L'HOMUNCULUS MOTORIO - Scienze motorie
L'HOMUNCULUS MOTORIO - Scienze motorie
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CONTROLLO VOLONTARIO<br />
DEGLI ATTI MOTORI<br />
Giovanni Mirabella,PhD<br />
(giovanni.mirabella@uniroma1.it)<br />
Dip. di Medicina<br />
Sperimentale<br />
Dip. di Fisiologia e<br />
Farmacologia “V. Espamer”
SCHEMA DELLA LEZIONE<br />
1) Introduzione concettuale al<br />
sistema motorio<br />
2) Organizzazione gerarchica e<br />
fisiologia delle aree <strong>motorie</strong><br />
3) Meccanismi nervosi del controllo<br />
volontario delle azioni<br />
4) Ruolo delle aree prefrontali
I TRE TIPI DI MOVIMENTI GENERATI DAL<br />
SISTEMA <strong>MOTORIO</strong><br />
1. Movimento Riflesso: non è intenzionale, l’attività<br />
motoria è stereotipata e la risposta dipende<br />
dall’intensità dello stimolo esterno
2. Movimento Ritmico: è intenzionale solo il suo<br />
inizio e la sua fine, nella sua esecuzione, avviene<br />
senza controllo cosciente<br />
Florence Griffith Joyner<br />
Seul 1988<br />
Riflesso locomotorio nei neonati
3. Movimento Volontario: è sempre intenzionale, è<br />
evocato da uno stimolo esterno o dalla volontà del<br />
soggetto. È sempre finalizzato ad uno scopo. In<br />
genere è appreso (può divenire automatico)<br />
Stringere la mano…<br />
Afferrare un oggetto….<br />
I movimenti riflessi e ritmici possono essere evocati<br />
anche in animali decerebrati quelli volontari no!
LA COORDINAZIONE<br />
MOTORIA E’ UN PROCESSO<br />
ESTREMEMENTE<br />
COMPLESSO
…ANCHE PER SVOLGERE SEMPLICI AZIONI<br />
NUMEROSI MUSCOLI DEVONO ESSERE<br />
SIMULTANEAMENTE CONTRATTI O<br />
RILASSATI
COME SI ORGANIZZA UN MOVIMENTO?<br />
Muovendo un gruppo di muscoli come se fosse una<br />
singola unità (sinergia muscolare)<br />
d'Avella, A. et al. J. Neurosci. 2006;26:7791-7810
In questo modo si riducono i gradi di libertà …<br />
7 GRADI DI LIBERTA’ 2 GRADI DI LIBERTA’
IL CONTROLLO NERVOSO DEI<br />
MOVIMENTI DEGLI ARTI, DEL CAPO<br />
E DEL TRONCO
LE BASI<br />
NEL XIX SECOLO FRITSH E HITZIG<br />
SCOPRONO CHE LA STIMOLAZIONE DI<br />
UNA ZONA DEL CERVELLO EVOCA<br />
MOVIMENTI DEL CAPO E DEL COLLO<br />
MENTRE LA STIMOLAZIONE DI PORZIONI<br />
ADIACENTI PROVOCA IL MOVIMENTI<br />
DEGLI ARTI<br />
EDUARD HITZIG<br />
(1838-1907)<br />
GUSTAV FRITSH<br />
(1838-1907)<br />
Stavano stimolando la<br />
CORTECCIA MOTORIA!<br />
Broadmann (1906)
LA CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA<br />
Wilder Penfield (1891 – 1976)<br />
Registrazione/Stimolazione<br />
con microelettrodi<br />
Cervello di un paziente affetto<br />
da epilessia farmaco-resistente
L’HOMUNCULUS <strong>MOTORIO</strong> (Penfield, 1950)<br />
La rappresentazione è distorta… se<br />
fossimo come il cervello ci<br />
rappresenta saremmo alquanto<br />
“bruttini”<br />
La stimolazione sistematica della<br />
corteccia motoria ha rivelato l’esistenza<br />
di una mappa somatotopica del corpo.<br />
In ciascun emisfero è rappresentata la<br />
metà contolaterale del corpo
Sistema somatosensoriale:<br />
L’HOMUNCULUS SENSORIALE (Penfield, 1950)<br />
Le rappresentazioni somatotopiche di specie diverse<br />
hanno distorsioni diverse correlate ai loro stili di vita
STRUTTURA ANATOMICA DELLA CORTECCIA<br />
MOTORIA PRIMARIA<br />
Maggior ingrandimento<br />
Corteccia<br />
Motoria primaria<br />
Corteccia<br />
somatosensoriale<br />
Corteccia<br />
Motoria primaria<br />
Corteccia<br />
somatosensoriale<br />
• Il IV strato è praticamente assente;<br />
• Nel V ci sono dei neuroni molto grandi, chiamati cellule di Betz, che almeno<br />
in parte costituiscono il tratto piramidale.
LE VIE MOTORIE<br />
TRATTO PIRAMIDALE<br />
TRATTI EXTRA-PIRAMIDALI<br />
Da un punto di vista evolutivo<br />
sono molto antichi<br />
Le vie che mettono capo alle<br />
corna ventrali del midollo spinale<br />
controllano la muscolatura<br />
assiale e prossimale<br />
Tratto corticospinale<br />
ventrale<br />
(fascio piramidale<br />
diretto) 25%<br />
Tratto corticospinale<br />
laterale<br />
(fascio piramidale<br />
crociato) 75%<br />
Le vie che mettono capo alle<br />
corna laterali del midollo spinale<br />
controllano la muscolatura distale
NON C’E’ SOLO LA CORTECCIA<br />
MOTORIA PRIMARIA
AREE CORTICALI COINVOLTE NEL CONTROLLO DEI<br />
MOVIMENTI DI ARTI, CAPO E TRONCO<br />
Una nuova classificazione delle aree <strong>motorie</strong>:<br />
visione mediale<br />
Broadmann (1906)<br />
visione laterale<br />
(from Rizzolatti & Luppino 2001)
NON SOLO CORTECCIA…<br />
NUCLEI COINVOLTI NEL CONTROLLO <strong>MOTORIO</strong><br />
1. Cervelletto<br />
2. Talamo<br />
3. Nuclei della Base<br />
4. Nuclei del tronco encefalico
Le relazioni somatotopiche vengono<br />
mantenute in tutte le connessioni
IMPIANTO DELLO STIMOLATORE DBS<br />
NEL SUBTALAMO DEI PARKINSONIANI<br />
a) Casco stereotattico<br />
b) Trapanazione
MA COME INTERAGISCONO<br />
TUTTE QUESTE AREE?
L’ELABORAZIONE GERARCHICA<br />
DEI MOVIMENTI VOLONTARI<br />
1<br />
2<br />
3
INDIPENDENZA DEGLI EFFETTORI<br />
Mano destra<br />
Polso destro<br />
Mano sinistra<br />
Bocca<br />
Piede destro
L’ELABORAZIONE GERARCHICA<br />
Nel midollo spinale vi sono circuiti neuronali che mediano i riflessi automatici.<br />
Tali circuiti sono dei “blocchi elementari” di coordinazione che servono per<br />
l’elaborazione dei movimenti volontari. In tal modo i livelli superiori non<br />
devono curarsi dei dettagli del movimento
LA “VIA FINALE COMUNE”: IL MIDOLLO SPINALE<br />
TUTTI I COMANDI MOTORI TERMINANO SUI<br />
MOTONEURONI DEL MIDOLLO SPINALE
I RIFLESSI SPINALI
IL CENTRAL PATTERN GENERATOR
VANTAGGI DELL’ELABORAZIONE GERARCHICA<br />
1. La produzione di una vasta gamma di<br />
movimenti, grazie al fatto che i livelli superiori<br />
dei sistemi motori possono operare in maniera<br />
”astratta”<br />
2. L’organizzazione in parallelo delle vie <strong>motorie</strong><br />
consente recuperi funzionali dopo traumi
IL RUOLO E LA FISIOLOGIA DELLA<br />
CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA
LA MISURAZIONE DELL’ATTIVITA’ ELETTRICA<br />
DI SINGOLI NEURONI
RISPOSTA DI UN NEURONE AD UNO STIMOLO<br />
# trials<br />
SPIKE TRAIN:<br />
Distribuzione degli spikes<br />
nel tempo rispetto ad un evento<br />
2<br />
RASTERGRAM:<br />
Attività trial x trial<br />
10<br />
6<br />
14<br />
120<br />
-200 0 200 400<br />
Time after stimulus onset (ms)<br />
PSTH:<br />
Attività media nei trials<br />
Spikes∙s -1<br />
80<br />
40<br />
0<br />
-200 0 200 400<br />
Time after stimulus onset (ms)
IL RUOLO DELLA CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA<br />
Viene codificata la direzione di un movimento in un “codice di popolazione”<br />
SCARICA SINGOLA CELLULA<br />
SCARICA POPOLAZIONE DELLE STESSE<br />
CELLULE IN DIVERSE DIREZIONI<br />
?<br />
Ampio tuning per la direzione…<br />
…ma sommando i contributi ad<br />
ogni direzione di movimento la<br />
direzione è specificata in maniera<br />
molto chiara<br />
Georgopulos et al (1982)
IL RUOLO DELLA CORTECCIA MOTORIA<br />
PRIMARIA: L’IPOTESI DI GRAZIANO<br />
Movimenti evocati a sinistra stimolando un sito dell’emisfero destro: F5 (a), M1 (b), F2(c<br />
e d), F4(e),F3 (f). La stimolazione porta la mano in determinate posizioni<br />
Graziano (2006)
LE AZIONI EVOCATE CON LA STIMOLAZIONE<br />
COINCIDONO CON QUELLE CHE L’ANIMALE<br />
SPONTANEAMENTE PRODUCE<br />
Graziano (2006)
CHE RUOLO HANNO LE AREE<br />
GERARCHICAMENTE SUPERIORI ?
SET RELATED NEURONS NELLA CORTECCIA<br />
PREMOTORIA DORSALE<br />
Rizzolatti and Luppino (2001) Neuron 889-901<br />
Questi neuroni, per tutta la durata del<br />
segnale di istruzione, scaricano / non<br />
scaricano a seconda della direzione del<br />
successivo movimento<br />
Weinrich M, Wise SP (1982) J Neurosci. 9:1329-45
IL RUOLO DELLE ALTRE CORTECCIE MOTORIE<br />
Scarica di neuroni di F1, F2-F7 (PMd), F3 (SMA)<br />
Compito: premere tre bottoni in una sequenza 1) specificata<br />
dall’illuminazione successiva di tre pannelli 2) precedentemente appresa<br />
1. F1: il neurone scarica indipendentemente da come è specificata la sequenza<br />
2. F2-F7 (PMd): la cellula scarica solo se la sequenza è indicata da un segnale<br />
sensoriale<br />
3. F3 (SMA) : il neurone scarica solo quando la sequenza è quella appresa
LE CORTECCIE MOTORIE MEDIALI (F3 E F6)<br />
Queste aree scaricano quando le azioni vengno generate sulla base di una<br />
riflessione interna del soggetto<br />
Roland et al (1980)<br />
1. F1 si attiva quando il soggetto esegue un semplice movimento di flessione del dito<br />
2. F1 e F3 (SMA) e F6 (pre-SMA) si attivano se la sequenza dei movimenti è<br />
complessa<br />
3. Durante l’esecuzione mentale del compito si attivano SOLO F3 (SMA) e F6 (pre-<br />
SMA)
DUE DIVERSI CIRCUITI PROVVEDONO<br />
ALLA GENESI DI MOVIMENTI SULLA<br />
BASE DI STIMOLI “INTERNI” ED ESTERNI<br />
CIRCUITO BASATO SU<br />
STIMOLI INTERNI<br />
CIRCUITO BASATO SU<br />
STIMOLI ESTERNI
LA DICOTOMIA NON E’ ASSOLUTA…<br />
Un giocatore di tennis per impostare la risposta terrà sicuramente conto sia della<br />
velocità con cui arriva la palla (parametro esterno) che della conoscenza delle abilità<br />
dell’avversario (parametro interno).<br />
Sulla base di entrambi gli elementi deciderà se tirare una<br />
palla corta o lunga
E’ anche probabile che i due sistemi siano<br />
in competizione l’uno con l’altro…
LA SINDROME DEL DOTTOR STRANAMORE<br />
(O DELLA MANO ALIENA)<br />
“Il dottor Stranamore”, regia di Stanley Kubrick<br />
Le regioni cerebrali la cui lesione provoca questa sindrome<br />
possono essere vari, ma spesso è coinvolta proprio l’area F6
GLI INCREDIBILI SINTOMI DELLA SINDROME<br />
DEL DOTTOR STRANAMORE<br />
Un’interpretazione di questa sindrome è che le vie pre<strong>motorie</strong> a guida<br />
esterna prendono il sopravvento per cui alla vista di un oggetto<br />
raggiungibile si innesca un programma motorio che non può essere<br />
contrastato efficacemente da istruzioni interne.
“UTILIZATION BEHAVIOUR”<br />
I pazienti selezionano l’elemento più saliente nel contesto in cui si<br />
trovano …anche se non gli interessa. Anche in questo caso la causa più<br />
frequente è una lesione dell’area pre-SMA<br />
Boccardi, E. et al. (2002) Cortex 38, 289–308
MA SE È L’INTENZIONE COSCIENTE<br />
A DETERMINARE LE NOSTRE<br />
AZIONI VOLONTARIE …CHI<br />
GENERA L’INTENZIONE?
DECIDIAMO REALMENTE NOI<br />
QUELLO CHE VOGLIAMO FARE?
L’INTENZIONE COSCIENTE DI MUOVERSI È<br />
SUCCESSIVA ALL’ATTIVAZIONE DELLE<br />
AREE MOTORIE<br />
200 ms<br />
L’attività del cervello<br />
comincia ~1 s prima<br />
della “volontà”<br />
WILL<br />
Libet et al (1983) Brain 106: 623-642
MA NON BASTA……L’ATTIVAZIONE PUÒ<br />
PRECEDERE L’AZIONE DI BEN 8 SECONDI<br />
next trial<br />
next trial<br />
next trial<br />
WILL<br />
WILL<br />
WILL<br />
Soon et al. (2008) Nature Neurosci. 11:543–545
L’ATTIVITÀ DI SINGOLI NEURONI PREMETTE<br />
DI PREDIRE LA CONSAPEVOLEZZA DI<br />
VOLERSI MUOVERE DI CIRCA 700 ms<br />
Gli autori hanno sviluppato un modello nel quale la volontà di muoversi emerge<br />
quando la scarica delle cellule supera una soglia<br />
Fried et al. (2011) Neuron 69:548-562
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