微生物遺伝資源利用マニュアル No.26 ã‚¤ãƒã‚‚ã¿æž¯ç´°èŒç— èŒ ...

微 生 物 遺 伝 資 源 利 用 マニュアル (26)
MAFF Microorganism Genetic Resources Manual No.26
ISSN 1344-1159
Burkholderia glumae
Burkholderia plantarii
畔 上
耕 児
農 業 ・ 食 品 産 業 技 術 総 合 研 究 機 構 中 央 農 業 総 合 研 究 センター
イネもみ 枯 細 菌 病 菌 Burkholderia glumae は,1955 年 に 北 九 州 において 乳 熟 期 以 降 のもみ( 籾 )に 発 生 す
る 褐 変 症 状 の 原 因 菌 として 分 離 され( 後 藤 ・ 大 畑 ,1956), 当 初 Pseudomonas glumae と 命 名 された( 栗 田 ・
田 部 井 ,1967).“glumae”は「 籾 殻 の」という 意 味 である. 当 時 , 本 細 菌 による 被 害 としてはもみの 褐 変 ・
枯 死 (もみ 枯 れ 症 )だけが 知 られていたが,1960 年 代 後 半 から 機 械 移 植 栽 培 ならびにそれに 伴 う 箱 育 苗 が 全
国 的 に 急 速 に 普 及 するようになるとともに, 苗 にも 腐 敗 ( 苗 腐 敗 症 )を 起 こすことが 明 らかとなり( 植 松 ら,
1976a, b), 移 植 苗 安 定 供 給 の 阻 害 要 因 として 全 国 的 な 問 題 になった.
イネ 苗 立 枯 細 菌 病 菌 Burkholderia plantarii は,1982 年 に 千 葉 県 において 発 生 した 箱 育 苗 イネ 苗 の 立 枯
れ 症 状 から 分 離 され( 畔 上 ら,1983), 当 初 Pseudomonas plantarii と 命 名 された(Azegami et al., 1987).
“plantarii”は「 苗 床 の」という 意 味 である. 本 病 も 1988 年 に 四 国 ,1990 年 に 北 海 道 ,1991 年 に 九 州 地 方
でも 確 認 されるに 至 り, 全 国 的 な 問 題 になった.
本 マニュアルでは,これら 2 種 の Burkholderia 属 細 菌 の 分 類 ・ 同 定 , 諸 性 質 , 宿 主 範 囲 , 分 布 , 生 態 , 分
離 ・ 検 出 法 , 接 種 ・ 保 存 法 などについて 述 べる.これら 2 種 は, 我 が 国 で 農 業 上 問 題 になることによって 発 見
された 細 菌 であり, 農 業 生 物 資 源 ジーンバンクには, 長 年 にわたって 各 地 で 分 離 された 多 数 の 菌 株 が 保 存 され
ている. 本 マニュアルが,それらを 利 用 する 際 の 参 考 になれば 幸 いである.
標 記 2 種 細 菌 は 最 初 は Pseudomonas 属 に 分 類 された.ただし,Pseudomonas 属 が 創 設 された 1894 年 当 時
の 属 の 定 義 は 現 在 から 見 れば 大 まかなものであったので, 本 属 は 遺 伝 学 的 に 多 様 な 菌 種 の 集 合 体 という 状 態
になってしまったが,その 後 の rRNA 相 同 性 に 基 づく 研 究 によって 少 なくとも 5 グループに 整 理 できること
が 明 らかにされた(Palleroni et al., 1973).グループⅠは 主 として 蛍 光 性 色 素 産 生 菌 ,グループⅡは 蛍 光 性
色 素 非 産 生 でポリ -β- ヒドロキシ 酪 酸 顆 粒 を 菌 体 内 に 蓄 積 する 菌 種 から 構 成 されていた.その 後 16S rDNA
塩 基 配 列 ,DNA-DNA 相 同 性 等 も 含 めた 総 合 的 な 検 討 結 果 に 基 づいて 新 属 Burkholderia の 創 設 が 提 案 さ
れ,グループ II の 中 にあった P. cepacia,P. gladioli など 代 表 的 な 7 種 が 同 属 に 移 され(Yabuuchi et al.,
1992),その 後 標 記 の 2 種 も Burkholderia 属 へと 移 された(Urakami et al., 1994).したがって,それらの 学
名 は, 現 在 Burkholderia glumae (Kurita and Tabei 1967) Urakami, Ito-Yoshida, Araki, Kijima, Suzuki
and Komagata 1994, お よ び Burkholderia plantarii (Azegami, Nishiyama, Watanabe, Kadota, Ohuchi
and Fukazawa 1987) Urakami, Ito-Yoshida, Araki, Kijima, Suzuki and Komagata 1994 となっている.P.
glumae および P. plantarii は,それらのシノニム(バソニム, 原 名 )という 扱 いになる.
Burkholderia 属 は,Bergey’s manual of systematic bacteriology 第 2 版 において,Betaproteobacteria 綱 ,
Burkholderiales 目 ,Burkholderiaceae 科 に 括 られている(Garrity et al., 2005). 本 属 に 含 まれる 種 は, 当
初 7 種 であったが 現 在 60 種 近 くに 上 っており, 植 物 や 動 物 の 病 原 菌 , 根 圏 あるいは 植 物 体 内 に 生 息 する 窒 素
Koji Azegami [National Agricultural Research Center, National Agriculture and Food Research Organization]
Burkholderia glumae and Burkholderia plantarii, the pathogens of bacterial grain rot of rice and bacterial seedling
blight of rice, respectively. MAFF Microorganism Genetic Resources Manual No.26 (2009)
-1-

固 定 菌 , 土 壌 細 菌 など 多 様 な 生 態 のものが 含 まれている. 農 業 環 境 中 ではバイオコントロール 菌 , 植 物 生 育 促
進 根 圏 細 菌 (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria, PGPR), 環 境 汚 染 物 質 の 分 解 菌 などとして 期 待 されて
いるものもある.
B. glumae および B. plantarii は,グラム 陰 性 , 好 気 性 の 桿 菌 で, 複 数 の 極 鞭 毛 を 有 し 運 動 性 がある. 蛍 光
性 色 素 を 産 生 せず, 菌 体 内 にポリ -β- ヒドロキシ 酪 酸 顆 粒 ( 図 1)を 集 積 する.キノンは Q-8 型 である.こ
れら 2 種 および 近 縁 の B. gladioli 1 のおもな 細 菌 学 的 性 質 を 表 1 に 示 した.これら 2 種 は, 第 6 章 の 分 離 ・ 検
出 法 によっていずれかである 可 能 性 が 確 認 できるか,あるいは, 本 章 の 2) 以 降 に 述 べる 性 質 や PCR 反 応 が
陽 性 であることが 確 認 でき,さらに 第 7 章 の 接 種 法 で 病 原 性 が 確 認 できれば,あとはグラム 反 応 ,OF 試 験 を
行 い, 表 1 の 細 菌 学 的 性 質 のおもなものを 調 査 するだけで 比 較 的 容 易 に 同 定 できる.なお,B. glumae や B.
gladioli を 同 定 する 場 合 , 糖 ・ 有 機 酸 の 利 用 能 を BIOLOG(GN2)で 調 べると, 違 いが 判 然 としないために
誤 同 定 する 可 能 性 がある. 従 来 の 寒 天 培 地 を 用 いる 方 法 で 調 べるか, 他 の 方 法 を 組 み 合 わせて 行 うことが 必 要
である.
B. plantarii
各 菌 体 内 にポリ -β- ヒドロキシ 酪 酸 顆 粒 (スーダンブラッ
ク B によって 青 黒 く 染 まっている)が 認 められる.
B. plantarii B.
glumae
B. glumae およびB. plantarii のPPGA( 西 山 ,1978)あるいは PSA( 脇 本 ,1955) 平 板 培 地 におけるコロニーは,
ベージュ~わずかに 黄 土 色 を 帯 びており, 円 形 ,やや 中 高 , 平 滑 で 湿 光 を 帯 びている.B. glumae では,コロ
ニーが 密 な 部 分 では 培 地 が 黄 緑 色 になる.
また,B. glumae,B. gladioli,B. plantarii のいずれかである 場 合 , 使 用 培 地 によっては 斜 面 培 養 の 様 子
から 高 い 確 度 で 種 レベルの 所 属 を 推 定 することも 可 能 である.すなわち,PPGA 斜 面 培 地 上 ,28 ~ 30℃ で 2
~ 3 日 間 培 養 すると,B. glumae,B. gladioli は 菌 苔 がアイボリー,ベージュ~クリーム 色 で, 培 地 中 に 鮮 や
かな 水 溶 性 黄 緑 色 色 素 (Pseudomonas 属 菌 が 産 生 する 蛍 光 性 色 素 とは 異 なる)を 産 生 することが 多 いので,
それによって 推 定 可 能 である( 図 2).B. glumae では 35℃ 以 上 の 高 温 で 培 養 した 場 合 に 本 色 素 の 産 生 量 が 多
い( 松 田 ,1990).また, 菌 苔 表 面 などに 水 色 ( 畔 上 ,1994),あるいはその 後 さらに 桃 色 ~ 橙 色 の 非 水
溶 性 色 素 を 産 生 するものもある( 島 根 県 農 業 技 術 センター 永 島 進 氏 私 信 ). 桃 色 色 素 産 生 株 の 菌 苔 は 黄 色
を 呈 していることが 多 い.ただし, 水 色 色 素 産 生 株 はしばしば 分 離 されるが, 桃 色 色 素 産 生 株 は 希 少 系
1 B. gladioli には 植 物 病 原 性 の 違 いによって B. gladioli pv. gladioli をはじめ pv. allicola, pv. agaricicola などの 病 原 型 (pathovar)
がある. 筆 者 がこれまでに 扱 った B. gladioli 株 はすべて(pv. agaricicola は 扱 っていないので 除 く)グラジオラスの 切 り 葉 に 針 接
種 すると 黒 色 水 浸 状 の 病 斑 を 形 成 した.なお,B. gladioli には 食 中 毒 毒 素 生 産 株 ( 後 述 )もあり, 他 と 区 別 する 必 要 上 B. gladioli
pathovar cocovenenans として 括 る 提 案 (Jiao et al. 2003)もなされているが, 植 物 病 理 学 上 の pathovar ではない.
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B. glumaeB. plantarii B. gladioli
性 質 B. glumae B. plantarii B. gladioli
40℃における 生 育
オキシダーゼ 活 性
+ a)
-
-
+
+(1-2Wk)
V
糖 ・ 有 機 酸 の 利 用 :
L-ラムノース
-
+
-
シトラコン 酸
-
+
V
L- 酒 石 酸
-
+
+
D- 酒 石 酸
DP(2-4Wk)
+
+
ニコチン 酸
-
DP(2Wk)
+
メサコン 酸
-
DP(2Wk, W)
+
D-アラビノース
+
DP(2-3Wk, W)
+
グリセリン
+
DP(2-4Wk, W)
+
トレハロース
+
DP(3-4Wk, W)
+
アドニトール
+
-
+
β-アラニン
+
-
+
ラフィノース
+
-
-
ラクトース
+(1-2Wk)
-
+(1-2Wk)
D-リボース
+
+(1-2Wk)
+
安 息 香 酸
-
-
+
レブリン 酸
-
-
+
アルギニン・ジヒドロラーゼ
-
-
-
ゼラチン 液 化
+
+
+
硝 酸 呼 吸
VW
+
-
硝 酸 塩 還 元
+
W
+
a)+:2~7 日 以 内 に 陽 性 ,-: 陰 性 ,W: 弱 陽 性 ,VW: 非 常 に 弱 いが 陽 性 ,DP(2Wk,W): 遅 れて2 週 間
後 に 弱 陽 性 ,V: 菌 株 により 異 なる.
統 と 考 えられる.これに 対 して B. plantarii は, 菌 苔 はアイボリー,ベージュ~クリーム 色 であるが, 黄
緑 色 色 素 は 産 生 せず, 培 地 はやや 赤 味 を 帯 びた 淡 褐 色 になる.
さらに 培 養 を 続 けたときに, 培 地 の 色 は B. glumae ではそのままの 黄 緑 色 であるのに 対 し,B. gladioli で
は 褐 色 になるものが 多 い. 褐 色 の 程 度 は, 菌 株 によってわずかなものから 濃 褐 色 のものまで 違 いがある. 菌 苔
表 面 は B. glumae では 平 滑 のままであるのに 対 し,B. gladioli では 生 育 がより 旺 盛 であり, 斜 面 培 養 のおも
に 下 方 の 菌 苔 表 面 に 起 伏 に 富 んだしわが 生 じる 株 が 多 い.ただし, 細 菌 の 培 養 性 状 は, 培 地 の 種 類 , 寒 天 の 水
分 含 量 の 違 い, 培 養 温 度 , 細 菌 の 生 育 量 などの 違 いにより 安 定 しないので, 同 定 に 利 用 する 際 には 注 意 が 必 要
である.
B. glumae および B. plantarii は, 寒 天 ゲル 内 二 重 拡 散 法 においてそれぞれの 抗 血 清 (10 8 cfu/ml の 生 菌 を
ウサギの 耳 翼 辺 縁 静 脈 内 に 注 射 して 作 製 )と 沈 降 帯 を 形 成 するが, 交 互 には 形 成 しない.B. gladioli には B.
glumae と 共 通 抗 原 を 持 つものがあり, 薄 い 沈 降 帯 を 形 成 することもある.
B. glumae はシュウ 酸 ( 松 田 ら,1988),トキソフラビン(toxoflavin; 図 3)( 佐 藤 ら,1989),フェルベヌ
リン(fervenulin)( 佐 藤 ら,1989)を 生 産 し,それらは 病 徴 発 現 に 関 与 している.トキソフラビンは 黄 色 の
結 晶 で,その 生 産 に 関 わる 酵 素 や 生 合 成 遺 伝 子 などが 明 らかにされている(Suzuki et al., 1998a, b, 2004;
Yoneyama et al., 1998).B. glumae はまた, 火 傷 病 菌 (Erwinia amylovora)などに 対 して 抗 菌 活 性 のある
3-[L-alanyl- L-homoserinyl-L-aspartyl-β-carboxy]-4-hydroxy-5-oxopyrazole を 生 産 す る(Mitchell et al.,
-3-

2008).
B. plantarii はトロポロン(tropolone; 図 4)を 生 産 する(Azegami et al., 1985).その 生 産 量 は 液 体 培
養 において 100-160ppm になる.トロポロンは 無 色 の 結 晶 で, 種 々の 細 菌 に 対 して 静 菌 作 用 と 殺 菌 作 用 を
示 し(Trust, 1975), 植 物 病 原 糸 状 菌 に 対 して 殺 菌 作 用 がある(Lindberg, 1981)ことが 知 られていた.ト
ロポロンは, 接 種 苗 を 育 てた 寒 天 ゲル 中 に 23-123ppm の 濃 度 で 検 出 されること,3 ~ 25ppm 以 上 で 施 用 す
ると 発 根 ・ 根 の 伸 長 ・ 緑 化 を 阻 害 すること, 鉄 とキレートして( 図 5) 水 に 難 溶 性 の 赤 い 結 晶 として 析 出
する(Azegami et al., 1988c)ので, 接 種 する 際 に 鉄 を 添 加 すると 苗 の 症 状 が 明 らかに 軽 減 されること( 図
6)などから 病 徴 発 現 に 関 与 していると 考 えられる (Azegami et al., 1985; 畔 上 ,1994).なお,ルイジア
ナ 州 で 分 離 された 抗 糸 状 菌 作 用 を 有 する Pseudomonas 属 菌 株 からもトロポロン 生 産 能 が 報 告 されていたが
(Lindberg et al., 1980), 現 在 の 分 類 体 系 からみるとこの 株 も Burkholderia 属 菌 と 考 えられること,ルイジ
アナ 州 にも B. plantarii が 分 布 していることから( 第 4 章 参 照 ),この 株 も B. plantarii あるいはそれに 近 縁
な 菌 種 と 考 えられる.B. plantarii はまた,イミノピロリジン(2-imino-3-methylene-5-L (carboxy-L-valyl)-
pyrrolidine および 2-imino-3-methylene-5-L (carboxy-L-threoninyl)-pyrrolidine)を 生 産 すること,それら
は E. amylovora に 対 して 強 い 抗 菌 活 性 を 示 すことが 報 告 されている(Mitchell and Teh, 2005).
なお,B. gladioli もほとんどの 株 がシュウ 酸 ( 松 田 ら,1988)とトキソフラビンを 生 産 する.B. gladioli の
1 系 統 (B. gladioli pathovar cocovenenans)(Coenye et al., 1995;Jiao et al., 2003)は,tempe(h)bongkrèk(テ
ンペの 1 種 でココナッツを 素 材 にして 作 られる.かつて 中 部 ジャワ 州 で 食 されていた.)に 混 入 してトキソフ
ラビンと bongkrek(ic)acid を 生 産 し, 致 死 率 の 高 い 食 中 毒 の 原 因 となったことがある.その 際 に, 食 中 毒 の
症 状 をもたらす 毒 素 の 1 つとして 発 見 されたのがトキソフラビンである(Daves Jr. et al., 1961).
A
B
素 寒 天 ,または 二 価 鉄 20ppm を 加 えた 素 寒 天 にイネを 播 き,B. plantarii を 接 種 して 育 苗 すると, 鉄 添 加 区 で
は 苗 の 発 病 程 度 が 軽 減 され(A の 右 ), 寒 天 中 やもみの 周 囲 にはトロポロン 第 二 鉄 錯 塩 の 赤 褐 色 の 結 晶 が 析 出 す
る(B).
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Takeuchi et al. (1997)の B. glumae 検 出 用 のプライマー(GL-13f: 5'-ACA CGG AAC ACC TGG GTA-3',
GL-14r: 5'-TCG CTC TCC CGA AGA GAT-3')によれば,B. glumae では 約 400 bp の DNA 断 片 が 増 幅 される.
澤 田 の B. glumae 検 出 用 プライマー(PGF1: 5'-TGT CTG ACA CGG AAC ACC TGG GTA G-3',PPR1:
5'-AGG TTG AGT TCT CGC ATT TGT GCC G-3')によれば,B. glumae では 371 bp の DNA 断 片 が 増 幅 さ
れる( 農 業 生 物 資 源 研 究 所 澤 田 宏 之 氏 私 信 ).これ(PGF1/ PPR1)を 利 用 して B. glumae の 生 態 学 的 調 査 が
行 われた( 小 原 ら,2004).
Sayler et al.(2006)の PCR プライマー(F: 5' ACG TTC AGG GAT RCT GAG CAG 3' , R: 5' AGT CTG
TCT CGC TCT CCC GA 3')によれば,B. glumae では 282 bp の DNA 断 片 が 増 幅 される .
澤 田 の B. plantarii 検 出 用 プライマー(PPF2: 5'-GAT TGA GCC AGT CAG AGG ATA AGT C-3',PPR1:
5'-AGG TTG AGT TCT CGC ATT TGT GCC G -3')によれば,B. plantarii では 213 bp の DNA 断 片 が 増
幅 される( 澤 田 宏 之 氏 私 信 ).これ(PPF2 / PPR1)を 利 用 して B. plantarii の 生 態 学 的 調 査 が 行 われた
(Miyagawa and Inoue, 2002).
Maeda et al.(2006)のマルチプレックス PCR によれば,B. glumae,B. plantarii,B. gladioli ではそれ
ぞれ 529bp,597bp,479bp の DNA 断 片 が 増 幅 される.
前 項 までに 挙 げてきた 同 定 法 以 外 にも, 細 菌 検 査 キット API を 用 いた 同 定 ,16S rDNA 塩 基 配 列 を 用 いた
相 同 性 検 索 , 菌 体 脂 質 のシリカゲル 薄 層 クロマトグラフィーによる 同 定 など,さまざまな 簡 便 ・ 迅 速 な 手 法 が
利 用 されている.これらの 手 法 は, 被 検 菌 がどの 種 に 近 縁 であるのかを 探 る 上 で 汎 用 性 のある, 万 人 にとって
非 常 に 便 利 な 方 法 である.これらの 詳 細 については, 最 近 の 総 説 ( 澤 田 ,2008; 松 山 ,2008)を 参 照 して 頂 く
ことにして 本 稿 では 割 愛 したい.
ただ, 細 菌 の「 同 定 」を 行 ったことのない 方 に 対 して,これらの 簡 便 な 同 定 手 法 を 利 用 するにあたって, 次
の 点 を 補 足 したい. 新 分 離 株 が「A 種 と B 種 に 近 い 表 現 形 質 を 示 しているがいずれにも 一 致 しない」という
ことが 往 々にしてあるので, 既 知 の 重 要 細 菌 種 識 別 のために 開 発 され, 限 られた 表 現 形 質 の 検 査 のみに 基 づい
ているような 迅 速 同 定 手 法 の 場 合 ,いきなり 適 用 しても 正 しい 種 名 が 挙 がってくるとは 限 らない.ただし, 植
物 病 原 細 菌 の 場 合 には 比 較 的 変 異 幅 が 小 さいので, 病 原 性 を 確 認 できれば, 既 知 病 原 細 菌 種 数 が 限 られている
こともあり, 同 定 がより 容 易 に 行 えることが 期 待 できる.また,16S rDNA による 相 同 性 検 索 においては, 現
在 の 分 類 体 系 が 必 ずしも 分 子 系 統 と 整 合 性 が
とれていないため, 分 類 体 系 に 沿 った 種 名 が
検 索 結 果 にリストされるとは 限 らない.その
リストの 方 が,より 自 然 を 反 映 した 近 縁 属
名 ・ 種 名 を 挙 げている 場 合 もあり, 逆 に 実 用
上 意 味 をなさない 種 名 しか 挙 げていない 場 合
もありうる. 複 数 の 検 査 結 果 を 組 み 合 わせる
などして, 正 しい 同 定 結 果 を 得 るための 工 夫
が 必 要 であろう.
B. glumae によるもみ 枯 れ 症 は 出 穂 後 のも
みに 発 生 し, 発 病 もみでは 褐 変 ・ 枯 死 ,ある
いは 白 化 ・ 不 稔 が 認 められる( 図 7). 玄 米
は 萎 縮 して 奇 形 になる. 発 病 が 玄 米 の 一 部 分
である 場 合 , 健 全 部 分 との 境 界 に 帯 状 の 褐 変
B. glumae
-5-
B. gladioli
B. glumae によるものと
症 状 が 似 ている.

が 認 められることがある. 不 稔 もみが 多 い 重 症 穂 は 垂 れず
に 直 立 したままとなり, 遠 目 にも 識 別 可 能 である. 本 症 状
が 水 田 全 面 に 発 生 することは 日 本 ではまれで, 重 症 株 を 中
心 に 坪 状 に 発 生 することが 多 い.
B. glumae によるもみ 枯 れ 症 は, 病 徴 をよく 観 察 する
ことにによっていもち 病 や Pantoea ananatis による 内
穎 褐 変 病 とは 識 別 することができる.いもち 病 では 枝 梗 ,
小 枝 梗 を 含 め 穂 全 体 が 枯 れることがあるのに 対 し,もみ 枯
れ 症 では 褐 変 して 枯 れるのはもみだけにとどまる. 内 穎 褐
変 病 では, 内 穎 だけが 褐 変 したもみが 目 立 つ.ただし, 内
外 穎 ともに 褐 変 することもあるので, 内 穎 褐 変 もみの 出 現
頻 度 や 玄 米 上 の 帯 状 褐 変 の 有 無 なども 参 考 にしながら 総 合
判 定 する 必 要 がある.
高 温 多 湿 下 では, 葉 鞘 に 暗 褐 色 で 不 整 形 , 周 縁 不 明 瞭
な 病 斑 ( 葉 鞘 褐 変 症 状 )を 生 ずることがある( 久 原 ら,
1967; 安 永 ら,1986;Shahjahan et al., 2000). こ の 症
状 は 出 穂 前 の 7 月 からも 発 生 することがあり,また 止 葉
葉 身 内 にまで 病 斑 が 真 っ 直 ぐに 伸 びることもある( 畔 上 ,
1992; 畔 上 ら,1993).
なお,B. gladioli も B. glumae とよく 似 た 症 状 を 起 こ
すことがある( 図 8)( 浦 ら,1996; Azegami, 2001; Yuan,
2004; Ura et al., 2006).ただし,その 報 告 例 や 分 離 割 合 が
少 ないことから, 少 なくとも 日 本 各 地 でみられるもみ 枯 れ
症 と 葉 鞘 褐 変 の 原 因 は 多 くは B. glumae であると 考 えて
いいであろう.
水 田 で は, こ の ほ か に P. fuscovaginae や Erwinia
chrysanthemi が,B. glumae によるもみ 枯 れ 症 や 葉 鞘 褐
変 症 状 と 似 た 症 状 を 起 こす.しかし,P. fuscovaginae に
よる 葉 鞘 褐 変 病 は, 北 海 道 ・ 東 北 地 方 で 冷 害 年 あるい
は 低 温 環 境 下 で 発 生 する 病 気 であり, 発 生 状 況 が 異 な
るので 識 別 可 能 である.E. chrysanthemi による 株 腐 病
は, 九 州 から 関 東 地 方 にかけて 5 月 以 降 の 高 温 時 に 発
生 する. 株 元 が 紫 色 を 帯 びた 褐 色 に 腐 敗 し, 腐 敗 臭 が
強 い.また, 出 穂 した 穂 は 白 く 枯 れ, 遠 目 にはニカメ
イガによる 被 害 と 似 ているが, 株 元 に 食 害 痕 がないの
で 識 別 できる.P. syringae pv. aptata,P. fluorescence
などの 一 部 の 株 には,もみ 枯 細 菌 病 と 類 似 した 症 状 を
起 こすものがある( 後 藤 ら,1987).
B. glumae による 苗 腐 敗 症 は 箱 育 苗 のイネ 苗 に 発 生 し,
その 症 状 は 葉 鞘 部 の 褐 色 腐 敗 と 枯 死 である( 図 9). 葉 鞘
部 の 腐 敗 は 顕 著 で, 最 上 位 葉 を 引 っ 張 ると 葉 鞘 の 中 で 切 れ
て 容 易 に 抜 ける.それよりもやや 軽 度 の 発 病 苗 では, 第 2
~ 3 葉 ( 不 完 全 葉 を 第 1 葉 として 数 えた 場 合 )の 下 半 分 に
顕 著 なクロロシス( 退 緑 , 黄 白 化 )が 認 められることが 多
い.クロロシスがみられた 苗 は 本 田 に 移 植 しても 生 育 が 悪
発 病 苗 は, 葉 鞘 部 の 腐 敗 が 顕 著 であり, 葉 身 が 開
いたまま 淡 褐 色 になって 枯 れているので, 苗 立 枯
細 菌 病 発 病 苗 と 比 べて 柔 らかそうな 外 観 を 呈 する.
B. plantarii
発 病 苗 は 著 しく 褐 変 ・ 萎 凋 枯 死 する.
発 病 苗 は, 萎 凋 が 顕 著 で 葉 身 が 針 状 に 巻 いて 赤 褐
色 になって 枯 れ, 硬 そうな 外 観 を 呈 することが 多
い.
-6-

く,やがて 枯 死 する. 育 苗 箱 上 では 多 数 の 苗 がまとまって 発 病 し, 周
囲 の 健 全 な 苗 よりも 生 育 が 劣 る「 坪 枯 れ」を 起 こして 枯 れる.
無 病 徴 の 感 染 苗 を 水 田 に 移 植 すると, 水 温 が 高 い 場 合 に 溶 けたよう
に 腐 敗 ・ 枯 死 して 欠 株 となり( 長 谷 川 ら,2008),それが 連 続 して 水
田 の 端 から 端 まで 列 をなして 続 くことがある.
B. plantarii による 苗 立 枯 細 菌 病 も 箱 育 苗 のイネ 苗 に 発 生 し( 図
10, 11), 症 状 は B. glumae による 苗 腐 敗 症 と 似 ているために 識 別 は
難 しい.いずれの 場 合 も 第 2 ~ 3 葉 基 部 に 顕 著 なクロロシス( 図 12)
や 坪 枯 れがみられる.ただし, 苗 立 枯 細 菌 病 は 苗 腐 敗 症 と 異 なり 腐 敗
は 顕 著 ではない.また, 腐 敗 症 の 苗 は 葉 身 が 開 いたまま 淡 褐 色 になっ
て 枯 れているので 柔 らかそうな 外 観 を 呈 するが( 図 9), 苗 立 枯 細 菌
病 の 苗 は 萎 凋 が 顕 著 であり, 葉 身 が 針 状 に 巻 いて 赤 褐 色 になって 枯
れるので 硬 そうな 外 観 を 呈 することが 多 い( 図 10, 11).また, 苗 立
枯 細 菌 病 の 坪 枯 れはしばしば 育 苗 箱 の 長 辺 と 平 行 に 帯 状 に 伸 び( 図
13), 根 の 生 育 は 悪 い. 発 病 苗 を 水 田 に 移 植 すると 生 育 不 良 になり,
さらに 枯 死 して 欠 株 となり,それが 連 続 して 列 をなすことがある( 井
口 ,1992; 竹 内 ・ 田 村 ,1992).しかし, 発 病 を 免 れたイネにそれ 以
降 の 時 期 になってから 本 細 菌 が 被 害 を 与 えることはない.
箱 育 苗 の 苗 に 発 生 する 細 菌 病 には,このほかに Acidovorax avenae
subsp. avenae による 褐 条 病 がある.しかし, 発 病 苗 には 褐 色 の 条 斑
がみられることが 多 いので, 上 記 2 種 類 の 細 菌 病 とは 容 易 に 識 別 でき
る. 褐 条 病 ではやがて 葉 全 体 が 黄 化 した 株 もみられるようになり,そ
れらは 枯 死 する. 箱 育 苗 の 苗 や 育 苗 土 からは,さらに B. gladioli,B.
cepacia,Ralstonia pickettii に 近 縁 な 細 菌 ,および P.
marginalis も 頻 繁 に 分 離 され,それらは 特 に 湛 水 条
件 下 のイネ 苗 の 生 育 を 若 干 阻 害 する( 畔 上 ,1994).
( 左 より) 発 根 ・ 生 育 が 阻 害 されて
枯 れた 苗 , 第 3 葉 が 萎 凋 した 苗 , 第 3
葉 下 半 分 に 顕 著 なクロロシス( 退 緑 ,
黄 白 化 )がみられる 苗 など.
B. glumae の 穂 への 噴 霧 または 葉 への 針 接 種 によ
り, 穂 と 葉 に 病 斑 が 現 れる 植 物 種 としてスズメノテッ
ポウ,スズメノカタビラ( 関 ,1959),カズノコグサ,
ニワホコリ,シナダレスズメガヤ,ヒエ,タイヌビ
エ,マコモ,トダシバ,メリケンカルカヤ,キシュウ
スズメノヒエ,コムギ,エンバク,ライムギ, 二 条
オオムギ,チモシー,イタリアンライグラス,トウ
モロコシ,カラードギニアグラス(Miyagawa et al.,
1988), 穂 に 病 斑 が 現 れる 植 物 種 としてエノコログサ,
カモジグサ,オヒシバ,チカラシバ,ローズグラス,
シコクビエ,オオクサキビ,ダリスグラス,ハトム
ギ,ソルガム,ジュズダマ(Miyagawa et al., 1988),
葉 に 病 斑 が 現 れる 植 物 種 としてカモジグサ,アシカキ,キク,ヨモギ,ヨメナ,ハハコグサ,アレチノギク,
ノゲシ,ソラマメ,レンゲソウ,クローバー,タデ,スイバ,オオバコ,キツネノボタン( 関 ,1959),アシ,
ギニアグラス(Miyagawa et al., 1988)などが 報 告 されている.また 噴 霧 接 種 により, 穂 軸 も 含 め 穂 全 体 が 枯
れる 植 物 種 としてスズメノテッポウ,ソルガム, 葉 に 病 斑 が 現 れる 植 物 種 としてソルガム(Miyagawa et al.,
1988)が 報 告 されている.
-7-
坪 枯 れが 長 辺 と 平 行 に 伸 びているのは, 育 苗 箱 が 播 種
機 の 中 で 長 辺 方 向 に 移 動 し, 覆 土 にわずかな 起 伏 がで
きて 育 苗 時 に 水 分 条 件 が 異 なるためではないかと 推 測
されている.

B. plantarii の 針 接 種 により 穂 と 葉 に 病 斑 が 現 れる 植 物 種 としてライムギ, 穂 にのみ 病 斑 が 現 れる 植 物 種 と
してカズノコグサ,スズメノテッポウ,スズメノカタビラ,コムギ,イタリアンライグラス,ローズグラス,
シコクビエ,トウモロコシ,ソルガムが 報 告 されている(Miyagawa et al., 1988).( 第 5 章 第 2 項 も 参 照 )
B. glumae によるもみ 枯 れ 症 の 発 生 は, 平 均 気 温 が 平 年 より 高 めで, 特 に 出 穂 ・ 開 花 期 前 後 のイネが 高 温 ・
多 湿 , 降 雨 に 遭 遇 すると 多 発 する 傾 向 にあるので( 関 ,1959), 発 生 地 域 は 九 州 , 四 国 地 方 などの 暖 地 に 多 いが,
中 国 , 近 畿 , 東 海 , 関 東 地 方 のみならず, 北 陸 , 東 北 地 方 でも 発 生 の 報 告 がある.
また, 本 症 状 の 発 生 は 日 本 だけでなく, 大 韓 民 国 , 中 華 人 民 共 和 国 , 台 湾 ,ベトナム 社 会 主 義 共 和 国 ,マ
レーシア,フィリピン 共 和 国 ,インドネシア 共 和 国 など 東 および 東 南 アジア 地 域 で 広 くみられる.さらに,
1980 年 代 にはコロンビア 共 和 国 (Zeigler and Alvarez, 1989),1990 年 代 にはアメリカ 合 衆 国 (Shahjahan et
al., 2000),2000 年 代 にはパナマ 共 和 国 (Nandakumar et al., 2007),コスタリカ 共 和 国 ,ニカラグア 共 和 国
などの 中 南 米 諸 国 でも 発 生 が 認 められるようになった(Correa et al., 2007).アメリカ 合 衆 国 では 南 部 の 米 作
地 帯 で 穂 枯 れ 症 状 が 発 生 していたが, 猛 暑 であった 1995 年 のルイジアナ 州 ,アーカンソー 州 ,テキサス 州 で
大 発 生 し,その 後 さらにミシシッピ 州 ,ミズーリ 州 でも 発 生 している. 米 国 南 部 や 中 南 米 では 葉 鞘 腐 敗 も 伴 っ
て,40% からときには 80% の 減 収 をもたらすほど 甚 大 な 被 害 を 与 えることもある.
B. glumae による 苗 腐 敗 症 ならびに B. plantarii による 苗 立 枯 細 菌 病 の 発 生 は, 育 苗 期 間 中 の 高 温 が 発 病 助
長 要 因 であるので, 九 州 から 北 海 道 まで 全 国 的 に 問 題 になっている.ただし, 育 苗 に 保 温 用 ビニールハウス 等
を 用 いない 栽 培 法 を 行 っている 九 州 の 一 部 地 域 では 発 生 が 認 められていない.ビニールハウス 内 の 温 度 は, 特
に 春 先 は 一 定 に 管 理 することが 容 易 ではなく, 常 に 監 視 していなければ 天 候 の 変 化 による 急 上 昇 は 避 けられず
に 発 病 を 招 いてしまうが,ビニールハウス 等 を 用 いなければ, 苗 が 極 端 な 高 温 にさらされることがないためで
ある. 苗 立 枯 細 菌 病 の 被 害 は, 我 が 国 以 外 では 正 式 な 報 告 はない.
B. glumae
B. glumae は 種 子 伝 染 し( 後 藤 ・ 渡 辺 ,1975), 圃 場 で 感 染 したもみを 播 種 すると 箱 育 苗 において 苗 腐 敗 症
を 発 生 させる( 植 松 ・ 藤 井 ,1976a, b; 藤 井 ・ 植 松 ,1976). 本 細 菌 は, 浸 種 , 催 芽 , 播 種 , 出 芽 , 緑 化 ,ビニー
ルハウス 等 の 中 での 育 苗 ,という 育 苗 工 程 の 中 で, 特 に 催 芽 , 出 芽 時 の 30 ~ 32℃ 前 後 の 温 度 条 件 下 で 急 激 に
増 殖 し,さらにビニールハウス 等 の 中 で 高 温 に 遭 遇 すると 苗 を 激 しく 発 病 させる.
無 病 徴 の 感 染 苗 を 水 田 に 移 植 しても, 出 穂 期 頃 までは 発 病 しないで 生 育 することが 多 い.しかし, 病 原 細 菌
は 株 元 に 定 着 し, 後 のもみ 枯 れ 症 や 葉 鞘 褐 変 を 起 こす 原 因 になる.1980 年 代 に 入 って, 九 州 地 方 をはじめ 西
南 暖 地 でもみ 枯 細 菌 病 の 被 害 が 顕 著 になったのは, 稲 作 過 程
に 箱 育 苗 という 病 原 細 菌 にとって 菌 数 増 加 の 好 機 が 入 り 込 ん
だことと,コシヒカリなど 一 部 の 人 気 品 種 の 保 菌 した 種 もみ
の 広 範 な 流 通 が 原 因 ではないかと 推 測 されている.すなわ
ち,もみ 枯 れ 症 が 顕 在 化 しないような 気 候 のもとで 生 産 され
た 人 気 品 種 の 無 病 徴 感 染 した 種 もみが 広 範 囲 に 流 通 し,それ
が 苗 腐 敗 症 が 顕 在 化 しない 地 域 で 対 策 が 施 されないまま 箱 育
苗 に 用 いられて 細 菌 数 が 増 加 したために, 本 田 におけるもみ
枯 れ 症 の 多 発 につながったのではないかと 考 えられている.
もみに 付 着 していた B. glumae は, 浸 種 , 催 芽 の 段 階 で
急 増 し, 気 孔 や 出 根 の 際 に 生 ずる 傷 口 等 から 苗 に 侵 入 し, 細
胞 間 隙 で 増 殖 して 激 しい 腐 敗 を 起 こす( 図 14)(Azegami et
al., 1988a).また, 開 花 期 にもみの 内 ・ 外 穎 の 特 に 下 表 皮
( 内 側 の 表 皮 )に 多 く 存 在 する 気 孔 から 穎 の 中 へ 侵 入 し, 下
-8-
第 1 葉 鞘 の 柔 組 織 は,B. glumae(Stoughton
の 染 色 法 によって 紫 色 に 染 まっている)によっ
て 溶 けて 崩 壊 している. 維 管 束 部 及 び 鞘 葉 は 形
をとどめている. 第 2 葉 鞘 は,この 標 本 では 感
染 しておらず, 形 をとどめている.

表 皮 内 側 に 2 ~ 3 層 の 細 胞 として 広 がってい
る 柔 組 織 の 細 胞 間 隙 中 で 増 殖 ・ 定 着 する( 田
部 井 ら,1989). 開 花 時 にもみ 内 に 1cfu 以 上
侵 入 すると,もみ 枯 れ 症 を 起 こす(Hikichi
et al., 1994). 発 光 遺 伝 子 で 標 識 し た B.
glumae を 用 いた 実 験 により, 本 細 菌 はイネ
体 では 特 に 葯 と 枯 死 した 組 織 で 良 好 に 増 殖 す
ること( 畔 上 ,1996a, b),ダニが 伝 播 する
ことが 観 察 されている( 畔 上 ,1997). 米 国 ,
中 南 米 でもホコリダニ 科 のダニが B. glumae
を 伝 播 して 被 害 を 大 きくしていることが 報 告
されている(Correa et al., 2007).
本 細 菌 は,1,000ml の 農 業 用 水 中 に 1.4cfu
存 在 する B. glumae を 検 出 できる 小 原 らの
大 容 量 検 出 法 ( 第 6 章 参 照 )により,5 ~ 11
月 に 田 面 水 , 農 業 用 水 , 河 川 水 , 湖 沼 水 から
検 出 されたが,12 ~ 4 月 には 屋 外 試 料 から
は 検 出 されなかった( 小 原 ら,2004). 冬 期
に 屋 外 では 検 出 限 界 以 下 の 密 度 になってしま
う 点 は,B. plantarii と 異 なっている. 発 見
後 半 世 紀 を 経 た 本 細 菌 の 生 態 等 に 関 しては 本
稿 ですべてを 紹 介 することはできないので,
さらに 興 味 ある 方
は 他 の 著 作 ( 茂
木 ,1984a, b, c;
加 藤 ,1990)を 参
照 されたい.
A: 鞘 葉 の 空 隙 部 , 柔 組 織 細 胞 間 隙 に 紫 色 に 染 まった B. plantarii
がみられる.B ~ E: 鞘 葉 の 気 孔 から 侵 入 して 柔 組 織 の 細 胞 間 隙
で 増 殖 している B. plantarii( 青 または 紫 色 に 染 まっている).F:
出 根 時 に 形 成 された 裂 傷 部 から 細 胞 間 隙 に 侵 入 した B. plantarii.
A B C D
A
C
E
B
D
F
B. plantarii
B . p l a n t a r i i
の 生 態 に は B.
glumae と 類 似 し
ている 点 が 多 い.
すなわち, 本 細 菌
も 種 子 伝 染 し, 箱
育 苗 に お い て 苗
立 枯 細 菌 病 を B.
glumae と 同 様 な
条 件 下 で 発 生 させ
る( 畔 上 ,1994).
ま た, 本 細 菌 の
苗 ( 図 15) や 開
花 期 の も み( 図
16)への 侵 入 様 式
や 増 殖 部 位 も B.
E
B. plantarii
A: 内 穎 には 3 本 , 外 穎 には5 本 の 維 管 束 が 走 っており( 矢 印 ),その 近 くの 特 に 下 表 皮 ( 内
側 の 表 皮 )には 気 孔 が 多 く 存 在 している.B ~ G:B. plantarii( 紫 色 )は, 気 孔 から 穎 そ
のものの 中 へ 侵 入 し, 下 表 皮 内 側 に 1 ~ 3 層 の 細 胞 として 広 がっている 柔 組 織 の 細 胞 間 隙 中
で 増 殖 ・ 定 着 する. 特 に 内 外 穎 鉤 合 部 付 近 の 外 穎 の 下 表 皮 の 内 側 に 多 くみられる. 厚 壁 化 し
た 上 表 皮 および 表 皮 下 繊 維 細 胞 間 にはみられなかった.B, C では 上 表 皮 にも 気 孔 がみられ,
D では 花 糸 にも B. plantarii がみられる.B. plantarii は 下 表 皮 上 の 気 孔 (E), 玄 米 上 (F
矢 印 ), 護 穎 内 (G 矢 印 )にもみられる.
F
G
-9-

glumae と 同 様 である(Azegami et al., 1988a, b).
本 細 菌 は,コウヤワラビ,ヘビイチゴ,ゲンノショウコ,キツネ
ノボタン,チガヤ,エノコログサ,ススキ,アシなどの 畦 畔 雑 草 か
らも 分 離 されている( 田 中 ら,1992; 宮 川 ・ 佐 藤 ,1997; 佐 藤 ・
松 田 ,1998).また, 茎 が 褐 色 水 浸 状 になり,その 病 斑 の 中 央 部 が
壊 死 したトウモロコシ( 図 17)からも 分 離 されている( 畔 上 ら,
1993). 分 離 菌 は 接 種 によってトウモロコシに 同 様 な 症 状 を 起 こし
たが, 圃 場 において 大 きな 被 害 を 与 えているかどうかは 明 らかでな
い.また, 本 細 菌 は, 宮 川 ・ 佐 藤 (1997)の 大 容 量 検 出 法 ( 第 6 章
参 照 )により, 池 の 周 辺 に 自 生 する 多 年 生 イネ 科 雑 草 (ススキ,ア
シ,ドジョウツナギ,メリケンカルカヤ,シバ),カヤツリグサ 科
雑 草 (ホタルイなど)の 根 部 や,ため 池 の 水 , 上 流 に 水 田 のない 人
里 離 れた 山 林 中 の 池 などからも 分 離 された( 宮 川 ・ 佐 藤 ,1997; 宮
川 ,2000). 本 細 菌 は 冬 期 にも 検 出 された( 宮 川 ,2000).また, 本
細 菌 は 北 海 道 から 沖 縄 にかけて 離 島 も 含 め, 全 国 各 地 の 農 業 用 水 に
普 遍 的 に 分 布 しているようである( 宮 川 ・ 井 上 ,2001).さらに 本
細 菌 は, 畦 畔 の 無 病 徴 のヌマガヤから 多 数 検 出 されること, 水 中 に
放 出 されると 30℃では 概 ね 4 ~ 5 日 間 で 死 滅 すること, 降 雨 下 で
水 面 から 少 なくとも 30cm の 高 さまで 飛 散 し, 降 雨 に 加 えて 風 速 3
~ 5m/ 秒 の 風 があると 保 菌 雑 草 の 風 下 では 60cm の 高 さでも 検 出 さ
れることが 確 認 されている(Miyagawa and Inoue, 2002; 宮 川 ・
井 上 ,2002). 本 細 菌 の 生 態 に 関 しては, 他 の 著 作 ( 北 海 道 立 中 央
農 試 ・ 上 川 農 試 ,1996; 田 中 ,2005)も 参 照 されたい.
B. plantarii
茎 に 形 成 された 褐 色 水 浸 状 の 壊 死 病 斑
から B. plantarii が 多 数 分 離 された.そ
の 菌 液 を 茎 に 注 射 接 種 すると 原 病 徴 が
再 現 された.
B. glumae や B. plantarii の 分 離 培 養 には 次 の 培 地 が 広 く 使 われている.
(1)PPGA 培 地 ( 西 山 ,1978):ペプトン 5g,グルコース 5g,Na 2 HPO 4 ・12H 2 O 3g,KH 2 PO 4 0.5g,NaCl
3g, 寒 天 18g,ジャガイモ 200g の 煎 汁 1 リットル.pH は 中 性 域 に 収 まる.オートクレーブは 121℃,20 分 ( 以
下 いずれの 培 地 も 同 様 ).
ジャガイモ 煎 汁 は, 次 のようにして 作 製 する.よく 洗 って 皮 剥 きした 200g のジャガイモを 1cm 立 方 程 度 の
大 きさの 賽 の 目 に 切 り,1 リットルの 蒸 留 水 を 加 えて 火 にかけ, 沸 騰 したら 噴 きこぼれないよう 弱 火 にして,
竹 串 が 容 易 に 刺 さるが 煮 崩 れしない 程 度 まで 煮 る.その 煮 汁 をさらしで 濾 したものに 蒸 留 水 を 加 えて 1 リット
ルにメスアップする.
(2)PSA 培 地 ( 脇 本 ,1955):ペプトン 5g,スクロース 20g,Na 2 HPO 4 ・12H 2 O 2g,Ca(NO 3 ) 2 ・4H 2 O 0.5g,
寒 天 18g,ジャガイモ 300g の 煎 汁 1 リットル,pH6.8.なお, 本 培 地 は 糸 状 菌 用 の PSA 培 地 とは 異 なる.
(3)KB 培 地 (King B 培 地 )(King et al., 1954):ペプトン 20g,K 2 HPO 4 1.5g,MgSO 4 ・7H 2 O 1.5g,グリセ
リン 10g, 寒 天 18g, 蒸 留 水 1 リットル,pH7.2.
(4)LB 培 地 (Luria-Bertani 培 地 )(Sambrook et al., 1989):バクト・トリプトン 10g,バクト・ 酵 母 エキス
5g,NaCl 10g, 蒸 留 水 1 リットル,pH7.0.
(5) 普 通 寒 天 培 地 (NA 培 地 ): 肉 エキス 10g,ペプトン 10g,NaCl 1.5g, 寒 天 20g, 蒸 留 水 1 リット
ル,pH7.2. 本 平 板 培 地 上 では,B. glumae は 通 常 の 大 きさのコロニーのほかに, 一 回 り 小 さなコロニーを 生
じやすい.
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B. glumae
(1) 選 択 培 地 S-PG( 對 馬 ら,1986):KH 2 PO 4 1.3g,Na 2 HPO 4 1.2g,(NH 4 ) 2 SO 4 5.0g,MgSO 4 ・7H 2 O
0.25g,Na 2 MoO 4 ・2H 2 O 24mg,EDTA-Fe 10mg,L- シスチン 10μg,ソルビット 10g,フェネチシリンカリ
ウム 50mg,アンピシリンソーダ 10mg,セトリマイド 10mg,メチルバイオレット 1mg,フェノールレッド
20mg, 寒 天 15g, 蒸 留 水 1 リットル.
(2) 選 択 培 地 CCNT(Kawaradani et al., 2000): 酵 母 エキス 2g,ペプトン 1g,イノシトール 4g,セトリマ
イド 10mg,クロラムフェニコール 10mg,ノボビオシン 1mg,クロロタロニル 100mg, 寒 天 18g, 蒸 留 水 1
リットル,pH4.8.
(3) 識 別 培 地 ( 松 田 ら,1988; 松 田 ,
1990):ペプトン 5g,グルコース 5g,CaCl 2 ・
2H 2 O 1g, 寒 天 20g,200g ジャガイモ 煎 汁 1
リットル,pH6.8.B. glumae と B. gladioli
はシュウ 酸 を 生 産 するので, 本 培 地 で 培 養 す
るとシュウ 酸 カルシウムの 結 晶 がコロニー 周
辺 に 白 濁 したように 析 出 する. 実 体 顕 微 鏡 で
観 察 すると, 白 濁 が 培 地 中 ,コロニー 内 部 あ
るいは 表 面 に 析 出 した 顆 粒 状 の 無 色 の 結 晶 か
らなることが 分 かる( 図 18A). 顕 微 鏡 で 観
察 すると, 結 晶 は 棒 状 あるいは 正 八 面 体 をし
ている( 図 18B). 本 培 地 は B. glumae と B.
gladioli を 他 の 細 菌 から 識 別 するのに 有 効 で
ある.
(4) 大 容 量 検 出 法 ( 小 原 ら,2004): 病 原 細 菌 の 検 出 は, 病 気 が 発 生 している 場 合 には 容 易 であるが,いった
ん 治 まると 菌 数 が 激 減 し,いくら 高 感 度 な 手 法 を 用 いてもきわめて 困 難 になる. 大 容 量 検 体 中 におけるわずか
な 病 原 細 菌 を 検 出 するためには, 検 体 を 濃 縮 するための 前 処 理 方 法 を 工 夫 し,それと 高 感 度 検 出 法 を 組 み 合
わせて 用 いることが 必 要 である.そこで, 宮 川 (2000)の 方 法 を 参 考 に,メンブレンフィルターろ 過 濃 縮 と
増 菌 培 養 とを 検 出 手 法 と 組 み 合 わせることによって 大 容 量 検 体 中 のわずかな B. glumae を 検 出 するための 方
法 が 考 案 された( 小 原 ら,2004).すなわち,1,000ml の 被 検 水 ,あるいは,もみ 10,000 粒 を 300ml 滅 菌 水 に
浸 して 超 音 波 処 理 した 洗 浄 液 を, 孔 径 5μm のフィルターで 第 一 次 ろ 過 して 夾 雑 物 を 除 去 した 後 ,ろ 液 をさら
に 0.45μm のフィルターで 第 二 次 ろ 過 して 細 菌 を 濃 縮 ・トラップし,そのフィルターを 液 体 の 選 択 培 地 中 に 入
れて 増 菌 させた 上 で PCR を 行 う,あるいは 平 板 選 択 培 地 上 にフィルターを 置 床 してコロニーを 形 成 させてか
ら 免 疫 染 色 を 行 って 検 出 する,という 手 法 である. 本 法 によれば,1,000ml の 農 業 用 水 中 に B. glumae が 1.4
cfu しか 存 在 していない 場 合 でも,あるいは, 非 汚 染 もみ 10,000 粒 中 に 汚 染 もみが 1 粒 しか 存 在 しない 場 合 で
も 検 出 できる.
A
B. glumae
A:シュウ 酸 カルシウムの 結 晶 は, 実 体 顕 微 鏡 で 観 察 すると,
微 小 なグラニュー 糖 を 散 らしたようにみえる(コロニーの 直 径
は 2mm 強 ).B: 顕 微 鏡 で 観 察 すると,それらが 棒 状 や 正 八 面
体 であることがわかる.
B
B. plantarii
(1) 半 選 択 培 地 TR1( 畔 上 ら,1986; 畔 上 ,1994):PPGA 培 地 に 100 または 120ppm のトロポロンを 加 用
した 培 地 である. 本 培 地 は,B. plantarii が 生 産 するトロポロンが 抗 菌 活 性 を 示 し, 自 らはそれに 耐 性 である
ことから 考 案 されたものである.
なお,トロポロンの 添 加 はオートクレーブ 後 の 溶 けた PPGA 培 地 500ml に 対 して 直 接 50 または 60mg 投 入
する 方 法 で 行 える.その 際 , 融 点 が 51 ~ 52℃と 低 いため,キャップを 外 した 直 後 の 培 地 ボトルに 加 えようと
すると 湯 気 にあたって 溶 けて 薬 包 紙 に 付 着 してしまうことがあるので,30 秒 間 ほど 湯 気 を 飛 ばしてから 薬 耳
を 利 用 して 一 気 に 投 入 する.トロポロンは 溶 解 度 が 高 いので,ボトルを 振 るとすぐに 溶 け, 培 地 はわずかに 赤
味 を 帯 びる.
(2) 識 別 培 地 AFG( 畔 上 ,1986; 畔 上 ら,1986; 畔 上 ,1994):Ayers らの 基 礎 培 地 (NH 4 H 2 PO 4 1g,KCl 0.2g,
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MgSO 4 ・7H 2 O 0.2g, 寒 天 18 ~ 20g, 蒸
留 水 1 リ ッ ト ル,pH7)(Ayers et al.,
1919)に, 鉄 が 100ppm となるように
FeSO 4 ・7H 2 O または FeCl 3 ,およびグ
ルコース 1% を 加 用 し,pH6.8-7.0 に 調
整 した 培 地 である.B. plantarii はトロ
ポロンを 生 産 し,それが 培 地 中 の 鉄 と 錯
塩 を 形 成 し, 水 に 難 溶 性 の 赤 褐 色 のトロ
ポロン 第 二 鉄 錯 塩 結 晶 を 析 出 する( 図
19)ので, 他 の 細 菌 と 容 易 に 識 別 可 能 で
ある.なお, 河 川 水 中 のマコモの 茎 ,あ
るいは 水 田 のイネ 根 圏 土 壌 から 分 離 され
た Burkholderia 属 菌 ( 種 は 未 同 定 )の
中 に, 本 培 地 上 でコロニー 表 面 に 赤 味 を
帯 びた 小 さな 結 晶 を 析 出 する 株 があるが( 畔 上 , 未 発 表 ), 形 は 微 小
な 金 箔 に 類 似 しており, 還 元 銅 のような 色 調 を 示 すこと,コロニー 表
面 にはしわが 多 いことなどの 相 違 点 があるため, 両 者 は 判 別 可 能 であ
る.
トロポロンは 次 のようにして 検 出 することも 可 能 である.Ayers 基
礎 培 地 に,グルコース 1% を 加 用 した 液 体 培 地 (pH7.0)(3 ~ 5ml で
十 分 )を 作 成 し,そこに 微 量 の 被 検 菌 を 移 植 して 28 ~ 30℃で 3 日 間
振 とう 培 養 する. 培 養 液 に 等 量 の 酢 酸 エチルを 加 え, 酢 酸 エチル 抽 出
相 を 紫 外 分 光 分 析 すると,トロポロンが 生 産 されていれば 251, 320,
353, 370nm 付 近 に 吸 収 ピークを 持 つ 曲 線 が 得 られる( 図 20). 生 産
量 が 多 い 場 合 , 抽 出 液 を 酢 酸 エチルで 4 倍 に 希 釈 して 分 析 する.ある
いは, 紫 外 分 光 分 析 する 代 わりに, 培 養 液 に 微 量 の FeSO 4 ・7H 2 O ま
たは FeCl 3 などの 鉄 を 添 加 すると,すぐに 赤 褐 色 の 沈 殿 が 生 ずること
でも 検 出 可 能 である.
(3) 選 択 液 体 培 地 TA( 加 藤 ら,1990, 1993):Ayers 基 礎 培 地 にグ
ルコース 1% とトロポロン 20ppm を 加 用 した 液 体 培 地 である.この
中 に, 種 もみや 発 病 苗 などの 検 体 の 一 部 を 入 れて 2 日 間 振 とう 培 養 す
ると,トロポロンが 微 生 物 の 増 殖 を 抑 制 するが,B. plantarii が 存 在
していれば 良 好 に 増 殖 し,そのことがトロポロン 濃 度 の 上 昇 として 分
光 光 度 計 によって 観 察 される.
(4) 大 容 量 検 出 法 ( 宮 川 ・ 佐 藤 ,1997; 宮 川 ,2000):メンブレン
フィルターろ 過 濃 縮 と 抗 生 物 質 (シクロヘキシミド 25ppm,フェネチシリンカリウム 50ppm,アンピシリン
10ppm)を 添 加 した AFG 培 地 を 組 み 合 わせた 検 出 法 である.すなわち, 被 検 水 100ml を 孔 径 5μm のフィル
ターで 第 一 次 ろ 過 して 夾 雑 物 を 除 去 した 後 ,ろ 液 を 0.45μm のフィルターで 第 二 次 ろ 過 して 細 菌 を 濃 縮 ・ト
ラップし,そのフィルターをこの 平 板 培 地 上 に 置 床 して 30℃で 3 ~ 4 日 間 培 養 してトロポロン 第 二 鉄 錯 塩 結
晶 の 析 出 をみる.100ml の 水 から B. plantarii を 検 出 する 方 法 が 開 発 されたことによって, 本 細 菌 が 北 海 道 か
ら 沖 縄 まで 全 国 各 地 に 広 く 分 布 していることが 明 らかにされた( 宮 川 ・ 井 上 ,2001).また, 関 東 地 方 におい
て 2 月 末 にこの 方 法 で 検 出 を 試 みたところ,7 サンプルのうち 水 辺 雑 草 周 囲 の 水 , 上 流 に 水 田 のないため 池 の
水 など 5 サンプルから 本 細 菌 を 検 出 することができた( 畔 上 , 未 発 表 ).
A
C
OD
0.5
B
B
B. plantarii
トロポロン 第 二 鉄 錯 塩 の 結 晶 は
赤 褐 色 をしており, 形 は 顆 粒 状
(A), い が 栗 状 (B), 羊 歯 葉 状
(C)などである.
C
D
0.0
200 300
400
Wavelength (nm)
B. plantarii 培 養 液 の 酢 酸 エチル 抽 出
液 (A)を 紫 外 分 光 分 析 すると,トロ
ポロンを 生 産 しているので 特 徴 のあ
る 吸 収 曲 線 が 得 られる.その 他 の 細
菌 培 養 液 の 抽 出 液 (B, C, D)では,
そのような 曲 線 は 得 られない.
A
-12-

B. glumae および B. plantarii のイネの 穂 あるいは 幼 苗 に 対 する 病 原 性 の 有 無 は, 次 のようにして 調 査 する 2 .
一 般 培 地 を 用 いて 25 ~ 28℃で 2, 3 日 間 培 養 した 菌 苔 を 掻 き 取 って 滅 菌 水 に 懸 濁 し, 接 種 菌 液 を 調 製 する. 接
種 菌 液 濃 度 は 10 7 ~ 10 8 cfu/ml 程 度 とする.
接 種 菌 液 の 濃 度 は, 直 径 18mm の 試 験 管 で 10 倍 段 階 希 釈 液 を 調 製 したときに, 白 濁 が 認 識 できる 段 階 が 約
10 7 cfu/ml,できなくなった 段 階 が 約 10 6 cfu/ml,とみなすことができる.ただし, 接 種 に 供 した 菌 液 の 濃 度 を
正 確 に 確 認 しておきたい 場 合 には, 希 釈 菌 液 を 平 板 培 地 上 に 塗 抹 ・ 培 養 して,コロニー 数 を 計 測 する.あるい
は, 予 め 菌 液 の 吸 光 度 と 生 育 コロニー 数 との 関 係 を 表 す 検 量 線 を 作 成 しておき, 吸 光 度 を 目 安 にして 調 製 ・ 記
録 することも 可 能 である.
(1) 穂 に 対 する 病 原 性 :イネをワグネルポットなどで 栽 培 し, 出 穂 後 の 穂 に 上 記 菌 液 を 噴 霧 接 種 する. 接 種
菌 量 は,イネ 体 に 水 滴 がにじむ 程 度 で 十 分 である. 接 種 後 のイネは 28℃ 程 度 の 温 室 内 に 置 き,2, 3 週 間 後 に 発
病 調 査 する. 温 室 内 に 置 く 前 に,1 日 湿 室 に 入 れればより 顕 著 な 発 病 がみられる.あるいは, 穂 ばらみ 期 に B.
glumae の 菌 液 を 約 1ml 葉 鞘 内 注 射 すると, 激 しい 病 徴 が 現 れ, 葉 鞘 は 褐 変 ・ 枯 死 し, 穂 は 出 すくみ, 葉 鞘 の
内 側 でほとんどのもみが 白 化 ・ 不 稔 となる.
(2) 苗 に 対 する 病 原 性 :B. glumae および B. plantarii は 種 子 伝 染 し,28 ~ 32℃の 温 度 を 与 えられる 催 芽 段
階 以 降 に 菌 数 が 急 増 してイネ 苗 に 病 気 を 起 こすので, 病 原 性 を 調 べるためには, 浸 種 , 催 芽 , 出 芽 のいずれの
段 階 で 接 種 を 行 ってもよい.ただし, 確 実 に 発 病 させるためには, 催 芽 以 降 も 高 温 に 保 つ 必 要 がある.
接 種 は,「 汚 染 もみ 作 製 ・ 播 種 」,「 健 全 もみの 菌 液 への 浸 漬 」,「 育 苗 土 への 菌 液 の 灌 注 」など,いずれの 方
法 で 行 ってもよい. 人 工 汚 染 もみは, 圃 場 で 開 花 期 に 噴 霧 接 種 して 収 穫 するか,あるいは 収 穫 した 健 全 もみを
菌 液 に 浸 漬 してアスピレータ 等 を 用 いて 減 圧 し( 菌 液 をもみ 内 部 まで 浸 透 させ,より 自 然 汚 染 もみに 近 いもの
を 作 出 することを 期 待 した 操 作 ),1 時 間 放 置 した 後 , 風 乾 することによって 作 製 する.
薬 効 試 験 では,100% 汚 染 もみを 使 用 すると 発 病 が 激 しすぎて 試 験 にならないので, 現 場 での 発 生 程 度 の 再
現 を 目 指 して, 人 工 汚 染 もみを 健 全 もみに 10%(もみ 枯 細 菌 病 菌 ),あるいは 1 ~ 2%( 苗 立 枯 細 菌 病 菌 ) 程
度 混 入 したものを 種 もみとして 用 いる.ただし, 発 病 は 温 室 内 であっても 天 候 の 影 響 を 受 けるため, 現 場 での
発 生 程 度 を 再 現 することは 必 ずしも 容 易 ではない.
発 病 調 査 は, 病 原 性 の 確 認 のためならば 播 種 1 週 間 後 でも 可 能 である. 発 病 度 を 調 べるならば,2, 3 週 間 後
に 行 う.
B. glumae および B. plantarii は,スキムミルク 分 散 媒 (1% グルタミン 酸 ナトリウム 加 用 10% スキムミルク)
( 山 里 一 英 ,1977)を 用 いて 凍 結 保 存 , 凍 結 乾 燥 保 存 が 可 能 である. 凍 結 保 存 のための 分 散 媒 は 小 さなバイア
ルびんに 2 ~ 2.5ml ずつ 分 注 し(それ 以 上 多 いと, 凍 結 の 際 にバイアルびんが 破 損 する),ミルクが 変 性 しな
いように 115℃ 15 分 でオートクレーブした 後 , 翌 日 に 再 度 115℃ 15 分 の 滅 菌 を 行 う. 一 般 培 地 の 斜 面 培 地 上
で 培 養 した 菌 苔 を 全 部 掻 き 取 って,バイアルびん 中 の 分 散 媒 に 均 一 に 懸 濁 し,-30℃ 以 下 で 凍 結 すれば, 少 な
くとも 10 年 間 は 保 存 可 能 である.
B. glumae や B. plantarii が 新 種 記 載 されてから,それぞれ 約 半 世 紀 および 四 半 世 紀 近 くが 経 過 した.この
間 ,それらはおもに 農 業 上 の 必 要 性 から, 生 理 ・ 生 態 学 的 研 究 , 検 出 ・ 識 別 法 開 発 , 薬 剤 防 除 法 ・ 生 物 防 除 法
開 発 などに 用 いられ, 様 々な 知 見 が 蓄 積 されてきた.また 一 方 では, 分 類 学 的 な 検 討 もなされてきた.そし
て, 本 稿 では 触 れなかったがプール 育 苗 などの 防 除 法 が 開 発 されたり, 防 除 薬 剤 の 登 録 がなされ,それらに 基
づいて 適 切 な 予 防 的 措 置 がとられさえすれば 被 害 が 軽 減 できる 状 態 に 至 ったことは 喜 ばしい.
2 ここに 載 せたものは 一 例 にすぎない. 農 薬 登 録 のための 薬 効 試 験 の 際 には, 社 団 法 人 日 本 植 物 防 疫 協 会 「 新 農 薬 実 用 化 試 験 の 手 引 き」
http://www.jppn.ne.jp/jpp/data/tebiki1.pdf を 参 照 .
-13-

従 来 ,それらの 家 畜 やヒトへの 感 染 性 は 報 告 されていなかった. 幸 いにも, 農 家 や 研 究 者 の 中 に,それら
によって 健 康 被 害 を 受 けたという 報 告 はない.しかし, 最 近 B. glumae が 幼 児 の 肺 の 壊 死 部 から 分 離 され
(Weinberg et al., 2007),また 近 縁 の B. gladioli にはヒトに 感 染 する 系 統 があることが 報 告 された(Graves
et al., 1997; Bauernfeind et al., 1998).また,トキソフラビンや bongkrek acid などの 毒 素 を 生 産 する P.
cocovenenansが 種 のレベルではB. gladioliの 枠 組 みに 入 ること(Daves Jr. et al., 1961; Coenye et al., 1995),B.
glumae もトキソフラビンを 生 産 すること( 佐 藤 ら,1989)が 報 告 されている.したがって,Burkholderia
属 菌 を 扱 う 際 には,そのような 危 険 の 可 能 性 を 考 慮 しながら 慎 重 に 実 験 を 行 い, 実 験 終 了 後 は 汚 染 した 器 具 や
材 料 を 確 実 に 滅 菌 処 理 する 必 要 がある.
近 年 ,B. glumae および B. plantarii がクォーラムセンシング, 酵 素 ,2 次 代 謝 産 物 の 研 究 などにも 用 いら
れるようになってきた.B. glumae に 関 しては,トキソフラビンの 生 合 成 遺 伝 子 や 酵 素 について 明 らかにされ
(Suzuki et al., 1998a, b; Yoneyama et al., 1998),ゲノムの 全 塩 基 配 列 も 決 定 されたところである(Lim et
al., 2009). 一 方 ,B. plantarii に 関 してはトロポロン 生 合 成 遺 伝 子 やゲノムの 全 塩 基 配 列 に 関 する 報 告 はまだ
ないが, 今 後 の 研 究 の 進 展 に 期 待 したい.
B. glumae は 各 菌 株 間 で 細 菌 学 的 性 質 が B. gladioli より 均 一 であり,また 冬 期 に 屋 外 から 検 出 する 試 みは
未 だ 成 功 していない. 一 方 ,これに 近 縁 な B. gladioli はより 多 様 であり, 土 壌 中 や 様 々な 植 物 周 辺 の 環 境 に
適 応 して 生 息 している.B. glumae は B. gladioli から 派 生 し,よりイネに 特 化 し, 植 物 を 離 れるとひ 弱 で,
稲 作 に 大 きく 依 存 して 生 存 してきた 種 であると 推 測 している. 一 方 ,B. plantarii は 箱 育 苗 によって 顕 在 化 し
たが,もともと 水 辺 の 植 物 周 辺 に 広 く 生 息 していたと 考 えられる. 日 本 では 全 国 各 地 に 広 く 分 布 しており,ル
イジアナ 州 でも 分 離 されていることから, 根 圏 土 壌 に 広 く 生 息 している B. gladioli や B. cepacia と 同 様 に,B.
plantarii は 世 界 中 に 分 布 している 環 境 常 在 菌 ではないかと 推 測 している.
現 在 は 漠 としたこのような 推 測 も, 今 日 の 研 究 の 急 速 な 進 展 をみていると, 裏 付 けられる 日 が 遠 くないとい
う 思 いが 湧 いてくる.これらの 病 原 細 菌 が 興 味 深 い 知 見 をもたらしてくれること,そしてより 環 境 負 荷 ・ 労 働
負 荷 の 少 ない 防 除 法 が 開 発 され,これらが 引 き 起 こす 病 害 が「 易 防 除 病 害 」となることを 願 っている.
本 稿 における 図 の 一 部 は, 独 立 行 政 法 人 農 業 環 境 技 術 研 究 所 の 許 諾 を 頂 いて, 畔 上 (1994) 農 環 研 報
11:1-80 に 掲 載 されているものを 使 用 している. 記 して 深 く 御 礼 申 し 上 げる.
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of the Louisiana State University and
Agricultural and Mechanical College. In
partial fulfillment of the Requirements
for the degree of Master of Science. In the
Department of Plant Pathology and Crop
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discoloration of rice caused by Pseudomonas
glumae in Latin America. Plant Dis. 73: 368
(Abstr).
-17-

農 業 生 物 資 源 ( 以 下 NIAS)ジーンバンクには,B. glumae が 165 株 ,B. plantarii が 74 株 保 存 されている
( 別 表 1,2).B. glumae の 多 くはイネのもみ 枯 れ 症 または 苗 腐 敗 症 から 分 離 されたものであるが,イネ 葉 鞘 ,
田 面 水 ,コナギ, 輸 入 されたリョクトウ 種 子 を 栽 培 したもやしから 分 離 されたものもある.B. plantarii の 多
くはイネ 苗 から 分 離 されたものであるが, 育 苗 土 , 農 業 用 水 などから 分 離 されたものもある.
Burkholderia glumae
MAFF
番 号
分 離 源
分 離
部 位
採 集 地 採 集 年 月 分 離 者 同 定 者 登 録 時 株 名
106541
イネ
もみ
横 浜 市 緑 区 中 里
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8520
106542
イネ
もみ
横 浜 市 緑 区 中 里
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8521
106543
イネ
もみ
神 奈 川 農 試 圃 場
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8522
106544
イネ
もみ
神 奈 川 農 試 圃 場
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8523
106545
イネ
もみ
神 奈 川 農 試 圃 場
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8524
106546
イネ
もみ
横 浜 市 緑 区 北 八 朔
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8525
106547
イネ
もみ
横 浜 市 緑 区 北 八 朔
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8526
106548
イネ
もみ
横 浜 市 緑 区 北 八 朔
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8527
106549
イネ
もみ
横 浜 市 戸 塚 区 金 井 町
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8528
106550
イネ
もみ
横 浜 市 戸 塚 区 金 井 町
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8529
106551
イネ
もみ
埼 玉 農 試 圃 場
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8530
106552
イネ
もみ
埼 玉 農 試 圃 場
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8531
106553
イネ
もみ
埼 玉 農 試 圃 場
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8532
106554
イネ
もみ
埼 玉 松 伏 町
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8533
106555
イネ
もみ
埼 玉 松 伏 町
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8534
106556
イネ
もみ
埼 玉 松 伏 町
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8535
106557
イネ
もみ
前 橋 市 石 関 町
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8536
106558
イネ
もみ
群 馬 県 玉 村 町 樋 越
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8537
106559
イネ
もみ
群 馬 県 玉 村 町 飯 塚 1
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8538
106560
イネ
もみ
群 馬 県 玉 村 町 飯 塚 2
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8539
106561
イネ
もみ
群 馬 県 玉 村 町
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8540
106562
イネ
もみ
群 馬 県 玉 村 町 神 明
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8541
106563
イネ
もみ
館 林 市 農 試 東 部 分 場
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8542
106564
イネ
もみ
太 田 市 休 泊 1
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8543
106565
イネ
もみ
太 田 市 休 泊 2
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8544
106566
イネ
もみ
太 田 市 休 泊 3
1985
植 松 勉
植 松 勉
N8545
106614
イネ
苗
富 山
梅 沢 順 子
梅 沢 順 子
NARCB200103, T12141
106615
イネ
もみ
富 山
梅 沢 順 子
梅 沢 順 子
NARCB200104, T12119
106616
イネ
苗
富 山
梅 沢 順 子
梅 沢 順 子
NARCB200105, T13009
106617
イネ
苗
富 山
梅 沢 順 子
梅 沢 順 子
NARCB200106, T13028
106619
イネ
もみ
つくば 市
2001.09
小 原 達 二
小 原 達 二
NARCB200110, 0-0118-1
106621
水 田
田 面 水
つくば 市
2001.09
小 原 達 二
小 原 達 二
NARCB200112, 0-0119-8-H
106622
水 田
田 面 水
つくば 市
2001.09
小 原 達 二
小 原 達 二
NARCB200113, 0-0119-8-I
106623
コナギ
植 物 体
つくば 市
2001.10
小 原 達 二
小 原 達 二
NARCB200114, 0-0122
-18-

Burkholderia glumae
MAFF
番 号
分 離 源
分 離
部 位
採 集 地 採 集 年 月 分 離 者 同 定 者 登 録 時 株 名
106624
コナギ
植 物 体
つくば 市
2001.10
小 原 達 二
小 原 達 二
NARCB200115, 0-0124
106639
イネ
もみ
埼 玉 県 江 南 町
1997.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
NARCB200130, AZ9730
106666
イネ
苗
石 川
1998.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200215, IG9801
106667
イネ
苗
石 川
1998.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200216, IG9802
106668
イネ
苗
石 川
1998.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200217, IG9803
106713
イネ
苗
羽 咋 市 円 井 町
2004.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200442, ADC0401
106714
イネ
苗
羽 咋 市 円 井 町
2004.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200443, ADC0402
106715
イネ
苗
金 沢 市
2004.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200444, ADC0403
106716
イネ
苗
金 沢 市
2004.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200445, ADC0404
106717
イネ
苗
羽 咋 市 志 々 見
2004.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200446, ADC0405
106718
イネ
苗
羽 咋 市 志 々 見
2004.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200447, ADC0406
106719
イネ
苗
石 川 県 押 水 町 小 川
2004.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200448, ADC0407
106720
イネ
苗
石 川 県 押 水 町 小 川
2004.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200449, ADC0408
106734
イネ
苗
石 川 県 富 来 町 居
2004.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200463, ADC0423
106735
イネ
苗
石 川 県 富 来 町 居
2004.04
安 達 直 人
安 達 直 人
NARCB200464, ADC0424
106743
イネ
苗
つくば 市 観 音 台 中 央 農 研
2005.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
NARCB200585, AZ200527
106744
イネ
苗
つくば 市 観 音 台 中 央 農 研
2005.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
NARCB200586, AZ200528
106745
イネ
苗
秋 田 県 田 沢 湖 町 生 保 内
2005.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
NARCB200587, AZ200537
106746
イネ
苗
秋 田 県 田 沢 湖 町 生 保 内
2005.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
NARCB200588, AZ200539
106747
イネ
苗
秋 田 県 田 沢 湖 町 生 保 内
2005.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
NARCB200589, AZ200540
301093
イネ
長 野
1976
植 松 勉
N7506
301094
イネ
岡 山
1975
植 松 勉
N7505
301095
イネ
岡 山
1975
植 松 勉
N7504
301096
イネ
岡 山
1975
植 松 勉
N7503
301097
イネ
岡 山
1975
植 松 勉
N7502
301098
イネ
岡 山
1975
植 松 勉
N7501
301099
イネ
福 島
1974
植 松 勉
N7401
301169
イネ
愛 媛
1967
富 永 時 任
G741, Type strain
301170
イネ
長 崎
1967
富 永 時 任
G751
301171
イネ
香 川
1967
富 永 時 任
香 川 東 山 38 号
301172
イネ
静 岡
1968
富 永 時 任
G808
301386
イネ
福 岡
1973
後 藤 孝 雄
G314
301387
イネ
熊 本
1975
後 藤 孝 雄
G538
301388
イネ
山 形
1979
後 藤 孝 雄
TG8001
301389
イネ
秋 田
1979
後 藤 孝 雄
TG8005
301441
イネ
広 島
1982
加 来 久 敏
PGC-2
301442
イネ
広 島
1982
加 来 久 敏
PGC-8
301682
イネ
苗
つくば 市 観 音 台 農 技 研
1982.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ8204
302382
イネ
苗
つくば 市 観 音 台 農 技 研
1982.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ8203
302384
イネ
苗
つくば 市 観 音 台 農 技 研
1982.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ8205
302394
イネ
苗
宮 城
1983.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ83155
302395
イネ
苗
宮 城
1983.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ83156
302396
イネ
苗
宮 城
1983.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ83157
302397
イネ
苗
宮 城
1983.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ83158
302417
リョクトウ
もやし
東 京 (タイ 国 原 産 )
1984.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84305
-19-

Burkholderia glumae
MAFF
番 号
分 離 源
分 離
部 位
採 集 地 採 集 年 月 分 離 者 同 定 者 登 録 時 株 名
302421
リョクトウ
もやし
東 京 (タイ 国 原 産 )
1984.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84325
302422
リョクトウ
もやし
東 京 (タイ 国 原 産 )
1984.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84326
302423
リョクトウ
もやし
東 京 (タイ 国 原 産 )
1984.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84327
302437
イネ
もみ
大 分 県 安 心 院 町 新 貝
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84431
302438
イネ
もみ
大 分 県 安 心 院 町 新 貝
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84432
302439
イネ
もみ
大 分 県 安 心 院 町 新 貝
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84433
302440
イネ
もみ
大 分 県 安 心 院 町 新 貝
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84434
302441
イネ
もみ
大 分 県 安 心 院 町 新 貝
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84435
302442
イネ
もみ
大 分 県 安 心 院 町 新 貝
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84436
302443
イネ
玄 米
大 分 県 安 心 院 町 新 貝
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84437
302444
イネ
玄 米
大 分 県 安 心 院 町 新 貝
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84438
302445
イネ
玄 米
大 分 県 安 心 院 町 新 貝
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84439
302446
イネ
もみ
大 分 県 山 香 町 久 木 野 尾
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84440
302447
イネ
もみ
大 分 県 山 香 町 久 木 野 尾
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84441
302448
イネ
もみ
大 分 県 山 香 町 久 木 野 尾
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84442
302449
イネ
もみ
大 分 県 院 内 町 原 口
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84443
302450
イネ
もみ
大 分 県 院 内 町 原 口
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84444
302451
イネ
もみ
大 分 県 院 内 町 斎 藤
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84456
302452
イネ
もみ
大 分 県 院 内 町 斎 藤
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84457
302453
イネ
もみ
大 分 県 院 内 町 斎 藤
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84458
302454
イネ
もみ
大 分 県 院 内 町 斎 藤
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84459
302455
イネ
もみ
大 分 県 院 内 町 斎 藤
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84460
302456
イネ
玄 米
大 分 県 院 内 町 斎 藤
1984.09
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84461
302462
リョクトウ
もやし
タイ 国 原 産
1983.12
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84493
302463
リョクトウ
もやし
タイ 国 原 産
1983.12
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84494
302464
リョクトウ
もやし
タイ 国 原 産
1983.12
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84495
302465
リョクトウ
もやし
タイ 国 原 産
1983.12
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ84496
302552
イネ
葉 鞘
熊 本
1991.08
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ9167
302553
イネ
葉 鞘
熊 本
1991.08
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ9168
302554
イネ
葉 鞘
熊 本
1991.08
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
AZ9169
302615
イネ
もみ
インドネシア Garut
1987.12
西 山 幸 司
西 山 幸 司
INJ171
302616
イネ
もみ
インドネシア Garut
1987.12
西 山 幸 司
西 山 幸 司
INJ172
302744
イネ
もみ
福 岡
1982.1
對 馬 誠 也
對 馬 誠 也
Kyu82-34-2
302746
イネ
苗
茨 城
1982.05
西 山 幸 司
西 山 幸 司
KN119
302747
イネ
苗
茨 城
1982.05
西 山 幸 司
西 山 幸 司
KN120
302748
イネ
苗
茨 城
1982.05
西 山 幸 司
西 山 幸 司
KN121
302825
イネ
玄 米
長 崎
1975.09
後 藤 孝 雄
後 藤 孝 雄
G501
302826
イネ
玄 米
愛 媛
1975.1
後 藤 孝 雄
後 藤 孝 雄
G518
302827
イネ
玄 米
長 崎
1975.09
後 藤 孝 雄
後 藤 孝 雄
G526
302828
イネ
玄 米
熊 本
1974.1
後 藤 孝 雄
後 藤 孝 雄
G545
302829
イネ
玄 米
島 根
1975.1
後 藤 孝 雄
後 藤 孝 雄
G602
302874
イネ
玄 米
茨 城
1979
後 藤 孝 雄
後 藤 孝 雄
TG8016
302876
イネ
玄 米
富 山
1979.09
後 藤 孝 雄
後 藤 孝 雄
TG8031
302877
イネ
玄 米
富 山
1979.09
後 藤 孝 雄
後 藤 孝 雄
TG8032
302878
イネ
玄 米
宮 城
1979.09
後 藤 孝 雄
後 藤 孝 雄
TG8033
-20-

Burkholderia glumae
MAFF
番 号
分 離 源
分 離
部 位
採 集 地 採 集 年 月 分 離 者 同 定 者 登 録 時 株 名
302879
イネ
玄 米
宮 城
1979.09
後 藤 孝 雄
後 藤 孝 雄
TG8034
302880
イネ
玄 米
青 森
1980.09
後 藤 孝 雄
後 藤 孝 雄
TG8036
302906
イネ
苗
山 形
1988
松 田 泉
加 藤 智 弘
NR8801
302908
イネ
苗
山 形
1990
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
YN9001
302913
イネ
苗
山 形
1989
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
YNB8909
302917
イネ
苗
山 形
1990
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
YNB9051
302925
イネ
苗
岩 手
1989
加 藤 智 弘
89PG8
302926
イネ
苗
岩 手
1989
加 藤 智 弘
89PG9
302927
イネ
苗
岩 手
1989
加 藤 智 弘
89PG10
302928
イネ
苗
岩 手
1990
加 藤 智 弘
90PG2
302929
イネ
苗
岩 手
1990
加 藤 智 弘
90PG3
302930
イネ
苗
岩 手
1990
加 藤 智 弘
90PG5
302931
イネ
苗
宮 城
1990
長 田 茂
加 藤 智 弘
MAC501
302932
イネ
苗
宮 城
1990
長 田 茂
加 藤 智 弘
MAC502
302933
イネ
苗
宮 城
1990
長 田 茂
加 藤 智 弘
MAC503
302934
イネ
苗
宮 城
1990
長 田 茂
加 藤 智 弘
MAC505
302935
イネ
苗
宮 城
1990
長 田 茂
加 藤 智 弘
MAC506
311006
イネ
もみ
島 根
1992.09
B.S. Wibowo
西 山 幸 司
NS394
311007
イネ
もみ
島 根
1992.09
B.S. Wibowo
西 山 幸 司
NS395
311008
イネ
もみ
島 根
1992.09
B.S. Wibowo
西 山 幸 司
NS396
311009
イネ
もみ
宮 崎
1992.09
B.S. Wibowo
西 山 幸 司
NS397
311026
イネ
苗
北 海 道 蘭 越 町
1991.05
竹 内 徹
竹 内 徹
RK1-11
311027
イネ
苗
北 海 道 三 石 町
1991.05
竹 内 徹
竹 内 徹
MT1-11
311028
イネ
苗
北 海 道 早 来 町
1991.05
竹 内 徹
竹 内 徹
HK1-11
311192
イネ
苗
富 山 県 大 山 町
1997.04
守 川 俊 幸
守 川 俊 幸
T9148
311193
イネ
苗
富 山 県 入 善 町
1997.04
守 川 俊 幸
守 川 俊 幸
T9154
311194
イネ
苗
富 山 県 上 市 町
1997.04
守 川 俊 幸
守 川 俊 幸
T9160
311195
イネ
苗
富 山 市
1997.05
守 川 俊 幸
守 川 俊 幸
T9191
311196
イネ
苗
長 野
1996
山 下 亨
守 川 俊 幸
N96013
311197
イネ
苗
京 都
1996
宮 川 久 義
守 川 俊 幸
96KYOU
311198
イネ
苗
滋 賀
1996
宮 川 久 義
守 川 俊 幸
96SIGA
311199
イネ
苗
山 口
1996
宮 川 久 義
守 川 俊 幸
96YAMA
311200
イネ
苗
富 山 県 大 島 町
1998.04
守 川 俊 幸
守 川 俊 幸
T0050
311201
イネ
苗
富 山 県 婦 中 町
1998.04
守 川 俊 幸
守 川 俊 幸
T0093
311202
イネ
苗
富 山 県 砺 波 市
1998.04
守 川 俊 幸
守 川 俊 幸
T0131
311266
イネ
もみ
福 岡 県 筑 後 市
1982.09
對 馬 誠 也
對 馬 誠 也
Kyu82-41-1
311267
福 岡 県 筑 後 市
1982.09
對 馬 誠 也
對 馬 誠 也
Kyu82-40-1
311509
イネ
もみ
沖 縄 県 伊 平 屋 村
2005.07
田 村 季 実 子
田 村 季 実 子
TK1
327194
イネ
もみ
つくば 市
1992.08
松 田 泉
鈴 木 文 彦
PG3
327195
イネ
もみ
つくば 市
1995.07
鈴 木 文 彦
鈴 木 文 彦
PG9501
327196
イネ
もみ
つくば 市
1995.07
鈴 木 文 彦
鈴 木 文 彦
PG9701
-21-

Burkholderia plantarii
MAFF
番 号
分 離 源
分 離
部 位
採 集 地 採 集 年 月 分 離 者 同 定 者 登 録 時 株 名
106640
106672
106673
106676
106677
106680
106681
106682
106683
106688
106721
106722
106723
106724
106725
106726
106727
106728
106729
106730
106731
106732
106733
301723
302381
302387
302388
302389
302390
302391
302392
302393
302412
302413
302414
302415
302416
302466
302467
302468
302469
302470
302471
302472
302473
302474
イネ 育 苗 土
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
水 溜 まり
灌 漑 用 水
灌 漑 用 水
イネ
イネ 育 苗 土
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
つくば 市 内 企 業 温 室
金 沢 市 松 寺
金 沢 市 松 寺
羽 咋 市 円 井 町
羽 咋 市 円 井 町
石 川 県 志 賀 町 北 吉 田
石 川 県 志 賀 町 北 吉 田
石 川 県 志 賀 町 北 吉 田
石 川 県 志 賀 町 北 吉 田
石 川 県 津 幡 町
金 沢 市 今 町
金 沢 市 今 町
金 沢 市 打 木
金 沢 市 打 木
石 川 県 志 雄 町 子 浦
石 川 県 志 雄 町 子 浦
石 川 県 中 島 町
石 川 県 中 島 町
石 川 県 柳 田 町 岩 井 戸
石 川 県 柳 田 町 岩 井 戸
石 川 県 中 島 町
金 沢 市 今 町
金 沢 市 今 町
千 葉 県 小 見 川 町 山 川
千 葉 県 小 見 川 町 山 川
八 日 市 場 市 飯 塚
千 葉 県 光 町 篠 本
八 日 市 場 市 田 久 保
八 日 市 場 市 田 久 保
千 葉 県 東 庄 町 笹 川
千 葉 県 東 庄 町 夏 目
千 葉 県 東 庄 町 夏 目
成 田 市 下 金 山
千 葉 県 香 取 西 部 農 協 管 内
千 葉 県 香 取 西 部 農 協 管 内
千 葉 県 香 取 西 部 農 協 管 内
千 葉 県 香 取 西 部 農 協 管 内
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
1997.11
2003.04
2003.04
2003.04
2003.04
2003.04
2003.04
2003.05
2003.05
2003.05
2004.04
2004.04
2004.04
2004.04
2004.04
2004.04
2004.04
2004.04
2004.05
2004.05
2004.05
2004.06
2004.06
1982.04
1982.04
1983.04
1983.04
1983.04
1983.04
1983.04
1983.04
1983.04
1984.05
1984.05
1984.05
1984.05
1984.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
畔 上 耕 児
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
安 達 直 人
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
NARCB200131, AZ9753
NARCB200302, ADC0316
NARCB200303, ADC0317
NARCB200306, ADC0320
NARCB200307, ADC0321
NARCB200310, ADC0324
NARCB200311, ADC0325
NARCB200312, ADC0326
NARCB200313, ADC0327
NARCB200320, ADC0336
NARCB200450, ADC0409
NARCB200451, ADC0410
NARCB200452, ADC0411
NARCB200453, ADC0412
NARCB200454, ADC0413
NARCB200455, ADC0414
NARCB200456, ADC0415
NARCB200457, ADC0416
NARCB200458, ADC0417
NARCB200459, ADC0418
NARCB200460, ADC0419
NARCB200461, ADC0420
NARCB200462, ADC0421
AZ8201, Type strain
AZ8202
AZ8371
AZ8373
AZ8375
AZ8376
AZ8384
AZ8389
AZ83891
AZ84236
AZ84257
AZ84258
AZ84259
AZ842661
AZ8523
AZ8524
AZ8525
AZ8526
AZ8566
AZ8567
AZ8568
AZ8569
AZ8570
-22-

Burkholderia plantarii
MAFF
番 号
302475
302476
302477
302478
302479
302480
302481
302482
302483
302484
302485
302486
302907
302909
302910
302912
302915
302916
302924
302936
302937
302938
302939
302940
311029
311030
311031
311032
分 離 源
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ 育 苗 土
イネ 育 苗 土
イネ 育 苗 土
イネ 育 苗 土
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
イネ
分 離
部 位
苗
苗 の 根
苗
苗 の 根
苗 の 根
苗 の 籾
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
苗
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
成 田 市 東 金 山
宮 城
宮 城
山 形
山 形
山 形
山 形
山 形
山 形
岩 手
宮 城
宮 城
宮 城
宮 城
宮 城
滝 川 市
北 海 道 当 別 町
北 海 道 新 十 津 川 町
岩 見 沢 市
採 集 地 採 集 年 月 分 離 者 同 定 者 登 録 時 株 名
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985.05
1985
1985
1988
1989
1989
1989
1990
1989
1990
1990
1990
1990
1990
1990.05
1990.05
1990.05
1990.05
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
白 田 昭
白 田 昭
松 田 泉
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
長 田 茂
長 田 茂
長 田 茂
長 田 茂
長 田 茂
竹 内 徹
竹 内 徹
竹 内 徹
竹 内 徹
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
畔 上 耕 児
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
加 藤 智 弘
竹 内 徹
竹 内 徹
竹 内 徹
竹 内 徹
AZ8571
AZ8589
AZ85891
AZ8590
AZ8591
AZ8592
AZ8593
AZ8594
AZ8599
AZ85124
AZ85131
AZ85132
YR8805
YNB8901
YNB8904
YNB8907
YNB8913
YNB9003
89PP1
MAC551
MAC552
MAC553
MAC554
MAC555
TK3-11
TB1-11
ST3-11
IW1-21
-23-

生 物 研 資 料
微 生 物 遺 伝 資 源 利 用 マニュアル(26)