforcarsi a T e formare il caratteristico canestro (con ramificazioni 

collaterali) sulle cellule di Purkinje: 

- decorrono in direzione opposta alle fibre parallele (le quali 

attivano le cellule del Purkinje). 

- L’inibizione delle cellule di Purkinje avviene quindi sulle cellule 

che si trovano nelle file laterali rispetto al pirenoforo delle cellule 

dei canestri. 

o La fila in cui risiede il corpo cellulare è attivata dalle fibre 

parallele (attivate sia le cellule dei canestri che quelle di 

Purkinje).


Diencefalo 

Il diencefalo è una formazione impari e mediana del sistema nervoso 

centrale, che fa seguito al mesencefalo in senso craniocaudale: 

- in alto e lateralmente è coperta dagli emisferi telencefalici. 

- Possiede al suo interno la cavità del III ventricolo. 

Forma, posizione e rapporti. 

Il diencefalo è situato profondamente trai i due emisferi telencefalici: 

- lo coprono quasi totalmente 

- rimane libera solamente la superficie ventrale, detta superficie 

ipotalamica. 

- Per lo studio della configurazione esterna del diencefalo è 

necessaria ampia rimozione degli emisferi telencefalici. 

Il diencefalo, nel suo complesso si presenta come un cuboide con asse 

maggiore anteroposteriore e le estremità schiacciate: 

- l’asse trasversale è minore di quello verticale 

- l’asse maggiore (anteroposteriore) forma un angolo ottuso con 

l’asse del tronco encefalico aperto in avanti. 

La faccia ventrale o ipotalamica è situata davanti ai peduncoli cerebrali 

del mesencefalo e alla fossa tra essi compresa: 

- si presenta piuttosto infossata, poiché è contornata da: 

o Lateralmente: poli temporali degli emisferi 

o Anteriormente: superfici orbitarie dei due lobi frontali. 

- Poggia sulla faccia superiore del corpo dello sfenoide in 

corrispondenza della sella turcica. 

- Su questa faccia si possono descrivere alcune formazioni 

ipotalamiche che, in senso anteroposteriore, sono: 

o Chiasma dei nervi ottici: incrociamento dei due nervi 

ottici, situato sul solco dell’osso sfenoide. 

o Tuber cinereum: si prolunga verso il basso con il 

peduncolo della ghiandola ipofisi. 

o Corpi mammillari: due rilievi simmetrici situati 

frontalmente alla fossa interpeduncolare. 

La faccia dorsale del diencefalo corrisponde al tetto della cavità del III 

ventricolo: 

- Presente la tela corioidea a ridosso della faccia inferiore dei due 

fornici. 

Ogni faccia laterale del diencefalo è occupata da una massa grigia di 

forma ovoidale, il talamo, che presenta: 

- polo maggiore posteriore 

- asse maggiore anteroposteriore inclinato anteriormente e 

medialmente 

I talami circoscrivono, con la faccia mediale, la cavità del III ventricolo, 

costituendone la faccia laterale (dorsalmente). 

Il limite laterale del talamo segna il confine sfumato con il telencefalo: 

- costituito dal passaggio di una formazione bianca, la capsula 

interna 

- tuttavia questo confine segnato dalla capsula non è netto: 

o il nucleo caudato situato sopra e lateralmente alla faccia 

superiore del talamo, e medialmente alla capsula interna, 

è un nucleo di derivazione telencefalica 

o il globus pallidus invece, situato lateralmente alla 

capsula interna, è di derivazione telencefalica. 

La faccia anteriore del diencefalo è piuttosto ristretta e corrisponde ad 

un piano frontale passante per: 

- fori interventricolari 

- chiasma ottico. 

La faccia posteriore è data da un piano frontale obliquo passante per la 

commessura posteriore e per i corpi mammillari. 


La presenza della cavità del III ventricolo permette la suddivisione del 

diencefalo in due metà simmetriche.


Ogni metà è a sua volta suddivisa in due porzioni (ventrale e dorsale) 

dalla presenza sulla faccia laterale della cavità ventricolare del solco 

ipotalamico: 

- parte dal foro interventricolare 

- si porta in basso e posteriormente. 

La parte ventrale del diencefalo comprende due territori: 

- ipotalamo: situato anteriormente e medialmente. Le due metà 

continuano inferiormente l’una nell’altra a chiudere la cavità 

ventricolare in basso 

- subtalamo: occupa un’area situata posterolateralmente in diretta 

continuazione assiale con il tegmento del peduncolo cerebrale. 

La parte dorsale del diencefalo comprende: 

- talamo: ovoidi laterali. 

- Epitalamo: le sue formazioni occupano la porzione 

posterorosuperiore sul tetto del III ventricolo. Comprende: 

o Trigono dell’abenula 

o Ghiandola pineale o epifisi. 

o Commessura posteriore. 

- Metatalamo: è costituito dai due corpi genicolati visibili sulla 

superficie posterolaterale del talamo. I due corpi sono annessi ai 

tubercoli quadrigemini mediante dei bracci quadrigemini. 

Talamo 

Il talamo rappresenta la porzione più estesa del diencefalo. 

Dal punto di vista macroscopico si presenta come un insieme di nuclei in 

stretto rapporto tra loro: 

- delimitati da sostanza bianca, formata dalle fibre con cui i nuclei 

stessi si estendono e si portano nel nucleo semiovale del 

telencefalo. 

- Il talamo e il telencefalo sono dunque strettamente collegati, sia 

dal punto di vista filogenetico che funzionale. 

- Si parla anche quindi di talamo encefalo: 

o I nuclei del talamo degradano in seguito all’asportazione 

di parte della corteccia telencefalica. 

La sede centroencefalica del talamo è giustificata dal suo ruolo di 

connessione (relay) con le vie ascendenti del tronco encefalico e del 

midollo spinale e la corteccia telencefalica. 

Il talamo svolge anche un ruolo importante nel mandare all’isocorteccia 

messaggi che nascono in circuiti sottocorticali: 

- ad esempio un segnale elaborato dai gangli della base viene 

trasmesso nuovamente alla corteccia per elaborare finemente lo 

schema motorio. 

Un altro ruolo fondamentale è dato dalla capacità del talamo di 

connettere strutture che sono distinte sia dal punto di vista filogenetico 

che da quello strutturale: 

- allocorteccia del sistema limbico con l’isocorteccia 

- corteccia telencefalica con corteccia cerebellare. 

Nonostante il talamo sia intercalato in molteplici circuiti la sua funzione 

principale resta quella di relay tra le vie ascendenti del tronco e del 

midollo e la corteccia telencefalica: 

- lo studio del talamo viene associato allo studio delle vie 

sensitive, comprendenti 

o sensibilità generiche: tattile, dolorifica, propriocettiva, 

esterocettiva, termica.


o Sensibilità specifica: gusto, vista, udito. 

- Viene escluso l’olfatto 

o Infatti, in caso di lesioni talamiche, le varie sensibilità ne 

risentono, ma non l’olfatto. 

La proiezione dei nuclei in maniera diffusa sulla corteccia telencefalica è 

importante, oltre che per il relay, anche per la modulazione dell’attività 

elettrica della corteccia, con ripercussioni su: 

o Ritmo sonno-veglia 

o Vigilanza, 

o Patologie come l’epilessia non convulsiva caratterizzata 

da assenze. 

A queste classiche funzioni del talamo si aggiungono altre funzioni 

aggiuntive, scoperte recentemente: 

- ha un ruolo attivo nella trasmissione dei messaggi alla 

corteccia, nel senso che agisce come filtro sulle afferenze 

sensitive, permettendo al talamo di selezionare le informazioni 

che diventeranno percezioni coscienti. 

- Connette la corteccia telencefalica a circuiti specifici, 

armonizzando i diversi sistemi di regolazione. 

o Gangli della base 

o Cervelletto 

- Genera comportamenti appropriati in risposta a stimoli ancestrali. 

Configurazione esterna del Talamo. 

Il talamo, esternamente appare come una massa di sostanza grigia di 

forma ovoidale, pari e simmetrica: 

- asse maggiore obliquo dall’alto in basso e dall’avanti all’indietro 

in senso mediolaterale 

- si distinguono 

o due poli: anteriore e posteriore 

o Quattro facce: dorsale e ventrale, laterale e mediale. 

La faccia dorsale è rivestita da uno strato di sostanza bianca, detto 

strato zonale. 

I confini: 

- con la faccia mediale: presenza di un cordoncino di sostanza 

bianca detto stria midollare, su cui è disteso l’ependima del III 

ventricolo 

- Con la faccia laterale: è in rapporto con il nucleo caudato, 

separato da esso dal solco optostriato, percorso dalla stria 

terminale (o tenia semicircolare), un fascetto di fibre mieliniche 

che è la principale connessione all’amigdala. 

Un solco, detto solco corioideo, con decorso mediolaterale dall’avanti 

all’indietro, determina la divisione della faccia dorsale in due aree 

triangolare: 

- una esterna, a base anteriore, laterale 

o ricoperta da ependima, che forma il pavimento della cella 

media del ventricolo laterale (in continuazione con la tela 

corioidea) 

- una interna, a base posteriore, mediale 

o ricoperta dalla tela corioidea, che la separa dal fornice, 

continua posteriormente con il pulvinar (espansione 

globosa della parte caudale del talamo). 

La faccia mediale sporgendo nella cavità del III ventricolo, presenta: 

- spesso un contatto con la faccia mediale controlaterale, 

formando la adhaesio interthalamica, ovvero un ponte di 

contatto tra i due talami. 

- È ricoperta da ependima 

- Anteriormente giunge al forame di Monro, che la separa dalle 

colonne de fornice 

- Interiormente il confine con l’ipotalamo è segnato dal solco 

ipotalamico. 

La faccia ventrale presenta una superficie non identificabile 

esternamente, poiché: 

- anteriormente corrisponde all’ipotalamo 

- posteriormente corrisponde all’epitalamo. 

La faccia laterale, infine: 

- comprende il nucleo reticolare, che continua ventralmente con 

la zona incerta e poi con il subtalamo.


- È in stretta relazione con la capsula interna e l’ansa lenticolare. 

Il polo anteriore è accolto in una depressione della testa del nucleo 

caudato: 

- è contornato dalla cavità della colonna del fornice, con cui 

contribuisce a delimitare il foro interventricolare di Monro. 

o Il foro interventricolare di Monro mette in 

comunicazione il III ventricolo con i ventricoli laterali. 

o Le colonne del fornice sono in questo punto, collegate 

da una formazione interemisferica, la commessura 

anteriore, costituita da fibre che trasportano sensibilità 

olfattiva. 

Il polo posteriore del talamo si identifica con l’estremità posteriore del 

pulvinar: 

- Inferiormente si trovano i corpi genicolati (mediale e laterale) 

che costituiscono il metatalamo. 

o Il corpo genicolato mediale: è di forma ovoidale, 

fondamentale per la trasmissione della via acustica alla 

corteccia uditiva primaria del lobo temporale 

connesso tramite il braccio quadrigemino, al 

tubercolo quadrigemino inferiore, pertinente la via 

acustica. 

o Il corpo genicolato laterale: di dimensioni maggiori, 

riceve fibre visive dal tratto ottico e le proietta alla 

corteccia visiva primaria del lobo occipitale. 

Connesso al tubercolo quadrigemino superiore, 

pertinente alla sensibilità visiva, dal braccio 

quadrigemino superiore.


Conformazione interna del talamo. 

Il talamo è essenzialmente costituito da sostanza grigia, la quale è 

organizzata nei vari nuclei talamici. 

Ha inoltre una componente di sostanza bianca: 

- sostanza bianca peritalamica: posta perifericamente al talamo 

- sostanza bianca intertalamica: posta all’interno del talamo. 

La sostanza bianca peritalamica riveste le facce laterale, superiore (o 

dorsale) e inferiore (o ventrale) del talamo. La sostanza bianca prende 

un nome differente a seconda della posizione: 

- strato zonale: sulla faccia superiore del talamo 

- stria midollare del talamo: continua medialmente la faccia 

superiore 

- tenia semicircolare: posta lateralmente, che appare come una 

banderella di sostanza bianca accolta nel solco optostriato. 

La sostanza bianca intertalamica è rappresentata da due lamine 

disposte sagittalmente entro il talamo: 

- lamina midollare esterna: è molto sottile, è posta in vicinanza 

della faccia laterale del talamo e separa il nucleo reticolare dal 

resto del talamo 

- lamina midollare interna: è di spessore maggiore e attraversa 

in posizione intermedia il talamo. 

o In sezione trasversale, superiormente, appare come una 

Y in cui la biforcazione è posta anteriormente 

o Divide il talamo in tre parti di nuclei: 

Nuclei laterali 

Nuclei mediali 

Nuclei anteriori (accolti nella biforcazione) 

o In più possiede al suo interno dei nuclei detti nuclei 

intralaminari. 

Nuclei talamici. 

La lamina midollare interna suddivide i nuclei talamici in tre 

raggruppamenti: 

- nuclei anteriori: sono compresi tra le due lamine della 

biforcazione anteriore della lamina midollare interna 

- nuclei laterali: sono posti lateralmente alla lamina midollare 

interna, suddivisi in 2 ulteriori gruppi 

o nuclei dorsolaterali 

o nuclei ventrolaterali 

- nuclei mediali: posti medialmente alla lamina midollare interna.


inoltre sono presenti altri nuclei all’interno del talamo: 

- nuclei intralaminari: posti all’interno della lamina midollare 

interna. 

- Nucleo reticolare: che si trova presso la superficie laterale del 

talamo, separato dalla lamina midollare esterna 

- Nuclei della linea mediana: situati presso la superficie mediana 

del talamo. 

Una suddivisione filogenetica e funzionale suddivide i nuclei in: 

- allotalamo: nuclei intralaminari e della linea mediana 

- isotalamo: nuclei di relay (interni). 

- Peritalamo: nucleo reticolare e zona incerta di Forel, che non 

presentano connessioni corticali. 

Nuclei anteriori. 

I nuclei anteriori del talamo (uno principale e due accessori) sono posti nella 

parte anteriore del talamo occupando un rilievo detto tubercolo anteriore: 

- afferenze: le afferenze a tali nuclei sono rappresentate da 

o fascicolo mammillo-talamico: proviene dai nuclei del corpo 

mammillare dell’ipotalamo 

o fibre dal fornice: riceve fascicoli di fibre dal fornice. 

- Efferenze: proiettano delle fibre alla corteccia cerebrale del lobo limbico 

(ippocampo e circonvoluzione del cingolo). 

- Funzioni: via olfattiva e circuito della memoria (circuito di Papez). 

Circuito della memoria. Questo circuito complesso permette la 

registrazione e l’immagazzinamento di tracce mnemoniche. Questo è il 

percorso: 

- ippocampo ventrale si congiunge, tramite il fornice, ai nuclei del 

corpo mammillare dell’ipotalamo 

- dal corpo mammillare, attraverso il fascio mammillo-talamico, 

porta le informazioni ai nuclei anteriori del talamo. 

- Dai nuclei anteriori del talamo partono fibre che si portano al lobo 

limbico 

- Dal lobo limbico vi sono fibre che riportano all’ippocampo 

ventrale, chiudendo il ciclo della memoria. 

LOBO LIMBICO  

IPPOCAMPO  

VENTRALE  

NUCLEI   

ANTEIRORI  

NUCLEI DEL CORPO  

MAMMILLARE  


Nuclei ventrolaterali. 

I nuclei ventrolaterali del talamo sono un complesso voluminoso che 

occupa la parte inferiore e laterale del talamo, proseguendo 

posteriormente con i corpi genicolati. 

In senso anteroposteriore s’incontrano: 

- Nucleo ventrolaterale anteriore: è un nucleo con funzione di 

stabilizzazione dei movimenti volontari, partecipando alla produzione di 

tono muscolare. 

o Afferenze: globus pallidus [connesso all’area soppressoria 

primaria (area 4s)]; globus pallidus e putamen (connessi alla 

sostanza nera del Sommering). 

o Efferenze: fibre talamo corticali che giungono alla corteccia 

motoria primaria e secondaria. 

o Funzione: stabilizzazione dei movimenti volontari, tramite il 

controllo sul tono muscolare 

- Nucleo ventrolaterale laterale: stabilisce un contatto tra la corteccia 

cerebellare e la corteccia cerebrale motoria (aree 4 e 6). 

o Afferenze: riceve la via cerebello-rubro-talamica e le fibre 

cerebello-talamiche, 

o Efferenze: da origine a fibre che si collegano all’area motoria 

primaria e secondaria sulla corteccia telencefalica (aree 4 e 6). 

o Funzione: stabilizza gli impulsi motori. 

- Nucleo ventrolaterale posteriore: è il nucleo più grande dei nuclei 

ventrolaterali del talamo ed è intercalato sulle vie sensitive. 

o Afferenze: le afferenze a questo nucleo sono molteplici, 

Lemnisco mediale: giunge dai fascicoli gracile e 

cuneato portando sensibilità tattile epicritica e 

propriocettiva cosciente 

Fasci spino-talamici anteriore e laterale: sensibilità 

tattile protopatica e termica e dolorifica del tronco e 

degli arti. 

Lemnisco trigeminale: proviene dai nuclei della radice 

discendente del trigemino e porta la sensibilità della 

testa. 

Lemnisco viscerale: dalle basi dei corni anteriori del 

midollo spinale e porta impulsi di sensibilità viscerale. 

Fibre bulbo-talamiche: partono dai nuclei del fascicolo 

solitario e dall’ala cinerea del bulbo, portando sensibilità 

gustativa e impulsi viscerali dei territori del nervo vago 

e del glossofaringeo (trachea, lingua, cuore, polmoni, 

faringe e laringe, ecc…) 

o Efferenze: proietta alla corteccia tramite fibre denominate 

radiazione sensitiva, verso la corteccia sensitiva primaria (aree 

1,2,3). 

- Corpo genicolato laterale: è connesso al tubercolo quadrigemino 

superiore ed è intercalato sulla via ottica. 

o Afferenze: riceve il tratto ottico, formato dalle cellule multipolari 

della retina 

o Efferenze: da origine alla radiazione ottica, che si proietta sul 

lobo occipitale dell’emisfero cerebrale, per culminare nella 

corteccia visiva (area 17). 

- Corpo genicolato mediale: è connesso al tubercolo quadrigemino 

inferiore tramite l’omonimo braccio ed è intercalato nella via acustica. 

o Afferenze: riceve il lemnisco laterale, proveniente dal ponte 

(nuclei cocleari), e le fibre tetto-genicolate, nate dal tubercolo 

quadrigemino inferiore. 

o Efferenze: fascio di fibre denominato radiazione acustica, che 

si porta all’area acustica primaria sulla corteccia cerebrale (aree 

41 e 42). 

Nuclei dorsolaterali. 

I nuclei dorsolaterali occupano la parte latero-superiore del talamo. In 

senso anteroposteriore sono: 

- nucleo dorso laterale e nucleo laterale posteriore: si trovano in 

corrispondenza della faccia superiore del talamo. 

o Afferenze: fibre sensitive dai nuclei dorsoventrali 

(dorsoventrale posteriore) 

o Efferenze: proiettano fibre talamo-corticali alle aree 5 e 7 della 

corteccia telencefalica. 

- Pulvinar: è un grosso nucleo situato in corrispondenza del polo 

posteriore del talamo e si mostra con un rilievo. 

o Afferenze: impulsi sensitivi dai corpi genicolati (mediale e 

laterale) e dal nucleo ventrodorsale posteriore. 

o Efferenze: fibre talamo-corticali per le aree sensitive 

secondarie della corteccia telencefalica (aree 5, 7), per l’area 

ottica secondaria del lobo occipitale (aree 18 e 19) e per l’area 

acustica secondaria del lobo temporale (area 42).


Nuclei mediali 

I nuclei mediali del talamo vedono in prevalenza il nucleo dorsomediale: 

- Afferenze: ha principalmente tre afferenze: 

o Ipotalamo periventricolare: scambia fibre con l’ipotalamo, 

ricevendo impulsi viscerali che sono poi convogliati con la 

sensibilità somatica alla corteccia cerebrale del lobo frontale, 

determinando il tono affettivo (sensazioni e umore). 

o Corteccia cerebrale: è connesso alla corteccia prefrontale in 

doppia direzione, quella deputata alle sensazioni emozionali e 

affettive (aree 9, 10, 11, 12). E con la corteccia frontale della 

superficie orbitale (13, 14) che influenza funzioni viscerali. 

o Nucleo ventrale posteriore del talamo: riceve sensibilità 

somatica, tramite neuroni di associazione intratalamici. 

- Efferenze: emana sensazioni alla corteccia prefrontale e alla corteccia 

frontale della superficie orbitale (aree 9, 10, 11, 12, 13, 14). 

- Funzione: funge da mediatore tra l’ipotalamo e la corteccia 

nell’ambito delle risposte emotive e vegetative della corteccia. 

Nuclei intralaminari 

I nuclei intralaminari del talamo sono nuclei di piccole dimensioni 

situati entro la lamina midollare interna del talamo: 

- afferenze: sensitive dalla formazione reticolare del tronco 

encefalico. 

- Efferenze: inviano fibre efferenti agli altri nuclei talamici, con 

funzione attivante aspecifica. 

- Funzione: attivano aspecificamente i nuclei talamici, i quali 

proiettano poi sulla corteccia cerebrale. 

Il maggiore dei nuclei intralaminari è il nucleo centro-mediano, posto 

circa nella parte mediana del talamo. 

Nucleo reticolare 

Il nucleo reticolare è uno strato di sostanza grigia che forma la superficie 

laterale del talamo: 

- È compreso tra la lamina midollare esterna e la capsula interna. 

- Afferenze: riceve fibre sensitive dalla formazione reticolare del tronco 

encefalico 

- Efferenze: invia fibre alla corteccia cerebrale 

- Funzione: attivante aspecifica. 

Nuclei della linea mediana 

I nuclei della linea mediana del talamo sono raggruppamenti cellulari posti 

sulla faccia mediale del talamo stesso: 

- Sono all’interno della sostanza grigia centrale del III ventricolo, in 

profondità all’ependima 

- Costituiscono la commessura grigia intertalamica, ponte di sostanza 

grigia che attraversa il III ventricolo e collega i due talami. 

- Afferenze: fibre sensitive dalla formazione reticolare e dal nucleo 

ventrale posteriore del talamo, anche dall’ipotalamo periventricolare. 

- Efferenze: alla corteccia cerebrale 

- Funzione: attivante aspecifica. 

Peduncoli del talamo 

I peduncoli talamici sono vari contingenti di fibre che collegano il 

talamo alla corteccia cerebrale: 

- costituiti da fibre nervose che dal talamo irradiano alla corteccia 

cerebrale 

- formano la radiazione talamica. 

Si distinguono quattro peduncoli: 

- peduncolo anteriore: collega la parte anteromediale del talamo 

alla corteccia del lobo frontale (soprattutto alla circonvoluzione 

del cingolo, quindi percorre il braccio anteriore della capsula 

interna). 

- Peduncolo posteriore: collega la parte laterale del talamo e il 

corpo genicolato laterale con la parte posteriore del lobo parietale 

- Peduncolo superiore: collega i nuclei ventrolaterali del talamo 

con le aree motrici del lobo frontale e quelle sensitive del lobo 

parietale. È la radiazione sensitiva. 

- Peduncolo inferiore: collega la parte posteriore del talamo e il 

corpo genicolato mediale con il lobo temporale, costituendo la 

radiazione acustica. 

Classificazione dei nuclei in base alla modalità di terminazione 

delle loro afferenze. 

I nuclei talamici (sia isotalamo che allotalamo) sono in collegamento 

solitamente bilaterale con la corteccia telencefalica.


Attualmente la classificazione dei nuclei talamici avviene in base alla 

modalità di terminazione delle loro afferenze, e riguarda la loro funzione 

e la loro origine filogenetica. 

Si distinguono: 

- nuclei di relay: distinti in nuclei a proiezione specifica e nuclei a 

proiezione non specifica. Appartengono all’isotalamo. 

- Nuclei intralaminari e nuclei della linea mediana: hanno 

proiezioni diffuse in tutta la corteccia con funzioni attivanti. 

Appartengono all’allotalamo. 

- Nuclei reticolari: non hanno proiezioni dirette con la corteccia e, 

assieme alla zona incerta ed altri nuclei si classificano come 

peritalamo. 

Nuclei di relay 

Il gruppo dei nuclei di relay è quello a cui solitamente ci si riferisce con i 

nuclei del talamo, anche a causa della cospicua presenza: 

- trasmissione delle vie ascendenti ad aree più o meno specifiche. 

I nuclei di relay vengono classificati in base alla loro specificità in: 

- nuclei di relay specifici: proiettano ad aree corticali primarie (ad 

esempio l’area sensitiva primaria o quella acustica primaria o 

proiezioni che giungono dai gangli della base del cervelletto, 

dirette alla corteccia motoria primaria, premotoria e 

supplementare). 

- Nuclei di relay non specifici: sono nuclei che proiettano alla 

corteccia in maniera diffusa e non specifica. Ad esempio: 

o Nucleo medio dorsale: situato medialmente alla lamina 

midollare, che proietta diffusamente alla corteccia frontale 

associativa, ricevendo fibre dal sistema limbico (processi 

cognitivi) 

o Pulvinar: emana proiezioni visive ad aree associative 

della corteccia parietale, occipitale e temporale. 

Nuclei intralaminari e nuclei della linea mediana. 

Si caratterizzano sia per la totale diffusione delle proiezioni corticali, sia 

per la connessione reciproca con i gangli della base. 

Nucleo reticolare. 

È l’unico nucleo che non proietta alla corteccia. Situato lateralmente alla 

massa del talamo, 

- accolto tra la lamina midollare esterna e la capsula interna 

- continua inferiormente con la zona incerta di Forel. 

È costituito quasi esclusivamente da neuroni inibitori GABAergici, che 

ricevono: 

- fibre dalla corteccia, 

- fibre collaterali delle vie talamo corticali che partono dai nuclei di 

relay 

- fibre colinergiche dal tronco e dalla regione del setto pellucido. 

Invia fibre all’interno del talamo, ai nuclei di relay, controllandone le 

funzioni.


Ipotalamo 

L’ipotalamo è la regione del diencefalo posta ventralmente sotto il solco 

ipotalamico, attorno alla cavità del III ventricolo, di cui forma le pareti 

laterali e il pavimento. 

È visibile esternamente alla base inferiore del diencefalo, in posizione 

ventrale: 

- posteriormente al chiasma ottico 

- si possono vedere: 

o tuber cinereum 

o peduncolo ipofisario o infundibulo 

o ipofisi 

o corpi mammillari. 

I limiti dell’ipotalamo sono costituiti: 

- anteriormente: o rostralmente, dalla lamina terminale, che 

forma la parete anteriore del III ventricolo. 

- Superiormente: dal solco ipotalamico, che lo separa dal 

talamo. 

- Posteriormente: o caudalmente, da una linea convenzionale 

tracciata posteriormente ai corpi mammillari. 

- Dorsalmente: l’ipotalamo si estende fino al bordo mediano della 

capsula interna. 

In posizione ventrale, i due antimeri dell’ipotalamo si uniscono a formare 

il tuber cinereum e procedendo caudalmente l’infundibulo. 

Nonostante sono tracciabili limiti ben definiti all’ipotalamo, questo in molti 

punti si estende ed è in continuità con le regioni circostanti: 

- anteriormente: è in continuità con le regioni basali del 

telencefalo. 

- Posteriormente: continua senza limiti netti nella sostanza grigia 

periacqueduttale e nel tegmento del mesencefalo. 

- Lateralmente: non presenta dei limiti ben definiti nei confronti 

della sostanza innominata (regione basale del telencefalo 

situata sotto il nucleo lenticolare). 


In configurazione esterna si possono notare, sulla superficie inferiore 

dell’encefalo, i seguenti rilievi: 

- chiasma ottico: incrocio dei due nervi ottici, anteriormente 

all’ipotalamo, che continua lateroposteriormente con i tratti 

ottici. Questi delimitano lateralmente l’ipotalamo. 

- Tuber cinereum: rilievo impari e mediano, situato 

posteriormente al chiasma ottico. 

- Peduncolo ipofisario: è la zona di passaggio tra l’ipotalamo e la 

neuroipofisi. Costituito da: 

o Parte infundibolare della neuroipofisi: è la parte 

superiore dell’ipofisi, ghiandola situata nell’incavo della 

sella turcica. 

o Regione infundibolare dell’ipotalamo: peduncolo 

discendente dal tuber cinereum, che si porta alla 

neuroipofisi. 

- Eminenza mediana: piccoli corpi rotondeggianti pari, detti anche 

nuclei tuberali laterali, poiché si formano lateralmente al tuber 

cinereum.


- Corpi mammillari: due prominenze pari rotondeggianti (5 mm di 

diametro circa) situate posteriormente al tuber cinereum. 

Configurazione interna e struttura 

L’ipotalamo può essere suddiviso, in senso mediolaterale, in tre zone: 

- ipotalamo periventricolare 

- ipotalamo mediale 

- ipotalamo laterale. 

La zona periventricolare è costituita da un sottile strato di cellule 

neuronali poste sulla parete della cavità del III ventricolo: 

- sono neuroni secernenti 

- attività neurosecretoria per la regolazione dell’ipofisi. 

La zona mediale è localizzata lateralmente alla zona periventricolare e 

medialmente alle colonne del fornice: 

- costituita da nuclei ben definiti per la sede che occupano e le 

caratteristiche dei neuroni. 

La zona laterale è invece composta da neuroni rari e indefiniti: 

- i neuroni sono rari e caratterizzati da lunghi dendriti arborizzanti 

- si sovrappongono le fibre dendritiche reciprocamente 

- questa zona emana assoni che si portano a 

o telencefalo 

o tronco encefalico 

o midollo spinale. 

In tutte e tre le zone, è poi possibile identificare dei raggruppamenti 

nucleari, divisibili con linee immaginarie perpendicolari alle precedenti 

(latero-laterali): 

- gruppo anteriore o chiasmatico 

- gruppo medio o tuberale 

- gruppo posteriore o mammillare 

I nuclei sono presenti maggiormente nella porzione mediale (zone 

periventricolare e mediale), poiché in quella laterale non sono ben 

definiti. 

Gruppo anteriore 

Il gruppo anteriore dei nuclei dell’ipotalamo possiede principalmente 

due formazioni di rilievo: 

- nucleo preottico 

- nucleo soprachiasmatico. 

- Nucleo sopraottico e nucleo periventricolare 

Il nucleo preottico è principalmente coinvolto nell’istinto sessuale degli 

animali: 

- è coinvolto nell’attività riproduttiva 

- è più esteso nei maschi 

- regola anche l’attività sonno-veglia e la temperatura corporea. 

Il nucleo soprachiasmatico, localizzato nella zona periventricolare, 

riceve afferenze dalla retina e dal corpo genicolato laterale: 

- coinvolto nella regolazione dei ritmi biologici e funge da orologio 

biologico. 

- Connessioni anche con la ghiandola pineale (epifisi).


I nuclei sopraottico e paraventricolare presentano neuroni di grandi 

dimensioni con assoni che si portano alla neuroipofisi: 

- attività di neurosecrezione producendo vasopressina 

(antidiuretico) e ossitocina. 

Gruppo medio 

Il gruppo medio è formato dai nuclei: 

- nella zona mediale 

o nucleo dorsomediale 

o nucleo ventrolaterale 

- nella zona periventricolare 

o nucleo arcuato (infundibolare) 

I nuclei dorsomediale e ventrolaterale sono collegati con numerose 

regioni del sistema nervoso centrale (amigdala, formazione reticolare del 

tronco encefalico, grigio periacqueduttale, altro…): 

- hanno ruoli essenziali nella regolazione di attività viscerali 

complesse. 

Il nucleo arcuato e i nuclei a lui prossimi proiettano alla regione 

dell’eminenza mediana (infundibolo): 

- riversano il loro neurosecreto nei portali ipofisari 

- regolano dunque l’attività dell’adenoipofisi. 

Gruppo posteriore 

Il gruppo posteriore dei nuclei ipotalamici è costituito dai nuclei: 

- nucleo ipotalamico posteriore: esteso gruppo di neuroni, mal 

definito rispetto alle strutture circostanti. 

- Corpo mammillare: sono nuclei (mediale e laterale) che si 

collegano al talamo mediante il fascio mammillotalamico e al 

tronco encefalico mediante il fascio mammillotegmentale. 

Neurosecrezione 

La neurosecrezione è un meccanismo particolare che permette alle 

cellule nervose di fare entrare in circolo degli ormoni che producono loro 

stesse e rilasciano quando sono attivate dall’impulso sinaptico che vi 

afferisce. 

A livello dell’ipotalamo la neurosecrezione avviene nelle cellule anteriori 

che secernono: 

- ossitocina: stimola le contrazioni dell’utero durante il parto. 

Prodotta dai nuclei paraventricolari. 

- Vasopressina o ADH: ormone antidiuretico, prodotto dai nuclei 

sopraottici. 

Il meccanismo che consente il rilascio di tali ormoni è dato dai corpi di 

Herring, che sono i terminali sinaptici di cellule nervose dell’ipotalamo 

(nucleo sopraottico e nucleo paraventricolare): 

- Le cellule dei nuclei ipotalamici provvedono a sintetizzare gli 

ormoni


- Inviano i loro assoni alla neuroipofisi, formando il fascio 

ipotalamo-ipofisario. 

- I Corpi di Herring entrano in sinapsi con i capillari giunti 

dall’arteria ipofisaria inferiore. 

Epitalamo. 

L’epitalamo, situato posteriormente al talamo, consta di: 

- stria midollare del talamo e trigono dell’abenula. 

- Dell’epifisi 

- Commessura posteriore. 

La stria midollare del talamo è un fascetto di fibre che decorre lungo il 

margine superiore del talamo: 

- posteriormente giunge al trigono dell’abenula 

- sono fibre olfattive che giungono dal nucleo amigdaloideo. 

Il trigono dell’abenula è una piccola zona triangolare compresa tra: 

- estremità supero-posteriore del talamo e la lamina quadrigemina 

del mesencefalo. 

- Accoglie il nucleo dell’abenula, pertinente alla via olfattiva. 

o Dal nucleo dell’abenula nasce il fascio abenulointerpeduncolare, 

che si porta posteriormente, si incrocia 

e giunge al nucleo interpeduncolare. 

o Nascono anche fibre abenulo-trigeminali, che entrano 

direttamente nella formazione reticolare. 

L’epifisi o ghiandola pineale, è un corpo impari situato al di sotto dello 

splenio del corpo calloso, adagiato sulla lamina quadrigemina del 

mesencefalo: 

- la base è rivolta verso il III ventricolo ed è scavata da una 

fossetta, il cui labro superiore è detto commessura abenulare. 

o Da ciascun lato infatti si diparte l’abenula, un piccolo 

fascetto bianco che si porta in avanti costeggiando il 

trigono dell’abenula. 

- L’epifisi è formata da cellule della nevroglia, dette pinealociti, 

con prolungamenti che si portano ai vasi sanguiferi. 

o Presenti anche astrociti e fibre gliali. 

La commessura posteriore è un cordone bianco, posto sotto la base 

dell’epifisi, che decorre trasversalmente al confine tra mesencefalo e 

diencefalo: 

- presenti numerose fibre nate dai nuclei del diencefalo 

- vi sono anche la fibre intertalamiche, che collegano tra loro le 

parti posteriori dei due talami.


Telencefalo 

Il telencefalo è costituito da: 

- due emisferi cerebrali (destro e sinistro) 

- formazioni interemisferiche 

o corpo calloso 

o fornice 

o commessura anteriore 

o setto pellucido. 

Se si osserva in proiezione superiore si può notare la superficie 

irregolare dei due emisferi telencefalici, percorsa da scissure e solchi 

che delimitano in lobi e circonvoluzioni: 

- in posizione centrale, si vede la fessura interemisferica, un 

profondo solco sagittale 

Osservato inferiormente, si possono notare i due emisferi ancora 

separati anteriormente e posteriormente, mentre in posizione mediana 

risultano uniti dal diencefalo e dal mesencefalo. 

Il confine tra telencefalo e diencefalo non è segnato da alcuna struttura 

particolare. Quello invece tra mesencefalo e telencefalo è segnato da 

una profonda strozzatura che circonda il mesencefalo: la fessura 

trasversa del cervello: 

- ha forma di ferro di cavallo 

o parte mediana: posta posteriormente e delimitata in basso 

dalla lamina quadrigemina e in alto dallo splenio del corpo 

calloso 

o parti laterali: sono circoscritte inferiormente dalla 

circonvoluzione dell’ippocampo e superiormente dai 

peduncoli cerebrali. 

Conformazione esterna degli emisferi cerebrali. 

Ciascun emisfero ha forma di mezzo ovoide con un diametro 

anteroposteriore di circa 17 cm e quello verticale di 13 cm. 

Si possono considerare tre facce: 

- laterale 

- mediale 

- anteriore. 

Si vedono anche due poli: 

- polo frontale, anteriormente 

- polo occipitale, posteriormente. 

Infine vi sono tre margini: 

- superiore 

- infero-mediale 

- infero-laterale. 

La superficie di ciascun emisfero cerebrale è percorsa da numerose 

solcature in varie direzioni. A seconda della profondità si distinguono: 

- scissure cerebrali: sono quelle più profonde, che delimitano il 

cervello in territori detti lobi cerebrali. 

- Solchi cerebrali: sono meno profondi e nei diversi lobi 

costituiscono dei rilievi detti circonvoluzioni cerebrali. 

Faccia laterale dell’emisfero cerebrale 

La faccia laterale degli emisferi cerebrali è fortemente convessa ed è in 

rapporto con la volta cranica. 

Scissure della faccia laterale 

Sulla faccia laterale si possono individuare tre scissure: 

- scissura laterale di Silvio 

- scissura centrale di Rolando 

- scissura perpendicolare esterna. 

La scissura laterale di Silvio è la maggiore tra tutte le scissure 

dell’emisfero cerebrale: 

- origina in corrispondenza della faccia inferiore dell’emisfero 

cerebrale e giunge sulla faccia laterale dell’emisfero, decorrendo 

posteriormente e giungendo al 1/3 posteriore, 

- aprendo i labbri della scissura laterale si vede che delimitano la 

fossa laterale:


o il fondo di tale fossa è occupato da un gruppo di 

circonvoluzioni cerebrali che costituiscono il lobo 

dell’insula. 

La scissura centrale di Rolando decorre quasi verticalmente sulla 

faccia laterale dell’emisfero: 

- è posta in posizione intermedia tra i due poli 

- origina poco sopra la scissura laterale e si porta in alto, fino al 

margine superiore 

- il margine superiore viene poi intersecato e prosegue 

brevemente sulla faccia mediale. 

La scissura perpendicolare esterna si trova nella parte posteriore della 

faccia laterale dell’emisfero cerebrale: 

- nel cervello dell’uomo è molto breve, ridotta ad una piccola 

incisura, l’incisura perpendicolare esterna. 

- Discende dal margine superiore dell’emisfero cerebrale 

- Viene obliterata inferiormente da pieghe del lobo occipitale. 

Lobi della faccia laterale dell’emisfero cerebrale. 

Le scissure superficiali sulle facce laterali degli emisferi telencefalici 

permettono di individuare quattro lobi: 

- lobo frontale 

- lobo parietale 

- lobo temporale 

- lobo occipitale 

A questi quattro lobi si aggiunge il lobo dell’insula, nascosto sotto le 

circonvoluzioni del lobo occipitale. 

Il lobo frontale è il lobo delimitato posteriormente dalla scissura di 

Rolando e postero inferiormente dalla scissura laterale di Silvio: 

- Percorso da due solchi orizzontali paralleli, i solchi frontali 

superiore e inferiore, che si biforcano alle loro estremità 

posteriori 

o Formando un solco verticale, il solco precentrale o solco 

prerolandico 

- È composto da quattro circonvoluzioni: 

o Circonvoluzione frontale superiore (tra la fessura 

interemisferica e il solco frontale superiore) 

o Circonvoluzione frontale media (tra i due solchi frontali) 

o Circonvoluzione frontale inferiore (inferiormente al solco 

frontale inferiore) 

o circonvoluzione precentrale o prerolandica (tra la scissura 

centrale e il solco precentrale). 

Il lobo parietale è posto dietro alla scissura centrale di Rolando e sopra 

la scissura laterale di Silvio: 

- Confina posteriormente con il lobo occipitale, da cui è delimitato 

dalla incisura perpendicolare esterna. 

- Vi sono due solchi interessanti: 

o Solco postcentrale o postrolandico: è un solco che 

decorre parallelo alla scissura centrale, posteriormente


o Solco interparietale: raggiunge in avanti il solco 

postcentrale e dietro prosegue nel lobo occipitale. 

- Questi due solchi delimitano, in senso anteroposteriore, i 

seguenti lobi: 

o Circonvoluzione parietale ascendente o postcentrale: 

disposta verticalmente tra la scissura centrale e il solco 

postrolandico 

o Circonvoluzione parietale superiore: delimitata 

anteriormente dalla scissura di Rolando e lateroinferiormente 

dal solco interparietale 

o Circonvoluzione parietale inferiore: delimitata dalla 

scissura di Rolando anteriormente e supero-medialmente 

dal solco interparietale. 

Il lobo occipitale è situato dietro ai lobi parietale e temporale, separato 

da essi dall’incisura perpendicolare esterna e da una linea 

immaginaria che la continua verso il basso: 

- è percorso da due solchi orizzontali paralleli tra loro: 

o solco occipitale superiore: è la prosecuzione posteriore 

del solco interparietale. 

o Solco occipitale inferiore: situato inferiormente al 

precedente. 

- Questi due solchi dividono tre circonvoluzioni: 

o Circonvoluzione occipitale superiore 

o Circonvoluzione occipitale media 

o Circonvoluzione occipitale inferiore. 

Il lobo temporale è posto inferiormente ai lobi frontale e parietale, 

separato da essi dalla scissura laterale di Silvio: 

- confina posteriormente con il lobo occipitale, a livello della linea 

immaginaria di confine derivante dalla incisura perpendicolare 

esterna. 

- Termina in avanti con un’estremità arrotondata, detta polo 

temporale. 

- Vengono individuati due solchi orizzontali: 

o Solco temporale superiore 

o Solco temporale medio 

- Questi due solchi delimitano tre circonvoluzioni orizzontali poste 

una sopra l’altra 

o Circonvoluzione temporale superiore 

o Circonvoluzione temporale media 

o Circonvoluzione temporale inferiore. 

- La circonvoluzione temporale trasversa è visibile scostando la 

faccia superiore del lobo temporale, mediante spostamento a 

livello della scissura laterale di Silvio. 

Il lobo dell’insula è situato in profondità nella scissura laterale di Silvio, 

dove sporge entro la fossa laterale: 

- ha forma pressappoco triangolare, con apice tondeggiante rivolto 

verso il basso 

o è delimitato dal solco circolare dell’insula in posizione 

superiore. 

- È percorso verticalmente dal solco centrale dell’insula, che 

divide il lobo in una parte posteriore e una anteriore: 

o Parte anteriore: percorsa da due solchi longitudinali che 

scompongono in tre giri (o circonvoluzioni) brevi 

dell’insula. 

o Parte posteriore: è occupata interamente dalla 

circonvoluzione lunga dell’insula, talora suddivisa in 

due da una piccola incisura. 

Faccia mediale dell’emisfero cerebrale. 

La faccia mediale dell’emisfero cerebrale è pianeggiante ed è rivolta 

verso la fessura interemisferica: 

- è contigua alla faccia mediale dell’emisfero controlaterale. 

- È quasi totalmente separata dalla controlaterale 

dall’interposizione della falce cefalica della dura madre, che si 

approfonda nella scissura interemisferica. 

La faccia mediale dell’emisfero telencefalico circonda anteriormente, 

superiormente e posteriormente l’ilo dell’emisfero cerebrale: 

- punto in cui il peduncolo cerebrale e il corpo calloso si 

addentrano nello stesso emisfero.


La faccia mediale dell’emisfero cerebrale è separata dal corpo calloso 

dal solco del corpo calloso: 

- costeggia il corpo calloso superiormente. 

Scissure della faccia mediale. 

Sulla faccia mediale dell’emisfero cerebrale si ravvedono tre scissure: 

- scissura del cingolo 

- scissura perpendicolare interna 

- scissura calcarina. 

La scissura del cingolo è la parte superiore della scissura limbica (la 

parte inferiore è posta nella faccia inferiore): 

- ha andamento longitudinale, percorrendo tutta la faccia mediale 

dell’emisfero 

- posta ad eguale distanza tra il margine superiore dell’emisfero e 

il solco del corpo calloso. 

La scissura perpendicolare interna si trova nella parte posteriore della 

faccia mediale dell’emisfero cerebrale: 

- è in continuità con l’incisura perpendicolare esterna sulla 

superficie posteriore dell’emisfero 

- discende verso il basso perpendicolarmente arrivando fino a 

dietro lo splenio del corpo calloso 

- al suo termine si unisce con la scissura calcarina. 

La scissura calcarina è situata nella parte infero-posteriore della faccia 

mediale dell’emisfero: 

- posta orizzontalmente, parallela al margine infero-mediale 

dell’emisfero. 

- Inizia presso il polo occipitale e si porta in avanti 

- Si incontra con la scissura perpendicolare interna 

- Termina a livello dello splenio del corpo calloso. 

Lobi della faccia mediale 

I lobi cerebrali presenti sulla faccia mediale dell’emisfero cerebrale sono: 

- lobo limbico 


- lobo parietale 

- lobo occipitale. 

Il lobo limbico è, sulla faccia mediale, rappresentato dalla 

circonvoluzione del cingolo, che è posta tra la scissura del cingolo e il 

solco del corpo calloso: 

- inizia in avanti sotto il ginocchio del corpo calloso 

- si porta all’indietro circondando tutto il corpo calloso 

- arriva sotto lo splenio del corpo calloso 

- continua con l’istmo limbico, che la collega all’estremità 

posteriore della circonvoluzione dell’ippocampo. 

o La circonvoluzione dell’ippocampo completa il lobo 

limbico sulla faccia inferiore. 

Al lobo frontale appartiene, sulla faccia mediale dell’emisfero, la 

superficie compresa tra: 

- il margine superiore dell’emisfero cerebrale 

- scissura sottofrontale (scissura del cingolo) 

- posteriormente il limite è dato dalla parte ascendente della 

scissura del cingolo.


Il lobo parietale, nella faccia mediale dell’emisfero, è dato dal lobulo 

quadrilatero, delimitato: 

- in avanti dalla scissura sottofrontale (scissura del cingolo), con la 

parte ascendente 

- posteriormente dalla scissura perpendicolare interna. 

- In basso dalla scissura sottoparietale (scissura del cingolo). 

Il lobo occipitale, posteriormente, è una regione detta cuneo delimitata 

da: 

- scissura perpendicolare interna 

- scissura calcarina. 

Faccia inferiore dell’emisfero cerebrale. 

La faccia inferiore dell’emisfero cerebrale è attraversata 

trasversalmente, dal 1/3 anteriore al 1/3 posteriore, in senso lateromediale, 

dala scissura laterale di Silvio: 

- la porzione antistante poggia grossomodo sulla fossa 

endocranica anteriore. 

- La porzione posteriore 

o Nella metà anteriore nella fossa endocranica media 

o Nella metà posteriore è concava e posa sul territorio 

cerebellare della Dura madre. 

Scissure della faccia inferiore dell’emisfero cerebrale. 

Nell’emisfero cerebrale inferiore si trovano due scissure: 

- scissura laterale di Silvio. 

- Scissura collaterale 

La scissura laterale di Silvio è presente nella faccia inferiore 

dell’emisfero cerebrale nella sua parte anteriore: 

- comincia lateralmente alla sostanza perforata anteriore 

- descrive una curva a concavità posteriore portandosi fino al 

margine infero-laterale 

- da li prosegue sulla faccia laterale. 

La scissura collaterale decorre longitudinalmente nella porzione 

dell’emisfero cerebrale retrostante la scissura laterale: 

- origina dal polo temporale e si porta all’indietro fino al polo 

occipitale.


- Decorre quasi del tutto parallelamente al margine infero-mediale 

dell’emisfero. 

- Il tratto anteriore della scissura collaterale prende parte alla 

costituzione della scissura limbica. 

o Forma la parte inferiore della scissura limbica. 

o La parte superiore della scissura limbica è infatti 

rappresentata dalla scissura del cingolo, che si trova sulla 

faccia mediale dell’emisfero occipitale. 

Lobi della faccia inferiore dell’emisfero cerebrale 

In proiezione inferiore, sulla faccia esterna dell’emisfero cerebrale, sono 

visibili: 


- lobo temporale 

- lobo occipitale 

- lobo limbico 

Il lobo frontale è visibile nella porzione anteriore alla scissura laterale di 

Silvio, che prende il nome di superficie orbitale di lobo frontale: 

- visibile il solco olfattivo, posto medialmente, parallelo al 

margine infero-mediale dell’emisfero, 

o accoglie il bulbo e il peduncolo olfattivo. 

- Lateralmente è presente il solco orbitale, posto lateralmente al 

solco olfattivo, nella parte centrale della superficie orbitale del 

lobo frontale. 

o Ha forma di Y con biforcazione anteriore. 

o Talora può avere forma di H 

- Questi due solchi, assieme alla biforcazione, circoscrivono 4 

circonvoluzioni orbitali. 

Il lobo temporale è rappresentato da tutta la porzione dell’emisfero 

situata a lato della scissura collaterale: 

- limiti 

o anteriore: dato dalla scissura laterale di Silvio 

o posteriore: dato da una linea immaginaria che prosegue 

la scissura parietoccipitale (incisura perpendicolare 

esterna e interna). 

- La superficie inferiore del lobo temporale è percorsa 

longitudinalmente dal solco temporale inferiore, che suddivide 

due circonvoluzioni: 

o Circonvoluzione temporale inferiore: posta 

lateralmente al solco temporale inferiore. 

o Lobulo fusiforme: compreso tra il solco temporale 

inferiore e la scissura collaterale. 

Il lobo limbico, sulla faccia inferiore dell’emisfero cerebrale, è costituito 

dalla circonvoluzione dell’ippocampo, posta medialmente alla 

scissura collaterale: 

- trovandosi inferiormente all’ilo dell’emisfero cerebrale, completa 

inferiormente il lobo limbico 

- superiormente, il lobo limbico è costituito dalla circonvoluzione 

del cingolo, la quale forma assieme a quella dell’ippocampo, un 

anello quasi completo (interrotto solo dalla sostanza perforata 

anteriore). 

La circonvoluzione dell’ippocampo: 

- limitata lateralmente dalla scissura collaterale 

- limitata medialmente dalla fessura trasversa del cervello. 

- Anteriormente termina con un ripiegamento, a livello del contorno 

mediale del polo temporale, detto uncus dell’ippocampo, per la 

sua forma ad uncino. 

- Posteriormente giunge sotto lo splenio del corpo calloso, proprio 

nel punto in cui si ripiega nella faccia mediale per proseguire 

nella circonvoluzione del cingolo. 

o Questo avviene tramite l’istmo del lobo limbico, che è 

un lobulo delimitato medialmente dalla porzione inferiore 

della scissura calcarina. 

o Posteriormente all’istmo, si è nel lobulo linguale, posto 

inferiormente alla scissura calcarina anche in proiezione 

mediale. 

Il lobo occipitale sulla faccia inferiore dell’emisfero si trova in una 

regione che è delimitata anteriormente da una linea immaginaria che 

ricalca il percorso della scissura perpendicolare interna (scissura 

parietoccipitale):


- percorsa lateralmente dal solco occipitale inferiore, che è la 

prosecuzione del solco temporale inferiore. 

- Medialmente è solcato dalla scissura collaterale. 

- Lateralmente al solco occipitale inferiore si trova la 

circonvoluzione occipitale inferiore, che si continua nella 

faccia laterale dell’emisfero. 

- Tra il solco occipitale inferiore e la scissura collaterale vi è la 

parte inferiore del lobulo fusiforme. 

- Medialmente alla scissura collaterale, il lobulo linguale, che 

prosegue sulla faccia mediale sino alla scissura calcarina. 

Struttura della corteccia telencefalica. 

La corteccia cerebrale costituisce la parte esterna, superficiale degli 

emisferi telencefalici e la sua organizzazione intrinseca è molto 

complessa: 

- si è ancora molto lontani dal poter definire un quadro completo 

dell’organizzazione della corteccia telencefalica 

- la struttura e i circuiti delle diverse regioni corticali variano da 

regione a regione, rendendo molto complicato lo studio 

dell’organizzazione intrinseca. 

- La corteccia telencefalica ha uno spessore che varia da 1,5 mm 

a 4 mm. 

- Il numero di neuroni stimati si aggira attorno ai quattro miliardi. 

La corteccia cerebrale può essere sostanzialmente divisa in: 

- Isocortex: organizzazione generale in cui sono distinguibili 6 

strati di differenti tipi di neuroni, detta anche corteccia 

isogenetica. 

o Forma gran parte del mantello cerebrale 

- Allocortex: citoarchitettura più semplice con 3-5 strati neuronali, 

detta anche corteccia eterogenetica. 

o Confinata alle aree mediali degli emisferi: 

Corteccia piriforme-periamigdaloidea 

Corteccia dell’ippocampo. 

o Oltre al minore numero di strati, l’allocortex differisce 

dall’isocortex per la presenza contemporanea di un solo 

tipo di neuroni, differente però a seconda della regione: 

Grandi neuroni piramidali: nella corteccia 

piriforme-periamigdaloidea e nel corno d’Ammone. 

Cellule di forma piramidale. 

Granuli: nella fascia dentata, sono cellule ancora 

piramidali ma più rotondeggianti. 

o Oltre ai tipi di neuroni, l’allocortex è caratterizzata da: 

Alta densità cellulare 

Omogeneità e compattezza


Presenza di diversi neurotrasmettitori anche 

all’interno dello stesso neurone. 

• Questi neuroni sono, infatti, coinvolti in 

un’elevata sintesi proteica con 

conseguente elevato metabolismo. 

• Particolarmente suscettibili a una carenza 

di ossigeno. 

La mesocortex rappresenta un territorio di passaggio tra l’allocortex e la 

isocortex, sia dal punto di vista strutturale che filogenetico: 

- i passaggi tra i tre tipi di corteccia sono differenti: 

o Tra iso- e mesocortex: il passaggio è graduale. Aumenta 

progressivamente il numero di strati e compaiono cellule 

di dimensioni minori, che danno luogo ad uno strato 

completamente granulare. Variano quindi anche i citotipi 

dei neuroni e non solamente il numero. 

o Tra allo- e mesocortex: il passaggio è brusco, netto. 

Isocortex. 

L’isocortex è la porzione più recente della corteccia telencefalica, dal 

punto di vista filogenetico e rappresenta circa il 95% dell’intero 

rivestimento corticale (o pallio): 

- per questo motivo si è sempre soprannominata anche 

neocortex. 

A determinare l’organizzazione strutturale della corteccia telencefalica 

contribuiscono, oltre ai neuroni, anche: 

- cellule gliali. 

- dispositivo vascolare, che nell’ambito della corteccia cerebrale è 

costituito da un esteso letto capillare. 

Con diverse tecniche, quindi, si possono determinare i seguenti 

parametri: 

- Citoarchitettonica: distribuzione quantitativa e qualitativa dei 

neuroni. 

- Mieloarchitettonica: distribuzione delle fibre mieliniche. 

- Glioarchitettonica: distribuzione e tipologia delle cellule della 

nevroglia. 

- Angioarchitettonica: distribuzione della componente vascolare. 

Tipi di neuroni dell’isocortex. 

I neuroni della corteccia cerebrale possono essere distinti, sulla base del 

decorso del prolungamento assonico, in due categorie: 

1) neuroni corticifughi: sono fibre mieliniche che escono dalla 

corteccia cerebrale per portarsi ad altre zone del sistema nervoso 

centrale. Possono essere di due tipi: 

a. proiettivi: si portano ad altre zone del SNC differenti dalla 

corteccia. 

b. Associativi: creano collegamenti con la corteccia 

controlaterale (neuroni commissurali) nelle aree 

omologhe. 

i. Gli assoni mielinici commissurali formano il corpo 

calloso. 

2) Neuroni corticicoli: posseggono un assone che si ramifica 

all’interno della corteccia telencefalica, costituendo circuiti locali. 

I neuroni corticifughi sono per la maggior parte rappresentati dalle 

cellule piramidali: 

- dimensioni variabili (50-100 µm), classificate come piccole, 

medie, grandi, giganti. 

- Apice della piramide rivolto verso l’esterno della corteccia, da cui 

emana un dendrite apicale, che si ramifica in prossimità della 

superficie corticale 

- La base è rivolta verso l’interno dell’emisfero e possiede diversi 

dendriti basali, comunicanti con cellule vicine. 

- Presenza di numerose spine dendritiche. 

- L’assone fuoriesce dalla corteccia cerebrale per costituire fasci 

proiettivi o associativi. 

o Emana spesso collaterali che si perdono nella corteccia 

stessa, creando circuiti locali. 

- Utilizzano il glutammato come neurotrasmettitore >> eccitatori. 

Esistono anche dei neuroni corticifughi di tipo differente, come i neuroni 

polimorfi: 

- cellule con forma e dimensioni variabili 

- assone che fuoriesce dalla corteccia.


I neuroni corticicoli hanno forme e dimensioni variabili, con 

arborizzazioni assoniche e dendritiche variamente orientate nell’ambito 

della stessa corteccia. 

Esistono numerosi citotipi di neuroni corticicoli, tra cui: 

- neuroni stellati o granuli: cellule di piccole dimensioni di forma 

poligonale o stellata. 

o Presenza di spine dendritiche 

o Unici neuroni corticicoli ad azione eccitatoria, con 

neurotrasmettitori come aspartato e glutammato. 

- Altri neuroni con caratteristiche inibitorie (GABA) e senza 

spine: 

o Cellule orizzontali di Cajal: presenti nello strato più 

superficiale della corteccia. 

o Cellule a doppio pennacchio dendritico: corpo cellulare 

fusato orientato perpendicolarmente alla corteccia con 

ramificazioni ad entrambe i poli. 

o Cellule di Martinotti: neuroni di forma irregolare con 

numerosi dendriti brevi e assone ramificantesi a T sulla 

superficie corticale. 

Citoarchitettonica dell’isocortex 

La disposizione dei neuroni nell’isocortex è tale d permettere 

l’individuazione di 6 strati con organizzazione citologica differente. 

Strato 1. Molecolare o plessiforme. È lo strato più superficiale, detto 

molecolare o plessiforme: 

- costituito prevalentemente da fini processi assonali e dendritici, 

provenienti da cellule degli strati sottostanti, compresa la 

ramificazione dendritica delle cellule piramidali 

- la componente cellulare è composta da 

o cellule orizzontali di Cajal. 

o Neuroni stellati. 

Strato 2. Strato dei granuli esterno o delle piccole cellule piramidali. 

Formato da neuroni stellati o da piccole cellule piramidali. 

Strato 3. Strato piramidale esterno. È uno strato che non presenta 

limiti netti con il secondo: 

- la componente cellulare comprende cellule piramidali di medie e 

piccole dimensioni e neuroni stellati. 

- Sia nel secondo che nel terzo strato sono anche riscontrabili 

alcune cellule di tipo: 

o Cellule a doppio pennacchio dendritico. 

o Cellule di Martinotti. 

Strato 4. Strato dei granuli interno. È lo strato che riceve la maggior 

parte delle afferenze talamiche, particolarmente sviluppato in aree 

corticali sensitive: 

- dal punto di vista citologico vi sono due strati: 

o profondo: numerosi neuroni stellati o granuli. 

o Superficiale: neuroni piramidali di medie dimensioni 

miste a cellule dei granuli. 

- Le fibre mieliniche che giungono al quarto strato hanno decorso 

orizzontale, formando un addensamento all’interno della 

corteccia detto stria esterna di Baillarger, 

o Questa stria è particolarmente sviluppata nell’area visiva 

primaria, prendendo il nome di stria di Gennari. 

Strato 5. Strato piramidale interno. È uno strato ricco di neuroni 

corticifughi: 

- neuroni piramidali di medie e grandi dimensioni 

- nell’area motoria primaria sono anche presenti cellule piramidali 

giganti (di Betz). 

- È presente un fascio di fibre mieliniche orizzontali, detto stria 

interna di Baillarger. 

Strato 6. Strato delle cellule fusiformi o polimorfe. È lo strato più 

profondo della corteccia cerebrale, che prende diretto contatto con la 

sostanza bianca: 

- le cellule di tale strato sono neuroni polimorfi il cui assone esce 

dalla corteccia per portarsi al talamo. 

Gli strati della corteccia sono riconoscibili in maniera abbastanza netta in 

presenza di sezioni istologiche colorate con l tecnica di Nissl, che 

evidenzia in maniera chiara i pirenofori.


Per evidenziare il decorso delle fibre mieliniche si utilizzano tecniche 

particolari che contrastano la mielina. Con queste tecniche si può 

osservare la disposizione delle fibre: 

- fibre radiali: fibre che dalla sostanza bianca penetrano nella 

corteccia assottigliandosi nel decorso verso la superficie. 

Decorrono anche gli assoni dei neuroni associativi intracorticali. 

- Fibre orizzontali: fibre che decorrono parallelamente alla 

corteccia, tra cui le strie interna e esterna di Baillarger. 

num Strato Cellule Fibre 

1 Molecolare o 

plessiforme 

2 Granulare 

esterno 

3 Piramidale 

esterno 

4 Granulare 

interno 

5 Piramidali 

interne 

6 Cellule 

polimorfe o 

fusiformi 

Cellule orizzontali di 

Cajal, neuroni stellati 

Neuroni stellati e piccole 

cellule piramidali 

Piccole e medie cellule 

piramidali. Neuroni 

stellati 

Strato sup. neuroni 

stellati o granuli. In 

profondità cellule 

piramidali 

Neuroni piramidali medi. 

Nelle aree motorie anche 

neuroni piramidali 

giganti. 

Neuroni fusiformi con 

assone verso il talamo. 

Assoni e dendriti 

degli strati 

sottostanti 

Fibre orizzontali, a 

formare la stria 

interna di Gennari. 

Fibre orizzontali 

addensate, stria 

interna di Baillager. 

Variazioni citoarchitettoniche dell’isocortex 

I sei strati della corteccia sono differentemente sviluppati, andando a 

costituire cinque tipi differenti di isocortex. 

La distinzione principale è tra la corteccia granulare e quella agranulare, 

a seconda del maggiore sviluppo di granuli o cellule piramidali. 

Tuttavia, le cinque tipologie di corteccia sono: 

- corteccia granulare: notevole spessore, con un quarto strato 

ridotto e spesso indistinguibile. Gli strati delle cellule piramidali 

sono particolarmente sviluppati. Prevalente nella corteccia 

motoria.


- Corteccia frontale: caratterizzata dal particolare sviluppo degli 

strati piramidali (3 e 5) e minore ma visibile sviluppo degli strati 

granulari (2 e 4). 

- Corteccia parietale: strati dei granuli maggiormente sviluppati 

rispetto agli strati piramidali. 

- Corteccia polare: localizzata nei poli occipitale e frontale. 

Presenta prevalenza degli strati granulari rispetto a quelli 

piramidali ed è molto sottile. 

- Corteccia granulare o corniocorteccia: caratterizzata da un 4° 

strato notevolmente sviluppato e dalla presenza di granuli anche 

all’interno degli strati 2 e 3. È la corteccia delle aree sensitive 

corticali. 

La differente organizzazione citoarchitetturale nelle differenti regioni 

della corteccia telencefalica ha permesso la classificazione di aree 

corticali. 

La classificazione più diffusa, è quella che diede Brodmann nel 1909, 

suddividendo la corteccia in 52 aree con diversa citoarchitettura: 

- ogni area è contraddistinta da un numero progressivo che rivela 

l’ordine di scoperta. 

- Spesso le aree sono correlate con specifiche funzioni. 

Colonne corticali 

Con preparati istologici con colorazione di Nissl, si può anche individuale 

una citoarchitettura che evidenzia una organizzazione verticale, in 

colonne: 

- indicato dalla disposizione dei dendriti e degli assoni 

- spesso anche provata da studi fisiologici che ne indicano la 

funzione. 

Si afferma, quindi, che la corteccia telencefalica ha anche 

un’organizzazione in colonne o moduli. 

La colonna o modulo è l’unità funzionale della corteccia cerebrale per 

una funzione specifica, sia a livello sensitivo che a livello motorio: 

- le diverse colonne sono formate da alcune centinaia o alcune 

migliaia di neuroni 

- comunicano tra loro mediante neuroni corticicoli, che emanano 

dendriti orizzontali, perpendicolari alla colonna. 

- Possiedono un circuito di base che è sostanzialmente simile in 

tutte le colonne della corteccia cerebrale. 

Il circuito procede circa come segue: 

1) afferenza: l’impulso sensitivo giunge dal talamo al 4° strato di 

cellule (granulare interno), facendo sinapsi con cellule stellate 

(eccitatorie) e altri neuroni corticicoli (inibitori) 

2) proiezione1: il 4° strato proietta agli strati superiori della 

corteccia, il 2° e 3°. 

3) Proiezione 2: dal 2° e 3° strato partono sinapsi con le spine dei 

dendriti apicali dei neuroni piramidali del 5° strato, che 

costituiscono la via d’uscita del segnale. 

4) Efferenza: dal 5° e 6° strato escono segnali rimodulati. 

Ogni strato ha dunque una funzione: 

- gli strato sovra granulari (1, 2 e 3) svolgono un’azione 

prevalentemente associativa. 

- Gli strati sottogranulari (5 e 6) rappresentano la porta d’uscita 

delle attività nervose elaborate 

- Il quarto strato è il principale filtro in entrata. 

Le principali aree della corteccia telencefalica. 

Nella corteccia telencefalica si possono considerare tre differenti tipi di 

territori: 

- aree sensitive: ricevono sistemi afferenti. 

- Aree motorie: danno origine a sistemi afferenti 

- Aree di associazione: regolano e interscambiano i vari impulsi. 

Corteccia parietale, occipitale, temporale. 

I lobi occipitale, parietale, temporale contengono aree sensitive primarie, 

che costituiscono la sede di vie afferenti che originano nei diversi organi 

di senso: 

- adiacente a ciascuna area sensitiva vi è un’area di associazione, 

che interpreta e utilizza i dati pervenuti.


Anche gran parte del lobo frontale è un’area associativa: 

- riceve afferenze dai lobi sensitivi. 

- Istruisce le aree motorie 

- È coinvolto nelle sensazioni soggettive, nel pensiero, nel giudizio 

e nella pianificazione delle attività. 

Aree sensitive. 

Le aree sensitive sono territori a cui giungono impulsi pertinenti la 

sensibilità generale e quella specifica: 

- tutti gli impulsi, salvo le vie olfattive, passano per il talamo. 

- Attraverso le proiezioni talamo-corticali si portano ai lobi 

o Parietale 

o Temporale. 

o Occipitale. 

Ogni via sensitiva si porta a più di un’area sulla corteccia: 

- questo permette di individuare aree sensitive con differenti 

funzioni, classificate come 

o primaria 

o secondaria 

o terziaria. 

Gli impulsi della sensibilità generale riguardano le aree somestesiche 

primaria, secondaria e terziaria. 

Sensibilità generale. 

Area somestesica primaria (1,2,3). L’area somestesica primaria riceve 

impulsi della sensibilità somatica generale superficiale e profonda: 

- localizzazione: circonvoluzione postcentrale, spingendosi fino in 

fondo alla scissura laterale di Silvio. 

- Afferenze: riceve le proiezioni dai nuclei ventrali talamici (VPL e 

VPM), i quali ricevono dai lemnischi spinali e mediali (VPL) e dal 

lemnisco trigeminale (VPM). 

- Organizzazione: l’organizzazione a livello della corteccia 

somestesica primaria è somatotopica: 

o La regione della faccia occupa la porzione inferiore della 

circonvoluzione, seguita dalla lingua e dalla faringe, poi 

dagli arti superiori, dal tronco e dagli arti inferiori. 

o I territori della mano sono particolarmente estesi, così 

come quelli della testa. 

o L’homunculus che si viene a creare è altamente 

sproporzionato. 

- Funzione: opera nell’ambito della sensibilità generale epicritica, 

determinando risposte graduate a stimoli di intensità differente. 

o Opera anche assieme ad alcune aree associative 

parietali, permettendo di valutare le somiglianze e le 

differenze degli oggetti. 

Area somestesica secondaria (area 40). L’area somestesica 

secondaria riceve gli impulsi della sensibilità somatica integrando 

informazioni differenti dalla primaria: 

- localizzazione: labbro superiore della scissura laterale, nella 

parete dorsale. 

- Afferenze: riceve afferenze dai nuclei intralaminari e dai nuclei 

ventro-posteriori del talamo (impulsi provenienti dai lemnischi 

trigeminale e spinale).


- Funzione: è coinvolta nelle proprietà meno discriminanti della 

sensibilità. 

Area somestesica terziaria (area 4a). L’area somestesica terziaria si 

trova nella faccia mediale della circonvoluzione frontale, rostralmente 

all’area motoria 4: 

- afferenze: dalla via spino-cerebellare. 

- Localizzazione: faccia mediale della circonvoluzione frontale, 

rostralmente all’area motoria. 

Area somestesica di associazione (aree 5 e 7). L’area di associazione 

degli impulsi sensitivi occupa principalmente la superficie laterale 

dell’emisfero: 

- afferenze: dall’area somestesica primaria tramite il nucleo 

posteriore laterale e il pulvinar. 

- Funzione: integrati i dati della sensibilità generale con l’area 

associativa o la memoria, consentendo per esempio di definire le 

caratteristiche di un oggetto senza il supporto visivo. 

Sensibilità specifica. 

Le vie della sensibilità specifica raggiungono le aree: 

- visiva 

- acustica 

- gustativa 

- vestibolare. 

Area visiva primaria. (area 17) L’area visiva primaria è stata 

ampiamente dimostrata nell’uomo mediante stimolazioni elettriche: 

- connessioni: connessa con il corpo genicolato laterale, il quale 

è collegato alla retina. 

- Funzioni: riconosce stimoli abbastanza semplici, come ad 

esempio quelli luminosi. 

- Localizzazione: nel lobo occipitale, prevalentemente sulla faccia 

mediale. 

Aree visive secondaria e terziaria (area 18 e 19). Le aree visive 

secondaria e terziaria sono deputate all’integrazione degli impulsi 

pergiunti nell’area 17: 

- localizzazione: nel lobo occipitale, anteriormente all’area visiva 

primaria, ordinate. 

- Funzioni: integrano gli impulsi dell’area 17 e sono coinvolte in 

sensazioni visive più complesse. Sono anche implicate ad 

associazioni a livello corticale (es. la convergenza). 

Aree 37 e 39: queste due aree sono situate anteriormente all’area 19 e 

sono implicate nel riconoscimento di facce e oggetti. 

Area acustica primaria (area 41). Si trova nella circonvoluzione 

temporale: 

- funzione: trasforma stimoli uditivi in sensazioni acustiche 

coscienti. 

- Afferenze: riceve fibre dalla radiazione acustica. 

Area acustica secondaria (area 42). Si trova nella parte posteriore 

della circonvoluzione temporale: 

- funzione: ha significato associativo, ma riceve minori fibre dalla 

radiazione acustica (la quale proviene da corpo genicolato 

mediale). 

Area gustativa. (area 43). È localizzata nell’opercolo dell’insula, 

adiacente all’area somestesica primaria: 

- afferenze: proietta al nucleo VPM del talamo tramite il nucleo del 

tratto solitario. 

- Funzioni: riceve stimoli gustativi. 

Area olfattiva (area 34). Si trova nel lobo dell’insula: 

- è adiacente all’area gustativa, quindi si ipotizza una stretta 

relazione tra le due sensibilità, entrambe relazionate alla 

nutrizione. 

Area vestibolare. Questa area funzionale non ha ancora 

un’organizzazione ben definita: 

- non si conoscono aree corticali collegate esclusivamente al 

sistema vestibolare. 

- La proiezione a livello della corteccia del sistema vestibolare, 

contribuisce probabilmente a svariate funzioni:


o Mantenimento dell’equilibrio 

o Percezione dell’orientamento spaziale 

o Percezione di vertigine e nausea in relazione alla 

iperstimolazione dell’apparato vestibolare. 

Corteccia frontale. 

Il lobo frontale contiene per la maggior parte aree efferenti, aventi ruolo 

speciale nelle attività: 

- motorie 

- di giudizio critico e previsionale. 

- Affettive e pertinenti all’umore. 

Aree efferenti. 

Le vie corticifughe hanno origine da differenti territori della corteccia e 

interessano funzioni differenti nell’ambito della motilità: 

- danno inizio ai movimenti volontari, integrando le funzioni motorie 

e influenzando l’attività riflessa. 

Area motrice primaria (aree 4 e 6). L’area motrice primaria è costituita 

da due aree che si trovano nel lobo frontale, anteriormente alla scissura 

di Rolando: 

- funzione: dare inizio a movimenti volontari. 

- Efferenze: sebbene l’area 4 sia collegata a vie differenti, la 

maggiore efferenza è pertinente al sistema piramidale. 

Area soppressoria (area 4s). Questa area è situata nel lobo frontale e 

ha l’effetto di sopprimere le risposte motorie stimolate da un impulso. 

Area motrice supplementare (area 6). L’area 6 si trova rostralmente 

all’area 4 ed è in rapporto con l’assunzione e il mantenimento della 

postura: 

- l’area promotrice è disposta nell’area 6: 

o riceve fibre dal nucleo ventrale anteriore (VA) del talamo e 

dal nucleo ventrale laterale (VL) 

questi nuclei ricevono fibre a loro volta dal globus 

pallidus e dal corpo striato. 

- Contribuisce alla funzione motoria, poiché influenza la corteccia 

motoria primaria, la quale efferisce nelle vie piramidali e altre vie 

motorie. 

Area 8. È un’area situata nel lobo frontale, anteriormente all’area 6, che 

definisce il campo oculare (o campo visivo): 

- controlla i movimenti volontari coniugati degli occhi. 

- La stimolazione elettrica del campo oculare porta la rotazione 

degli occhi dal lato opposto. 

Corteccia prefrontale (aree 9, 10, 11, 12). La corteccia frontale 

possiede aree che non sono collegate al movimento, ovvero parti di 

corteccia associativa, dette corteccia prefrontale: 

- localizzazione: localizzata nel polo frontale 

- connessioni: ha estese connessioni attraverso fasci di 

associazione con la corteccia parietale, quella temporale e quella 

occipitale.


o Ciò permette di avere accesso all’esperienza sensoriale e 

dati ottenuti da esperienze pregresse. 

- Funzioni: controlla il comportamento, controlla le facoltà mentali 

superiori, quali giudizio critico e capacità di previsione. 

Aree del linguaggio. 

L’utilizzo del linguaggio è una peculiarità umana, che richiede la 

presenza di aree associative integrate in particolari meccanismi neurali: 

- le aree che sono influenti nel linguaggio sono individuate da oltre 

un secolo. 

- Con la PET è possibile localizzare in vivo parti del cervello 

normale che sono selettivamente attivate durante l’ascolto, la 

lettura, il linguaggio e la scrittura. 

Due sono le aree corticali che hanno funzioni nel linguaggio 

specializzato: 

- area percettiva del linguaggio (area 22 o di Wernicke): 

composta dalla corteccia uditiva associativa, nella parte 

superiore della circonvoluzione temporale. La lettura coinvolge la 

corteccia visiva associativa. 

o Questa è connessa con l’area di Wernicke (comprensione 

dei segni) e con l’area motoria (per la scrittura) 

- Area del linguaggio articolato (area 44 e 45): è un’estensione 

dell’area motrice 4 e si trova nella parte inferiore della 

circonvoluzione frontale, superiormente alla scissura di silvio. 

o Entrambe le aree, sono maggiori sul lato sinistro dei 

destrimani, rendendo l’emisfero sinistro dominante nel 

linguaggio. 

o Le aree percettive e espressive sono in comunicazione 

con il fascicolo longitudinale arcuato. 

Considerazioni funzionali: le afasie. 

L’afasia è un disturbo della funzione linguistica causato da una lesione 

cerebrale: 

- in genere la causa è un ictus, prodotto da un’occlusione dei vasi 

nel territorio corticale (arteria cerebrale media). 

Esistono differenti tipi di afasia: 

- afasia motoria: i pazienti hanno difficoltà ad esprimere quello 

che vogliono dire. Dicono nomi e verbi, ma omettono preposizioni 

e congiunzioni. È un disturbo solitamente associato a agrafia. 

- Afasia sensitiva: lesione dell’area di Wernicke, accompagnata 

da un deficit di comprensione uditiva e visiva del linguaggio. 

- Afasia motoria o espressiva (afasia di Brocca): lesione 

dell’area di Brocca del lobo frontale. Caratterizzata da un 

linguaggio insensato e distorto, con discreta comprensione. 

o Un paziente con afasia di Brocca è cosciente 

dell’insensatezza di alcuni suoi discorsi. 

o Uno con afasia percettiva parla in maniera fluente, ma 

incosciente del suo discorso insensato. 

- Alessia: perduta capacità di leggere. Disturbo causato da lesioni 

al lobo parietale o temporale. Spesso accompagnata da agrafia. 

- Dislessia: forma di alessia incompleta e caratterizzata 

dall’incapacità di leggere e comprendere più di poche righe.


o La dislessia di sviluppo costituisce una condizione 

comune nei bambini ad intelligenza normale che hanno 

difficoltà a imparare a leggere. 

Aree associative. 

Le aree associative si definiscono meglio dai sistemi di fibre che le 

raggiungono, piuttosto che da una precisa localizzazione. 

Le loro funzioni sono di tipo integrativo e funzioni complesse: 

- le aree associative dei due emisferi non intervengono sempre in 

egual misura. 

- Talvolta si osserva una prevalenza di un emisfero rispetto al 

controlaterale per una specifica funzione. 

- Si parla così di emisferi dominanti per una data funzione. 

Le conoscenze sulle funzioni svolte dalle aree associative derivano 

dall’osservazione clinica dei deficit in seguito a specifiche lesioni. 

Il lobo frontale è implicato nello svolgimento delle funzioni mentali 

superiori e nella caratterizzazione dell’individuo: 

- lesioni delle aree associative del lobo frontale si manifestano 

(soprattutto se bilaterali), con 

o demenza più o meno grave 

o disturbi della personalità 

o comportamento fatuo 

o incapacità di concentrazione 

o facile distraibilità 

o mancanza di iniziativa.


Nuclei del telencefalo. 

I nuclei propri del telencefalo sono: 

- corpo striato 

- Claustro 

- Nucleo amigdaloideo. 

Questi tre nuclei costituiscono, assieme al talamo e al globus pallidus, i 

nuclei della base, poiché accolti nella parte basale dell’emisfero 

cerebrale: 

- sotto il tronco del corpo calloso 

- riscontrabili mediante sezione orizzontale a livello dello splenio e 

del ginocchio del corpo calloso. (sezione di Flechsig). 

Corpo striato 

Il corpo striato consta di due parti in rapporto tra loro attraverso ponti di 

sostanza grigia: 

- nucleo caudato 

- putamen. 

Nucleo caudato 

Il nucleo caudato è una formazione visibile a livello del pavimento del 

ventricolo laterale, separato da esso solamente dall’ependima: 

- ha forma di una grande virgola con una grossa estremità 

anteriore che si assottiglia all’indietro puntando verso il basso 

- è incurvato su sé stesso, formando un anello quasi completo 

giacente in un piano sagittale. 

Nel nucleo caudato si possono distinguere 3 parti: 

- testa del nucleo caudato: corrisponde alla grossa estremità 

anteriore del nucleo, situata anteriormente al talamo. Sporge 

nella cavità del corno frontale del ventricolo laterale (ne forma la 

parete infero-laterale). 

- Corpo del nucleo caudato: segue posteriormente alla testa, è 

posto a formare il pavimento della cella media del ventricolo 

laterale. Costeggia la faccia superiore del talamo. 

- Coda del nucleo caudato: la coda segue il tronco e piega in 

basso e dirigendosi in avanti, decorrendo lungo la parete superolaterale 

del corno temporale del ventricolo laterale. 

Putamen. 

Il putamen è una spessa lamina di sostanza grigia situata lateralmente 

rispetto al nucleo caudato: 

- è convessa esternamente 

- è posta lateralmente al globus pallidus (separati dalla lamina 

midollare laterale). 

Assieme al globus pallidus, il putamen forma il nucleo lenticolare.


nucleo  

caudato  

corpo  

striato  

putamen  

globus  

pallidus  

nucleo  

lenticolare  

putamen  

La parte anteriore del putamen è coniugata alla testa del nucleo 

caudato: 

- mediante un grosso ponte di sostanza grigia che passa sotto il 

braccio anteriore della capsula interna (zona di sostanza bianca interposta 

tra la testa del nucleo caudato e il nucleo lenticolare). 

- La testa è collegata anche mediante numerose strie di sostanza 

grigia che congiungono putamen e nucleo caudato, passando 

all’interno del braccio anteriore della capsula interna. 

o Da qui il nome di corpo striato. 

Sistemi di connessioni del corpo striato. 

Tra i sistemi afferenti ed efferenti in relazione con il corpo striato si 

analizzano brevemente i principali. 

I principali sistemi afferenti sono: 

1) fibre cortico-striate: provengono dalla corteccia motoria 

secondaria (area 6) e da quella soppressoria (area 4s). 

2) fibre nigro-striate: provenienti dalla sostanza nera del 

Sommering nel mesencefalo. 

3) Fibre ipotalamo-striate: provengono dal nucleo ipotalamico (del 

Luys) nel subtalamo. 

I principali sistemi efferenti sono: 

- fibre strio-pallidali: numerosissimi fasci di fibre che si portano 

medialmente al globus pallidus. 

- Ansa lenticolare: prende origine dalle superfici inferiori di 

putamen e globus pallidus portandosi medialmente con direzione 

trasversale: 

o Attraversa la capsula interna (tra il talamo e il nucleo 

lenticolare. 

o Giunge il campo di Forel nel subtalamo 

Fa in parte sinapsi 

Altre fibre giungono al nucleo rosso e alla 

formazione reticolare del mesencefalo. 

Claustro. 

Il claustro (o antemuro) è una sottile lamina grigia dello spessore di 1-2 

mm: 

- interposto tra 

o putamen, medialmente 

o corteccia del lobo dell’insula, lateralmente. 

- Si incurva medialmente nella sua parte posteriore, entrando in 

contatto con il nucleo amigdaloideo. 

- È separato dal putamen e dalla corteccia del lobo dell’insula da 

sostanza bianca: 

o Medialmente: separato dal putamen da capsula esterna.


o Lateralmente: separato dalla corteccia insulare dalla 

capsula estrema. 

Il claustro riceve fibre nervose da differenti territori della corteccia 

cerebrale e ne invia altrettante. 

Nucleo amigdaloideo. 

Il nucleo amigdaloideo è un nucleo che ha la forma di una piccola 

mandorla con un diametro medio di circa 1 mm: 

- situato in corrispondenza dell’estremità anteriore della 

circonvoluzione dell’ippocampo e dell’uncus dell’ippocampo. 

- È intercalato lungo la via olfattiva, infatti il suo sistema afferente 

è dato dalla stria olfattiva laterale. 

Le efferenze sono: 

- tenia semicircolare: fascio di fibre che decorre medialmente alla 

coda del nucleo caudatp e si porta nel talamo a costituire la stria 

midollare del talamo, terminando al nucleo dell’abenula. 

o Emette fibre che tramite la commessura anteriore si 

portano all’amigdala controlaterale 

o Altre si recano al setto pellucido 

o Poi piega in basso e si porta all’ipotalamo periventricolare. 

Sostanza nera del Sommering. 

La sostanza nera separa il tegmento del mesencefalo dal piede del 

peduncolo cerebrale: 

- è un nucleo mesencefalico 

- la porzione rostrale di tale nucleo penetra tuttavia all’interno della 

parte caudale del diencefalo. 

La sostanza nera è divisa in due porzioni: 

- parte compatta SNc, situata dorsalmente. 

- parte reticolata SNr, che è situata ventralmente. 

La parte reticolata è in continuità anatomica con il polo caudale del 

globus pallidus interno, e questa continuità è fondamentale per la 

fisiologia dei nuclei della base: 

- il complesso pallidus-sostanza nera (SNr) è una unità 

anatomofunzionale che costituisce la via comune finale dei nuclei 

della base. 

Nucleo subtalamico di Luys. 

Il nucleo subtalamico di Luys ha la forma di una lente biconvessa ed è 

situato ventralmente nel subtalamo tra: 

- globus pallidus 

- talamo. 

Prosegue inferiormente nel peduncolo cerebrale fino 

a giungere vicino all’estremità rostrale di: 

- sostanza nera 

- nucleo rosso. 

Sostanza bianca nell’emisfero cerebrale. 

Centro semiovale. 

Nell’emisfero cerebrale, superiormente ai nuclei telencefalici e 

diencefalici, i quali sono accolti nella parte basale dell’emisfero, vi è una 

massa di sostanza bianca continua detta centro semiovale: 

- è la massa bianca interposta tra la corteccia e il corpo calloso. 

- Il corpo calloso permette di collegare i due centri semiovali 

formando il centro ovale. 

Sistema delle capsule. 

Nella parte basale dell’emisfero cerebrale, invece, la sostanza bianca si 

interpone tra i nuclei della base e i nuclei del talamo, formando alcune 

lamine dette capsule. 

Sono presenti, all’interno dell’emisfero, tre capsule: 

- capsula interna 

- capsula esterna, 

- capsula estrema. 

Queste capsule sono ben visibili nel taglio di Flechsig:


- sezione orizzontale passante per il ginocchio e lo splenio del 

corpo calloso. 

Capsula interna. 

La capsula interna nel taglio di Flechsig appare come una lamina 

spessa di sostanza bianca che è interposta tra: 

- medialmente: testa del nucleo caudato e talamo 

- lateralmente: nucleo lenticolare (putamen e globus pallidus). 

La capsula interna, in sezione, ha la forma di in angolo ottuso aperto 

lateralmente, che abbraccia il nucleo lenticolare. Si possono distinguere 

tre parti: 

- braccio anteriore: compreso tra la testa del nucleo caudato e il 

nucleo lenticolare. 

- Ginocchio: corrisponde al punto in cui la capsula si piega ad 

angolo. Delimitato medialmente dalla testa del nucleo caudato 

(anteriormente) e dal polo anteriore del talamo (post) e 

lateralmente dal nucleo lenticolare. 

- Braccio posteriore: interposto tra il talamo e il nucleo 

lenticolare. 

Osservando la capsula interna in sezioni frontali dell’emisfero cerebrale, 

se ne osserva una porzione ulteriore, detta segmento sottolenticolare 

della capsula interna: 

- nel punto in cui la capsula interna continua con il peduncolo 

cerebrale, detto segmento si porta esternamente, sotto il nucleo 

lenticolare 

- si dirige verso il lobo temporale dell’emisfero cerebrale. 

Nel complesso, la capsula interna ha la forma di un ventaglio, la cui 

impugnatura si situa a livello del peduncolo cerebrale. 

Superiormente, la capsula interna si espande nel centro semiovale 

dell’emisfero, irradiando fibre a raggiera. La formazione che ne deriva è 

detta corona radiata. 

Segmento sottolenticolare 

Capsula esterna. 

La capsula esterna è una lamina di sostanza bianca che è interposta 

tra: 

- medialmente: putamen. 

- Lateralmente: claustro. 

In ricostruzione plastica appare anch’essa come un ventaglio, il cui 

centro è situato nella commessura anteriore. 

Capsula estrema. 

La capsula estrema è una lamina di sostanza bianca compresa tra: 

- medialmente: claustro 

- lateralmente: corteccia del lobo dell’insula.


Lamine midollari (laterale e mediale) 

Nell’ambito del nucleo lenticolare, vi sono delle lamine di sostanza 

bianca che vanno ad individuare le varie formazioni: 

- putamen 

- globus pallidus 

o interno 

o esterno. 

La lamina midollare mediale separa il globus pallidus in: 

- globus pallidus interno 

- globus pallidus esterno 

La lamina midollare laterale separa invece il globus pallidus dal 

putamen. 

Sistemi di fibre della sostanza bianca. 

Le fibre nervose mieliniche che costituiscono il centro semiovale e le 

capsule dell’emisfero cerebrale appartengono a: 

- sistemi di associazione: collegano differenti aree di una 

corteccia del medesimo emisfero. 

- sistemi di proiezione: congiungono tra loro due zone della 

corteccia cerebrale appartenenti a due emisferi distinti. 

- sistemi commessurali: collegano con direzione corticifuga o 

corticipeta la corteccia cerebrale ai nuclei dell’encefalo o del 

midollo spinale. 

Sistemi di associazione. 

I sistemi di associazione sono distinti in: 

- sistemi di associazione brevi: collegano tra loro zone molto 

prossime di corteccia, nella stessa circonvoluzione o una 

adiacente. 

- Sistemi di associazione lunghi: collegano tra loro aree della 

corteccia cerebrale molto distanti tra loro. I maggiori sono fasci di 

associazione interlobare. 

Fascicolo longitudinale laterale. Questo fascio è posto in vicinanza 

della parete laterale dell’emisfero: 

- origine: circonvoluzione frontale inferiore e frontale ascendente. 

- Decorso: forma un arco che passa sia nel lobo parietale, che in 

quello temporale, che in quello occipitale 

- Termine: nel polo temporale. 

Fascicolo longitudinale inferiore. Questo fascio decorre nel margine 

infero-laterale dell’emisfero: 

- origine: polo temporale


- termine: polo occipitale 

- connessione: connette le circonvoluzioni temporali e occipitali 

poste sulla faccia inferiore dell’emisfero. Raccoglie anche parte 

della radiazione ottica. 

Fascicolo occipito-frontale superiore. Questo fascio collega il lobo 

frontale con la corteccia dei lobi parietale e occipitale: 

- dalla corteccia frontale si porta in basso costeggiando il corno 

anteriore del ventricolo laterale, costeggiandolo, termina a livello 

dei lobi temporale e occipitale. 

Fascicolo occipito-frontale inferiore. Decorre nella parte inferiore 

della capsula esterna: 

- origine: faccia laterale del lobo frontale. 

- Termine: facce inferiori dei lobi occipitale e temporale. 

Fascicolo uncinato. Il fascicolo uncinato consta di due parti, che si 

uniscono tra loro solamente a livello dell’estremità anteriore del lobo 

dell’insula: 

1. stretto arco aperto in avanti che dalla superficie orbitale del lobo 

frontale giunge alla circonvoluzione dell’ippocampo del lobo 

limbico. 

2. Dalla faccia laterale del lobo frontale si porta in maniera rettilinea 

alla faccia laterale del lobo temporale. 

Cingolo. È il fascio accolto nel lobo limbico, del quale segue 

l’andamento: 

- descrive un arco ampio aperto antero-inferiormente, seguendo il 

lobo limbico. 

- Percorre tutta la circonvoluzione del cingolo per piegare verso il 

basso e terminare nell’ippocampo. 

Sistemi commessurali. 

I sistemi commessurali sono sostanzialmente rappresentati dalla 

radiazione callosa, la quale è data dallo scomporsi del corpo calloso 

qualora entrante nel centro semiovale: 

- i fasci nascono da piccole e medie cellule piramidali della 

corteccia cerebrale 

- si portano nelle zone simmetriche e non dell’emisfero 


Dal tronco. I fasci che fuoriescono dal tronco del corpo calloso, ovvero 

la sua parte media, hanno disposizione a ventaglio in entrambi i piani di 

sezione, intersecando fasci di proiezione e di associazione. 

Dallo splenio. Dalla parte posteriore (splenio) del corpo calloso 

irradiano fibre che si portano verso il polo occipitale: 

- le fibre nervose che fuoriescono dallo splenio entro i due emisferi 

descrivono un ampio arco aperto posteriormente, il forceps 

major. 

Dal ginocchio. Le fibre che dipartono dalla porzione anteriore del corpo 

calloso, il ginocchio, si portano verso il polo frontale: 

- nel complesso dei due emisferi, formano un arco più ristretto 

rispetto a quello dello splenio: forceps minor. 

Sistemi di proiezione e costituzione della capsula interna.


I sistemi di proiezione e di costituzione della capsula interna formano, 

entro il centro semiovale, la corona raggiata: 

- ha la forma di un ventaglio molto ampio, la cui apertura si 

estende sotto la corteccia cerebrale 

- si estende dal polo frontale al polo occipitale. 

- È in continuità con la capsula interna. 

Procedendo in senso ventrodorsale, si possono distinguere quattro 

segmenti, in relazione con i differenti segmenti della capsula interna: 

- segmento anteriore 

- segmento medio 

- segmento posteriore 

- segmento inferiore. 

Segmento anteriore. Il segmento anteriore della corona radiata deriva 

dal braccio anteriore della capsula interna, e porta i seguenti fasci: 

- peduncolo anteriore del talamo: collega il talamo (nuclei DM) 

con la corteccia prefrontale. Fibre vanno anche dai nuclei 

anteriori del talamo alla corteccia cingolata. 

- Fascio cortico-pontino frontale dell’Arnold: dall’area motrice 

secondaria passa attraverso il peduncolo cerebrale per recarsi ai 

nuclei basilari del ponte. 

Segmento medio. Il segmento medio deriva dal ginocchio e dal braccio 

posteriore della capsula interna. A tale segmento appartengono i fasci: 

- fascio piramidale: principale via del movimento. 

- Fibre cortico-rubre: dalla corteccia telencefalica al nucleo rosso 

del mesencefalo. 

- Peduncolo medio del talamo: comprende differenti 

fascicolazioni, quali 

o Radiazione sensitiva: dal nucleo ventrale posteriore del 

talamo si reca all’area sensitiva primaria (aree 1, 2, 3) del 

lobo parietale. 

o Fibre talamo corticali: dal nucleo ventrale laterale del 

talamo si portano alla corteccia cerebrale delle aree 

motrici primaria (area 4) e secondaria (area 6). 

Segmento posteriore. Il segmento posteriore, che deriva dal segmento 

retro lenticolare della capsula interna, è costituito fondamentalmente dal 

peduncolo posteriore del talamo: 

- questo contiene sostanzialmente la radiazione ottica del 

Gratiolet, che dal corpo genicolato laterale del talamo si porta 

all’area ottica primaria del lobo occipitale (area 17). 

Segmento inferiore. Tale segmento, che è la prosecuzione del 

segmento sottolenticolare della capsula interna, consta dei seguenti 

fasci principali: 

- radiazione acustica: dal corpo genicolato mediale del talamo 

(proveniente dal tubercolo genicolato inferiore) si reca all’area 

acustica primaria (aree 41 e 42) nel lobo temporale. 

- Fascio cortico-pontino: originato dalla corteccia cerebrale del 

lobo temporale si porta ai nuclei basilari del ponte.


Formazioni commissurali interemisferiche. 

Le formazioni interemisferiche del telencefalo sono strutture impari, 

mediane e interposte tra i due emisferi: 

- commessure del telencefalo: 

o corpo calloso 

o fornice 

o commessura anteriore. 

- Setto pellucido. 

Corpo calloso. 

Il corpo calloso è la maggiore tra le commessure del telencefalo e 

rappresenta la formazione commessurale propria della neocorteccia 

(isocortex). 

È una spessa lamina di sostanza bianca, tesa in profondità all’interno 

della fessura interemisferica, tra le facce mediali dei due emisferi, nei 

quali si addentra in corrispondenza del loro ilo: 

- In sezione sagittale appare come un corpo allungato e incurvato 

con concavità inferiore (lunghezza: 8-9 cm, spessore 15-8 mm) 

- Sono distinguibili tre porzioni del corpo calloso: 

o Splenio del corpo calloso: è la parte posteriore, ricurva 

verso il basso. 

o Tronco del corpo calloso: è la parte media, sottile ed 

allungata. 

o Ginocchio del corpo calloso: è la porzione anteriore, 

che compie un angolo stretto verso il basso. 

Rostro del corpo calloso: è la prosecuzione del 

ginocchio, con una punta rivolta verso l’indietro. 

Lamina rostrale: prosegue il rostro, portandosi 

dietro la commessura anteriore. Si congiunge alla 

lamina terminale, chiudendo anteriormente il III 

ventricolo. 

Il corpo calloso presenta 2 facce, quella superiore e quella inferiore: 

- faccia superiore: è larga circa 1,5 cm e rivolta cerso la 

profondità della fessura interemisferica. È ricoperta dall’indusium 

griseum, un piccolo straterello di sostanza grigia dell’ippocampo 

dorsale. 

- Faccia inferiore: forma una concavità in senso sagittale rivolta 

verso il basso ed è poco convessa in senso trasversale. È larga 

cm, poiché si continua anche negli emisferi cerebrali, dove forma 

le pareti superiori del corno frontale della cella media dei 2 

ventricoli laterali. 

o Rapporti della faccia inferiore. 

Con la sua parte mediana è aderente alla faccia 

superiore del fornice (indietro) e con il margine 

superiore del setto pellucido (in avanti). 

Con le parti laterali forma il tetto della cella media 

e del corno frontale del III ventricolo. 

Da ciascun lato, il corpo calloso si continua dentro il centro semiovale 

dell’emisfero: 

- espande le sue fibre nervose, che vanno a formare la radiazione 

callosa.


Fornice. 

Il fornice è una lamina di sostanza bianca triangolare con base 

posteriore che si dispone quasi orizzontalmente al di sotto del corpo 

calloso. 

Il fornice permette di considerare due facce: 

- faccia superiore 

- faccia inferiore 

La faccia superiore del fornice: 

- indietro: aderisce strettamente alla faccia inferiore del corpo 

calloso 

- in avanti: si allontana dal corpo calloso e prende rapporto con il 

margine postero-inferiore del setto pellucido. 

- Sui lati: sporge nei ventricoli laterali, al di sotto dell’ependima, 

contribuendo a formare il pavimento della cella media. 

La faccia inferiore del fornice è in rapporto per tutta la sua estensione 

con la tela corioidea del III ventricolo: 

- nella sua parte media forma la vola del III ventricolo 

- le parti laterali si adagiano sopra i talami. 

Nella parte posteriore il fornice risulta formato sui lati da due benderelle 

bianche appiattite, dette gambe del fornice: 

- convergono dall’indietro in avanti verso la linea mediana, fino a 

toccarsi tra loro 

- tra le due gambe vi sono numerosi fascetti di fibre mieliniche che 

vanno a costituire lo psalterium. 

o Lo psalterium rappresenta la commessura armonica, 

ovvero fasci mielinici che mettono in collegamento 

l’ippocampo ventrale con quello del lato opposto. 

- Ciascuna gamba del fornice è la prosecuzione della fimbria 

dell’ippocampo che ne è sottostante, passante posteriormente al 

talamo. 

Le due gambe del fornice proseguono verso l’alto e in avanti si 

accollano tra loro, formando il corpo del fornice. 

Il corpo anteriormente si divide in due cordoni bianchi di forma cilindrica, 

le colonne del fornice: 

- piegano verso il basso in corrispondenza della parete inferiore 

del III ventricolo 

- divergono e passano anteriormente alla commessura anteriore. 

- Queste piegano in basso e verso l’indietro, andando a 

raggiungere i corpi mammillari da ciascun lato. 

Il fornice accoglie i seguenti fasci di fibre: 

- fascio mammillare del fornice: detto anche fascio ippocampomammillare, 

che dall’ippocampo ventrale si porta al corpo 

mammillare dell’ipotalamo. 

- Fascio olfattivo del corno di Ammone: collega l’ippocampo 

ventrale con il lobo olfattivo e la sostanza perforata anteirore. 

- Fibre della commessura armonica: formano lo psalterium., 

quindi il fornice è la formazione commessurale 

dell’archicorteccia. 

Commessura anteriore. 

La commessura anteriore è un cordone bianco, del diametro di 4-5 mm 

teso tra i due emisferi cerebrali in corrispondenza della parete anteriore 

del III ventricolo: 

- posto anteriormente alle colonne del fornice


- consta di due fasci che si uniscono nella loro parte media: 

o anteriore: molto sottile, forma un’ansa a concavità 

anteriore e collega tra loro i due lobi olfattivi. 

o Posteriore: è di maggiori dimensioni e connette il lobulo 

dell’ippocampo e l’amigdala di un lato con il 


Setto pellucido. 

Il setto pellucido è una sottile lamina verticale situata nel piano sagittale 

mediano: 

- si interpone tra il corpo calloso e il fornice, dove anteriormente 

queste due formazioni si allontanano tra loro. 

- Si adatta all’intervallo tra le due formazioni, avendo una forma di 

conseguenza. 

Il setto pellucido mostra: 

- due facce 

o destra 

o sinistra 

- tre margini 

o anteriore 

o superiore 

o infero-posteriore. 

Le due facce del setto pellucido danno sulla cavità del corno frontale del 

ventricolo laterale, costituendone la parete mediale. 

Il margine superiore è rettilineo e aderisce alla faccia inferiore del corpo 

calloso. Stessa cosa per il margine anteriore, che si adatta alla 

concavità del ginocchio del corpo calloso. 

Il margine infero-posteriore è concavo e si adatta alla faccia superiore 

del fornice. 

Il setto pellucido consta di due lamine miste di sostanza bianca e 

sostanza grigia: 

- le due lamine formano una cavità interposta tra loro, la cavità del 

setto pellucido. 

- Le pareti della cavità sono rivestite di sostanza grigia. 

Il principale sistema di fibre che entrano nel setto pellucido è la stria 

olfattiva mediale: 

- dal setto emanano fibre nervose che entrano nella stria midollare 

del talamo, per giungere nel nucleo dell’abenula dell’epitalamo.


Ventricoli cerebrali. 

I ventricoli cerebrali sono le cavità scavate all’interno dell’encefalo: 

- sono intercomunicanti mediante fori 

- vi circola il liquido cefalo-rachidiano. 

Questi ventricoli sono: 

- IV ventricolo: in continuità con il canale centrale del midollo 

spinale ed è compreso tra bulbo e ponte anteriormente e 

cervelletto posteriormente. 

- Aquedotto cerebrale di Silvio: percorre il mesencefalo, 

collegando III e IV ventricolo. 

- III ventricolo: scavato nel diencefalo 

- Ventricoli laterali: formazioni pari accolte nell’emisfero 

cerebrale, comunicanti con il III ventricolo tramite il foro 

interemisferico di Monro. 

IV ventricolo. 

Il IV ventricolo è una cavità impari che si trova in posizione mediana tra: 

- bulbo e ponte anteriormente 

- cervelletto posteriormente. 

Comunica inferiormente con il canale centrale del midollo spinale e 

superiormente con l’acquedotto di Silvio. 

Il IV ventricolo somiglia ad una fessura quasi verticale, lunga 3 cm e 

larga 2, che presenta: 

- parete posteriore, chiamata volta. 

- Parete anteriore, detta pavimento. 

- Quattro margini: due superiori e due inferiori 

- Quattro angoli: inferiore, superiore, due laterali. 

Il pavimento del IV ventricolo ha la forma di un rombo e risulta 

dall’unione di due triangoli situati uno sul bulbo e uno sul ponte: 

- il pavimento risulta percorso da un solco mediano, detto solco 

del calamo scrittorio. 

La volta del IV ventricolo è formata da due piani inclinati, che si 

incontrano in corrispondenza dell’ilo del cervelletto, formando un’angolo 

detto fastigio. 

Si possono pertanto individuare due versanti nella volta del IV ventricolo: 

- versante superiore: è dato lateralmente dai due peduncoli 

cerebellari superiori e nella parte mediale dal velo midollare 

superiore. 

- Versante inferiore: è costituito da differenti strati, che dalla 

profondità alla superficie sono 

o Velo midollare posteriore: lamina di sostanza bianca 

proveniente dal cervelletto. 

o Membrana otturatoria (tectoria): un sottile strato di 

cellule ependimali. 

o Tela corioidea del IV ventricolo: formata dalla pia madre 

che si insinua, assieme a un grumo di vasi, tra la faccia 

inferiore del cervelletto e la membrana otturatoria. 

La tela corioidea del IV ventricolo è costituita dalla pia madre che si 

addentra tra la faccia inferiore del cervelletto e la membrana otturatoria: 

- ha forma di un triangolo con apice inferiore e base superiore. 

- La tela corioidea mostra sulla faccia anteriore della cavità i plessi 

corioidei del IV ventricolo, glomeruli vascolari che sporgono 

nella cavità rivestiti dalla membrana otturatoria. 

- La tela corioidea è interrotta presso l’estremità inferiore dal foro 

del magendie, un foro che permette la fuoriuscita di liquor nello 

spazio sottoaracnoidale. 

A livello degli angoli laterali sono presenti dei fori, detti fori di Luschka: 

- permettono la fuoriuscita di liquido cefalorachidiano nello spazio 

sottoaracnoidale.


Acquedotto cerebrale di Silvio 

L’acquedotto cerebrale di Silvio percorre tutto il mesencefalo, dal 

basso verso l’alto, decorrendo lungo il piano mediano. 

Questa cavità mette in comunicazione il IV ventricolo con il III ventricolo, 

nei quali sono presenti i due orifizi inferiore e superiore 

rispettivamente: 

- misura in lunghezza circa 15 mm e 1-2 in larghezza 

- la forma muta a seconda del piano di sezione 

o comunque, la parte anteriore è sempre acuta, poiché è la 

prosecuzione del solco mediano del pavimento del IV 

ventricolo. 

III ventricolo. 

Il III ventricolo è una cavità impari e mediana posta tra il talamo e 

l’ipotalamo e i relativi controlaterali, sotto il corpo calloso e il fornice. 

La cavità comunica con: 

- acquedotto cerebrale di Silvio 

- ventricoli laterali, tramite i fori interventricolari del Monro. 

Il ventricolo ha la forma di un imbuto con apice inferiore, di dimensioni: 

- lunghezza 2,5 cm. 

- altezza 2,5 cm. 

- Spessore 0,5 cm. 

Si possono distinguere nel III ventricolo: 

- 2 pareti laterali 

- una parete anteriore 

- una parete posteriore 

- un pavimento 

- una volta superiore. 

Ciascuna parete laterale è percorsa longitudinalmente dal solco 

ipotalamico del Monro, che si estende dall’acquedotto di Silvio al foro 

interventricolare: 

- la superficie sottostante a tale solco appartiene all’ipotalamo


- la superficie sovrastante appartiene al talamo. 

- Il foro interventricolare del Monro (che mette in comunicazione 

il III ventricolo con quello laterale) si trova all’estremità anteriore 

della parete laterale, dove si incontra con quella anteriore: 

o Il foro è circoscritto dal polo anteriore del talamo (post) e 

in avanti dalla colonna del fornice. 

La parete posteriore è molto sottile, simile ad un margine: 

- in alto presenta la base dell’epifisi 

- al di sotto si trova la commessura posteriore, che appare come 

un cordone bianco teso trasversalmente. 

- Inferiormente alla commessura, vi è l’orifizio superiore in cui si 

apre l’acquedotto cerebrale. 

La parete anteriore del III ventricolo è anch’essa molto sottile: 

- costituita in alto dalle due colonne del fornice. 

o Queste divaricano verso i lati e verso il basso, 

circoscrivendo anteriormente il foro interventricolare 

o Nel loro decorso delimitano uno spazio la cui profondità è 

percorsa dalla commessura anteriore (che decorre 

innanzi alle colonne del fornice). 

- Al di sotto della commessura anteriore, la parete è data dalla 

lamina terminale, che inferiormente raggiunge il chiasma ottico. 

Il pavimento del III ventricolo si estende dalla parete posteriore a 

quella anteriore avendo l’aspetto di una fessura. È formata, in senso 

antero-posteriore, da: 

- chiasma ottico, congiungendosi con la lamina terminale 

- tuber cinereum 

- corpi mammillari 

- sostanza perforata posteriore. 

La volta del III ventricolo è costituita dalla lamina corioidea epiteliale, 

uno strato di cellule ependimali in continuità con quelle che rivestono le 

altre pareti della cavità del ventricolo: 

- la lamina corioidea epiteliale è applicata alla faccia inferiore della 

tela corioidea del III ventricolo, 

o questa è formata dalla pia madre che si insinua dentro la 

fessura trasversa del cervello tra lo splenio del corpo 

calloso e la lamina quadrigemina 

o questa si spinge fino a sotto il fornice. 

La tela corioidea del III ventricolo presenta sul versante inferiore una 

serie di vasi addensati, i plessi corioidei del III ventricolo: 

- sporgono nella cavità del ventricolo rivestiti dalla sola lamina 

corioidea epiteliale 

La tela corioidea del III ventricolo non ne costituisce solo la volta, ma si 

espande da ciascun lato: 

- si porta tra il fornice e la faccia superiore del talamo fino a 

raggiungere il ventricolo laterale. 

- Del ventricolo laterale forma il braccio superiore del plesso 

corioideo laterale della cella media. 

Ventricoli laterali. 

I due ventricoli laterali (destro e sinistro) sono due formazioni 

ventricolari pari poste all’interno di ciascun emisfero cerebrale: 

- comunicano con il III ventricolo tramite il foro interventricolare 

di Monro, posto anteriormente nel III ventricolo. 

- Sono paragonabili a strette fessure che descrivono un’ellissi 

incompleta (aperta in avanti e in basso). 

- Circondano il talamo e il nucleo caudato sopra e indietro. 

Nel ventricolo laterale si possono distinguere: 

- braccio superiore: al di sopra del talamo e del nucleo caudato. 

- Braccio inferiore: sotto il talamo e il nucleo caudato 

- Crocicchio ventricolare: zona che si trova in corrispondenza 

del polo posteriore del talamo, in cui si uniscono i due bracci. 

- Braccio posteriore: tronco di cavità che si diparte dal crocicchio 

e penetra nel lobo occipitale.


Braccio superiore del ventricolo laterale. 

Il braccio superiore è lungo 6-7 cm. È diviso da un piano frontale 

passante per il foro interventricolare in: 

- corno frontale: parte anteriore al piano 

- cella media: parte retrostante al piano di sezione. 

Il corno frontale è incurvato con concavità rivolta lateralmente. Ha 

forma grossomodo triangolare, mostrando tre pareti: 

- parete superiore: data dalla faccia inferiore del corpo calloso, 

che si ripiega in avanti nel ginocchio, il quale avvolge il corno 

frontale del braccio anteriore. 

- Parete infero-laterale: costituita dalla testa del nucleo caudato. 

- Parete mediale: è costituita dal setto pellucido in alto e dalle 

colonne del fornice in basso. 

La cella media del ventricolo laterale appare come una fessura 

orizzontale, se vista in sezione laterale, larga 1,5 cm. 

La cella mostra due pareti: 

- parete superiore: formata dalla faccia inferiore del corpo 

calloso. 

- Parete inferiore: in senso latero-mediale è data dal tronco del 

nucleo caudato e dalla faccia superiore del talamo, dal contorno 

laterale del fornice.


il confine tra nucleo caudato e talamo è segnato longitudinalmente da un 

solco, il solco opto-striato, con due formazioni che costituiscono la 

stria terminale: 

- tenia semicircolare, fascetto di fibre nervose che proviene dal 

nucleo amigdaloideo 

- sopra la tenia decorre la vena terminale, ricoperta da un 

ispessimento dell’ependima, la lamina cornea. 

Sulla volta della cella media è visibile il braccio superiore del plesso 

corioideo laterale: 

- è una dipendenza della tela corioidea del III ventricolo, che si 

insinua tra il talamo e il fornice. 

- Tutte le pareti sono rivestite da ependima, il quale presenta degli 

ispessimenti laterali. 

Braccio inferiore del ventricolo laterale. 

Il braccio inferiore del ventricolo laterale è anche detto corno 

temporale: 

- fessura lunga 4 cm che si dirige dal crocicchio ventricolare verso 

il polo temporale dell’emisfero cerebrale, passando in vicinanza 

del margine infero-mediale dell’emisfero. 

- Descrive una ampia curva aperta superiormente. 

Il corno temporale presenta: 

- parete supero-laterale. 

- parete infero-mediale. 

La parete supero-laterale è costituita da: 

- tapetum, lamina di sostanza bianca formata da fascio occipito 

frontale e radiazione callosa 

- coda del nucleo caudato: posta medialmente al braccio 

inferiore. 

La parete infero-mediale è formata: 

- dal corno d’ammone, formazione che forma un grosso rilievo 

dell’ippocampo ventrale 

- dalla fimbria dell’ippocampo, situata medialmente al corno 

d’ammone. 

In corrispondenza de margine mediale del corno temporale del ventricolo 

laterale, la pia madre che tappezza la parete laterale della fessura 

trasversa del cervello del Bichat, si affonda: 

- l’introflessione della pia madre costituisce il braccio inferiore del 

plesso corioideo laterale, in quale è rivestito dall’introflessione 

dell’ependima nel margine mediale. 

Braccio posteriore del ventricolo laterale. 

Il braccio posteriore del ventricolo laterale è una cavità incurvata 

medialmente che, per 2-3 cm, si affonda verso il polo occipitale. 

Presenta tre pareti: 

- parete supero-laterale: è in continuazione con la parete superolaterale 

del corno temporale (braccio inferiore), quindi è rivestita 

dal tapetum. 

- Parete mediale: presenta due rilievi orizzontali sovrapposti 

o Bulbo del corno occipitale: è il rilievo superiore, 

costituito dalle fibre del forceps major (dallo splenio del 

corpo calloso si portano verso il polo occipitale). 

o Calcar avis: espressione ventricolare della scissura 

calcarina. 

- Parete inferiore: data dall’eminenza collaterale, rilievo dovuto 

alla scissura collaterale, che vi decorre al di sotto. 

Plesso corioideo laterale. 

Il plesso corioideo laterale è un lungo cordone rossastro e granuloso, 

accolto nel ventricolo laterale: 

- inizia a livello del foro interventricolare 

- si spinge sulla parete inferiore della cella media del braccio 

anteriore del ventricolo laterale 

- passa nel crocicchio, circondando il polo posteriore del talamo. 

- Si continua nel corno temporale (braccio inf.) adagiato sopra la 

fimbria e il corno d’Ammone. 

Descrive una U aperta anteriormente, avendo un braccio superiore (nella 

cella media) e uno inferiore (nel corno temporale). 

Il plesso corioideo laterale è costituito dalla pia madre che si spinge nel 

ventricolo laterale, ove sporge rivestita dall’ependima:


- entra come espansione della tela corioidea del III ventricolo, 

insinuandosi tra talamo e fornice. 

- Nel corno temporale arriva passando per la parte laterale della 

fessura trasversa del cervello del Bichat, sollevando l’ependima 

del margine mediale del braccio inferiore. 

Meningi. 

Le meningi sono tre membrane connettivali che avvolgono l’encefalo e il 

midollo spinale, oltre al primo tratto dei nervi che emergono dal 

nevrasse. 

Poiché vi sono meningi che rivestono sia l’encefalo che il midollo 

spinale, si distingue in: 

- meningi encefaliche 

- meningi spinali. 

Queste meningi sono simili dal punto di vista strutturale e in in continuità 

a livello del grande foro occipitale, ma presentano delle differenze 

soprattutto per i rapporti che prendono con il contenitore osseo. 

Dall’esterno all’interno si distinguono: 

- dura madre: connettivo fibroso, ricco in fibre elastiche. 

- Aracnoide: seconda meninge, caratterizzata da un connettivo 

più lasso 

- Pia madre: meninge più interna, connettivo lasso. 

Le membrane meningee contribuiscono a delimitare spazi che 

dall’esterno all’interno sono: 

- spazio epidurale: situato all’esterno della dura madre, tra il 

periostio interno e la dura. 

- Spazio sottodurale o infradurale: tra la dura madre e 

l’aracnoide. 

- Spazio subaracnoideo: tra l’aracnoide e la pia madre, 

contenente il liquor e caratterizzato da trabecole connettivali. 

Il ruolo funzionale delle meningi è: 

- dura madre: proteggere il nevrasse. 

- Aracnoide e pia madre: formare la barriera ematoencefalica e 

produrre liquido cefalorachidiano.


Struttura e configurazione delle meningi encefaliche. 

Dura madre encefalica. 

La dura madre encefalica riveste la cavità cranica ed è costituita da 

due strati: 

- strato periostale: strato esterno, aderente al periostio della 

cavità craica 

- strato meningeo propriamente detto: strato più interno. 

Questi due strati sono normalmente fusi tra loro, ma si separano in 

alcune aree per accogliere i seni della dura madre: 

- vasi venosi che drenano il sangue dall’encefalo. 

Lo strato periostale aderisce al periostio della cavità cranica 

(endocranio), presentando maggiore aderenza: 

- lungo le suture 

- a livello della base cranica 

- lungo il forame occipitale. 

o Eccezione nella zona del Marchant: dal margine 

posteriore delle piccole ali dello sfenoide al solco 

occipitale interno. 

o Con l’invecchiamento anche queste aree si ispessiscono. 

Dallo strato meningeo partono setti che si addentrano nella cavità 

cranica e la suddividono in logge. 

Questi setti hanno lo scopo principale di mantenere la 

compartimentazione degli apparati e limitare gli spostamenti 

dell’encefalo. 

I setti sono soprannominati: 

- falci: se hanno andamento sagittale 

- tende o tentori: se hanno andamento orizzontale.


1. La falce cerebrale è una spessa piega falciforme estesa 

sagittalmente sulla linea mediana: 

- dall’osso frontale all’osso occipitale 

- accolta nella fessura interemisferica dei lobi telencefalici. 

- La base posteriore si inserisce sulla faccia superiore del tentorio 

del cervelletto. 

- Le facce laterali sono in rapporto con le facce mediali dei due 

emisferi. 

- Il margine superiore è convesso e si inserisce sulla superficie 

superiore del cranio. 

o È per la maggior parte sdoppiato nelle due lamine 

(periostale e propriamente detta) poiché accoglie il seno 

sagittale superiore. 

o È adeso al solco sagittale. 

- L’apice anteriore termina nel foro cieco, anteriormente alla crista 

galli dell’etmoide. 

2. La falce cerebellare è un sepimento mediano situato sotto il tentorio 

del cervelletto e sporge in avanti verso l’incisura posteriore del 

cervelletto: 

- la base aderisce alla superficie inferiore del tentorio del 

cervelletto. 

- L’apice termina in corrispondenza del grande foro occipitale. 

- Il margine anteriore è concavo e libero 

- Il margine posteriore è convesso e si inserisce sulla cresta 

occipitale interna 

o È sdoppiato e contiene al suo interno il seno occipitale. 

3. Il tentorio del cervelletto, localizzato nella fossa cranica inferiore , è 

un setto trasversale a forma di mezza luna che: 

- copre il cervelletto inferiormente 

- da appoggio ai lobi occipitali dei due emisferi cerebrali. 

Questo setto presenta due facce:


- faccia superiore: al centro aderisce la base della falce 

cerebrale. 

- Faccia inferiore: da adesione, nella sua porzione mediana, alla 

falce cerebellare. 

I due margini del tentorio sono: 

- margine anteriore: è concavo e delimita, assieme al dorso della 

sella turcica il forame ovale del Pacchioni, in cui si affacciano: 

o la parte anteriore della superficie superiore del verme, 

o la porzione dorsale del mesencefalo, 

o le arterie cerebrali posteriori. 

- Margine posteriore: è convesso e sdoppinandosi si inserisce: 

o Anteriormente sul margine superiore della piramide del 

temporale, accogliendo il seno petroso superiore, 

o Posteriormente sul solco trasverso della squama 

dell’occipitale, accogliendo il seno trasverso. 

A livello dell’apice della piramide del temporale, la dura madre forma un 

recesso, detto cavo trigeminale, che accoglie il ganglio semilunare del 

Gasser, da cui il trigemino si divide. 

4. Il diaframma della sella (o tenda dell’ipofisi) è una piccola piega 

orizzontale che chiude superiormente la sella turcica: 

- rimane solamente un piccolo foro per il passaggio dell’infundibolo 

e del peduncolo ipofisario 

- aderisce ai margini della sella turcica. 

NOTA CLINICA. Il diaframma della sella è divenuto molto importante 

chirurgicamente in seguito all’aumento del numero di interventi di 

ipofisectomia eseguiti per asportare adenomi ipofisari: 

- questi spesso causano disturbi clinici che provocano una 

compressione del diaframma verso il chiasma dei nervi ottici che 

lo sovrasta. 

5. La tenda del bulbo olfattivo è un piccolo sepimento di dura madre 

che protegge il bulbo olfattivo posandosi sulla lamina cribrosa 

dell’etmoide. 

Aracnoide encefalica. 

L’aracnoide è una sottile membrana trasparente che avvolge 

completamente l’encefalo e non si insinua nei solchi e nelle scissure: 

- penetra nelle fessure sagittali degli emisferi cerebrali e 

cerebellari, nella fessura orizzontale tra gli emisferi cerebrali e 

cerebellari. 

L’aracnoide passa sopra alle scissure e ai solchi, nei quali invece si 

approfonda la pia madre: 

- si formano dei compartimenti allungati dello spazio sub 

aracnoideo, detti fiumi, entro i quali decorrono numerosi vasi 

sanguigni. 

- Vasi e nervi nello spazio subaracnoideo sono connessi alla pia e 

all’aracnoide da piccole trabecole e rivestite da un sottile strato di 

cellule di derivazione leptomeningea. 

Soprattutto a livello della base cranica, l’aracnoide e la pia sono 

separate da spazi slargati di varia grandezza nello spazio 

subaracnoideo, dette cisterne: 

- cisterna cerebellomidollare (o magna): ha forma triangolare ed 

è situata tra la faccia dorsale del tratto caudale del bulbo e la 

faccia inferiore del cervelletto. 

o Tale cisterna comunica con il IV ventricolo tramite il foro 

mediano di Magendie e i fori laterali di Luschka. 

o Può essere eseguito il prelievo di liquor. 

- Cisterna silviana: formata per il passaggio dell’aracnoide al di 

sopra della scissura laterale, in cui passa sulla parte basale della 

scissua l’arteria cerebrale media. 

Sono presenti altre numerosissime cisterne, che si formano per il 

passaggio difforme dell’aracnoide e della pia madre tra loro. 

I villi e granulazioni dell’aracnoide sono piccole evaginazioni 

dell’aracnoide che racchiudono un piccolo diverticolo di spazio 

subaracnoideo:


- presentano un peduncolo e un grumo/granulo all’apice 

dell’estroflessione 

- sono la principale sede del riassorbimento del liquor 

- presenti in gran numero in prossimità dei seni, in particolare a 

livello del seno sagittale superiore. 

Pia madre encefalica. 

La pia madre aderisce strettamente a tutta la superficie dell’encefalo ed 

è in continuazione con quella che avvolge il midollo spinale: 

- differisce da quella del midollo spinale per la maggiore 

vascolarizzazione 

- penetra nei solchi e nelle scissure 

- a livello della volta del III e IV ventricolo è in diretto contatto con 

l’ependima, partecipando alla formazione di tele e plessi 

corioidei. 

- Le cellule della pia possono essere in uno o più strati. 

La pia madre è separata dai tessuti sottostanti dallo spazio subpiale, 

compreso tra la superficie interna della pia madre e la membrana basale 

della glia limitante encefalica: 

- si trovano piccole fibre collagene e piccoli vasi arteriosi e venosi 

connessi con le arteriole perforanti nel tessuto nervoso. 

La pia madre è innervata da fibre provenienti dal plesso simpatico 

pericarotideo e da alcuni nervi encefalici. 

La pia madre è disposta tra i vasi dello spazio subaracnoideo e quelli 

subpiali e periva scolari formando una barriera, che: 

- impedisce a farmaci o altre sostanze di penetrare negli spazi 

periva scolari encefalici. 

- Le cellule piali avvolgono anche le arteriole che si immettono nel 

tessuto nervoso, accompagnandole fino ai capillari 

o Permettono di regolare la comunicazione tra sangue e 

tessuti, limitando la diffusione di neurotrasmettitori 

impropri all’interno del tessuto nervoso 

o Le venule ne sono prive. 

Struttura e configurazione delle meningi spinali. 

Dura madre spinale. 

A livello del grande forame occipitale, la dura madre encefalica 

trapassa nella dura madre spinale: 

- lo strato periostale della dura aderisce al periostio del canale 

vertebrale 

- si forma lo spazio epidurale, tra lo strato periostale e quello 

meningeo della dura madre. 

La dura madre spinale costituisce una guaina tubulare di tessuto 

connettivo lamellare, detta sacco durale, contenente fibre elastiche e 

vasi sanguigni attorno al midollo spinale e al filum terminale (cauda 

equina): 

- fissato superiormente al grande foro occipitale 

- in rapporto anteriormente con il legamento longitudinale anteriore 

delle vertebre 

- in rapporto posteriormente con i legamenti gialli. 

- tessuto adiposo e i plessi venosi contenuti nello spazio epidurale. 

Per la maggiore adesione della dura madre ai legamenti sono presenti i 

legamenti vertebrodurali: 

- anteriori, fissano al legamento longitudinale posteriore 

- posteriori, fissano al legamento giallo 

- laterali, fissano all’arco vertebrale. 

A livello della L2 o L3 la dura madre si fonde con le altre meningi spinali 

in una guaina unica, il cono durale: 

- riveste il filum terminale 

- finisce alla faccia posteriore del coccige, dove si perde nel 

periostio. 

La dura madre spinale è costituita da strati concentrici di connettivo 

lamellare: 

- fasci di fibre collagene longitudinali, trasversali e obliqui. 

- Rete di fibre elastiche. 

Vascolarizzazione:


- arterie: le arterie radicolari formano due reti sulla superficie della 

dura madre 

- vene: sboccano nelle vene radicolari e successivamente nei 

plessi venosi vertebrali interni. 

- Vasi linfatici: mancanti. 

Aracnoide spinale. 

L’aracnoide spinale è una sottile membrana traslucida nella quale si 

distinguono due foglietti: 

- foglietto parietale: accollato alla superficie profonda della dura 

madre 

- foglietto viscerale: strato che è unito al foglietto parietale da 

numerose trabecole aracnoidali. 

Tra la dura madre e l’aracnoide vi è uno spazio virtuale, lo spazio 

subdurale spinale. 

I vasi che penetrano nello spazio subaracnoideo spinale sono avvolti da 

un sottile involucro dell’aracnoide. 

Nello spazio subaracnoideo circola il liquido cefalorachidiano: 

- in alto, lo spazio subaracnoideo è in continuità con quello 

encefalico 

- in basso, termina con la cisterna terminale, situata tra il cono 

terminale e l’estremità caudale del canale vertebrale (L1-2 – S2) 

o in tale cisterna si è soliti prelevare il liquor, mediante la 

rachicentesi. 

L’aracnoide è stabilizzato in alcuni punti da alcuni legamenti: 

- legamento leptomeningeo posteriore: sottile piega sagittale 

mediana che collega l’aracnoide con la pia madre, a livello del 

solco mediano posteriore del midollo. 

- Legamento leptomeningeo posterolaterale: è più sottile e più 

cribrato, a livello delle emergenze delle radicole posteriori dei 

nervi spinali. 

- Legamento leptomeningeo anteriore: scarsamente presente, a 

livello della fessura mediana anteriore. 

Questi legamenti nascono da una lamina cribrosa detta strato 

leptomeningeo intermedio, presente nello spazio subaracnoideo: 

- formato da due foglietti talora separati e talora uniti: 

o lamina esterna: adesa all’aracnoide 

o lamina interna: in rapporto con vasi e radici dei nervi 

spinali dello spazio subaracnoideo spinale. 

- Agisce come un diaframma che ammortizza le correnti di liquor. 

Lo spazio subaracnoideo spinale è attraversato dalle radici dei nervi 

spinali: 

- queste sono avvolte dal foglietto viscerale dell’aracnoide, che ne 

forma una guaina. 

- L’aracnoide ha un aspetto spongioso, dovuto a vasi entranti e 

uscenti (dura midollo, midollo-dura) e a tratti connettivali. 

L’aracnoide è formato da: 

- fasci di collagene 

- fibre elastiche 

- cellule mesenchimali appiattite che tappezzano le pareti (erano 

l’abbozzo del sistema nervoso centrale). 

Pia madre spinale. 

La pia madre spinale è la più interna delle meningi e aderisce 

intimamente al midollo spinale e al filum terminale. 

Presenta due superfici: 

- interna 

- esterna, separata dall’aracnoide dallo spazio subaracnoideo. 

Dalla superficie esterna si distaccano i legamenti denticolati destri e 

sinistro, che disposti frontalmente, uniscono la pia alla dura madre: 

- decorrono tra le emergenze delle radicole posteriori e quelle delle 

anteriori. 

- Sono generalmente 21 per lato 

o Il primo incrocia l’arteria vertebrale, nel punto in cui 

questa perfora la dura madre 

o L’ultimo è a livello del foro d’uscita del 12 nervo toracico o 

del primo lombare. 

La superficie interna della pia madre aderisce alla sostanza bianca del 

midollo spinale per mezzo della glia marginale:


- si approfonda nella fessura mediana 

- passa a ponte sul setto mediano posteriore 

Il setto mediano posteriore e quelli primari e secondari, che 

accompagnano i vasi nella sostanza bianca, sono di natura gliale e non 

derivano dalla pia meningea. 

Nella pia madre spinale vi sono due strati: 

- esterno: da cui dipendono i legamenti denticolati, formato da 

fibre collagene longitudinali. 

- Pia intima: strato interno, formato da esili fascetti di collagene ad 

andamento circolare 

o Tra i due strati probabile spazio linfatico. 

La principale funzione della pia madre è di barriera meccanica tra: 

- lo spazio subaracnoideo 

- spazi subpiale e perivascolare. 

La pia madre è irrorata dai rami delle arterie spinali. È innervata da: 

- rami sensitivi provenienti dalle radici posteriori 

- rami meningei dei nervi spinali 

Liquido cefalorachidiano. 

Il liquido cefalorachidiano è un liquido incolore e limpido contenuto: 

- nei ventricoli 

- nello spazio sottoaracnoidale 

- nel canale centrale del midollo spinale. 

La funzione primaria è quella di mantenere l’equilibrio osmotico degli 

elementi nervosi. 

Altre funzioni sono: 

- formare un cuscinetto liquido a funzione protettiva attorno al 

nevrasse 

- ricevere la linfa dal tessuto nervoso, eliminando i prodotti del suo 

metabolismo. 

Il liquor è secreto dai plessi corioidei all’interno dei ventricoli cerebrali, 

soprattutto in corrispondenza dei ventricoli laterali, dove i plessi corioidei 

sono maggiormente sviluppati: 

- dai ventricoli laterali al III ventricolo attraverso il foro 

interventricolare di Monro 

- dal III ventricolo passa attraverso l’acquedotto cerebrale di 

Silvio per giungere nel IV ventricolo. 

- dal IV ventricolo si porta nello spazio subaracnoidale attraverso i 

fori di Luschka e il foro del Magendie. 

Il liquido cefalorachidiano viene riassorbito dai vasi capillari sanguiferi 

nello spazio subaracnoidale e dai corpuscoli granulari di Pacchioni. 

Plessi e tele corioidee. 

I plessi corioidei si distribuiscono nei vari ventricoli, pertanto si ha: 

- tela corioidea e plessi corioidei del IV ventricolo. 

- Tela corioidea del III ventricolo e relativi plessi 

- Plesso corioideo laterale. 

IV ventricolo. La tela corioidea del IV ventricolo è costituita da: 

- pia madre: si addentra tra la faccia inferiore del cervelletto e la 

membrana otturatoria. 

o Lamina triangolare con base in alto e apice in basso, che 

raggiunge l’obex. 

- Plessi corioidei del IV ventricolo: sono gravoccioli vascolari 

rivestiti dalla membrana otturatoria, che sporgono nella cavità del 

IV ventricolo. 

III ventricolo. La tela corioidea del III ventricolo è posta sulla volta del 

III ventricolo, ed è costituita da: 

- lamina corioidea epiteliale: è uno strato di cellule ependimali 

che tappezzano la pia madre 

- tela corioidea del III ventricolo: è uno strato di pia madre che si 

insinua al di sotto dello splenio del corpo calloso, passando per la 

fessura trasversa del cervello e portandosi fino a sotto il fornice.


- Plessi corioidei del III ventricolo: la tela presenta sul suo 

versante inferiore dei grumoli vascolari, i plessi, che si sporgono 

nelle cavità del ventricolo stesso. 

Ventricoli laterali. Il plesso corioideo laterale è un lungo cordone 

rossastro e granuloso, accolto nel ventricolo laterale: 

- inizia a livello del foro interventricolare 

- si spinge sulla parete inferiore della cella media del braccio 

anteriore del ventricolo laterale 

- passa nel crocicchio, circondando il polo posteriore del talamo. 

- Si continua nel corno temporale (braccio inf.) adagiato sopra la 

fimbria e il corno d’Ammone. 

Descrive una U aperta anteriormente, avendo un braccio superiore (nella 

cella media) e uno inferiore (nel corno temporale). 

Il plesso corioideo laterale è costituito dalla pia madre che si spinge nel 

ventricolo laterale, ove sporge rivestita dall’ependima: 

- entra come espansione della tela corioidea del III ventricolo, 

insinuandosi tra talamo e fornice. 

- Nel corno temporale arriva passando per la parte laterale della 

fessura trasversa del cervello del Bichat, sollevando l’ependima 

del margine mediale del braccio inferiore. 

Principali vie sensitive (fasci ascendenti). 

Le principali vie sensitive possono essere suddivise in base ai cordoni a 

cui appartengono: 

- cordone anteriore: 

o lemnisco spinale (fascio spinotalamico anteriore). 

- Cordone laterale 

o Fascio spino cerebellare dorsale (di Flechisig) 

o Fascio spino cerebellare ventrale (di Gowers) 

o Lemnisco spinale (fascio spinotalamico laterale). 

o Fascio spino reticolare 

o Fascio spinotettale 

o Fascio spinolivare 

- Cordone posteriore 

o Lemnisco mediale 

Lemnisco spinale 

La via spino-talamo-corticale, o lemnisco spinale, porta gli impulsi 

sensitivi di: 

- sensibilità tattile protopatica 

- sensibilità termica e dolorifica del tronco e degli arti 

Il lemnisco spinale è anche detto la via spino-talamo-corticale, poiché 

il percorso prevede: 

1. stimolo proveniente dal ganglio spinale sensitivo della radice 

posteriore del nervo. 

2. Sinapsi a livello delle lamine IV, V, VI e VII su neuroni funicolari 

che emanano nuovi assoni. 

3. Spostamento controlaterale a livello della commessura bianca 

anteriore. 

4. Gli stimoli giungono al talamo (VLP) e fanno sinapsi nel nucleo 

ventrale posterolaterale e a livello dei nuclei intralaminari.


5. Partono assoni che giungono alla corteccia telencefalica, a 

livello delle aree sensitive primarie (area 1, 2, e 3). 

Anatomicamente l’unione funzionale denominata lemnisco spinale si 

compone di due fasci ben distinti: 

- fascio spinotalamico anteriore: posto nel cordone anteriore, 

posteriormente ai fasci discendenti tettospinale e vestibolospinale 

e in continuità con i fasci reticolospinali. 

- Fascio spinotalamico laterale: è in continuità con quello 

anteriore con il quale si incontra a livello del tronco encefalico. È 

posto nel cordone laterale medialmente al fascio 

spinocerebellare. 

Anche per quanto riguarda sia la filogenesi, sia il tipo di stimolo 

trasportato, vi sono delle variazioni tra i due fasci spinotalamici: 

- fascio spinotalamico anteriore: porta uno stimolo sensitivo 

proveniente dall’area controlaterale degli arti e del collo che 

prevede: 

o Impulsi dolorifici protopatici (grossolani). 

o Stimoli termici e tattili protopatici. 

- Fascio spinotalamico laterale: è di origine più recente e 

prevede stimoli: 

o Sensazioni dolorifiche. 

o Sensazioni termiche.


Lemnisco mediale. 

Il lemnisco mediale prevede tutti i fasci ascendenti del cordone 

posteriore, che trasmettono sensibilità: 

- tattile epicritica 

- propriocettiva cosciente del tronco e degli arti. 

Per il suo percorso è anche detto via spino-bulbo-talamo-corticale, 

infatti nello specifico: 

- Origina da impulsi provenienti dai gangli spinali nella radice 

posteriore dei nervi spinali. 

- Sinapsi a livello del bulbo 

o Nucleo del fascicolo gracile, per il fascicolo gracile 

o Nucleo del fascicolo cuneato, per il fascicolo cuneato di 

Burdach. 

- le fibre si uniscono a formare un unico fascio, il lemnisco 

mediale, e attuano uno spostamento controlaterale. 

- Sinapsi nel talamo (nucleo ventrolaterale-posteriore), da dove 

partono fibre. 

- Le fibre terminano con sinapsi a livello della corteccia 

telencefalica, nell’area sensitiva primaria. 

Esistono due fasci di fibre che compongono il lemnisco mediale: 

- fascicolo gracile: composto da fibre che dipartono dalla 

estremità più caudale del midollo spinale fino alla base del tratto 

toracico. 

- Fascicolo cuneato: composto da fibre che partono dalla metà 

del tratto toracico del midollo spinale. Formato da: 

o Fibre dei nervi toracici superiori 

o Fibre dei nervi cervicali. 

I due fasci sono organizzati somatotopicamente, ovvero le fibre sono 

organizzate in modo tale che: 

- le fibre che hanno origine più caudale sono poste più 

medialmente 

- le fibre provenienti da zone più craniali sono poste lateralmente. 

In virtù di questa organizzazione somatotopica il fascicolo gracile è pi 

mediale del fascicolo cuneato. 

Le origini dei nervi sono:


- per 85% dai gangli spinali dei nervi spinali posteriori. 

- Per il 15% da neuroni delle lamine III e IV. 

Le fibre poi entrano nel bulbo, a livello dei nuclei gracile e cuneato, 

per poi effettuare lo spostamento controlaterale e giungere al talamo: 

- la differenza tra i due lemnischi consiste nella prima sinapsi: 

o il mediale la attua nel bulbo 

o lo spinale la attua nel midollo spinale, nella sost. Grigia. 

La sensibilità trasportata da queste fibre è: 

- propriocettiva cosciente (vibrazioni, postura e movimento). 

- Informazioni tattili epicritiche 

- Pressorie epicritiche. 

- 

Fascio spinotettale 

Il fascio spinotettale è localizzato nel cordone laterale: 

- medialmente al fascio spinocerebellare 

- davanti al fascio spinotalamico laterale. 

Il percorso del fascio spinotettale prevede: 

- origine nelle lamine profonde della sostanza grigia, all’interno 

del midollo spinale 

- spostamento controlaterale all’interno della sostanza grigia 

- ascensione fino alla tubercolo quadrigemino superiore del 

tronco. 

La sua funzione riguarda: 

- Riflessi spino-visivi. 

- Impulsi dolorifici cutanei (tramite fibre che si portano al talamo). 

Fascio spinoreticolare 

Il fascio spinoreticolare è un fascio frammisto ai fasci spinotalamici 

laterali, nel cordone laterale della sostanza bianca del midollo osseo: 

- Origina dai gangli dei nervi posteriori del midollo osseo e dai 

neuroni delle lamine IV, V, VI. 

- Si porta contro lateralmente 

- Termina nella sostanza reticolare del tronco encefalico e nel 

grigio periacqueduttale. 

Porta informazioni dolorifiche alla sostanza reticolare del tronco e al 

grigio periacqueduttale: 

- il grigio periacqueduttale riceve impulsi dolorifici anche 

dall’ipotalamo, quindi è un probabile centro d’integrazione di 

impulsi per il controllo del dolore. 

Fascio spinolivare 

Il fascio spinolivare è situato superficialmente nel cordone laterale del 

midollo: 

- origina da neuroni delle lamine profonde del grigio midollare. 

- Giunge ai nuclei olivari accessori mediale e dorsale sul bulbo. 

La funzione del fascio spinolivare è data dal seguente tipo di 

informazioni, che andranno poi riverberate al cervelletto:


- Esterocettive (da recettori cutanei) 

- Propriocettive (stimoli incoscienti). 

Fascio spinocerebellare dorsale (di Flechisig) 

Il fascio spinocerebellare dorsale decorre nella parte superficiale del 

cordone laterale in posizione dorsale rispetto al suo omonimo: 

- L’impulso arriva 

o dai gangli delle radici dei nervi spinali 

o da rami collaterali delle fibre ascendenti nel cordone 

posteriore 

- Fa sinapsi nella sostanza grigia del midollo a livello della lamina 

VII (nuclei di Clarke). 

- Non fa spostamento controlaterale 

- a livello del bulbo entra nel cervelletto tramite il peduncolo 

cerebellare inferiore, per poi giungere alla corteccia. 

Le fibre hanno una disposizione somatotopica: 

- Quelle più superficiali portano informazioni dagli arti inferiori 

- Quelle più profonde dal tronco. 

Le funzioni sono di portare al cervelletto: 

- Impulsi esterocettivi (tattili e pressori) 

- Impulsi propriocettivi incoscienti dell’apparato locomotore del 

tronco e degli arti inferiori. 

Fascio spinocerebellare ventrale 

Il fascio spinocerebellare ventrale si trova in posizione analoga al suo 

omonimo, ma posto anteriormente ad esso nel cordone laterale. 

Il suo percorso differisce sensibilmente da quello dello spinocerebellare 

dorsale, infatti: 

- origina in neuroni delle lamine V-VII nel midollo toracolombare 

- si porta nel cordone laterale opposto (fa spostamento 

controlaterale) 

- ascende nel tronco encefalico, dove si sposta dorsalmente 

- dal mesencefalo entra nel cervelletto attraverso i tubercoli 

cerebellari superiori. 

- Giunge da li alla corteccia cerebellare. 

Le funzioni del fascio spinocerebellare ventrale sono le medesime del 

dorsale (esterocettivi e propriocettivi incoscienti), ma per gli arti superiori 

e la zona cervicale. 

Si mantiene pertanto l’organizzazione somatotopica delle fibre. 

Via 

sensitiva 

Lemnisco 

spinale 

Lemnisco 

mediale 

Percorso 

(sinapsi) 

Lamine IV, V, VI, 

VII > talamo > 

corteccia 

cerebrale 

Midollo spinale 

(senza sinapsi) – 

bulbo – talamo - 

Sensibilità cordone Spostamento 

controlaterale 

Ant. Dolorifici e 

termo-tattili 

protopatici. Lat. 

Termici e dolorifici 

epicritici. 

Tattile e pressoria 

epicritica. 

Propriocettiva 

Anteriore 

e laterale 

Posterior 

e 

(fascicoli 

Sì. 

(commessura 

bianca 

anteriore) 

Sì. 

(Nel bulbo)


Fascio 

spinotettale 

Fascio 

spinolivare 

Fascio 

spino - 

reticolare 

Fascio 

spino – 

cerebellare 

dorsale 

Fascio 

spinocereb 

ellare 

ventrale 

corteccia 

telencefalo 

Mid spinale - 

tubercolo 

quadrigemino 

superiore 

Grigia midollo – 

olive bulbari 

Grigio midollare – 

sostanza 

reticolare (tronco) 

Lamina VII – 

pedubcolo 

cerebellare 

infereriore (bulbo) 

– corteccia 

cerebellare 

Lamine V-VII – 

mesencefalo – 

tubercoli 

cerebellari 

superiori – 

corteccia 

cerebellare 

Via sensitiva trigeminale. 

cosciente (vibrazioni, 

postura e 

movimento). 

Riflessi spino-visivi 

Impulsi dolorifici 

cutanei 

Esterocettiva cutanea 

Propriocettiva 

gracile e 

cuneato) 

laterale Sì 

Laterale No 

Dolorifica Laterale Sì. 

Esterocettiva (tattile e 

pressoria). 

Propriocettiva del 

locomotore. (per la 

zona pelvica, 

lombare, sacrale e 

toracica) 

Esterocettiva (tattile e 

pressoria). 

Propriocettiva del 

locomotore. (per collo 

e arti superiori) 

Laterale 

(superfic) 

(sost. Grigia 

nel midollo) 

grigio 

midollare 

No. 

Laterale Sì. 

La via sensitiva trigeminale reca gli impulsi sensitivi provenienti dalla 

testa alla corteccia cerebrale dell’area sensitiva primaria del lobo 

parietale dell’emisfero cerebrale. 

Questi impulsi vengono raccolti dalle terminazioni nervose del nervo 

trigemino (V), oltre che dalle terminazioni sensitive dei nervi: 

- Facciale (VII) 

- Vago (X) 

- glosso-faringeo (IX). 

La via sensitiva trigeminale ha origine nel ganglio semilunare del 

Gasser, da cui diparte la radice sensitiva del nervo trigemino: 

- la radice discendente entra nella callotta del ponte, dove si divide 

in tre parti 

o radice discendente: molto lunga, dal ponte discende nel 

bulbo e nei primi segmenti cervicali. 

o Radice orizzontale: breve, ma voluminosa, che rimane 

nel ponte 

o Radice mesencefalica: sottile, che sale dal ponte alla 

callotta del mesencefalo. 

La radice discendente del nervo trigemino è formata dalle fibre del V 

nervo che recano sensibilità tattile protopatica e termica e dolorifica della 

testa: 

- ad essa si aggiungono fibre sensitive somatiche provenienti da 

altri nervi che innervano parti limitate della testa 

o dal ganglio genicolato del nervo intermedio del facciale 

(VII) 

o dal ganglio superiore del nervo glosso-faringeo (IX). 

o Dal ganglio giugulare del nervo vago. 

- La radice discendente è affiancata da una colonna di sostanza 

grigia, il nucleo della radice discendente del nervo trigemino. 

o Vi penetrano le fibre della radice stessa. 

La radice orizzontale del nervo trigemino porta le fibre della sensibilità 

tattile epicritica della testa, che terminano nel nucleo sensitivo 

principale del nervo trigemino: 

- tale nucleo inizia appena sopra al nucleo della radice 

discendente 

- è posto nella callotta del ponte. 

La radice mesencefalica del nervo trigemino consta di fibre della 

radice del nervo trigemino che portano sensibilità propriocettiva dei 

muscoli dell’occhio: 

- accompagnata medialmente da una sottile colonna di sostanza 

grigia, il nucleo della radice mesencefalica del nervo 

trigemino,


- tale nucleo contiene anche neuroni sensitivi che ricevono fibre 

dai muscoli masticatori 

Dai tre nuclei partono fibre che attuano lo spostamento controlaterale, 

per poi riunirsi in un unico fascio di fibre, il lemnisco trigeminale: 

- il lemnisco trigeminale si porta al nucleo ventrale posteriore del 

talamo. 

- Le fibre passano all’interno del braccio posteriore della capsula 

interna e nel centro semiovale per giungere alla corteccia 

sensitiva primaria (aree 1, 2 e 3). 

Principali vie motorie. 

L’attività motoria riguarda sia la motilità involontaria che la motilità 

volontaria. Tuttavia, a livello neurologico, risulta molto più evidente la 

motilità somatica, annessa alla muscolatura striata scheletrica. 

Si analizzano pertanto le vie discendenti, con le diverse stazioni e il 

loro decorso, che tramite la loro azione eccitatoria o inibitoria portano a 

variare il potenziale d’azione dei motoneuroni α e ϒ. 

Le vie discendenti sono spesso in competizione tra loro, tanto che si 

anticipano a vicenda influenzandosi reciprocamente per avere un 

controllo maggiore del movimento: 

- si ha molto spesso una coattivazione motoneuroni α e ϒ, che 

permette anche attraverso di un sistema di regolazione periferico 

di realizzare un potenziamento della contrazione a livello delle 

fibre extrafusali (motoneuroni ϒ). 

- L’origine delle vie discendenti è nella corteccia telencefalica. 

- i sistemi di controllo che esistono a livello dell’apparato assiale e 

soprassiale regolano perfettamente l’esecuzione dei movimenti e 

il mantenimento del tono, incluso quello posturale e antigavitario. 

Il sistema somatomotore è preposto alla contrazione e al controllo della 

muscolatura striata volontaria. Viene tradizionalmente distinto in: 

- via piramidale: attraversa le piramidi bulbari. È deputata alle 

attività evolute e volontarie, non automatiche, né riflesse né 

stereotipate. 

- Via extrapiramidale: tutte le altre vie nervose che intervengono 

nella motilità con funzioni quali il controllo del tono muscolare, 

attività dei vari gruppi muscolari, controllo dei muscoli in seguito a 

stati emotivi. 

Fascio piramidale 

Il fascio piramidale è così chiamato poiché passa nel bulbo, con decorso 

TELENCEFALO – BULBO – MIDOLLO SPINALE. 

Il fascio piramidale è la via della motilità somatica volontaria cosciente, 

deputata ad inviare impulsi motori volontari ai muscoli scheletrici e 

pellicciai di tutto il corpo. 

La via piramidale nasce nella corteccia nella circonvoluzione frontale 

ascendente del lobo frontale, in cui ha sede l’area motoria primaria 

(area 4): 

- i motoneuroni dell’area 4 sono i primi neuroni che intervengono 

nel movimento volontario. 

- Discende poi nella capsula interna, occupandone ginocchio e 

metà anteriore del braccio posteriore. 

o La parte che si trova nel ginocchio è il fascio genicolato, 

destinato ad innervare i nuclei somatomotori dei nervi 

encefalici. 

- Il fascio piramidale passa poi attraverso i peduncoli cerebrali, 

passa per il mesencefalo e per il ponte, raggiungendo il bulbo. 

Nel bulbo, vi sono tre destini differenti per tre differenti fibre: 

- fascio genicolato: termina nei nuclei dei nervi cranici e si perde 

- fascio piramidale crociato: si incrocia con il controlaterale e 

forma il fascio cortico-spinale laterale 

- fascio piramidale diretto: prosegue omolateralmente e forma il 

fascio cortico-spinale anteriore. 

Nel midollo spinale può terminare direttamente sui motoneuroni o su 

interneuroni che a loro volta attivano i motoneuroni:


- termina nella lamina IX 

- o su interneuroni nelle lamine V, VI, VII. 

Il fascio piramidale si può suddividere in 2 vie: 

- via diretta: comprende il fascio corticospinale diretto, il quale 

non subisce spostamento controlaterale a livello delle piramidi 

bulbari. 

o Lo spostamento controlaterale avviene a livello del 

neuromero in cui termina. 

o Si estende solamente ai neuromeri cervicali. 

o Decorre nella parte mediale del cordone anteriore. 

- via indiretta: prevede il fascio corticospinale laterale, con circa 

l’85% delle fibre e si incrocia nelle piramidi del bulbo facendo uno 

spostamento controlaterale. 

o Ha una organizzazione somatotopica, ovvero le fibre che 

innervano le zone sacrali sono più superficiali rispetto a 

quelle più craniali (toraciche e cervicali). 

Il fascio piramidale è un sistema filogeneticamente giovane, che 

permette all’uomo di attuare il controllo del movimento in maniera 

decisamente avanzata: 

- controlla tutta la motilità volontaria e l’apprendimento dei 

movimenti 

- controlla la motilità in situazioni specifiche, anomale e di 

massimo sforzo.


Fascio extrapiramidale. 

Il fascio extrapiramidale prevede tutte le vie che non sono comprese 

nel fascio piramidale: 

- sono vie complesse, che si interrompono facendo sinapsi in più 

punti. 

- Sono principalmente dei circuiti riverberanti che attuano funzioni 

di controllo sul fascio piramidale. 

Le vie extrapiramidali sono vie motrici polineuroiniche che, partendo da 

aree motrici della corteccia cerebrale scendono al corno anteriore del 

midollo spinale: 

- nel midollo attivano, direttamente o indirettamente, i motoneuroni 

α e ϒ, 

- controllano e regolano i movimenti volontari, attuando a catena la 

serie di movimenti automatici che ne sono necessari. 

Sono tre le principali vie extrapiramidali, di cui due passanti per il corpo 

striato: 

- cortico-strio-pallido-rubro- (reticolo) spinale. 

- Cortico-strio-pallido-ipotalamo-olivo-spinale 

- Cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale. 

Via cortico-strio-pallido-rubro-reticolo-spinale. 

La via cortico-strio-pallido-rubro-reticolo-spinale è la maggiore delle 

due vie extrapiramidali passanti per il corpo striato: 

- ha inizio nell’area motoria secondaria o nell’area motoria 

soppressoria (aree 6 e 4s), dando luogo alle fibre corticostriatali. 

- Le fibre cortico-striate si portano al corpo striato (nucleo caudato 

e putamen). 

- Il corpo striato da origine alle fibre strio-pallidali, che si recano 

al globus pallidus, da cui dipartono due sistemi: 

o Fibre pallido-nigre: sono principalmente fibre 

ascendenti, che si portano al putamen 

o Fibre pallido-rubre: si portano al nucleo rosso 

- Dal nucleo rosso, a seconda delle porzioni nascono due fasci:


o Componente magnicellulare: da origine al fascio 

rubro-spinale, che dopo la decussazione di Forel si 

perde nei corni anteriori del midollo spinale 

o Componente parvicellulare: da origine alle fibre rubroreticolari, 

crociate, che passano per la formazione 

reticolare del mesencefalo, del bulbo e del ponte. 

- dalla formazione reticolare del mesencefalo e del ponte nasce il 

fascio reticolo-spinale anteriore, che scende nel corno 

anteriore del midollo spinale: 

o lancia impulsi attivatori. 

- Dalla formazione reticolare del bulbo, invece, nascono fibre 

appartenenti al fascio reticolo-spinale laterale, che porta 

impulsi inibitori. 

- Dai motoneuroni dei corni anteriori nascono le fibre motrici, che 

fuoriescono dalle radici anteriori dei nervi spinali, per innervare la 


Via cortico-strio-pallido-ipotalamo-olivo-spinale. 

La via cortico-strio-pallido-ipotalamo-olivo-spinale è simile nella 

parte iniziale, fino al globus pallidus, alla via cortico-strio-pallido-rubroreticolo-spinale. 

Dal globus pallidus, parte un contingente di fibre che si reca 

all’ipotalamo, nella zona incerta: 

- le fibre ipotalamo-olivari originano e si portano nel tronco 

seguendo il fascio centrale della callotta 

o questo si arricchisce anche di fibre rubro-olivari e reticolobulbari. 

o Tutte giungono nel nucleo olivare inferiore. 

- Dan nucleo olivare inferiore del ponte parte il fascio olivospinale: 

o Discende entro il cordone anteriore, terminando nel corno 

anteriore. 

o Nascono le radici anteriori dei nervi spinali destinate alla 


Via cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale. 

La via cortico-ponto-cerebello-rubro-reticolo-spinale, detta anche via 

motrice indiretta, origina dalla corteccia con due distinti fasci: 

- fascio cortico-pontino frontale: origina dall’area motrice 

secondaria (area 6) e termina nei nuclei basilari del ponte. 

- Fascio cortico-pontino temporale: origina dalla corteccia dei 

lobi temporali e termina nei nuclei basilari del ponte. 

Dai nuclei basilari del ponte nascono le fibre ponto-cerebellari: 

- per la maggior parte si incrociano nel rafe del piede del ponte. 

o Si portano al peduncolo cerebellare medio eterolaterale, 

terminando nella corteccia cerebellare. 

o Dalla corteccia cerebellare originano le fibre corticonucleari, 

che vanno al nucleo dentato del cervelletto. 

o Dal nucleo dentato nascono le fibre cerebello-rubre, che 

si portano alla callotta del mesencefalo, le quali dopo 

decussazione, entrano nella parte parvicellulare 

eterolaterale 

o Partono le fibre rubro-reticolari, che terminano nella 


o Dalla formazione reticolare origina il fascio reticolospinale 

laterale, che scende nel corno anteriore del 

midollo spinale, portando impulsi inibitori. 

- I motoneuroni del corno anteriore del midollo spinale danno infine 

origine alle radici anteriori dei nervi spinali (innervazione dei 

muscoli scheletrici).

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Le afferenze eccitatorie vengono contrastate principalmente da vie 

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- il complesso sostanza nera reticolata e globus pallidus 

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interno sono i fautori di tutte le efferenze, costituendo la via 

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finale comune dei nuclei della base. 

Fase 1: corpo striato. 

Le afferenze che giungono al corpo striato sono per la maggior parte 

fibre eccitatorie (glutammato) provenienti da: 

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- corteccia cerebrale 

- talamo. 

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L’impulso che giunge ai nuclei della base attraverso il neostriato si porta 

alla via finale comune secondo due modalità: 

- via diretta: giunge direttamente al complesso GPi/SNr 

- via indiretta: passa anche attraverso altri nuclei come GPe e 

NS. 

il punto critico dell’attività del neostriato consiste nell’attivazione discreta 

della via diretta o di quella indiretta: 

- questo è spiegato dalla presenza di due moduli distinti all’interno 

del corpo striato, a formare il cosiddetto mosaico striatale. 

- Vi sono punti maculati differenti di neuroni che presentano 

caratteristiche differenti all’interno dello striato, che consentono 

l’attivazione selettiva della via diretta o della via indiretta. 

La suddivisione del tessuto nervoso striatale prevede una distinzione in: 

- striosomi: sono gli iniziatori della via diretta, poiché proiettano 

principalmente al globus pallidus interno. 

o Contengono sostanza P (SP) o dinorfina. 

o Possiedono recettori per la dopamina di tipo D1. 

o Ricevono proiezioni dopaminergiche dallo strato ventrale 

della sostanza nera compatta (SNc). 

- Matrice: sono settori che prevedono la via indiretta, poiché 

hanno proiezioni che principalmente si dirigono al globus pallidus 

esterno. 

o Contengono neurotrasmettitori come le encefaline (ENK). 

o Recettori per la dopamina di tipo D2. 

o Ricevono proiezioni dalla parte dorsale della sostanza 

nera compatta (SNc). 

L’attivazione della via indiretta o di quella diretta comporta differenti 

effetti sui neuroni bersaglio dei nuclei della base: 

- via diretta: inibisce il complesso GPi/SNr, producendo un effetto 

attivante sui nuclei talamici


- via indiretta: raggiunge il complesso GPi/SNr attraverso 

l’interposizione del GPe, con o senza intervento del nucleo 

subtalamico (NS). produce un effetto inibente dei nuclei talamici. 

Via diretta. 

La via diretta prevede che dagli striosomi vengano inviate fibre 

GABAergiche al gruppo funzionale GPi/SNr: 

- vengono inibiti i neuroni inibitori che proiettano al talamo 

- la doppia inibizione genera un’attivazione dei nuclei talamici i 

quali possono proiettare alla corteccia. 

Via indiretta 

La via indiretta ha invece come risultato finale una inibizione del talamo, 

poiché, vi è l’ingresso nel circuito principale del globus pallidus esterno, 

con effetto inibitorio: 

- dalla matrice del corpo striato partono delle fibre inibitorie dirette 

al GPe


- dal GPe escono fibre inibitorie dirette alla via finale, la quale a 

sua volta inibitoria per il talamo. 

- L’effetto di doppia inibizione porta ad un’attivazione del centro 

GPi/SNr, il quale inbisce il talamo. 

Nella via indiretta è intercalato anche il nucleo subtalamico, il quale 

modula l’attività del complesso GPi/SNr. In caso di lesione al GPe, è il 

nucleo subtalamico ad attivare il complesso GPi/SNr. 

Via finale comune. 

La via finale comune prevede l’invio del segnale nervoso attivatorio, dal 

complesso GPi/SNr a tre formazioni fondamentali: 

- complesso ventrale anteriore del talamo (che provvederà poi 

all’invio alla corteccia. 

- Strato intermedio del tubercolo quadrigemino superiore 

- Nucleo peduncolo pontino. 

NOTE CLINICHE: Patologie principali connesse al malfunzionamento 

dei nuclei della base. 

La principale malattia che coinvolge il controllo motorio è il morbo di 

Parkinson: 

- sintomi: il paziente riporta la sensazione di rigidità e di difficoltà 

dei movimenti, tremore alle mani e trascinamento dei piedi. Il 

paziente ha difficoltà ad apprendere e controllare i movimenti. 

- Segni: raro battito di ciglia, faccia rigida e immobile, tremore e 

rigidità della gamba sinistra. 

- Cause: le cause sono una disfunzione di nuclei della base, i quali 

intervengono nel controllo e nell’apprendimento del movimento, 

nonché nell’inizio del movimento stesso. 

o Nucleo subtalamico: in corso di malattia di Parkinson ha 

una intensa attività elettrica, poiché esso è un limitatore 

del movimento. 

o Sostanza nera: viene lesa, e impedisce l’attivazione del 

movimento. 

Un’altra patologia è il Ballo di San Vito, o corea minor, dipendente da 

una lesione del nucleo caudato: 

- segni: movimenti irrefrenabili delle braccia e delle gambe, quasi 

a mimare un ballo. 

Il globus pallidus viene colpito da malattie da accumulo di metalli, 

causanti distonie: 

- morbo di Wilson: malattia da accumulo di rame 

- malattia di Hallervorden-Spatz: malattia che colpisce i gangli 

della base, in cui si accumula ferro. 

Principali vie della sensibilità specifica. 

La via ottica. 

La via ottica nasce dalla retina dell’occhio ed è deputata a portare gli 

impulsi luminosi all’area ottica primaria del lobo occipitale. 

Nella retina vi sono inizialmente tre sinapsi: 

- gli impulsi luminosi si imprimono sui fotorecettori (cellule dei 

coni e dei bastoncelli) che sono neuroni profondamente 

modificati 

- i fotorecettori contraggono sinapsi con le cellule bipolari della 

retina, i secondi neuroni della via ottica. 

- Le cellule bipolari contraggono sinapsi con le cellule multipolari 

della retina. 

Dalle cellule multipolari della retina, emanano le fibre ottiche, che si 

uniscono andando a costituire il nervo ottico, formato da 3 tipi di fibre: 

- fibre maculari: provengono dalla macula lutea della retina, 

deputata alla visione distinta ed alla esatta discriminazione 

cromatica. 

- Fibre nasali: fibre perimaculari, proveniente dalla parte mediale 

o nasale della retina. 

- Fibre temporali: fibre perimaculari provenienti dalla parte 

laterale o temporale della retina. 

Il nervo ottico giunge al chiasma ottico, in cui le tre fibre si comportano 

in modi differenti:


- fibre maculari: metà si incrociano e metà sono dirette 

- fibre nasali: si incrociano totalmente 

- fibre temporali: proseguono dirette. 

Dal chiasma ottico esce il tratto ottico, in cui sono presenti fibre: 

- omolaterali per la parte laterale (o temporale) della retina 

- eterolaterali per la parte mediale (o nasale) della retina. 

Il tratto ottico si dirige posteriormente andando nel corpo genicolato 

laterale del talamo: 

- dal corpo genicolato laterale nascono le fibre talamo-corticali 

che vanno a costituire la radiazione ottica del Gratiolet. 

o Si porta posteriormente, attraversando la porzione 

retrolenticolare della capsula interna e passando 

lateralmente al corno occipitale del ventricolo laterale 

- La radiazione ottica termina nella profondità della faccia mediale 

del lobo occipitale, entrando nella corteccia cerebrale dei labbri e 

del fondo della scissura calcarina, sede dell’area ottica primaria 

(area 17).


L’area ottica è organizzata in maniera particolare, con sotto-aree distinte 

a seconda della porzione di radiazione di Gratiolet che le raggiunge: 

- parte posteriore: dedicata alla radiazione ottica proveniente 

dalla parte centrale del corpo genicolato laterale, pertinenti alle 

fibre maculari. 

- Parte anteriore: è disposta somatotopicamente. 

o Parte superiore: fibre della radiazione ottica proveniente 

dalla parte mediale del corpo genicolato laterale (fibre 

temporali). 

o Parte inferiore: fibre nate dalla parte laterale del corpo 

genicolato laterale (fibre nasali). 

Via ottica riflessa. 

Una parte delle fibre ottiche decorrenti nel tratto ottico non si interrompe 

nel corpo genicolato laterale, ma giunge nel mesencefalo entrando in: 

- tubercolo quadrigemino superiore: formato da lamelle di 

sostanza grigia intervallate a lamelle di sostanza bianca. 

- nucleo pretettale: è un piccolo nucleo posto subito 

anteriormente agli strati di sostanza bianca e sostanza grigia che 

costituiscono il tubercolo quadrigemino. 

Da questi due centri nervosi prosegue la via ottica riflessa, che è 

deputata a determinare movimenti riflessi in risposta a stimoli luminosi. 

Tubercolo quadrigemino superiore. 

Dal tubercolo quadrigemino superiore del mesencefalo nascono: 

- fibre tetto-pontine e tetto-bulbari: mettono capo ai nuclei 

somatomotori dei nervi encefalici del ponte e del bulbo. 

- Fibre tetto spinali: alcune fibre si incrociano e altre rimangono 

dirette formando i fasci 

o Tetto spinale laterale: si uniscono alle fibre della via 

acustica, discendendo nel cordone laterale del midollo per 

terminare in rapporto con i motoneuroni. 

o Tetto spinale anteriore: fibre in rapporto con le fibre 

crociate della via acustica, che terminano nel cordone 

anteriore del midollo per contrarre sinapsi con 

motoneuroni 

Dal tubercolo quadrigemino superiore originano fibre appartenenti al 

fascicolo longitudinale mediale: 

- in parte salgono ai nuclei somatomotori dei muscoli dell’occhio. 

- Altre terminano nei primi segmenti spinali. 

Queste fibre sono la base dei movimenti riflessi coniugati degli occhio e 

della testa, in risposta a stimoli luminosi. 

Nucleo pretettale. 

Dal nucleo pretettale partono le fibre nervose responsabili delle 

risposte riflesse di tre muscoli dell’occhio: 

- sfintere della pupilla 

- muscolo dilatatore della pupilla 

- muscolo ciliare. 

Dal nucleo pretettale partono due principali contingenti di fibre che si 

dirigono ai nuclei: 

- nucleo visceroeffettore del nervo oculomotore (Edinger- 

Westphal). 

- Nucleo intermedio laterale (tra C7 e T1 nel midollo spinale). 

Dal nucleo di Edinger-Westphal nascono fibre che innervano i muscoli 

sfintere della pupilla e ciliare, e sono responsabili di: 

- riflesso di costrizione pupillare o miosi: in condizione di forte 

luminosità o per una più netta visione dell’immagine durante 

l’accomodazione 

- riflesso di accomodazione visiva: adattamento dell’occhio per 

visione di oggetti vicini, tramite dilatazione del cristallino. 

Le fibre che si portano nel midollo spinale a livello del nucleo 

intermedio laterale vedono l’origine di fibre pregangliari ortosimpatiche 

per la dilatazione del muscolo sfintere della pupilla. 

- sono responsabili del riflesso di dilatazione pupillare o 

midriasi, che si manifesta in condizioni di scarsa luminosità o 

stati emozionali forti.


Riflesso di costrizione pupillare e accomodazione visiva. La via del 

riflesso di costrizione pupillare e di accomodazione visiva segue il 

seguente percorso: 

- cellule multipolari della retina 

- nucleo pretettale 

- partono fibre pregangliari che nel nervo oculomotore giungono al 

ganglio ciliare 

- dal ganglio nascono fibre postgangliari che innervano il muscolo 

costrittore della pupilla e il muscolo ciliare. 

Riflesso di accomodazione-convergenza. Assieme all’accomodazione 

agisce anche la convergenza dei due occhi, dovuta al muscolo retto 

mediale dell’occhio: 

- l’area ottica primaria (area 17) invia fibre all’area di associazione 

8 dell’emisfero frontale 

- nell’area 8 sul lobo frontale vi è il centro della convergenza 

- dall’area 8 partono fibre che raggiungono i nuclei oculomotori, 

che innervano il retto mediale. 

Riflesso di dilatazione pupilare. La dilatazione pupillare permette una 

migliore visione con scarsità di luce. La via della dilatazione segue il 

percorso: 

- dalle cellule multipolari della retina, tramite il nervo ottico, si 

giunge al nucleo pretettale 

- dal nucleo pretettale nascono fibre che addentratesi nel midollo 

giungono al centro cilio-spinale 

- dal centro cilio-spinale nascono fibre pregangliari che vanno al 

ganglio cervicale superiore 

- da tale ganglio originano fibre postgangliari che attraversano o il 

ganglio semilunare o il ganglio ciliare 

- passano nei nervi ciliari e entrano nell’occhio per distribuirsi nel 

muscolo dilatatore della pupilla. 

Via gustativa 

I nervi encefalici intercalati nella via gustativa sono tre: 

- nervo intermedio del facciale: innerva i calici gustativi della 

parte anteriore della lingua 

- nervo glosso-faringeo: innerva i calici gustativi nella zona del V 

linguale e quella subito retrostante alla radice della lingua 

- nervo vago (X): deputato ad innervare la parte posteriore della 

lingua, le vallecole glosso-epiglottiche e la faccia anteriore 

dell’epiglottide. 

Il percorso della via gustativa è il seguente: 

- nasce dai gangli dei nervi cranici interessati: 

o ganglio genicolato: per il nervo intermedio del facciale 

(di Wrisberg) 

o ganglio petroso: per il nervo glosso-faringeo 

o ganglio nodoso: del nervo vago. 

- Dai gangli originano fibre centrali dei neuroni T che entrano nel 

bulbo e terminano nel nucleo del tratto solitario. 

- Da tale nucleo originano fibre bulbo-talamiche, che si portano 

al nucleo ventrale posteriore del talamo (VLP). 

- Dal talamo originano fibre talamo-corticali, che si portano nella 

corteccia cerebrale dell’uncus dell’ippocampo, del lobo limbico 

dell’emisfero cerebrale, dove risiede l’area gustativa.


Via vestibolare. 

La via vestibolare nasce dal ganglio vestibolare dello Scarpa del 

nervo vestibolare (ramo del nervo acustico): 

- trasporta impulsi di gravità e accelerazione della testa. 

- Tali impulsi sono indispensabili per il mantenimento 

dell’equilibrio. 

- Gli stimoli vengono captati dalle fibre periferiche dei neuroni 

sensitivi del ganglio vestibolare di Scarpa, a livello dei recettori 

del senso statico nell’orecchio interno: 

o Macule acustiche 

o Creste ampollari. 

Dal ganglio vestibolare di Scarpa nascono fibre centrali che giungono ai 

nuclei vestibolari inferiore, mediale, laterale e superiore del bulbo, 

da cui nascono diversi sistemi di fibre nervose: 

1. fascio vestibolo cerebellare: percorre il peduncolo inferiore e si 

porta all’archicorteccia cerebellare e anche al nucleo del tetto 

2. fasci vestbolo spinali anteriore e laterale: si portano nei 

rispettivi cordoni del midollo spinale per dare luogo a risposte 

riflesse su motoneuroni delle lamine anteriori, regolando il tono 

muscolare per il mantenimento dell’equilibrio. 

3. Fibre vestibolo reticolari: fibre che si portano alla formazione 

reticolare, per permettere il raggiungimento dei nuclei 

visceroeffettori dei nervi cranici. Questo spiega i riflessi viscerali, 

come ad esempio la nausea, in seguito a stimoli acceleratori. 

4. Fibre che entrano nel fascicolo longitudinale mediale: sono 

fibre che hanno due destini: 

a. Midollo spinale cervicale: consentono movimenti riflessi 

della testa e del collo in seguito ad accelerazioni 

gravitazionali. 

b. Nuclei motori dell’occhio: permettono il riflesso 

vestibolo-oculomotorio, ovvero il movimento degli occhi 

in seguito a spostamenti della testa e del collo. 

Si ritiene che la via vestibolare giunga anche alla corteccia cerebrale:


- dai nuclei vestibolari del bulbo partono fibre nervose che salgono 

al talamo mediante il fascicolo longitudinale mediale. 

- Dal talamo partono fibre talamo-corticali, che proiettano 

sull’area vestibolare della corteccia (lobo temporale e 

circonvoluzione parietale ascendente). 

Via acustica. 

La via acustica (o cocleare) ha origine nel ganglio spirale del Corti, 

appartenente al nervo cocleare, ramo del nervo acustico (VIII): 

- reca all’area acustica primaria gli stimoli uditivi 

- gli stimoli sonori vengono captati dalle fibre periferiche dei 

neuroni sensitivi dell’organo spirale del Corti, nell’orecchio 

interno. 

Le fibre centrali dei neuroni sensitivi del ganglio spirale di Corti entrano 

nel bulbo in corrispondenza della fossetta retrolivare e si portano ai due 

nuclei cocleari: 

- nucleo cocleare ventrale 

- nucleo cocleare dorsale. 

Dal nucleo cocleare ventrale originano fibre nervose che si portano 

nella callotta del ponte (parte anteriore): 

- si fanno laterali, incrociandosi con quelle provenienti dal nucleo 

cocleare ventrale controlaterale, costituendo il corpo trapezoide. 

o Nel corpo trapezoide sono presenti due nuclei 

Nucleo olivare superiore 

Nucleo del corpo trapezoide 

o Parte delle fibre entrano in questi nuclei e escono come 

fibre efferenti andando nuovamente ad inserirsi nel corpo 

trapezoide. 

Dal nucleo cocleare dorsale nascono fibre che decorrono lungo il 

pavimento del IV ventricolo, addentrandosi a livello del solco mediano: 

- si affondano nel tegmento del ponte 

- si spostano contro lateralmente 

- si uniscono al corpo trapezoide. 

Le fibre del corpo trapezoide, giunte lateralmente piegano verso l’alto a 

formare il lemnisco laterale: 

- sale verso il mesencefalo 

- alcune fibre si affondano nel nucleo del lemnisco laterale, 

prima di uscire nuovamente nel lemnisco stesso 

Le fibre del lemnisco laterale raggiungono la lamina quadrigemina a 

livello del tubercolo quadrigemino inferiore: 

- alcune fibre si affondano nel nucleo centrale del tubercolo 

quadrigemino inferiore, prima di portarsi al corpo genicolato 

mediale. 

- Altre circondano il nucleo e si portano direttamente al corpo 

genicolato mediale del talamo. 

Dal corpo genicolato mediale del talamo originano le fibre talamocorticali, 

che formano la radiazione acustica: 

- le fibre percorrono il segmento sottolenticolare della capsula 

interna. 

- Terminano nella corteccia cerebrale della circonvoluzione 

temporale trasversa (area acustica primaria, aree 41-42), 

nascosta dentro la scissura laterale di Silvio. 

Via acustica riflessa. 

Dal nucleo centrale del tubercolo quadrigemino inferiore, il quale 

riceve fibre dal lemnisco laterale, originano fibre: 

- tetto-bulbari 

- tetto-pontine 

- tetto-spinali 

Queste fibre raggiungono i nuclei dei nervi cranici e i motoneuroni per 

determinare movimenti riflessi in risposta a stimoli acustici, formando la 

via acustica riflessa.

ANATOMIA DEL SISTEMA NERVOSO - Bluejayway.it

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